ANATOMIA VEGETAL KATHERINE, ESAU, Profesor de Boténica de la Universidad de California Traducido del inglés por el Dr. JOSE PONS ROSELL TERCERA EDICION REVISADA ¥ PUESTA AL DiA © EDICIONES OMEGA, S-A Platé, 26 - 08006 BarcelonaLa edicién original de esta obra ha sido publicada en inglés americano por John Wiley & Sons, Inc., de New York, con el titulo: PLANT ANATOMY 20000 Reservados todos los derechos. Ninguna parte de este libro puede ser repro- ducida, almacenada en un sistema de informatica o transmitida de cualquier forma o por cualquier medio, electrénico, mecanico, fotocopia, grabacién u otros métodos sin previo y expreso permiso del propietario del copyright. © Ediciones OMEGA, S. A, Barcelona, 1985 ISBN: 84-282.0169-2 Deposito legal: B. 22120 - 1985 Printed in Spain Imprenta Juvenil, S. A. - Maracaibo, 11 - 08030 BarcelonaPrefacio La gran expansién que ha tenido la investigacién bioldgica desde la pu- blicacién de la primera edicién de este libro ha tenido un fuerte impacto sobre el campo de la anatomia vegetal. A este respecto, la acumulacién de material nuevo fue menos importante que el desplazamiento de los puntos de interés. Tuvieron una importancia particular —y todavia la tienen— el hecho de que cada vez se advirtieran de modo mds claro los rasgos unifica- dores del mundo orgénico, ast como los esfuerzos resultantes por descubrir los principios de la estructura y el desarrollo comin a todos los organismos. Como la comunidad de principios esté basada en la comunidad de estructura molecular, la investigacién biolégica ha quedado orientada, légicamente, ha- cia el nivel molecular de la vida. Este aspecto del desarrollo cientifico no necesita ser discutido aqui. Pero se deben decir algunas palabras sobre el lugar, en el esquema moderno de las cosas, de un texto fundamentalmente descriptivo en la anatomia de las plantas. Un bidlogo, prescindiendo de su linea de especializacién, no debe perder de vista el organismo completo si su objetivo es comprender el mundo orgé- nico. El conocer los aspectos més importantes de la estructura es fundamental para enseftar e investigar de modo eficaz las dreas mds especializadas de Ia biologia. Ademds, la tendencia hacia la reduccién del énfasis sobre la infor- macién factual en la ensefianza moderna hace doblemente importante una recopilacién fdcilmente accesible de la informacién bdsica sobre la estruc- tura de las plantas. Una prueba bastante fuerte de la continua importancia de las obras de referencia en anatomia vegetal es la aceptacién que tuvo la primera edicién de nuestra obra durante los afios en que estuvo a la venta. Estas observaciones no pretenden dar a entender que la anatomia vegetal se ha transformado en un campo que sdlo proporciona parte de los conoci- mientos bdsicos para otros aspectos del estudio de las plantas. Nuevos mé- todos de enfoque-y técnicas mantienen la anatomia vegetal como un campo vivo y permiten al fitoanatomista conservar el espiritu de descubrimiento y participar con eficacia en la investigacién interdisciplinaria en busca de con- ceptos integrados sobre crecimiento y morfogénesis. La anatomia comparada, Prefacio 5de antigua reputacién, contintia siendo un campo fértil para descubrir nue- vos hechos y crear nuevas teorias sobre las relaciones y la evolucién de las plantas y de sus érganos. El objetivo de este libro, su organizacién y su modo de presentar el tema, como quedé expresado en el prefacio de la primera edicién, ha sido mante- nido en esta edicidn. Pero la revisién no estd limitada a la integracién de hechos nuevos. Las partes que tratan de dreas que se distinguen por una in- vestigacion activa requerian una reconsideracién de los puntos considerados como mds importantes y, a veces, una revisién de los conceptos y términos basicos. La investigacién ultraestructural, por ejemplo, ha modificado consi- derablemente nuestros puntos de vista sobre el protoplasto y las interrelacio- nes de sus partes y ha afectado a la interpretacién del crecimiento de la membrana de la célula. En el estudio de los meristemos el interés ha pasado ala relacién entre estructura y funcién, particularmente la que se da en los meristemos apicales, y la metodologia se ha hecho mds compleja e imagina- tiva, El uso de métodos cada vez mds refinados de estudio del desarrollo ha dado como resultado notables avances en el conocimiento de los factores que regulan el crecimiento, la-diferenciacién y la organizacién de las plantas. Naturalmente, en las dreas de investigacién activa muchas conclusiones son tentativas y los conceptos estén sujetos a controversia. Algunas de las in- terpretaciones podrtan quedar anticuadas antes de publicarse el libro. Esta circunstancia no tiene por qué ser un motivo de desaliento; por el contrario, deberia hacer sentir al estudiante el estado dindmico de la ciencia y ayu- darle a reconocer dreas fructiferas para una investigacién posterior. Se reconoce comtinmente la enorme cantidad de publicaciones cientificas modernas. También en el campo de la anatomia vegetal las obras aparecen en ntimeros mayores y en muchas mds lenguas que antes, Ademds, estén los anuarios, los numerosos libros y la continua afluencia de colecciones de ar- ticulos letdos en los simposios nacionales e internacionales. La seleccién de citas en un libro de texto se ha hecho més dificil, y mayor la posibilidad de omitir obras importantes. Esté también el dilema de que las referencias mds antiguas no pueden ser suprimidas indiscriminadamente. Algunas conti- nian siendo la fuente principal de cierta informacién; otras son obras clésicas sobre las que se debe lamar la atencidn del estudiante. Estas observaciones deben dejar bien claro que la nueva edicién no pre- tende ser un texto «definitivo» de anatomia vegetal. Si atraemos al estudiante hacia este campo o si le proporcionamos, lo mismo que al cientifico mds maduro, la orientacién que necesita en su trabajo con las plantas, el libro habré cumplido su objetivo. 6 PrefacioPrologo de la primera edicion Este volumen tiene por objeto aportar en forma amplia la materia corres- pondiente a un curso de anatomia de las plantas con semilla. El libro ha sido planeado bdsicamente para alumnos de boténica relativamente adelan- tados y para profesores de anatomia vegetal. Al mismo tiempo, nos hemos esforzado en atraer la atencién de los alumnos menos avanzados utilizando un estilo claro, y mediante la explicacién y el andlisis de los términos y con- ceptos bdsicos. Mi interés botdnico, dirigido hacia las investigaciones sobre anatomia del desarrollo, influye naturalmente en la presentacién de los textos. Los diferentes aspectos del desarrollo se utilizan para mejorar el entendimiento de la estructura de las plantas y su variabilidad. Los datos filogentticos y los referentes a la relacién entre estructura y funcién se analizan también con el mismo fin, pero menos extensamente. Menor consideracién merecen los aspectos histéricos, no obstante su reconocido valor pedagégico. En apoyo de las diferentes descripciones e interpretaciones va una larga serie de referencias bibliogrdficas, que permite al lector encontrar una mds amplia informacién sobre el tema tratado. Muchas referencias que parecie- ron de menor importancia fueron eliminadas y, sin duda alguna, también fueron omitidas inadvertidamente algunas referencias interesantes. Si un autor tiene un trabajo que abarca adecuadamente su propia investigacién, dicho trabajo lo citamos a veces en lugar de las publicaciones individuales del mismo autor. Entre las referencias consignadas hemos situado en primer término las que consideramos mds apropiadas en apoyo de nuestras inter- pretaciones y conclusiones. Frecuentemente apoyamos el tema objeto de la descripcién mediante el examen de preparaciones originales del correspon- diente material vegetal. La organizacién de las materias propias de la anatomia vegetal y el orden de su presentacién plantea problemas relacionados con la clasificacién de células y tejidos y con cuestiones de indole pedagégica. En este libro, los problemas de clasificacién no se resuelven, y las diferentes materias se pre- sentan siguiendo un orden ortodoxo, considerando primero los tipos de células Prélogo de {a primera edicién 7y tejidos y después la ordenacién de los elementos estructurales dentro de los drganos vegetales. En general, los temas van delimitados y ordenados de acuerdo con la organizacién elaborada por A. S. Foster en su Practical Plant Anatomy (D. Van Nostrand Company, Nueva York, 1949). Esta organi- zacién es sencilla y coherente y permite el desarrollo de cada capitulo como un todo orgdnico. Ciertamente que algunos estudiantes pueden encontrar demasiado com- plejas las cuestiones relativas a los meristemos, para ser dominadas fdcilmente al empezar el curso, Sin embargo, una pronta familiarizacién con la estruc- tura y crecimiento de los meristemos y con los fenémenos de la diferenciacion de los tejidos es conveniente para una adecuada interpretacién de los dis- tintos fenémenos que tienen lugar durante el desarrollo tal como se hace a lo largo de todo el libro. Los capitulos sobre flores, frutos y semillas los enfocamos un poco ala ventura. El limite entre morfologia, en el sentido de estudio de la forma externa, y anatomia, en el sentido de estudio de la forma interna, parece ser especialmente vago en las investigaciones correspondientes a las flores y sus derivados. El estudio de la flor se interpenetra con el vasto campo relativo @ la investigacién de los fendmenos de la reproduccién. Por consiguiente, resulta dificil reconocer los limites exactos en una exposicién de estas partes de la planta. Los capitulos sobre flor, fruto y semilla se ofrecen aqui a modo de experimento en la forma de tratar el tema. A pesar de su extensidn, este libro no cubre su cometido de una manera exhaustiva. En vex de la descripcién de numerosos ejemplos, trata unos pocos con detalle. Sin embargo, se entera al estudiante de la infinita variabilidad de formas y estructuras y de la vaguedad de los limites entre los diferentes tipos de estructuras. Este proceder le prepara para interpretar una estructura con la que no estd familiarizado y relacionarla con las que conoce. Este libro no constituye una fuente generosa de nuevos términos y con- ceptos. Sin embargo, los que ya existen son examinados en cuanto a su exac- titud y utilidad. Algunos términos y conceptos perdieron su exactitud y han tenido que ser revisados. Existen también los que han sido relegados al do- minio de la historia debido a que sobrevivieron a su utilidad. La norma para su evaluacién fue la comprobacién de que, salvo que los términos y conceptos sean flexibles, ellos dejan de responder a la variabilidad inherente a los fené- menos a que se refieren. Los lectores pueden no estar de acuerdo con el tratamiento de algunas de las nociones que dejamos establecidas. Es de es- perar, sin embargo, que el procedimiento resulte claro y cémodo. Las ilustraciones constituyen una parte importante del libro. Aunque se procuré que en la iconografia se combinaran calidad, exactitud y proporcién en las figuras elegidas, resultaron inevitables algunas deficiencias. Las ilus- traciones cuya procedencia no se indica en la leyenda son originales. Las 8 Prdlogo de Ia primera ediciénotras proceden de diferentes trabajos de investigacién y ocasionalmente de libros. Con pocas excepciones, los dibujos originales se prepararon con ma- terial propio y prestado, y con diapositivas de aula. Las diapositivas fueron adquiridas en diversas casas comerciales 0 preparadas localmente. Para ma- yor economia en la impresién, los fotograbados se reunieron al final del libro en forma de léminas. Con respecto al origen de los vocablos técnicos, la principal consulta para las raices griegas o latinas correspondié al libro de B. D. Jackson A Glossary of Botanic Terms (Duckworth, Londres, 1928). Finalmente, deseo expresar mi agradecimiento a todos aquellos que tan gentilmente se prestaron a la revisién del manuscrito o partes del mismo. En particular, el doctor A. S. Foster y el doctor V. I. Cheadle ofrecieron su competente consejo sobre organizacién y presentacién; el doctor A. S. Crafts atendié al aspecto fisiolégico; el doctor I. W. Bailey informé sobre investi- gaciones todavia inéditas. El doctor E. M. Gifford, Ir. y el doctor R. H. Wet- more formularon valiosas sugerencias. Es de agradecer asimismo al doctor R. B. Wilie la lectura del capitulo correspondiente a la hoja; a los doctores Charlotte G. Nast y R. M. Brooks la revisidn de los capitulos correspondientes a flor, fruto y semilla; el doctor G.'M. Smith facilité la lectura de sus notas sobre morfologia de la flor de las angiospermas. Mrs. Fay V. Williams fue el auxiliar encargado de la preparacién del manuscrito. Las personas que amablemente prestaron sus diapositivas microscépicas, negativos u otras ilus- traciones van citados en las correspondientes leyendas. K. E. Prélogo de la primera edicién 9indice de materias Prefacio Bibliografia general Capitulo 1. — Et. CUERPO De LA PLANTA Los érganos de la planta . Desarrollo del cuerpo de la planta Organizacin interna. Resumen de tipos de células y tejidos Capitulo 2. — Et. prorortasto Concepto de célula Componentes protoplasmaticos Componentes no protoplasmaticos Capitulo 8. — LA MEMBRANA CELULAR . Estructura microseépica . Composicién quimica de la membrana celular Estructura microscépica y oe Propiedades de las membranas . Formacién de las membranas . Formacién de espacios intercelulares . Capitulo 4. — Mrrisremos y DIFERENCIACIGN DE TE;DOS Meristemos y crecimiento de la planta Meristemos y tejidos adultos . Clasificacién de los meristemos |. : Caracteristicas citolégicas de los meristemos « Garacterfsticas de crecimiento en Jos meristemos . Diferenciacién oe Capitulo 5. — MentsteMos Avicates Delimitacién . Células iniciales y derivadas - Indice de materias 11Evolucién del concepto de organiz: Apice vegetativo del brote Origen de las hojas Origen de las ramas Apice floral Apice de la raiz -ién apical Capitulo 6. — Ex. cAmprom vascunan . Localizacién en el cuerpo de la la planta Tipos de células. . Ordenacién de las células Divisién de Jas células Cambios durante el desarrollo Actividad estacional . : Capitulo 7. — La epwersus Concepto Origen y duracién Estructura Epidermis pluriestratificada Capitulo 8. — Paniixquima Concepto Delimitacién . Estructura Origen Capitulo 9, — Coxinquima Concepto Posicién en la planta | Estructura Estructura del colénanima en relacién con su funcién Origen : ae Capitulo 10, — Escuerénquima Concepto Fibras Esclereidas Capitulo 11. — Xiema Concepto Clasificacién oe Elementos de xilema Xilema primario . Xilema secundario 12 indice de materias ll 8 128 132 136 151 151 151 154 155 158 162 168, 168 169 170 196 202 202 203 211 214 214 270Capitulo 12. — Fiormma . hl Concepto : oe og Clasificacin . ee coe, Elementos del ddema ae 299 Moma pai siz WlOGMIA; SCCUNGRIIO§ 8 oO: Capitulo 13. — Estrucrunas secneroras. . . . sss. 885 Concepto Ce 885 Estructuras secretoras externas 336 Estructuras secretoras internas tee BME Watters ee 346 Captulo 4 ia renoeans Concepto oo oe [eae Localizacién . Cee eee OOK Caracteristicas de sus " componentes E woe ee 867 Lugar de origen del felégeno . a 370 Iniciacién y actividad del felogeno . |. for Momento en que se origina el felogeno. . . . . .. STB Aspectos fisiolégicos de la formacién del stber . . . 874 Morfologia de la peridermis y del ritidoma . . . . . «875 Tejidos protectores de las mocotiledéneas oe Sir Dentceles: Zz 377 Gaptlo 5) Metag e=e Concepto : toe ce a : 382 Origen del tallo . ee : 382 Morfologia externa del brote. | |. . 883 Sistemas de tejido . oe ay E] sistema vascular primario . ee 1. 890 El concepto de estela . oe e300) Delimitacién de la regién vec - 402 Diferenciacién vascular primaria. - 406 Crecimiento secundario del sistema vascular. |. ‘ 422 dipedetlleg 2 ce Capitulo 1G: Lisinoas: 453 Concepto : oS Morfologia del nomofilo oe ee 455, Histologia de las hojas de las angiospermas ee Histologia de las hojas de las _Simnospermas Ao 476 Desarrollo de las hojas . ee Abscisién de las hojas |. eo Indice de materias 13Capitulo 17. — La ratz Concepto Origen. Morfologia : Estructura Primaria de la raiz Desarrollo Estructura de la raiz en relacién con su funcién . Estructura comparada de brote y ralz Conexién vascular entre brote y raz . Capitulo 18. — La ron Concepto Estructura Origen y desarrollo Abscision Capitulo 19, — Ex. rruro . Definicién y clasificacién . La pared del frato y el pericarpo . Histologia de la pared del fruto Abscisién : Capitulo 20. — La sexmuta La semilla con relacién al évulo Embrién : : Tejido de reserva Cubierta de la semilla Aspectos nutricios en el desarrollo de la semilla Léminas Indice alfabético . 14° Indice de materias 637 641 641 648 651 657 665 763Bibliografia general Atzxsanpnov, V. G.: Anatomia rastenit. [Anatomy of plants.] Mosci, Sovetskaia Nauka. 1954, Anprews, H. N.: Studies in paleobotany. Nueva York, John Wiley and Sons. 1961. Bary, [. W.: Contributions to plant anatomy. Waltham, Mass., Chronica Botanica Company. 1954, Brest, R., y H. Geam: Praktikum der Pflanzenanatomie. Viena, Springer-Verlag. 1950. Boureav, E.: Anatomie végétale. 8 vols. Paris, Presses Universitaires de France. 1954, 1956, 1957. Bracuer, J. y A. E. Mmsxy, dir; The cell. Biochemistry, physiology, morphology. Vol. II. Cells and their component parts. Nueva York, Academic Press. 1961. Braun, H. J.: Die Organisation des Stammes von Béumen und Strduchern. Stuttgart, Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft. 1963. Carrguist, S.: Comparative plant anatomy, Nueva York, Holt, Rinehart and Winston. 1961. De Bary, A.: Comparative anatomy of the vegetative organs of the phanerogams and ferns. Oxford, Clarendon Press. 1884. De Rosraris, E. D. P.; W. W. Novinsks, y F. A. Sanz: General cytology. Filadelfia, Saunders Company. 1960. Eames, A. J.: Morphology of vascular plants. Lower groups. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1936. Eastrs, A. J.: Morphology of the angiosperms. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1961. Eames, A. J. y L. H. MacDanrets: An introduction to plant anatomy. 2.* ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1947. Esau, K.: Anatomy of seed plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1960. Foster, A. S.: Practical plant anatomy. 2.8 ed. Nueva York, D. Van Nostrand Company. 1949, Foster, A. S., y E. M. Gurrorp, Jr.: Comparative morphology of vascular plants. San Francisco, W. H. Freeman and Company. 1959, Gorse, K.: Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegoniaten und Samen- pflenzen. 3.* ed. Jena, Gustav Fischer. 1928-1933. Gorsex, K.: Organography of plants, especially of the Archegoniatae and Spermatophyta, Parte 1. General organography. Parte 2. Special organography. Oxford, Clarendon Press. 1900-1905, Hanertanpr, G.: Physiological plant anatomy. Londres, Macmillan and Company. 1914. Hasman, M.: Bitki anatomist [Anatomia vegetal]. Estambul, Matbaasi, 1955. Haxwaro, H. E.: The structure of economic plants, Nueva York, The Macmillan Co. 1938. Hormanx, E.: Paliiohistologie der Pflanze. Viena, Julius Springer. 1934. Hower, B.: Grundziige der Pflanzenanatomie. Berlin, Springer-Verlag. 1961. Jacxsox, B. D.: A glossary of botanic terms. 4.» ed. Nueva York, Hafner Publishing Co. 1958. Bibliogratia general 15Jase, F. W.: The structure of wood. Nueva York, The Macmillan Company. 1956. Jerrney, E. C.: The anatomy of woody plants. Chicago, University of Chicago Press. 1917. Jouansex, D. A.: Plant microtechnique. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1940. Kaussamans, B.: Pflanzenanatomie. Jena, Gustav Fischer. 1963. Korso, E.; Anatomy of weeds. Oslo, Grondahl. 1954. Kisren, E.: Pathologische Pflanzenanatomie. 3.* ed. Jena, Gustav Fischer. 1925. Kisren, E.: Die Pflanzenzelle, 3.* ed. Jena, Gustav Fischer. 1956. Lanspaver, K., dir.: C. K. Schneiders illustriertes Handwoerterbuch der Botanik. 2° ed. Leipzig, Wilhelm Engelmann, 1917. Lrspaver, K., dir.: Handbuch der Pflanzenanatomie. Tomo I y sigs. Berlin, Gebriider Borntraeger. 1922-1943, Micpernav, K.: Paléobiologie der Pflanzen. 3. ed. Jena, Gustav Fischer. 1956. Mansrieip, W.: Histology of medicinal plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1916. Mercatre, C. R.: Anatomy of the monocotyledons. I. Gramineae. Oxford, Clarendon Press. 1960. Mercatrr, C. R., y L. Cuatx: Anatomy of the dicotyledons. 2 vols. Oxford, Clarendon Press. 1950. Ravn, W.: Morphologie der Nutzpflanzen. Heidelberg, Quelle und Meyer. 1950. Sass, J. E.: Botanical microtechnique. 3. ed. Ames, Iowa State College Press. 1958. Srwworr, E. W.: Plant morphogenesis. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1960. Swarn, G. M.: Crytogamic botany. Vol. 2. Bryophytes and Pteridophytes. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1938, Sorereper, H.: Systematic anatomy of the dicotyledons. Oxford, Clarendon Press. 190! Sorerever, H., y F, J. Meyer: Systematische Anatomie der Monokotyledonen. Ber Gebriider Borntraeger. Cuad. 1, 1938; Cuad. 3, 1928; Cuad. 4, 1929; Cuad. 6, 1930. Sressms, G. L., Jr.: Variation and evolution in plants. Nueva York, Columbia University Press. 1950. Sroven, E. L.: An introduction to the anatomy of seed plants. Boston, D. C. Heath and Company. 1951. Srnaspuncen, E.: Uber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. Histologische Beitrige. Tomo 8. Jena, Gustav Fischer. 1891. Taxnrayax, A.: Die Evolution der Angiospermen. Jena, Gustav Fischer. 1959. Tomson, P. B.: Anatomy of the monocotyledons. I. Palmae. Oxford, Clarendon Press. 1961. Trott, W.: Vergleichende Morphologie der héheren Pflanzen. Tomo 1. Vegetationsorgane. Berlin, Gebriider Borntraeger. Cuad. 1, 1987; Cuad. 2, 1939; Cuad. 3, 1941-1942. Trott, W.: Praktische Einfihrung in die Pflanzenmorphologie. Parte 1: Der vegetative Aufbau. Parte 2: Die blithende Pflanze. Jena, Gustav Fischer. 1954, 1957. Tscumcu, A.: Angewandte Pflanzenanatomie. Ein Handbuch zum Studium des anatomi- schen Baues der in der Pharmacie, den Gewerben, der Landwirtschaft und dem Haushalte benutzten pflanzlichen Rohstoffe. Viena y Leipzig, Urban und Schwarzen- berg. 1889. Tscumc, A, y O. Oxstente: Anatomischer Atlas der Pharmakognosie und Nahrung- smittelkunde, Leipzig, H. Tauschnitz. 1900. Wanotaw, C. W.: Phylogeny and morphogenesis. Londres, Macmillan and Company. 1952. Znamermann, W.: Die Phylogenie der Pflanzen; cin Ueberblick iiber Tatsachen und Probleme. 2.* ed. Stuttgart, Gustav Fischer. 1959. 16 Bibliografia general1 El cuerpo de la planta LOS GRGANOS DE LA PLANTA Este libro tiene por objeto el estudio de la estructura y desarrollo de las plantas con semillas, especialmente las angiospermas. El complejo cuerpo pluricelular de una planta con semillas (espermatéfito) es resultado de una evolutiva especializacién de larga duracién. Esta especializacién ha condu- cido al establecimiento de diferencias morfolégicas y fisiolégicas entre las distintas partes del cuerpo de Ja planta y ha determinado Ja aparicién del concepto de érganos de la planta (Arber, 1950; Troll, 1987). En un principio se admitieron muchos érganos; més tarde su ntimero fue reducido a tres: tallo, hojas y raiz (Eames, 1936). Las relaciones de tallo, hoja y raiz, entre si y con la planta como con- junto, han sido, y todavia son, uno de los problemas fundamentales de la morfologia de las plantas. A este respecto la cuestién principal es saber si los érganos de la planta difieren esencialmente entre ellos o si constituyen mo- dificaciones de un tipo basico de estructura. Los que estudian la evolucién sostienen que la organizacién de Jas plantas terrestres més antiguas era ex- tremadamente simple, semejando quiza la de las plantas devénicas tales como Rhynia (Foster y Gifford, 1959), sin hojas y sin rafces. Si las plantas con semilla han evolucionado a partir de plantas que consistian en ejes ramifi- cados sin apéndices, la hoja, el tallo y la rafz estarfan intimamente relacio- nados por su origen filogenético (Arnold, 1947; Eames, 1936). Ontogenéti- camente, los érganos tienen un origen comin en el zigoto y en el embridn resultante; y en los meristemos apicales de la raiz los incrementos de hoja y tallo se forman como una unidad. También en la madurez la hoja y el tallo se confunden imperceptiblemente, tanto externa como intemamente. La rafz y el tallo constituyen también una estructura continua y tienen mu- chos rasgos comunes en cuanto a forma, anatomfa, funcién y método de crecimiento. La naturaleza morfolégica de las flores de las angiospermas es otro asunto que se presta a investigacién y especulacién. Una de las interpretaciones mas El cuerpo de fa planta 17en uso es la de que Ja flor es homéloga a un brote y las partes florales a hojas. Tanto las hojas como las partes florales se cree que se han originado a partir de sistemas de ramas. El modo y el tiempo relativo de divergencia entre los érganos vegetativos y florales asf originados es de importancia ca pital para la interpretacién de las relaciones entre ambos. A pesar de la falta de una distincién absoluta entre las distintas partes de la planta, la divisién en las categorfas morfolégicas de raiz, tallo, hojas y flores —cuando existen— es comtnmente utilizada por conveniencias de tipo descriptivo. Tal divisién es también necesaria para el estudio de las fm- ciones de Ja planta y sus partes. DESARROLLO DEL CUERPO DE LA PLANTA Una planta vascular empieza su existencia como un simple zigoto unicc- lular. El zigoto se transforma en embrién y, finalmente, en el espordtito adulto, Este desarrollo implica la division, el agrandamiento y diferenciacién de las células, y una organizacién celular cn complejos mis 0 menos espe- cializados, los tejidos y los sistemas de tejidos. El embrién de una planta con semillas (fig. 1-1) presenta una estructura relativamente simple compara- da con la planta adulta, Tiene un nimero limitado de partes —con frecuencia sélo un eje con uno o mas cotiledones— y sus células y tejidos estin en su mayor parte poco diferenciados. Sin embargo, el embridn tiene potencialidad para un ulterior crecimiento, debido a Ja presencia, en los dos extremos del eje, del meristemo (el meristemo apical) del futuro brote y rafz. Durante el desarrollo del brote y de la rafz que sigue a la germinacién de la semilla, la aparicién de nuevos meristemos apicales puede determinar la reiterada ra- mificacién de estos érganos. Después de un cierto periodo de crecimiento vegetativo, la planta entra en el estado reproductivo mediante el desarrollo de estructuras con esporas. caliptra cotiledones a / hipocstito | (meristemo yescular) meristemo apiccl _—meristero apical de! br de la raiz Fig. 1-1. Organizacién del embrién maduro de Lactuca sativa (lechuga) en vista longitudinal. (x34) 18 Anatomia vegetalEI crecimiento de los érganos de la planta a partir de los meristemos apicales pasa por un perfodo de expansién en anchura y longitud. El creci- miento inicial de las raices y de los brotes vegetativos y reproductivos for- mados sucesivamente se conoce con el nombre de crecimiento primario. E] cuerpo de la planta formado por este crecimiento es el cuerpo primario y esta constituido por tejidos primarios. En la mayor parte de las criptégamas vasculares y en las monocotiledéneas, el ciclo de vida del esporofito se rea- liza completamente en un cuerpo primario. Las gimnospermas, casi todas las dicotiledéneas y algunas monocotiledéneas presentan um aumento de grosor del tallo y de Ja raiz mediante un crecimiento secundario. Este creci- miento puede ser difuso por el hecho de que en él estén involucradas cé- Inlas del tejido fundamental no localizadas en una regién especffica, o bien es realizado por un meristemo especial. El crecimiento secundario del pri- mer tipo puede denominarse crecimiento secundario difuso (Tomlinson, 1961). Es caracteristico de algunas monocotiledéneas tales como las palmeras, y de algunas estructuras tuberosas. El segundo tipo es un crecimiento secundario cambial porque depende de la produccién de células por un cambium. Fl principal cAmbium es el cdmbium vascular que produce Jos tejidos vascu- lares secundarios. La formacién de dichos tejidos es la causa del aumento de didimetro del tallo y de la rafz. Ademds se desarrolla generalmente un cdmbium suberoso o feldgeno en la regién periférica del eje y se forma una peridermis, 0 sea, un sistema de tefjido secundario que asume una funcién protectora, cuando la capa epidérmica primaria se rompe durante el creci- miento secundario en espesor. Los tejidos producidos por el cimbium vascu- lar y el fel6geno son mds o menos diferenciados de los tejidos primarios y pueden denominarse tejidos secundarios; considerados en conjunto se deno- minan cuerpo secundario. Los productos del crecimiento secundario difuso no son ficilmente separables de los tejidos primarios. La figura 1-2 ilustra esquematicamente la relacién entre el crecimiento primario y secundario en una planta dicotiledénea. ORGANIZACION INTERNA Las unidades morfolégicas del cuerpo pluricelular de la planta, las células, se asocian de distintas maneras formando masas coherentes o tejidos. En las plantas vasculares las células son de muy distintas clases y sus combina- ciones en tejidos son tales que las diferentes partes de un mismo érgano pueden variar considerablemente. La disposicién de las células y de los te- jidos no es casual. Es posible reconocer unidades mas grandes de tejidos que muestran una continuidad topografica, una similitud fisiolégica o ambas cosas a Ja vez. Tales unidades de tejidos pueden Hamarse sistemas de tejidos El cuerpo de Ia planta 19i %—épice del brote ie ie — primordio foliar \ Ee trazos foliores PE spidermis ( vilema primario floema primario \ Vi —taguna foliar APA troza foliar ai cdmbium vascular Ae xilema primario floema secundarios PSY ety) cdmbium yascular ~~ H floema primario j———stiber (no figura en el plano de dibujo de la seccidn longitudinal) Srtex desprendiéndose xilema primario e<— rai lateral Spice de ta raiz coliptea Fig. 1-2, Esquemas demostrativos de la relacién entre el crecimiento primario y el secundario en una planta dicotiledénea. A, esquema longitudinal de !a planta entera. B, seccién transversal del tallo. C, seccién transversal de la raiz. La parte mas engrosada del eje tiene tres incre- mentos de xilema y floema secundarios. Se omite el usual crecimiento en espesor del cuerpo primario de Ia planta. (Adaptado de Strasburger, Histologische Beitrige 3, 1891.)(De Bary, 1884; Foster, 1949; Haberlandt, 1914; Lundengardh, 1922; Sachs, 1875). Por consiguiente, la complejidad estructural del cuerpo de la planta re- sulta de la variacién en la forma y en la funcién de las células y también de las diferentes maneras de combinarse en tejidos y en sistemas de tejidos. A pesar del tiempo que hace que los botanicos se dedican a la clasificacién de las células, tejidos y sistemas de tejidos, no han logrado un completo acuerdo entre ellos. (Para una visién critica del problema de tales clasifica- ciones, ver Foster, 1949, ejercicio IV.) Cuando se intenta clasificar las células y los tejidos en distintas categorfas, las dificultades son fundamentales. Las diferentes clases de células muestran transgresién en sus caracteristicas. Las células vivas son capaces de mudar su funcién y estructura. Las de origen comtin pueden diferir grandemente entre si y las derivadas de dife- rentes meristemos pueden resultar esencialmente similares. Los tejidos tam- bién se sobreponen unos a otros, mostrando transgresién en estructura y funcién, Células de un tipo determinado pueden formar un tejido coherente, presentarse en grupos, e incluso individualmente, entre otra clase de células de diferente estructura y funcién. No es posible, pues, aplicar un criterio concreto, basado por ejemplo en la estructura, origen o funcién de las célu- Jas, ni siquiera en la simple continuidad topogrifica, para expresar las com- plejas correlaciones de las células de la planta en términos de categorias de células y tejidos. A continuacién se analizan los principales tejidos de una planta vascular atendiendo a su ordenacién en una dicotiledénea (fig. 1-3). De acuerdo con Ja antigua pero conveniente clasificacién de Sachs (1875), basada en la con- tinuidad topografica de tejidos, el cuerpo de una planta vascular se compone de tres sistemas de tejidos, el dérmico, el vascular y el fundamental. El sistema dérmico forma la envoltura protectora exterior de la planta y esta representado en el cuerpo primario de la planta por la epidermis. Durante el crecimiento secundario, la epidermis puede ser sustituida por otro sistema dérmico, la peridermis, con células de corcho 0 stber formando un nuevo tejido protector. El sistema vascular se compone de dos principales tejidos conductores, el floema y el xilema. Estos tejidos contienen muchos tipos de células, algunas de las cuales son peculiares de los tejidos vasculares mientras otras también se presentan en los sistemas dérmico y fundamental. El sistema de tejidos fundamentales incluye los demés tejidos que no forman parte de los sistemas dérmico y vascular. El parénquima es uno de los mds comunes; parte de él puede modificarse como tejido de sostén de pa- redes engrosadas, el colénquima. Todavia pueden presentarse otras modifi- caciones de las células parenquimaticas (0 parenquimatosas) en varias estruc- turas secretoras, las cuales pueden hallarse en el sistema fundamental como células individuales 0 como complejos celulares més 0 menos extensos. El sistema fundamental contiene a menudo elementos mecanicos muy especiali- E! cuerpo de fa planta 21fo a peta J Iprimoneioe of mops primario { Hfotiores\ S| ; a iy Spies det bret . gorsdernta vais spicady | ony ct} cortex Y yee é ‘neduia , eee i vives vascutares ee “ basa | sa prosario ie \ aiioma prinaeia wg i A ouidarmis [ite Raines poco! Preeanvaian céetox ff perniiae sagen : oes pe FO tbe tote S — : 5S en'dormie . : o iLL mesetila Lovie en creviniente es ‘roundane . -vaeuiares ~ Vee f Ere . SS. rate asia fennel ‘ radios vasculares* I Gilindre vascular SN ce citiox | << ptdermis SO altoid tirunnoniod ion oo oe ere (ee 2 salts ee ay N nesters SS | /* (oer stem pica Fig. 1-3. Organizacién de una planta vascular. A, dibujo de una planta de Linunr usitatissium L. (Lino) en estado vegetativo. B y C, secciones transversales del tallo y, D y E, secciones trans- versales de la raiz. F, seccién longitudinal de la parte terminal del brote con el meristemo apical y los primordios foliares. H, seccién longitudinal de la parte terminal de la raiz con el ‘meristemo apical (cubierto por la caliptra) y regiones radicales subyacentes. G, seccién trans- versal de una hoja. A, x1/3; B, E, Fy H, xa: RH. Miller.) 3 C, x27: D, x6; G, x16. A, dibujado porzados, combinados en masas coherentes, el esclerénquima, ya como células esclerenquimaticas dispersas. Los tres érganos vegetativos, raiz, tallo y hojas, se distinguen en la dis- tribucién de los tejidos vascular y fundamental (fig. 1-3). El sistema vascular del tallo ocupa frecuentemente una posicién limitada entre la epidermis y el centro del eje. Tal disposicién deja algtin tejido fundamental, el cértex, entre Ja epidermis y la regidn vascular, y alguno, la medula, en el centro del tallo (fig. 1-3, B,C). En la raiz, la medula puede faltar (fig. 1-8, E) y el cdrtex desaparece comtinmente durante el crecimiento secundario (fig. 1-8, D). La disposicién de los tejidos vasculares primarios en forma de un anillo de haces, en una seccién transversal del tallo (fig. 1-3, B), es uno de los diversos modelos de plantas vasculares. En el estado secundario, Ja estructura original del sistema vascular primario puede quedar obscurecida por Ja interposicién de tejidos vasculares secundarios entre el xilema y el floema primarios (figu- ra 1-3, C). En la hoja, el sistema vascular consta de numerosos nervios entre- Jazados incluidos en el tejido fundamental, el cual en Ia hoja se halla usual- mente diferenciado como parénquima fotosintético, el mesofilo (fig. 1-3, G). Los tres sistemas de tejidos del cuerpo primario derivan de los meriste- mos apicales (fig. 1-3, F,H). Cuando los derivados de estos meristemos se diferencian parcialmente, pueden clasificarse en protodermis, procémbium y meristemo fundamental. Estos son precursores meristematicos de Jos sis- temas de tejidos epidérmico, vascular y fundamental, respectivamente. El sistema de tejido vascular se amplia secundariamente mediante crecimiento secundario en el edmbium vascular (fig. 1-8, C, D). La peridermis, si existe, deriva de un meristemo separado, el feldgeno 0 cimbium suberoso. RESUMEN DE TIPOS DE CELULAS Y TEJIDOS Los distintos tipos de células y tejidos de una planta con semillas se resumen aqui sin intencién de revisar las clasificaciones ya existentes ni esta- blecer otra nueva. Las células de una planta derivadas de un meristemo adquieren sus caracteristicas distintivas a través de distintos cambios en su desarrollo. Algunas experimentan cambios mas profundos que otras, es decir, se especializan en distinto grado. Por un lado, encontramos las células rela- tivamente poco especializadas que retienen protoplastos vivos y que tienen capacidad para cambiar de forma y funcién (varias clases de células paren- quimatosas). Por otro, las células altamente especializadas que desarrollan paredes gruesas y rigidas, pierden los protoplastos vivos y son incapaces de cambios estructurales y funcionales (varios tipos de células esclerenquima- ticas y afines). Entre estos extremos existen otras células con distintos niveles idad metabélica y diferentes grados de especializacién estructural El cuerpo de la planta 23y funcional. Las diferencias entre células y tejidos que se resumen a conti- nuacién sirven para delimitar las estructuras tipicas, pero al evaluar las dis- tinciones debe tenerse siempre en cuenta Ja presencia de formas intermedias. Epidermis. Las células epidérmicas forman una capa continua sobre Ja superficie del cuerpo de la planta en su estadio primario, y presentan carac- teristicas especiales relacionadas con su posicién superficial. La mayoria de las eélulas epidérmicas, las epidérmicas propiamente dichas, varfan de forma, pero son a ‘menudo tabulares. Otras células epidérmicas son las células oclu- sivas de los estomas y varios pelos o tricomas, incluyendo los pelos radicales, La epidermis puede contener células secretoras y esclerenquimaticas, La caracteristica mis importante de las células epidérmicas de las partes aéreas de la planta es la presencia de Ja cuticula en la membrana externa yla cutinizacién de alguna o todas las demas membranas, La epidermis protege mecanicamente y también interviene en la limitacién de Ja transpiracion y en la aireacién. En los tallos y raices con crecimiento secundario la epidermis es comiinmente substituida por la peridermis. Peridermis. La peridermis comprende el tejido suberoso, o felenia, e cdmbium suberoso, o felégeno, y la felodermis. El felégeno se presenta cerca de Ja superficie de los érganos axiales con crecimiento secundario. Se forma en la epidermis, en el cértex, en el floema o en el periciclo de la raiz y pro- duce sitber hacia fuera y felodermis hacia dentro. La felodermis puede faltar. Las células suberosas son ordinariamente de forma tabular, dispuestas de manera compacta, carecen de protoplasma en la madurez y tienen paredes suberificadas. Las células de la felodermis son generalmente parenquimaticas Parénquima, Las células parenquimiticas forman tejidos continuos en el cértex del tallo y de la raiz y en el mesofilo de las hojas. Se presentan también como cordones verticales y radiales en los tejidos vasculares. Son de origen primario en el cértex, la medula y las hojas, y primarias o secundarias en los tejidos vasculares. Las células parenquimdticas son esencialmente células vivas capaces de crecer y dividirse. Son de formas variadas, a menudo polié- dricas, pero también pueden ser estrelladas 0 muy alargadas. Sus paredes son ordinariamente primarias, pero también pueden presentar paredes secun- darias. Al parénquima incumbe la fotosintesis, el almacenamiento de distintas substancias, la cicatrizacién de las heridas y el origen de ciertas estructuras adventicias. Las células parenquimdticas pueden especializarse como estruc- turas secretoras 0 excretoras. Colénquima, Las células colenquiméticas se presentan en cordones o cilindros continuos cerca de Ja superficie de la corteza en tallos y pecfolos 24° Anatomia vegetaly a lo largo de las venas de las hojas. El colénquima es un tejido vivo estre- chamente relacionado con el parénquima; de hecho, se le considera ordina- riamente como una forma de parénquima especializado como tejido de sostén de los érganos jévenes. La forma de las células varia desde la prismatica corta a la muy alargada. El rasgo més caracteristico es la presencia de pa- redes primarias desigualmente engrosadas. Esclerénquima. Las células esclerenquimaticas pueden formar masas continuas, o presentarse en pequefios grupos o individualmente entre otras células. Pueden desarrollarse en cualquier parte del cuerpo de la planta, primario y secundario. Constituyen el tejido de sostén de las partes vegetales ya desarrolladas. Las células esclerenquimdticas tienen paredes gruesas, se- cundarias, a menudo lignificadas, y en la madurez, suelen carecer de proto- plastos. Se distinguen dos formas de células: esclereidas y fibras. Las escle- reidas pueden variar de forma desde la poliédrica hasta la alargada y a me- nudo ramificada. La’ fibras son células generalmente largas y delgadas. Xilema. Las células del xilema forman un tejido estructural y funcional- mente complejo, el cual, asociado al floema, se extiende de manera continua por todo el cuerpo de la planta. Tiene por misién la conduccién de agua, el almacenamiento y el soporte. El xilema puede ser de origen primario o secundario. Las células conductoras de agua son las traqueidas y los miem- bros de los vasos; estos miembros estén unidos por los extremos formando los vasos. El almacenamiento se presenta en las células parenquimdticas que se disponen en filas verticales y también en disposicién radial en el xilema secundario. Las células mecinicas son fibras y esclereidas. Floema. Las células del floema constituyen un tejido complejo, que se presenta a todo lo largo de la planta junto con el xilema, pudiendo ser de origen primario y secundario, Tiene por misién el transporte y almacena- miento de substancias nutritivas y posee también elementos de sostén. Las principales células conductoras son las células cribosas y los miembros de los tubos cribosos, ambos anucleados en la madurez. Los miembros de los tubos cribosos estin unidos unos a otros por sus extremos formando los tubos cribosos y estén asociados con células parenquimaticas, las células acompa- fiantes, 0 anexas. Otras células parenquimaticas de] floema se encuentran en hileras verticales. El] floema secundario contiene parénquima en disposicién radial. Las células de sostén son fibras y esclereidas. Estructuras secretoras. Las células secretoras —células que producen una variedad de secreciones— no forman tejidos claramente delimitados, sino que se encuentran dentro de otros tejidos, primarios o secundarios, ya sea como EI cuerpo de la planta 25células individuales 0 como grupos o series de células, y también en, forma- ciones de organizacién més o menos definida en la superficie de Ja planta. Las principales estructuras secretoras que se encuentran en la superficie de a planta son células y pelos epidérmicos glandulares y varias glindulas. Las glindulas suelen estar diferenciadas en células secretoras en sus superficies y células no secretoras que apoyan funcionalmente a Jas secretoras. Las estru turas secretoras internas son células secretoras, cavidades intercelulares 0 cu- nales tapizados con células secretoras (conductos de resina y aceite), y cavi- dades secretoras resultantes de la desintegracién de las células secretoras (cavidades de aceite). Los laticiferos pueden situarse entre las estructiras secretoras internas. Son o bien células individuales (aticiferos no articulados), generalmente muy ramificados, o bien series de células unidas entre s{ por la disolucién parcial de las paredes (laticiferos articulados). Los laticiferos con- tienen un fluido Hamado litex que puede ser rico en caucho. Comtinmente son plurinucleados. BIBLIOGRAFIA Aupen, A.: The natural philosophy of plant form. Cambridge, Cambridge University Press. 1950. Anson, ©. A.: An introduction to paleobotany. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. i947. De Bary, A.: Comparative anatomy of the vegetative orguns of the phanerogams and ferns. Oxford, Clarendon Press. 1884. Eanes, A. J.: Morphology of vascular plants, Lower groups. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1936. Fosrer, A, §.: Practical plant anatomy. 2.4 ed, Nueva York, D. Van Nostrand Co. 1949. Fosren. A. S., y E. M, Girrorp, Jr.; Comparative morphology of vascular plants. San Francisco, W. H. Freeman and Company. 19 Hasentaxpr, G.: Physiological plant anatomy. Londres, Macmillan and Company. 1914. Luxpecinpn, N.: Zelle und Cytoplasma. En: K. Lixspaven: Handbuch der Pflanzen- anatomie, Vol. 1. Fase. 1 y 2. 192: Sacus, J.: Textbook of botany. Oxford, Clarendon Press. 1875. Tomixsox, P. B.: Anatomy of the monocotyledons. I. Palmae. Oxtor, Clarendon Press. 1961. Trout, W.: Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Vol. 1: Vegetationsorgune. Num. Berlin, Gebriider Borntraeger. 1937, 26 Anatomia vegetal2 El protoplasto CONCEPTO DE CELULA El estudio de las células, las unidades de la estructura de las plantas y animales, constituye el campo de la ciencia llamado citologia y esté tratado con detalle en varios textos y tratados especializados (Brachet y Mirsky, 1959-1961; Guilliermond, 1941; Kiister, 1956; Sharp, 1934, 1948). Las diferencias de las células en cuanto a estructura y funcién, asi como la diversidad de sus agrupaciones, determina la diferenciacién de tejidos y érganos de naturaleza mis o menos especializada en los organismos animales. El concepto de que Ja célula es la unidad elemental universal de Ja es- tructura y funcién orginicas constituye la base de la llamada teoria celular, cuya formulacién suele relacionarse con los nombres de Schleiden y Schwann, dos bidlogos alemanes de principios del siglo xxx. Las caracteristicas fun- damentales de este concepto son, no obstante, mds antiguas que la formu- lacién de Ja teorfa celular, y muchos otros investigadores han contribuido al conocimiento de las células como unidades de los seres vivos (Conklin, 1940). El término célula (del latin cellula, celda, cdmara pequefia) fue introdu- cido por el microscopista inglés Robert Hooke en el siglo xvut. Hooke utilizé primero el vocablo célula refiriéndose a las pequefias unidades delimitadas por membranas visibles en vistas ampliadas de tejido suberoso. Mads tarde reconocié las células en otros tejidos vegetales y vio que las cavidades de las células vivas estaban Ienas de «jugos» (Conklin, 1940; Matzke, 1948). En ulteriores estudios, el protoplasma y sus inclusiones recibieron cre- ciente atencién, viéndose que el protoplasma era la parte esencial de la célula, mientras que la membrana no era un elemento indispensable. En las célu- Jas vegetales la membrana celular se presentaba como una secrecién del protoplasto, esto es, depend{a del protoplasto por su origen y las células animales no tenian envolturas rigidas. La substancia interior de la célula recibié el nombre de protoplasma (del griego proto, primero), significando la materia viva en su mds simple forma (Studnicka, 1937; Weber, 1936), En 1880 Hanstein introdujo el término pro- El protoplasto 27toplasto para designar la unidad de este protoplasma contenido dentro de una célula y sugirié que debia utilizarse esta denominacién en lugar del vocablo célula; no obstante, este tiltimo término ha seguido persistiendo. Si se tiene en cuenta que la palabra célula puede relacionarse no sdlo con la griega citos, que significa espacio hueco, sino también que deriva de la latina cella que designa un recepticulo con su contenido (Matzke, 1943), no resulta en modo alguno inadecuada para designar el protoplasto con su cubierta, por lo menos por lo que a las células vegetales se refiere. Las partes del protoplasto fueron reconocidas una a una. En 1831, Robert Brown, un botinico inglés, se dio cuenta de la presencia de un cuerpo esfé- rico en cada célula y le dio el nombre de nticleo, En 1846, Hugo von Mohl introdujo Ia distincién entre protoplasma y jugo celular, y en 1862 Kélliker aplicé el nombre de citoplasma al material que rodea al inicleo. Siguieron descubrimientos de otros detalles, primero con el microscopio éptico (Sharp, 1934) y luego con el electrénico (Mercer, 1960; Sitte, 1961; Whaley y otros, 1960). Actualmente en el protoplasto de las células vegetales se distinguen las siguientes partes (fig. 2-1, 2-2). Primero, un grupo de componentes protoplas- méticos: citoplasma, substancia general del protoplasma en Ja cual se loca- lizan los demas cuerpos protoplasmaticos y los materiales no protoplasmiiti- cos, ¥ que contiene varios grinulos y sistemas de membranas; nticleo, cuerpo protoplasmitico considerado como centro de las actividades de sintesis y re- gulacién y asiento de las unidades hereditarias; plastidios, cuerpos relacio- nados con el metabolismo asimilatorio, especialmente la fotosintesis; mito- condrios, cuerpos mis pequefios que los plastos y que se sabe que estén asociados con actividades respiratorias. Segundo, los componentes no proto- plasmdticos: vacuolas (cavidades con jugo celular) y diversas inclusiones més o menos silidas, tales como cristales, granos de almidén y gotitas de aceite. Las substancias no protoplasmaticas del citoplasma y de las vacuolas consti- tuyen materiales nutritivos o bien otros productos metabdlicos y se designan con el nombre de materiales ergésticos (del griego ergon, que significa tra- bajo). Las membranas celulares pueden considerarse compuestas de substan- cias ergasticas que no permanecen en el protoplasto sino que se depositan en su superficie. Al clasificar las partes del protoplasto, es corriente considerar a los com- ponentes protoplasmaticos como vivos y a los no protoplasmaticos como no vivos. Establecer una clara distincién entre constituyentes vivos y no vivos es imposible, ya que la propiedad o propiedades que son causa del estado vivo del protoplasma son desconocidas. Las substancias que componen el protoplasma, tales como protefnas, grasas y agua, consideradas separada- mente, carecen de vida; sélo se les puede considerar vivas cuando forman parte del protoplasma. Las substancias no protoplasmaticas, tales como cris- 28 Anatomia vegetaltales, gotas de aceite o almidén, son inertes incluso cuando estan incluidas en el protoplasma; no obstante, ellas 0 sus componentes pueden ser incor- poradas al protoplasma vivo mediante cambios metabdlicos. Sin embargo, es defendible la idea de considerar a las substancias no protoplasmaticas como no vivas cuando no estan incorporadas al protoplasma o cuando aparecen como temporalmente inactivas. Asi pues, la célula puede definirse como un protoplasto con o sin cubierta inerte (la membrana celular), constituida por componentes protoplasmaticos y materiales no protoplasmaticos, estos ultimos intimamente relacionados con las actividades vitales del protoplasto. Por conveniencia, el término célula se aplica, en los vegetales, a los restos de células muertas compuestos esen- cialmente de membrana celular. cloroplastos con granos de almidén vacuolas citoplasma mitocondrios “ cloroplastos 3 7 nucléols Fig. 24. Componentes de las células vegetales. A, célula del peciolo de una hoja de remo- lacha. Citoplasma vacuolado con grénulos finos y gruesos (algunos de ellos son mitocondrios), nécleo y cloropiastos granulares. B, célula de una vaina amilifera de un tallo joven de tabaco. Los cloroplastos contienen granos de almidén (en blanco en el dibujo). (Ambos dibujos, x 1190.) El protoplasto 2922. Interpretacién de algunos detalles estructurales de una célula parenquimatica joven. A, célula entera. B y C, dos interpretaciones de la estructura de los plasmodesmos: conexion tubular del reticulo endoplasmético a través del plasmodesmos en B; conexién central sélida en G. D, vista de la superficie de un fragmento de envoltura nuclear con poros. Detalles: cr, cromatina; d, dictiosoma; e, ectoplasto; en, envoltura nuclear; Im, limina media; m, mem- brana celular; mi, mitocondrio; nu, nucléolo; p, plastidio; pl, plasmodesmo; po, poro; re, reticulo endoplasmatico; v, vacuola. Los nicleos pueden no ser claramente discernibles en las células de ciertos grupos de plantas inferiores, pero en las plantas superiores estan tipicamente delimitados. Algunas células pueden contener mds de un niicleo. Estas células plurinucleadas son diffciles de interpretar en relacién con el ordinario proto- plasto uninucleado, Pueden formar organismos enteros que permanecen plu- rinucleados toda su vida, como ocurre con ciertas algas y hongos. Otras veces, sin embargo, el estado plurinucleado es solamente una etapa en el desarrollo de un tejido u érgano, como en el endospermo de ciertas angiospermas y en 30 Anatomia vegetal2tucue el embrién de las gimnospermas. Este estado puede ‘presentarse también en el desarrollo de células de considerable tamaiio, tales como fibras o tubos laticiferos. Se ha dicho que en algunas estructuras plurinucleadas cada nicleo y el citoplasma contiguo representan una célula y que la estructura total es una agregacién de unidades protoplasmaticas denominada cenocito (del griego coinos, comin, y cito, vaso). Prescindiendo de las masas protoplasmaticas plurinucleadas, el concepto de célula como unidad estructural es de considerable significacién teérica, ya que permite definir el origen morfolégico y estructural de los tejidos y érganos vegetales. Sin embargo, el valor de Ja interpretacién de la célula como unidad fisiolégica puede ser discutido. Desde el punto de vista Ssio- l6gico, el cuerpo de un animal o de una planta no es una agregacién de uni- dades independientes, sino un organismo en el cual las distintas partes estan interrelacionadas en su crecimiento y en sus actividades. Estas consideracio- nes, asi como otras, han determinado la teoria del organismo, Ja cual, en coutraste con Ia teorfa celular, subraya la unidad de la masa protoplasmitica del organismo globalmente considerado, mejor que la divisién de esta masa en células (Sharp, 1934). COMPONENTES PROTOPLASMATICOS El citoplasma Visto en cl microscopio de lampara el citoplasma es la parte visible menos diferenciada del protoplasma e incluye los demas componentes del mismo (fig. 2-1, A). El microscopio electrénico revela diferenciaciones membranosas en el interior del citoplasma, principalmente el reticulo endoplasmdtico y los dictiosomas (figs, 2-2, A; lam. 1,A,C). Las membranas superficiales marcan el limite entre el citoplasma y la pared (membranas plasmdticas, plasmalema 0 ectoplasto) y entre éste y la vacuola (membrana vacuolar o tonoplasto). El citoplasma incluye también granulos de varios tamaiios. Grinulos de 0,25 a 1 micra de diimetro, que contienen lipidos y proteinas, constituyen los esfe- rosomas (Ilamados antes microsomas; Perner, 1958). Esos grdnulos aparecen libres en el citoplasma y son muy méviles en las células vivas. A nivel submi- croscépico, un granulo de unos 150 A de didmetro, el ribosoma, atrae una atencién particular, porque parece ser una macromolécula globular de ribo- nucleoproteina (Setterfield, 1961; Sitte, 1961) que participa en la sintesis de las proteinas (Watson, 1963). Los ribosomas se presentan libres en el cito- plasma o estin también asociados con Ia reticula endoplasmatica. El descubrimiento de diferenciaciones membranosas ultraestructurales en El protoplasto 31la substancia basica del protoplasto plantea Ja cuestién del uso apropiado del término citoplasma. En este libro el citoplasma es tratado como una mezcla compuesta de una substancia fundamental en la que no se ha reco- nocido todavia una estructura constante (hialoplasma, Frey-Wyssling, 1955; Porter, 1961) y de elementos resolubles de naturaleza membranosa y granular. Esta consideracién del citoplasma es sélo hipotética o transitoria puesto que es de esperar que se descubran otros elementos resolubles en el hialoplasma y otros detalles de los componentes actualmente resolubles del citoplasma. Algunas de las entidades resolubles del protoplasto tales como el nucleo, los plastos y los mitocondrios, se conocen con el nombre de orgdnulos. Con el aumento de conocimientos referentes a la estructura y funcién de las unidades protoplasméticas, cada vez un mayor ntimero de ellas se conocen con el término orgdnulos. El reticulo endoplasmatico y los dictiosomas se denominan a veces sistemas de membranas y otras veces organulos. En las células vivas el citoplasma aparece como una substancia transpa- rente y semilfquida. El agua constituye su componente basico y es el ingre- diente mas abundante del citoplasma activo (85 a 95% del peso en frfo; Crafts y otros, 1949). El dafio producido por el frio es aparentemente el resultado de la eliminacién del agua por la formacién de hielo y la consi- guiente alteracién de la estructura proteica (Parker, 1963), En el medio acuoso se presentan varias substancias, orgdnicas e inorganicas, ya en solucién ver- dadera, ya en estado coloidal. Las sales, los hidratos de carbono y otras subs- tancias solubles en el agua se encuentran en dispersién iénica y molecular. Otros compuestos orginicos, principalmente protefnas y substancias grasas, se encuentran en estado coloidal y son también Jos principales componentes de los sistemas membranosos presentes en el citoplasma. Los estudios de las propiedades fisicas y quimicas del citoplasma, inclui- das las que han sido reveladas por la microscopia ultravioleta y la polari- zacién éptica (Frey-Wyssling, 1958) sugieren la presencia de un armaz6n continuo pero labil de proteinas en el que ha penetrado uniformemente el componente acuoso del sistema. Este concepto debe ser todavia completado con las vistas obtenidas con el microscopio electrénico. Segén una teoria (Frey-Wyssling, 1957), el citoplasma contiene unidades elementales en forma de macromoléculas proteicas globulares. Estas se asocian en cadenas forman- do elementos fibrilares, en membranas formando ligamentos y estructuras laminadas y en complejos porosos tridimensionales. Mediante interaccién de una sobre Ja otra, las macromoléculas juegan un papel principal en las trans- formaciones gel <=> sol, caracteristicas del citoplasma viviente. La corriente citoplasmatica es una de las manifestaciones externas de estas transforma- ciones. Queda pendiente la cuestién de cémo puede reconciliarse la existen- cia de la corriente citoplasmitica con la presencia de sistemas membranosos en el citoplasma. 32 Anatomia vegetalMembranas citoplasmdticas. Entre las membranas citadas anteriormente, las dos peliculas superficiales, el ectoplasto y el tonoplasto, han sido asocia- dos durante mucho tiempo con las importantes caracteristicas fisiolégicas del protoplasto, que son la permeabilidad diferencial y la capacidad para el trans- porte activo de substancias, incluso contra el gradiente de concentracién (Collander, 1959). Estas peliculas son dificiles de reconocer con el micros- copio dptico, pero el microscopio electrénico parece confirmar su identidad morfolégica (Mercer, 1960). Pueden aparecer como Ifneas sencillas 0 dobles, segin la preparacién y el grado de resolucién. El tonoplasto aparece a veces mis delgado que el ectoplasto (Falk y Sitte, 1963). E] reticulo endoplasmitico es un sistema de cavidades o cisternas unidas por membranas (Buvat, 1961; Porter, 1961). Las cisternas son comtinmente muy deprimidas de manera que sus secciones aparecen como Iineas dobles (fig. 2-2; lim. 1,C). Cada una de estas Ifneas puede ser denominada mem- brana sencilla, y las dos juntas membrana doble o membranas pares (Weier y Thomson, 1962). Las dos membranas encierran una fase interna de com- posicién desconocida. Se cree que el reticulo endoplasmatico posiblemente proporciona a la célula una superficie interna membranosa, grande, en la cual los enzimas se hallan ordenadamente distribuidos; y también un sistema de compartimientos que segrega los metabolitos y, si el sistema es continuo dentro de la célula, los transporta de una parte a otra de la misma. Los dictiosomas (en las células animales, componentes del aparato de Golgi) son apilamientos de sacos o cisternas aplanadas, aproximadamente circulares en contorno, cada uno rodeado por vesiculas (fig. 2-2 A; lim. 1C). Las vesiculas aparecen como origindndose en los bordes de las cisternas y pasando luego al citoplasma. Las actividades secretoras se atribuyen a los dictiosomas, incluyendo algunas relacionadas con la formacién de las paredes (Mollenhauer y otros, 1961). El nticleo E] nucleo indivisible 0 metabélico es un cuerpo esferoidal o elipsoidal, més 0 menos lobulado segiin los casos, incluido en el citoplasma (figs. 2-1 y 2-2, A; lam. 1, A, B). El nicleo esta limitado por una pelfcula denominada cominmente membrana nuclear o envuelta nuclear, que tiene la misma apa- riencia submicroscépica de membrana doble que la reticula endoplasmatica. Ademas, las dos clases de membranas pueden ser continuas una con la otra (fig. 2-2; 14m, 1, A). Puesto que el retfculo endoplasmitico esté también co- nectado con los plasmodesmos, parece que existe un sistema continuo de membranas entre los niicleos de células vecinas. La membrana nuclear tiene poros a través de los cuales su contenido se confunde con el citoplasma cireundante (figs. 2-2, A, D; lam. 1, A). El protoplasto 33El concepto de identidad de la membrana nuclear con el reticulo endo- plasmatico es apoyado por las vistas submicroscdpicas de la mitosis (lim. 5, A,B). En la profase tardfa la membrana nuclear se rompe en particula indistinguibles de las del reticulo endoplasmitico. En la telofase, particulas similares se refunden alrededor de los cromosomas y forman nuevas mem- branas envolventes alrededor de los niicleos hijos. Entre la profase y la telo- fase subsiguiente parece que tiene lugar una multiplicacién del reticulo endoplasmatico. Dentro de la membrana nuclear se encuentran la matriz 0 cariolinfa (jugo nuclear), la reticula compuesta de cromatina, la cual queda agregada a los cromosomas durante la divisién nuclear, y el nucléolo 0 nucléolos (lam. 1, B). El microscopio electrénico ha revelado que no hay diferenciaciones mem- branosas dentro del nicleo, de manera que la cromatina, el nucléolo y la cariolinfa no estén bruscamente separados entre si (Site, LUG! Debido a la gran cantidad de cariolinfa el nucleo puede ser mis 0 menos fluido. La proporcién de proteinas es mas elevada en el citoplasma que en el nucleo, Una de las distinciones quimicas importantes entre el nucleo y el citoplasma se basa en la naturaleza y en la cantidad de dcidos nucleicos en las dos partes del protoplasto. El Acido desoxirribonucleico (DNA) es carac- teristico del micleo (Mirsky y Osawa, 1961) y es considerado como el por- tador de la substancia genética. La cantidad relativa de DNA por nucleo depende del grado de ploidia del organismo. El acido ribonucleico (RNA) es mas abundante en el citoplasma que en el nticleo, y dentro del niicleo es principalmente caracterfstico del nucléolo. Los niicleos varfan en tamafio y forma, no sélo en plantas diferentes sino también en los diferentes tejidos de una misma planta (Trombetta, 1942). Las diferencias en el tamafio nuclear pueden depender del nimero de cro- mosomas, del volumen de cromosomas individuales y de la cantidad de cario- linfa. Los nucleos pueden también presentar fluctuaciones diurnas en su vo- volumen (Binning y Schéne-Scheneiderhéhn, 1957). Los nucléolos (Vincent, 1955) son cuerpos intranucleares tipicos. Suelen desaparecer durante la division nuclear y luego, en la telofase, surgen nue- vamente de ciertos cromosomas. En casi todos los organismos cada niicleo tiene al menos un par de cromosomas, de los cuales cada miembro da lugar a un nucléolo. El nimero de nucléolos es tan caracteristico para una especie como el nimero de cromosomas. En algunas plantas se han contado hasta diez. En un tejido determinado el niimero de nucléolos puede parecer varia- ble porque poco después de la telofase los nucléolos pueden fundirse y formar un tnico nucléolo grande antes de la mitosis siguiente. Los nucléolos son viscosos y semisdlidos, mas densos que la cariolinfa, Con frecuencia contie- nen vacuolas y cuerpos parecidos a cristales. La ultraestructura del nucléolo ha sido poco investigada. 34 Anatomia vegetalSs Los plastidios (plistidos, 0 plastos) son cuerpos protoplasmiticus clara- mente delimitados, de estructura y funcién especializadas. Las plantas infe- riores pueden carecer de plastidios 0 pueden contener uno o dos en una célula, pero en las plantas superiores cada protoplasto contiene comtinmente numerosos plastidios. La célula animal no tiene un oponente exacto. Los plastidios son cuerpos viscosos que pueden presentar cambios ami- boides en cuanto a la forma (fig. 2-3, B), Ultraestructuralmente se ha visto que poseen una membrana externa limitante, que suele aparecer doble y, con algunas excepciones, un sistema de membranas internas mis 0 menos elaborado. A pesar de que varian en estructura y funcién, los plastidios estén relacionados entre si por tener su origen en estructuras primordiales. simi- lares, en los meristemos, y una clase de plastidios puede transformarse en otra. La clasificacién de los plastidios se basa en la presencia o ausencia de pigmentos en ellos, Los plastidios incoloros se denominan leucoplastos; los pigmentados, cromoplastos. Entre los cromoplastos. los plastidios verdes, Ta- mados cloroplastos, son los més comunes y los mds importantes fisiolégica- mente, debido a su papel en la fotosintesis. Otros cromoplastos Hevan también pigmentos de otros colores, pero no tienen nombres especiales. Algunos cit6- logos prefieren usar el término cromoplasto timicamente en referencia a los plastidios pigmentados que no contienen clorofila y considerar los cloro- plastos como un grupo separado (Kiister, 1956), Tal clasificacién es la que se hha empleado en este libro. niicleo cloroplastos nucléolo Fig. 23. Componentes de las células vegetales. A, nucleo, cloroplastos y mitocondrios del pecioto de una hoja de remolacha. 8, nticleo, leucoplasto y mitocondrios de la medula de un hipocotilo de remolacha. (Ambos dibujos, x1110. Esau, Jour. Agr. Res. 69, 1944.) EI protoplasto 35Cloroplastos, Estos plastidios han sido objeto de numerosas y detalladas investigaciones antes y después del desarrollo del microscopio electrénico (Granick, 1961; Menke, 1962). Donde mas abundan es en el principal tejido fotosintético, el mesofilo de Jas hojas. Del 80 al 40% del nitrégeno total de la hoja puede ser localizado en estos cloroplastos. Se encuentran también en otras partes verdes de la planta e incluso en tejidos profundos, apartados de la luz, como en las células parenquimiticas de los tejidos vasculares 0 en embriones encerrados dentro de Ja cubierta de Ja semilla y de frutos. Los cloroplastos de las plantas superiores suelen ser cuerpos de forma discoidal (lam. 2, A), a veces curvados como platos. Son relativamente cons- tantes en forma de tamafio. En muchas plantas los cloroplastos miden de 4a 6 micras de didmetro, si bien pueden encontrarse plastidios mayores y también mas pequefios. En las células fotosintéticas se encuentran en una capa sencilla en cl citoplasma, orientados de forma que un lado plano esti de cara al interior de la célula y el otro de cara a la pared celular. Bajo ciertas condiciones ambientales se redondean y bajo otras condiciones se aplanan. En el estado aplanado, tapizan la pared celular y pueden tocarse y deformarse mutuamente y aparecer con un perfil angular. En algnnas células los cloroplastos se agregan cerca del nticleo (fig. 2-3, A). Observados con el microscopio dptico, los cloroplastos aparecen con es- tructura granular (fig. 2-3, A; lim. 2, A) 0 bien con estructura homogénea. Estudios realizados con el microscopio electrénico han confirmado la exis- tencia de grinulos de cloroplasto o grana (lims, 2,B,C; y 3, A). Un grénum es una pila de compartimientos o vesiculas aplanados, en forma de disco, unidos por membranas, Hamados también kiminas. Segtin algunos investi- gadores (Weier, 1961) los grana estin conectados unos con otros a inter- valos irregulares por un sistema de canales unidos por membranas (ldminas intergranulares), que pueden formar un reticulo anastomosante. Otros con- sideran que las laminas intergranulares participan cn la formacién de los grana (Wehrmeyer y Perner, 1962). Los grana y las Mminas intergranulares estan incluidos en la matriz del cloroplasto, 0 estroma, y la totalidad del complejo esti unido por una membrana externa, generalmente doble. Los grana parecen ser el principal lugar de asiento de la clorofila. Se ha dicho por adelantado que la clorofila esta asociada con unidades, cuantosomas, que han sido reconocidas como grinulos ordenadamente dispuestos sobre la superficie de membranas granulares (Calvin, 1962). Los grana alcanzan su punto Algido de diferenciacién en los cloroplastos de los tejidos fotosintéticos de las plantas superiores. Los cloroplastos que se encuentran en tejidos més 0 menos apartados de la luz poseen un sistema membranoso interno menos perfecto en su desarrollo, Los grana varfan cn estructura en los diferentes grupos de plantas (Weier, 1963). Los grana de las algas tienen forma de placas y los de Anthoceros e Isoctes forman es- 36 Anatomia vegetaltructuras parecidas a un panal. Las angiospermas suelen tener grana_cilin- dricos pero se presentan también cloroplastos sin grana (lam. 8, B). E] desarrollo ontogénico de la estructura interna de los cloroplastos es relacionada actualmente por algunos investigadores con la presencia de un Hamado grinum primario, 0 centro plastidico, en el plastidio joven (Menke, 1962). Este centro esté formado por vesiculas o tibulos que pueden estar dispuestos en una red cristalina. Los grana se desarrollan a partir de elementos del granum primario, Otros investigadores hallan el granum primario sélo en los tejidos etiolados. Se ha descrito también un origen de los grana a partir de la capa interna invaginante de la membrana exterior (Menke, 1962). Cromoplastos. Estos plastidios muestran una diversidad de formas —alar- gada, lobulada, angulosa y esferoidal (fig. 2-4)—- y suelen ser de color ama- rillo o anaranjado. Los pigmentos responsables de estos colores pertenecen al extenso grupo de los carotenoides (Zscheile, 1941}. Los cromoplastos con carotenoides pueden tener las siguientes inclusiones: cristales de carotenoi- des (raiz de Daucus, zanahoria; fruto de Lycopersicon, tomate), glébulos microseépicos y submicroscépicos (pétalos de Ranunculus); haces de fila- mentos submicroscépicos (fruto de Capsicum, pimiento). La carotina de los cromoplastos de la zanahoria aparece primero como grinulos pero més adelante cristaliza en forma de cintas, placas o espirales. No se sabe con certeza si los cristales maduros tienen una cubierta plastidica. El desarrollo de los cromoplastos con inclusiones globulares y fibrosas a partir de los clo- roplastos implica la destruccién del sistema granular original (Menke, 1962). Los cromoplastos se desarrollan también a partir de leucoplastos. Leucoplastos. Los leucoplastos no constituyen un grupo de plastidios bien definidos. Se encuentran en las células maduras que no estin expuestas a la luz, como, por ejemplo, en la medula de muchos tallos 0 en érganos sub- terrineos. No estén bien diferenciados de los plastidios inmaturos o de las células meristematicas. Los plastidios de la epidermis aparecen frecuente- mente no pigmentados y son luego clasificados como lencoplastos. Los leucoplastos son relativamente frigiles y en preparaciones frescas se descomponen mis ficilmente que los cloroplastos. En preparaciones per- manentes se conservan mejor con los mismos fijadores no dcidos que se uti- lizan para el estudio de los mitocondrios. Los Jeucoplastos aparecen con frecuencia como pequefias masas de protoplasma de forma variable ¢ ines- table. Comtinmente se agregan cerca del micleo (fig. 2-3, B). Los leucoplastos forman almidén en granulos de varios tamafios. Cuando estan especializados como cuerpos de almacenamiento de almidén se deno- minan amiloplastos. Parece que los eleoplastos son también leucoplastos re- EI protoplasto 37lacionados con la formacisn de materias lipoides (Walek-Czernecka y Kwiat- kowska, 1961). Un estudio del desarrollo de estos cuerpos en Iris (Faull, 1935) ha indicado que son plastidios funcionales definidos, capaces de formar almidén, ademas de aceite. Los eleoplastos son particularmente comunes en la hepatica y en las monocotiledéneas. Puntuaciones Fig. 2-4. Cromoplastos (A, 8 y D) y corpiisculos afines (C, E y F). A, de un pétalo de Calen- dula, B, fruto de [Link], C, de ta raiz de Daucus {zanahoria). D, E y F, del fruto de Lycopersicon (tomate). (Todos los dibujos, »880.) 38 Anatomia vegetalLas grasas han sido descritas como derivadas no sélo de los eleoplastos sino también directamente del citoplasma (Sharp, 1934). Frecuentemente, en los cromoplastos y cloroplastos se encuentran grénulos sumamente refrac- tivos que presentan las mismas reacciones de tincién que el aceite. Se cree que estos granulos son lipidos (Mikulska, 1960). Origen de los plastidios. Los plastidios son capaces de multiplicarse por divisién en las células en varias edades, Estas divisiones no suelen estar relacionadas con Ja mitosis de los micleos. Los meristemos tienen pequefios plastidios con poca o ninguna estructura interna, pero a menudo con un grinulo de almidén. Estos plastidios son considerados como primordios de los plastidios o protoplastidios (Menke, 1962). Si no contienen almidén, su distincién de los mitocondrios jévenes puede ser insegura (lam. 1, A). Mitocondrios Los mitocondrios son elementos constantes de los protoplastos. Se con- sidera que tienen continuidad genética y parece que se dividen (Weier, 1963). Mitocondrios (del gr. mitos, filamento, y chondrion, granulo) es uno de los nombres dados a estos corpiisculos; otra denominacién comin es condrio- soma {cuerpo parecido a un grano). El conjunto de todas estas estructuras en un organismo se denomina el condrioma. Con el microscopio ordinario los mitocondrios aparecen como pequefios gréuulos, bastoncitos o filamentos (figs. 2-1, B, 2-8; lim. 4,C,D). En la ma- teria viva son comtnmente identificados por la coloracién verde Janus (Hackett, 1955). Son muy sensibles a los cambios en el ambiente y son facil- mente destruidos por fijadores citolégicos ordinarios, especialmente los que contienen Acidos. Los mitocondrios estén compuestos en gran parte por pro- teinas v Hpidos. En el nivel ultraestructural los mitocondrios presentan una estructura membranosa. Una membrana doble encierra una matriz aparentemente indi- ferenciada y un nuimero de membranas internas sujetas a la membrana de unién externa (fig. 2-2, A; Jam. 4, A,B). Las membranas internas son deri- vadas de la capa interna de la membrana exterior y tienen Ja forma de pliegues (crestas), séculos 0 téibulos. En los mitocondrios que son sumamente activos metabédlicamente es caracterfstico un alto grado de diferenciacién de la membrana interna (De Robertis y otros, 1960). Los mitocondrios con- tienen algunos de los enzimas oxidativos principales y participan en las reacciones del ciclo de Krebs. EI protoplasto 39COMPONENTES NO PROTOPLASMATICOS Vacuolas Las vacuolas (del latin cacuus, vacio) son cavidades situadas en el seno del citoplasma y Ienas de un liquido, el jugo celular, cuya composicisn puede variar en las distintas células e incluso en las distintas vacuolas de mma misma célula. En cortes de tejido fresco, las vacuolas son incoloras © pigmentadas; en las preparaciones bien fijadas aparecen como areas claras rodeadas por el citoplasma tefiido. E] conjunto de las vacuolas de una célula o de un organismo puede ser considerado como un sistema denominado cl vacuoma. EI principal componente del jugo celular es el agua, y en ella se encuen- tran varias substancias, ya en solucién verdadera, ya en estado coloidal (Crafts y otros, 1949; Seifriz, 1936; Zirkle, 1937), En las vacuolas de las células vegetales se han identificado sales, azticares, Acidos orginicos y otros compuestos solubles, protefnas e incluso substancias grasas. Los taninos se hallan con frecuencia y los pigmentos azulados y rojizos del tipo de las anto- cianinas también se encuentran a menudo disueltos en el liquido vacuolar (Blank, 1958; Dangeard, 1956). Las materias presentes en las vacuolas se clasifican como ergisticas. Se trata de substancias de reserva que pueden ser utilizadas por el protoplasto para actividades vitales 0 bien son sub- productos del metabolismo. El Hquido vacuolar es mds 0 menos viscoso. pero generalmente Jo es menos que el citoplasma. La viscosidad del jugo celular esta generalmente asociada con Ja presencia en él de coloides, Jos cuales pueden aparecer a veces como geles verdaderos (pétalos de Echium vulgare). Las vacuolas que contienen compuestos taniferos son a menudo sumamente viscosas. Se ha aprendido mucho referente a la naturaleza de las vacuolas me- diante estudios realizados con células vivas y por el procedimiento de te- fiirlas con colorantes vitales inofensivos. Con relacién al pH se han recono- cido dos tipos de vacuolas: los tipos relativamente alcalinos se tifien de anaranjado rojizo con el rojo neutro, y los marcadamente dcidos adquieren um color magenta azulado con el mismo colorante (Zirkle, 1987). La concen- tracién del jugo celular es variable, y, cuando una substancia se acumula mas all4 del limite de saturacién, puede cristalizar. También puede tener lugar un aumento de concentracién debido a pérdida de agua, como, por ejemplo, en el secado de Jas semillas (Sharp, 1934). El agua puede ser eli- minada artificialmente de una vacuola colocando células vivas en una solu- cién hiperténica. Como es bien sabido, este tratamiento causa la plasmédlisis de Ja célula. Las vacuolas varfan de tamaiio y forma en relacién con el estadio de 40 Anatomia vegetaldesarrollo y el estado metabdlico de la célula. En Jas células meristematicas son a menudo numerosas y pequefias. En las células adultas comtinmente una sola vacuola ocupa la parte central del protoplasto, mientras que el citoplasma y los demds componentes protoplasmaticos quedan restringidos a una posicién parietal, es decir, junto a la membrana celular. Algunas cé- lulas meristemiticas, como, por ejemplo, las del c4mbium vascular, presen- tan un sistema vacuolar muy extenso. La presencia de vacuolas se considera casi general en las células vegetales, incluso en las meristemiticas (Zirkle, 1987), a pesar de que éstas parecen carecer de vacuolas vistas en el micros- copio electrénico (lam. I, A). Las pequefias vacuolas de las células meriste- miticas aumentan de tamafio al tomar agua y coalescen gradualmente a me- dida que la célula se agranda y se hace més vieja. Asi, el agrandamiento de una célula vegetal implica a Ja vez un aumento en la cantidad de su jugo celular y una extensién de su membrana. El protoplasma puede también aumentar en cantidad (Frey-Wysling, 1953). Las vacuolas son menos ca- racteristicas de las células animales y el agrandamiento de estas células esti asociado principalmente con un aumento en la cantidad de protoplasma. Las opiniones en cuanto al origen de las vacuolas difieren. Segtin una hipétesis, ciertos productos coloidales que sienten una gran atraccién por el agua se separan del citoplasma y al tomar grandes cantidades de agua se convierten en jugo vacuolar. Ultraestructuralmente se cree que tales vacuolas aparecen como regiones sueltas dentro del citoplasma e inicialmente no delimitadas por un tonoplasto (Miihlethaler, 1960). Algunos investigadores consideran el sistema vacuolar como permanente y autorreproductor (Dan- geard, 1956). Otro punto de vista es que las vacuolas se originan en cisternas de la reticula endoplasmiitica en crecimiento o en cisternas que se les parecen (Buvat, 1961). Substancias ergasticas Las substancias ergisticas son productos del metabolismo. Pueden apa- recer y desaparecer en diferentes estadios de la vida de una célula. Son productos de reserva o de desecho resultantes de la actividad celular, y de ordinario son de estructura mis simple que los cuerpos protoplasmaticos. Algimas substancias ergisticas bien conocidas son los hidratos de carbono visibles, como el almidén y Ja celulosa, corpusculos proteicos, grasas y subs- tancias afines (Eckey, 1954), y materia mineral en forma de cristales. En ellas se incluyen también muchas otras substancias orgdnicas, como taninos, re- sinas, gomas (Howes, 1949), caucho y alcaloides, cuya naturaleza o funcién, © ambas, se conocen sélo imperfectamente (Paech, 1950). Las substancias ergisticas se encuentran en las vacuolas y en la membrana celular y pueden estar asociadas con los componentes protoplasmiticos de Ja célula. El protoplasto 41Hidratos de carbono. La celulosa y el almidén son Jas principales subs tancias ergdsticas del protoplasto. La celulosa es el componente més impor- tante de las membranas de las células vegetales mientras que el almidén se presenta como substancia de reserva en el mismo protoplasto. Ambos hidra- tos de carbono estén constituidos por moléculas eu forma de cadena larga cuya unidad basica son los restos anhidros de glucosa de férmula C,H,,0, Tanto la celufosa como el almidén tienen una disposicién ordenada de sus moléculas y por consiguiente muestran anisotropia éptica y doble refraccién. En los grinulos de almidén las moléculas estan dispuestas radialmente, lo que da por resultado que con luz polarizada se vea un dibujo entrecruzado {lam. 6, A). Los restos de glucosa se asocian con el agua en ambos hidratos de car- bono, pero el almidén toma mas agua que la celulosa. En las membranas de las células vegetales otras substancias, ademas del agua, acompafian ge- neralmente a la celulosa (cap. 3). En su combinacién con cl agua y otras materias el almidén y la celulosa muestran caracterfsticas coloidales, tales como la capacidad de embeber agua e hincharse, bieu ejemplarizadas por la confeccién de pastas y jaleas mediante almidén tratado con agua hir- viendo. La variacién morfolégica de los granos de almidén es tan extensa que pueden ser utilizados para Ja identificacién de semillas y otras partes vege- tales que contengan almidén (fig. 2-5; Kiister, 1956), Los siguientes nimeros (en micras) son ilustrativos de sus variaciones de tamaiio: 70 a 100 en la patata, 30 a 45 en el trigo, 12 a 18 en el maiz. Los granos de almidén de muchas plantas muestran una conspicua disposicién de capas concéntricas debido a la alternancia de capas més o menos difractivas. Estas capas se depositan sucesivamente alrededor de un punto, cl hilo, que en algunos granos esti situado centralmente y en otros excéntricamente. Los granos compuestos, con dos o mis hilos, son caracteristicos de algunas plantas. La disposicién en capas no es visible en los granos de alinidén secos, pero cuando éstos se hinchan, sumergidos en el agua. las capas se ponen de ma- nifiesto al dislocarse su disposicién original (Badenluizen, 1959). Parece ser que la deposicién del almidén en capas depende particularmente de las fluctuaciones en el suministro de hidratos de carbono. El almidén se origina casi exclusivamente en los plastidios, en especial eu los leucoplastos y cloroplastos. Estos sintetizan comtmmente almidén de asimilaciin (Sharp, 1934), producto temporal que permanece en el plastidio durante el tiempo en que haya un exceso de hidrato de carbono en la célula. Los leucoplastos producen a menudo almidén de almacenamiento. En un plastidio pueden originarse uno 0 miis granos de almidén (fig. 2-1, B). Los granos de almidén contenidos en un plastidio pueden permanecer sepa- rados 0 bien pueden crecer juntos formando un grano compuesto. 42 Anatomia vegetalFig. 2-5. Granos de almidén de distintos érganos y plantas. A, raiz de arrurruz (Maranta). 8, semilla de judia (Phaseolus). C, tubérculo de patata (Solanum). D, grano de maiz (Zea). E, fruto de banana (Musa). (Todos los dibujos, 285.) Las deposiciones de almidén tienen lugar ampliamente en todo el cuerpo de Ja planta, pero los lugares en que cominmente se acumulan de manera particular son las semillas, el parénquima de los tejidos vasculares secun- darios en los tallos y raices, y el parénquima de los érganos de almacena- miento especializados tales como raices carnosas, tubérculos, rizomas y bulbos (Radley, 1954). Proteinas, Las proteinas son los componentes principales de los cor- pusculos protoplasmaticos vivos, pero se encuentran también como substan- cias ergisticas transitorias e inactivas. La proteina ergistica es conocida como material de almacenamiento y se encuentra depositada en forma amorfa 0 cristalina, La proteina amorfa forma glébulos 0 masas amorfas (en Jos évulos de las gimnospermas, algas y hongos). Al igual que el almidén y la celulosa, la protefna cristalina combina propiedades cristalinas y coloidales, y, por lo tanto, las unidades individuales de esta materia se denominan cristaloides mas bien que cristales (Steffen, 1955). Una proteina ergastica amorfa bien conocida es el gluten, que estd com- binado con el almidén en el endosperma del trigo. En muchas semillas el embrién, el endosperma o el perisperma contienen proteina de almacena- El protoplasto 43miento en forma de granos de aleurona (gr. aleuron, barina de trigo). Estos granos pueden ser simples 0 pueden contener inclusiones de globoides y cristaloides de proteina. Los cristaloides proteicos cuboidales se prescntan en el interior de las células parenquimaticas de las regiones periféricas del tu- bérculo de la patata (Hélz] y Bancher, 1958). El origen de las inclusiones proteicas fue estudiado principalmente si- guiendo el desarrollo de los granos de aleurona (Dangeard, 1956). Algunos investigadores sostienen que el citoplasma o los corpiisculos parecidos a plas- tidios estdn relacionados con la formacién de estos granos; otros informan de que la protefna ergistica se presenta primero en las vacuolas; luego, tras ser climinada el agua de estas vacuolas, el contenido restante es transformado en corpisculos de naturaleza proteica. Observaciones ultraestructurales apoyan la teorfa del origen vacuolar de los granos de aleurona (Duttrose, 1963), Grasas y substancias afines. Las grasas y aceites se encuentran amplia- mente distribuidos por todo el cuerpo de la planta; probablemente, se presentan en pequefias cantidades en cada una de las células. El término grasa puede emplerse para designar no sélo Jas grasas propiamente dichas, esto es, los ésteres de dcidos grasos y glicerina, sino también las substancias afines agrupadas bajo el calificativo de Ipidos; los accites deben conside- rarse como grasas liquidas (Seifriz, 1936). Las ceras, la suberina y a cutina son de naturaleza grasa y a menudo se presentan como substancias protec- toras en el interior o en la superficie de las membranas celulares. Los fosfi- tidos y los esteroles estin también relacionados con las grasas, Como inclusiones protoplasmiaticas, las grasas y aceites constituyen co- mtinmente materiales de reserva en semillas, esporas y embriones, en clnlas meristematicas y ocasionalmente, en tejidos diferenciados del cuerpo vege- tativo (Sharp, 1934). Se presentan como corpiisculos sélidos 0, mas frecuen- temente, como gotitas Kquidas de diversos tamafios dispersas por cl cito- plasma o agrupadas en masas de mayor tamaiio. Se supone que las substan- cias grasas pueden ser elaboradas directamente por el citoplasma o tambicn por los eleoplastos. Los aceites esenciales, substancias aromiticas muy volatiles, se encuen- tran muy frecuentemente en las plantas (McNair, 1932). En algunas de ellas, como por ejemplo en las confferas, se hallan cn todos los tejidos; en otras pueden desarrollarse sélo en los pétalos (rosal), en los pétalos y en Ja picl de los fratos (naranja), en la corteza y las hojas (cinamono), 0 en Jos frutos {unez moscada). Taninos. Los taninos, en el mds amplio sentido de la palabra, son un grupo heterogéneo de derivados del fenol usualmente relacionado con los 44 Anatomia vegetalglucésidos. (En sentido estricto el término tanino se refiere a una categoria especifica de compuestos fendlicos de elevado peso molecular.) Los deriva- dos anhidros de los taninos, los flob4fenos, son substancias amorfas amarillas, rojas o pardas, que se observan muy claramente en las preparaciones. Se presentan como masas granulares mds 0 menos finas, 0 como corpisculos de diversos tamafios. En lo que sigue, asi como en el resto del libro, el término tanino se usa en sentido lato, incluyendo, por tanto, los flobéfenos y otros derivados de los taninos. Los taninos son particularmente abundantes en las hojas de muchas plan- tas: en el xilema, floema y peridermis de tallos y rafces; en Jos frutos in- maturos; en la cubierta de las semillas; y en las excrecencias patolégicas parecidas a agallas (Kiister, 1956; Sperlich, 1939). Sin embargo, parece ser que ningiin tejido carece completamente de taninos, y éstos pueden ser iden- tificados en Jas células meristeméticas, A veces las células que contienen tanino se hallan asociadas con haces vasculares y se presentan abundante- mente en areas donde el tejido vascular termina en tejidos de almacena- miento o en células secretoras de nectarios, Las monocotiledéneas son nota- blemente pobres en taninos (Sperlich, 1939). Los taninos pueden hallarse en células aisladas o bien en formaciones especiales denominadas sacos taniferos. Las células taniferas forman a me- nudo sistemas conectados. En las células individuales el tanino se encuentra en el protoplasto y también puede hallarse impregnando las membranas, como sucede en el tejido suberoso. Dentro del protoplasto los taninos son ingredientes comunes de las vacuolas (Esau, 1963), 0 también pueden pre- sentarse en el citoplasma propiamente dicho en forma de pequefias gotitas, que eventualmente pueden fusionarse. Respecto a su funcién, los taninos se consideran como substancias que protegen al protoplasto contra la desecacién, putrefaccién y destruccién por animales; como substancias de reserva relacionadas de manera no determi- nada con el metabolismo del almidén; como substancias asociadas a la for- macién y transporte de aziicares; como antioxidantes; y como coloides protectores que mantienen la homogeneidad del citoplasma. Cristales (Frey-Wyssling, 1985; Netolitzky, 1929; Pobeguin, 1943, 1954). En contraste con los animales, que eliminan al exterior el exceso de mate- riales inorginicos, las plantas los depositan casi enteramente en sus tejidos. Estos depésitos inorganicos en los vegetales consisten principalmente en sales de calcio y en anhfdridos silfcicos. Entre las sales de calcio la mas frecuente es el oxalato cdlcico, que se encuentra en la mayoria de familias vegetales. Puede presentarse como sales de una o tres moléculas de agua en variadas formas cristalinas. Se encuentran romboedros y octaedros (prismaticos o bipi- ramidales) aislados (fig. 2-6,C; lam. 6, B). La presencia de la Hamada arena El protoplasto 48