The Neuroscience of Consciousness (Stanford Encyclopedia of Philosophy)

Нейробиология сознания
Впервые опубликовано Вт 9 октября 2018 г.; основная редакция ср. 3 апреля 2024
г.
Сознательный опыт у людей зависит от активности мозга, поэтому нейробиология
внесет свой вклад в объяснение сознания. Что было бы для нейробиологии
объяснить сознание? Какого прогресса достигла нейробиология в этом? С какими
проблемами она сталкивается? Как она может справиться с этими
проблемами? Каково философское значение ее выводов? В этой статье
рассматриваются эти и связанные с ними вопросы.
Чтобы преодолеть пропасть между мозгом и сознанием, нам нужны нейронные
данные, вычислительные и психологические модели, а также философский анализ
для выявления принципов, позволяющих наглядно связать деятельность мозга с
сознательным опытом. Эта статья будет посвящена выявлению таких принципов,
не уклоняясь от нейронных деталей. Теории и данные, которые будут рассмотрены,
будут организованы вокруг построения ответов на два вопроса (более точные
формулировки см. в разделе 1.4).:

 Общее сознание: как нейронные свойства могут объяснить, когда состояние

является сознательным, а не нет?
 Специфическое сознание: как нейронные свойства могут объяснить
содержание сознательного состояния?
Задача объективной науки о сознании состоит в том, чтобы проанализировать по
существу субъективный феномен. Поскольку исследователи не могут испытывать
сознательные состояния другого субъекта, они полагаются на наблюдаемое
поведение субъекта для отслеживания сознания. Приоритет отдается
интроспективным отчетам субъекта, поскольку они выражают взгляд субъекта на
свой опыт. Таким образом, интроспекция обеспечивает фундаментальный способ,
возможно, самый фундаментальный способ отслеживания сознания. Тем не менее,
сознание всепроникающе влияет на поведение человека и влияет на
физиологические реакции, поэтому другие формы поведения и физиологические
данные, помимо интроспективных отчетов, открывают окно в
сознание. Центральным вопросом является то, как использовать разрозненные
свидетельства.
Термин “нейробиология” охватывает те научные области, объяснения которых
касаются свойств нейронов, популяций нейронов или более крупных частей
нервной системы.[1] Это включает, но не ограничивается этим, использование
психологами и когнитивными нейробиологами различных методов
нейровизуализации для мониторинга активности десятков миллионов нейронов,
моделирование биологических и искусственных нейронных сетей теоретиками
вычислительной техники, использование нейробиологами электродов, вводимых в
ткань мозга, для регистрации нейронной активности отдельных нейронов или
групп нейронов, а также изучение клиницистами пациентов с измененным
сознанием в свете повреждения областей мозга. Учитывая широту понимания
нейробиологии таким образом, этот обзор в основном посвящен активности коры
головного мозга, которая поддерживает перцептивное сознание, с акцентом на
зрение. Это не потому, что зрительное сознание важнее других форм
сознания. Скорее, уровень детализации в эмпирической работе по зрению часто
более полно отражает проблемы, с которыми мы столкнемся.
Тем не менее, существует множество форм сознания, которые мы не будем
обсуждать. Некоторые из них рассматриваются в других статьях, таких как
феномены расщепления мозга (см. Статью о единстве сознания, раздел 4.1.1),
сознание животных (см. Статью о сознании животных) и нейронные корреляты
воли и свободы действий (см. Статью о свободе действий, раздел 5). Кроме того, в
этой статье не будут обсуждаться неврологические аспекты сознания при слухе,
обонянии или пищеварении; нарушение сознания при психических расстройствах,
таких как шизофрения; осознанные аспекты удовольствия, боли и эмоций;
феноменология мышления; нейронная основа сновидений; и модуляции сознания
во время сна и анестезии, среди прочих вопросов. Это важные темы, и принципы и
подходы, изложенные в этом обсуждении, применимы ко многим из этих областей.

 1. Основы
o 1.1 Карта мозга
o 1.2 Нейроны и мозг
o 1.3 Доступ к сознанию и феноменальному сознанию
o 1.4 Общее и специфическое сознание
o 1.5 Трудная проблема
o 1.6 Нейронные корреляты сознания
 2. Методы отслеживания сознания
o 2.1 Самоанализ и отчет
o 2.2 Парадигмы доступа к сознанию и отсутствия отчетов
o 2.3 Уверенность и метакогнитивные подходы
o 2.4 Вывод о намеренном действии
o 2.5 Синдром безответственного бодрствования и вывод о намеренных
действиях
 3. Нейробиологические теории сознания
o 3.1 Глобальное нейронное рабочее пространство
o 3.2 Теория рекуррентной обработки
o 3.3 Теория высшего порядка
o 3.4 Теория интеграции информации
o 3.5 Фронтальная или задняя часть?
  4. Нейробиология общего сознания: бессознательное видение как
тематическое исследование
o 4.1 Бессознательное видение и два визуальных потока
o 4.2 Слепота
o 4.3 Бессознательное видение и вывод о намеренных действиях
 5. Специфическое сознание
o 5.1 Нейронный репрезентационализм
o 5.2 Стратегия контраста: бинокулярное соперничество
o 5.3 Нейронная стимуляция
 5.3.1 Визуальное восприятие движения
 5.3.2 Тактильная вибрация
 6. Будущее
 Библиография
 Академические инструменты
 Другие интернет - ресурсы
 Статьи по теме

1. Основы
1.1 Карта мозга
Мозг можно разделить на кору головного мозга и подкорку. Кора головного мозга
разделена на два полушария, левое и правое, каждое из которых можно разделить
на четыре доли: лобную, теменную, височную и затылочную.
РИСУНОК 1. КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА И ВЫСТУПАЮЩИЕ ОБЛАСТИ

Условные обозначения рисунка: четыре доли мозга приматов, показаны для левого
полушария. Выделены некоторые области, представляющие интерес. Сокращения: PFC:
префронтальная кора; IT: нижне-височная кора; S1: первичная соматосенсорная кора; IPL и SPL:
Нижняя и Верхняя теменные доли; MST: медиальная верхняя височная зрительная область; MT:
средневисочная зрительная область (у людей также называемая V5); V1: первичная зрительная кора;
V2-V6 состоят из дополнительных зрительных областей.

В последующем обсуждении будут выделены конкретные области коры головного

мозга, включая префронтальную кору, которые будут фигурировать в обсуждениях
уверенности (раздел 2.3), глобальное нейронное рабочее пространство (раздел 3.1)
и теории высшего порядка (раздел 3.3); дорсальный визуальный поток, который
проецируется в теменную кору, и вентральный визуальный поток, который
проецируется в височную кору, включая визуальные области, специализированные
для обработки мест, лиц и словоформ (см. Разделы 2.5 о местах, 4.1 о визуальных
формах). агнозия и 5.3 при восприятии слов); первичная соматосенсорная кора S1
(см. Раздел 5.3.2 о тактильных ощущениях); и ранние зрительные области в
затылочной коре, включая первичную зрительную область V1 (см. Разделы 4.2 о
слепоте и 5.2 о бинокулярном соперничестве) и чувствительную к движению
область V5, также известную как средневисочная область (MT; раздел 5.3.1 о
восприятии движения). Под корой находится подкорка, разделенная на передний,
средний и задний мозг, которая охватывает множество областей, хотя наше
обсуждение в основном коснется верхнего мозжечка и таламуса. Последняя имеет
решающее значение для регулирования бодрствования и общего возбуждения, и
обе области играют важную роль в обработке визуальных данных.

1.2 Нейроны и мозг

Нейробиологическое объяснение сознания приводит к свойствам мозга, как
правило, к электрическим свойствам мозга. Важным явлением является нейронная
передача сигналов посредством потенциалов действия или спайков. Всплеск - это
значительное изменение электрического потенциала на клеточной мембране
нейрона, которое может передаваться между нейронами, образующими нервную
цепь. Что касается сенсорного нейрона, то генерируемые им спайки привязаны к
его восприимчивому полю. Например, в зрительном нейроне его рецептивное поле
понимается в пространственных терминах и соответствует той области внешнего
пространства, где соответствующий стимул вызывает всплеск нейрона. Учитывая
эту корреляцию между стимулом и спайками, последний несет информацию о
первом. Обработка информации в сенсорных системах включает обработку
информации о стимулах в восприимчивых полях.
Какое электрическое свойство обеспечивает наиболее плодотворную
объяснительную основу для понимания сознания, остается открытым
вопросом. Например, при рассмотрении отдельного нейрона нейробиологов
интересуют не всплески как таковые, а частота всплесков, генерируемых нейроном
в единицу времени. Тем не менее, частота всплесков является одним из многих
потенциально значимых свойств нейронов. Рассмотрим измерение сигнала,
зависящего от уровня кислорода в крови (выделено жирным шрифтом), при
функциональной магнитно-резонансной томографии (ФМРТ). Выделенный
жирным шрифтом сигнал является мерой изменений кровотока в мозге, когда
нервная ткань активна, и постулируется как функция постсинаптической
активности, в то время как всплески связаны с пресинаптической
активностью. Более того, нейробиологов часто интересует не реакция отдельного
нейрона, а скорее реакция совокупности нейронов, целых областей мозга и / или их
взаимодействия. Свойства областей мозга более высокого порядка
включают локальный потенциал поля, генерируемый популяциями нейронов, и
коррелированную активность, такую как синхронность между активностью в
различных областях мозга, измеряемую, например, с помощью
электрокортикографии (ЭЭГ).
Количество нейронных свойств, потенциально имеющих отношение к объяснению
психических явлений, ошеломляет. Этот обзор посвящен фактам того, что
нейросенсорные системы переносят информацию об окружении субъекта и что
нейронная обработка информации может быть связана с понятием нейронной
репрезентации. Как точно понимать нейронную репрезентацию, само по себе
является сложным вопросом (Cao 2012, 2014; Shea 2014; Baker, Lansdell, & Kording
2022), но мы выдвинем простое предположение относительно спайков, которые
могут быть перенастроены с учетом других свойств: там, где сенсорный нейрон
генерирует спайки, когда стимул помещается в его рецептивное поле, спайки несут
информацию о стимуле. Таким образом, активность сенсорного
нейрона представляет соответствующий аспект стимула, который стимулирует
его реакцию (например, направление движения или интенсивность звука).[2] Мы
вернемся к нейронной репрезентации в заключительном разделе при обсуждении
того, как нейронные репрезентации могут объяснять содержание сознания.
1.3 Доступ к сознанию и феноменальному
сознанию
Важное различие отделяет сознание доступа от феноменального сознания (Блок,
1995). “Феноменальное сознание” относится к тем свойствам опыта, которые
соответствуют тому, на что это похоже, когда субъект испытывает эти
переживания (Nagel 1974 и статья о qualia). Эти особенности очевидны для
субъекта изнутри, поэтому их отслеживание, возможно, зависит от наличия у
человека соответствующего опыта. Например, человек понимает, каково это -
видеть красный цвет, только если у него есть визуальные переживания
соответствующего типа (Jackson 1982).
Как отмечалось ранее, интроспекция является первым источником данных о
сознании. Интроспективные отчеты соединяют субъективное и объективное. Они
служат поведенческой мерой, выражающей собственное восприятие субъектом
того, каково это - иметь опыт. Хотя в последнее время высказывались опасения по
поводу надежности или эмпирической полезности интроспекции (Schwitzgebel
2011; Ирвин 2012a), существует множество контекстов, в которых интроспекция
надежна (Spener 2015; Wu 2023: глава 7; подробное обсуждение интроспекции в
науке о сознании см. в Irvine 2012bb; о философских теориях см. в Smithies &
Stoljar 2012).
Интроспективные отчеты демонстрируют, что субъект может получить доступ к
целевому состоянию сознания. То есть состояние зависит от доступа: оно
доступно для использования в рассуждениях, отчетах и контроле
действий. Разговор о доступе -сознание должно отслеживать различие
между фактическим доступом и доступностью. Когда человек сообщает о своем
сознательном состоянии, он получает доступ к этому состоянию. Таким образом,
access consciousness предоставляет большую часть доказательств в пользу
эмпирических теорий сознания. Тем не менее, кажется правдоподобным, что
состояние может быть осознанным, даже если к нему нет доступа в отчете, пока это
состояние доступно. Об этом можно сообщить. Сознание доступа обычно
определяется в терминах диспозиционного понятия доступности.
Мы также должны учитывать тип доступа / accessibility. Первоначальная
характеристика Блоком сознания доступа подчеркивала доступность с точки
зрения рационального контроля поведения, поэтому мы можем резюмировать его
отчет следующим образом:
Репрезентация является доступной, если она подготовлена для свободного
использования в рассуждениях и для прямого “рационального” контроля действий
и речи.
Рациональный доступ контрастирует с более широкой
концепцией преднамеренного доступа, согласно которой психическое состояние
считается осознающим доступ, если оно может определять целенаправленное или
преднамеренное поведение, включая поведение, которое нерационально или
совершается по какой-либо причине. Это более широкое понятие допускает
дополнительные измеримые модели поведения, имеющие значение для оценки
феноменального сознания, особенно у неязыковых животных, невербальных
младенцев и некоммуникабельных пациентов. Итак, если access предоставляет нам
доказательства феноменального сознания, это может быть (а) посредством
интроспективных отчетов; (б) посредством рационального поведения, (в)
посредством преднамеренного поведения, включая нерациональное
поведение. Действительно, в определенных контекстах рефлексивное поведение и
вегетативные физиологические показатели обеспечивают показатели сознания
(раздел 2.2).

1.4 Общее и специфическое сознание

В этой статье сознание понимается двумя способами. Первый фокусируется на том,
что психическое состояние является сознательным в целом, в отличие от
отсутствия сознания. Назовем это свойство общим сознанием, свойством, общим
для конкретных состояний сознания, таких как видение красной розы, ощущение
прикосновения или гнев. Таким образом:
Общее сознание: Какие условия / состояния N нервной системы необходимы и /
или достаточны для того, чтобы психическое состояние, M, было сознательным, а
не нет?
Если такое N существует, то наличие N означает, что связанное с ним психическое
состояние M является сознательным, и / или его отсутствие влечет за собой то,
что M находится без сознания.
Второй акцент будет сделан на содержании сознания, скажем, на том, что связано с
восприятием некоторого воспринимаемого X. Это приводит к вопросу о
специфическом содержании сознания, таком как восприятие движения объекта
(см. Раздел 5.3.1) или вибрации на пальце (см. Раздел 5.3.2):
Специфическое сознание: Какие нейронные состояния или свойства необходимы
и / или достаточны для того, чтобы сознательное состояние восприятия имело
содержание X, а не Y?
При интроспективном обращении к своим сознательным состояниям субъект
сообщает о том, на что похож его опыт, сообщая о том, что он испытывает. Таким
образом, субъект может сообщить, что видит движущийся объект, меняющий цвет
или имеющий определенный вид (например, кружку), и таким образом указать
содержание состояния восприятия. Обсуждение специфического сознания будет
сосредоточено на состояниях восприятия, описываемых как сознательное
восприятие X, где X может быть конкретным объектом, таким как лицо или
свойство, такое как цвет объекта.
Постановка четкого вопроса предполагает понимание возможных ответов на него,
а в науке это достигается путем выявления экспериментов, которые могут
предоставить доказательства таких ответов. Акцент на необходимых и
достаточных условиях в наших двух вопросах указывает на то, как эмпирически
проверять конкретные предложения. Чтобы проверить достаточность, нужно
стремиться создать или модулировать определенное нервное состояние, а затем
продемонстрировать, что возникает сознание определенной формы. Чтобы
проверить необходимость, нужно устранить определенное нервное состояние и
продемонстрировать, что сознание упразднено. Обратите внимание, что такие
тесты выходят за рамки простой корреляции между состояниями нервной системы
и состояниями сознания (см. Раздел 1.6 о нейронных коррелятах и
разделы 2.2, 4 и 5 о тестах необходимости и достаточности).
Во многих экспериментальных контекстах основополагающей идеей
является причинная необходимость и достаточность. Однако, если A = B, то
присутствие A также необходимо и достаточно для присутствия B, поскольку они
идентичны. Таким образом, поражение мозга, которое устраняет N и тем самым
устраняет сознательное состояние S, может произойти либо потому,
что N причинно необходимо для S, либо потому, что N = S. Промежуточным
соотношением является то, что N составляет или обосновывает S, что не
подразумевает, что N = S (см. Статью о метафизическом обосновании). Какой бы
вариант ни был верен для S, первым шагом является нахождение N, нейронного
коррелята сознания (раздел 1.6).
Далее для объяснения общего сознания будут рассмотрены различные глобальные
свойства нервных систем (раздел 3), а также конкретные анатомические области,
которые связаны с сознательным или бессознательным видением в качестве
примера (раздел 4). Для конкретного сознания будут рассмотрены тонкие
манипуляции с нейронными репрезентациями, которые правдоподобно изменяют и
модулируют содержание перцептивного опыта (раздел 5).

1.5 Трудная проблема

Дэвид Чалмерс представляет сложную проблему следующим образом:
Нельзя отрицать, что некоторые организмы являются объектами опыта. Но вопрос
о том, как получается, что эти системы являются объектами опыта, вызывает
недоумение. Почему, когда наши когнитивные системы участвуют в обработке
визуальной и слуховой информации, мы получаем визуальный или слуховой опыт:
качество глубокого синего, ощущение среднего С? Как мы можем объяснить,
почему существует нечто подобное воспроизведению мысленного образа или
переживанию эмоции? Широко распространено мнение, что опыт возникает на
физической основе, но у нас нет хорошего объяснения того, почему и как это
возникает. Почему физическая обработка вообще должна приводить к богатой
внутренней жизни? Кажется объективно необоснованным, что так должно быть, и
все же это так. Если какая-либо проблема квалифицируется как проблема сознания,
то именно эта. (Чалмерс 1995: 212)
Трудную проблему можно конкретизировать в терминах общего и специфического
сознания (Chalmers 1996). В обоих случаях Чалмерс утверждает, что эмпирическим
объяснениям феноменального сознания присуще ограничение, заключающееся в
том, что эмпирические объяснения будут в основном либо структурными, либо
функциональными, однако феноменальное сознание не сводимо ни к тому, ни к
другому. Это означает, что в эмпирических объяснениях сознания будет что-то
упущено, недостающий ингредиент (см. Также Объяснительный пробел [Levine
1983]).
Существуют разные ответы на эту сложную проблему. Одним из ответов является
уточнение объяснительных целей нейробиологии путем сосредоточения внимания
на том, что Чалмерс называет структурными особенностями феноменального
сознания, такими как пространственная структура визуального опыта, или на
содержании феноменального сознания. Когда мы оцениваем объяснения
конкретных содержаний сознания, они фокусируются на нейронных
репрезентациях, которые фиксируют содержание сознания. Эти объяснения
оставляют открытым, в чем именно заключается секретный ингредиент, который
переводит состояние с этим содержанием из бессознательного в сознательное. Что
касается ингредиентов, объясняющих общее сознание, было предложено
множество вариантов (см. Раздел 3), но неясно, отвечают ли они на Сложную
проблему, особенно если какой-либо ответ на эту Проблему содержит необходимое
условие, что объяснение должно концептуально закрывать определенные
возможности, скажем, возможность того, что ингредиент может быть добавлен, но
сознание не зажжется, как у зомби, существа без феноменального сознания (см.
Статью о зомби). Действительно, некоторые философы отрицают эту сложную
проблему (недавнее заявление Деннетта см. в 2018 году). Патриция Черчленд
призывает: “Изучайте науку, занимайтесь наукой и посмотрите, что получится”
(Churchland 1996: 408).
Возможно, наиболее распространенная позиция нейробиологов - отложить
сложную проблему в сторону. Вместо того, чтобы объяснять существование
сознания в биологическом мире, они занялись объяснением общего сознания путем
выявления нейронных свойств, которые могут включать и выключать сознание, и
объяснением специфического сознания путем выявления нейронной
репрезентативной основы сознательных содержаний.

1.6 Нейронные корреляты сознания

Современная нейробиология сознания попыталась объяснить сознание,
сосредоточившись на нейронных коррелятах сознания или NCC (Crick & Koch
1990; Леду, Мишель и Лау 2020; Моралес и Лау 2020). Выявление коррелятов -
важный первый шаг в понимании сознания, но это ранний шаг. В конце концов,
корреляты не обязательно объясняют в смысле ответов на конкретные вопросы,
поставленные нейробиологией. То , что человеку не нужен простой коррелят ,
было признано Чалмерсом , который определил NCC следующим образом:
NCC - это минимальная нейронная система N, такая, что существует отображение
из состояний N в состояния сознания, где данное состояние N является
достаточным при условиях C для соответствующего состояния сознания. (Чалмерс
2000: 31)
Аналогичный способ выразить это так: NCC - это “минимальный набор нейронных
событий и механизмов, совместно достаточных для конкретного сознательного
восприятия” (Koch 2004: 16). Требуется минимальная нервная система, поскольку,
грубо говоря, мозга достаточно для сознания, но указывать на это - вряд ли значит
объяснять сознание, даже если это дает ответ на вопросы о
достаточности. Конечно, можно сказать гораздо больше информативного, даже
если не углубляться в “минимальную” нейронную систему, которую сложно
определить или операционализировать (обсуждение см. в Chalmers 2000; критику
подхода NCC см. в Noë & Thompson 2004; критику определения Чалмерса см. в
Fink 2016).
Акцент на достаточности выходит за рамки простой корреляции, поскольку
нейробиологи стремятся ответить на нечто большее, чем просто вопрос: что такое
нейронный коррелят для сознательного феномена C? Например, акцент Чалмерса и
Коха на достаточности указывает на то, что они стремятся ответить на вопрос:
какой нейронный феномен достаточен для сознания? Возможно, более конкретно:
какой нейронный феномен причинно достаточен для сознания? Соответственно,
разговоры о “корреляции” неудачны, поскольку достаточность подразумевает
корреляцию, но не наоборот. В конце концов, предположим, что NCC по типу
идентичен сознательному состоянию. Тогда многие нейронные состояния будут
коррелировать с состоянием сознания: (1) типичные эффекты NCC, (2) его
типичные причины и (3) состояния, необходимые для получения NCC (например,
наличие достаточного количества кислорода). Таким образом, некоторые
коррелированные эффекты не будут объяснительными. Например, ссылка на
эффекты сознания не обеспечит причинно достаточных условий для сознания.
Создание необходимых условий для сознания также сложно. Нейропластичность,
избыточность и конвергентная эволюция делают утверждения о необходимости
чрезвычайно трудными для экспериментального подтверждения. В нормальных
условиях здоровым людям могут потребоваться определенные области мозга или
процессы для поддержания сознания. Однако это не означает, что эти области или
процессы необходимы в каком-либо сильном метафизическом смысле. Например,
после повреждения функциональные связи мозга могут измениться, что позволит
появиться другой структурной опоре для сознания. Также в расположении
специализированных областей коры головного мозга нет ничего, что связывало бы
их с определенной функцией. Так называемая “зрительная кора” задействована у
слепых людей для выполнения слуховой, числовой и лингвистической обработки
(Bedny, 2017). Точно так же, как и во многих других сложных структурах, мозг в
значительной степени избыточен. Разные области могут выполнять одну и ту же
функцию, не позволяя какой-либо одной из них быть строго
необходимой. Наконец, способ работы мозга млекопитающих - не единственный
способ поддерживать осознанность. Птицы, а также головоногие моллюски и
насекомые (Barron & Klein, 2016; Birch, Schnell, & Clayton, 2020) - и даже другие
приматы имеют разные анатомические и функциональные нервные механизмы, и
все же их нервные системы могут поддерживать сознание (Nieder, Wagener, &
Rinnert, 2020). Таким образом, может не существовать единой необходимой
структуры или процесса для поддержания сознательного осознания.
Хотя многие теоретики сосредоточены на объяснительных коррелятах, не ясно,
всегда ли эта область понимала это, что последние теоретики изо всех сил
старались подчеркнуть (Aru et al., 2012; Graaf, Hsieh, & Sack, 2012). В других
контекстах нейробиологи говорят о нейронной основе явления, когда основа не
просто коррелирует с явлением, но также объясняет и, возможно, обосновывает
его. Однако разговоры о коррелятах укоренились в нейробиологии сознания,
поэтому следует помнить, что цель состоит в том, чтобы найти подмножество
нейронных коррелятов, которые являются объяснительными при ответе на
конкретные вопросы. Ссылка на нейронные корреляты в этой статье всегда будет
означать нейронные объяснительные корреляты сознания (при случае мы будем
говорить о них как о нейронной основе сознания). То есть наши два вопроса о
специфическом и общем сознании фокусируют обсуждение на
нейробиологических теориях и данных, которые способствуют их
объяснению. Этот проект допускает, что существуют ограничения для нейронных
объяснений сознания, именно из-за объяснительного пробела (Levine 1983).

2. Методы отслеживания сознания

Поскольку изучение сознания требует, чтобы ученые отслеживали его присутствие,
будет важно изучить различные методы, используемые в нейробиологии для
выделения и исследования состояний сознания.

2.1 Самоанализ и отчет

Ученые в основном изучают феноменальное сознание с помощью субъективных
отчетов; также часто используются объективные показатели, такие как выполнение
задания (критическую оценку см. в Irvine 2013). Мы можем рассматривать отчеты в
области нейробиологии как концептуальные в том смысле, что они выражают то,
как субъект распознает вещи, независимо от того, что он воспринимает (отчеты о
восприятии или наблюдениях, как в психофизике) или относительно того, в каких
психических состояниях он находится (интроспективные отчеты). Концептуальное
содержание отчета может быть передано словами или другим открытым
поведением, значение которого фиксируется в ходе эксперимента (например,
нажатие кнопки для обозначения присутствия стимула или того, что человек его
видит). Субъективные отчеты о состояниях сознания основаны на отчетливо
личном доступе к этому состоянию. Субъект занимается самоанализом.
Интроспекция поднимает вопросы, которыми наука лишь недавно начала
систематически заниматься, в значительной степени из-за давних подозрений
относительно интроспективных методов или, напротив, из-за бесспорного
предположения, что интроспекция в значительной степени и надежно
точна. Ранняя современная психология полагалась на интроспекцию для анализа
психических процессов, но в конечном итоге отказалась от нее из-за опасений по
поводу надежности интроспекции (Feest 2012; Spener 2018). Самоанализ был
признан ненадежным методом для решения вопросов о ментальной обработке (и
некоторые до сих пор относятся к нему с подозрением; Schwitzgebel 2008). Чтобы
справиться с этими проблемами, мы должны понять, как работает самоанализ, но, в
отличие от многих других психологических способностей, разработать подробные
модели самоанализа сознания сложно (Feest 2014; о теориях интроспективных
пропозициональных установок см. Nichols & Stich 2003; Heal 1996; Carruthers
2011). Это затрудняет рассмотрение давних опасений по поводу интроспективной
достоверности данных о сознании.
В науке на вопросы, возникающие относительно надежности метода, отвечают
путем калибровки и тестирования метода. Эта калибровка не проводилась в
отношении типа самоанализа, обычно практикуемого философами. Такой
самоанализ выявил множество феноменальных особенностей, которые являются
объектами активного исследования, таких как феноменология индивидуальности
(Эрссон 2009), чувство свободы действий (Бэйн 2011; Виньемонт и Фурнере 2004;
Марсель 2003; Хорган, Тинсон и Грэм 2003), прозрачность (Харман 1990; Тай
1992), самосознание (Кригель 2003: 122), когнитивная феноменология (Бэйн и
Монтегю 2011); феноменальное единство (Бэйн и Чалмерс 2003) среди
другие. Ученый может беспокоиться о том, что философский самоанализ просто
повторяет отвергнутые методы столетней давности, действительно, без строгого
контроля или обучения, навязанных более ранними психологами. Как мы можем
установить и обеспечить достоверность интроспекции в эмпирическом изучении
сознания?
Миграция моделей, применяющая хорошо понятные концепции в менее понятных
областях, предоставляет концептуальные ресурсы для выявления закономерностей
в эмпирических системах и продвижения теоретических идей (Lin 2018; Knuuttila &
Loettgers 2014; см. Статью о моделях в науке).). Диапазон действия интроспекции и
условия ее надежности — когда и почему она успешна, а когда и почему терпит
неудачу — могут быть откалиброваны путем проведения параллелей с тем, как
Теория обнаружения сигналов (SDT) моделирует восприятие (см. Dołęga 2023 для
оценки интроспективных теорий). В SDT (Tanner & Swets, 1954; Hautus, Macmillan,
& Creelman, 2021) перцептивное обнаружение или различение стимула является
совместным результатом перцептивной чувствительности наблюдателя (например,
насколько хорошо система восприятия может отличить сигнал от шума) и решения
классифицировать доступные перцептивные свидетельства как сигнал или нет (т.
Е. Наблюдатели устанавливают критерий реакции на то, что считается
сигналом). Попробуйте обнаружить что-то движущееся в кустах в сумерках, а не в
полдень. В последнем случае сигнал будет значительно отличаться от шума
(объект будет легче обнаружить, потому что он вызывает сильную внутреннюю
реакцию восприятия). Напротив, в сумерках сигнал будет нелегко отличить от
шума (объект будет труднее обнаружить из-за более слабой внутренней реакции
восприятия, которую он вызывает у наблюдателя). Важно отметить, что даже в
полдень, когда сигнал сильный, какими бы редкими они ни были, следует ожидать
промахов и ложных тревог. Тем не менее, в любом случае можно оперировать
консервативным критерием реакции, скажем, потому, что боишься
ошибиться. Таким образом, даже если сигнал обнаруживается, можно все равно не
сообщать о нем, учитывая консервативный уклон (критерий), скажем, если человек
находится в сумеречном сценарии и будет высмеян за “ложную тревогу”, то есть
утверждение о присутствии объекта, когда его нет.
Самоанализ можно смоделировать как механизм обнаружения сигналов,
действующий в сознательных состояниях. Боли могут быть сильными или
слабыми, мысленные образы могут быть яркими или слабыми, а восприятие может
быть более или менее ярким. Другими словами, сознательные переживания
допускают определенную степень интенсивности (Ли, 2023; Моралес,
2023). Согласно Теории интроспективного обнаружения сигналов или iSDT
(готовится к публикации Моралес), интенсивность сознательных переживаний (их
ментальная сила) модулирует интроспективную внутреннюю реакцию,
порождаемую интенсивностью исследуемого сознательного опыта, который, в
свою очередь, модулирует интроспективную чувствительность. При прочих
равных условиях интроспекторы с большей вероятностью точно проанализируют
интенсивное переживание (например, сильную боль, яркий мысленный образ и
т.д.), чем слабое переживание (например, легкую боль, тусклый мысленный образ и
т.д.). Как и в случае восприятия, предвзятый интроспективный критерий может
повлиять на реакцию интроспектора, не обязательно подразумевая изменения в
интроспективности состояния. Даже в редких случаях ошибки самоанализа
(промахи и ложные тревоги) должны быть возможными и фактически
ожидаемыми. Моделируя интроспекцию как любой другой механизм обнаружения,
iSDT стремится объяснить диапазон надежности интроспекции, сохраняя при этом
нашу интуицию о том, что она дает высокоточные суждения в знакомых случаях,
таких как обнаружение сильной боли, а также учитывает потенциальную
возможность ошибок при интроспекции.
Таким образом, в контексте научных экспериментов с сознанием iSDT
предоставляет модель, которая предсказывает более высокую интроспективную
достоверность при оценке сильных переживаний. Когда переживания слабые —
как и можно ожидать от стимулов, предъявляемых быстро и на пороговом уровне, -
интроспективные суждения, как ожидается, будут более ненадежными (Дейкстра и
Флеминг, 2023).
Другой способ связать научный самоанализ с сознанием - это связать его с
моделями внимания. Философские концепции интроспективного внимания
трактуют его как способное непосредственно фокусироваться на феноменальных
свойствах и опыте. Однако, поскольку эта идея конкретизирована, это явно не та
форма внимания, которая изучается когнитивной наукой, поскольку
предполагаемое прямое интроспективное внимание не является ни вниманием
восприятия, ни тем, что психологи называют внутренним вниманием (например,
извлечение содержания мысли, как при воспоминании в памяти; Chun, Golomb, &
Turk-Browne 2011). Калибровка самоанализа в том виде, в каком он используется в
науке о сознании, выиграла бы от конкретных моделей самоанализа (Чиримуута,
2014; Спенер, 2015; Ву, 2023; Каммерер и Франкиш, 2023; Моралес готовится к
публикации).
Мы можем черпать вдохновение из предложения, вдохновленного Гаретом
Эвансом (1982): при интроспекции состояний восприятия, скажем, при оценке
того, что человек видит объект, он использует те же способности восприятия,
которые использовались для ответа на вопрос, присутствует ли объект. При
самоанализе человек затем добавляет к своему перцептивному отчету еще одно
понятие “видения”.[3] Таким образом, вместо того, чтобы просто сообщать о
наличии красного стимула, человек сообщает, что видит красный
стимул. Парадоксально, но интроспекция опирается на внешне направленное
внимание восприятия, но, как отмечалось ранее, определение того, что человек
воспринимает, является способом характеристики того, каково его восприятие,
поэтому эта "внешняя” перспектива может предоставить информацию о
внутреннем.
Кроме того, преимущество этого предложения заключается в том, что вопросы
надежности сводятся к вопросам надежности психологических способностей,
которые могут быть оценены эмпирически, скажем, надежности восприятия,
внимания и концептуальной надежности. Например, Питерс и Лау (2015) показали,
что точность суждений о видимости стимула, интроспективная мера, совпадает с
точностью суждений о свойствах стимула, объективная мера (см. Также Rausch &
Zehetleitner 2016). Далее, во многих примерах, которые будут обсуждаться,
описание, основанное на восприятии внимания, обеспечивает правдоподобную
когнитивную модель самоанализа (Wu, 2023). Испытуемые сообщают о том, что
они перцептивно переживают, обращая внимание на объект своего опыта, и там,
где восприятие и внимание надежны, вероятной гипотезой является то, что их
интроспективные суждения также будут надежными. Соответственно, можно
предположить достоверность интроспекции в обсуждаемых эмпирических
исследованиях. Тем не менее, учитывая, что ни один ученый не должен утверждать
о надежности метода без калибровки, самоанализ должен соответствовать тем же
стандартам. Предстоит проделать еще большую работу.

2.2 Парадигмы доступа к сознанию и отсутствия

отчетов
Интроспекция иллюстрирует тип когнитивного доступа, поскольку состояние, в
котором проводится интроспекция, является сознательным доступом. Это
поднимает вопрос, имеющий эпистемологические последствия: необходимо ли
сознание доступа для феноменального сознания? Если это не так, то могут
существовать феноменальные состояния, которые недоступны сознанию, поэтому в
принципе не подлежат описанию. То есть феноменальное сознание
может переполнять сознание доступа (Блок 2007).
Доступ связан с вниманием, а внимание связано с отчетом. Некоторые взгляды
утверждают, что внимание необходимо для доступа, что влечет за собой
феноменальное сознание (например, теория глобального рабочего пространства
[раздел 3.1]).[4] Напротив, другие теории (например, теория рекуррентной
обработки раздел 3.2]) утверждают, что могут быть феноменальные состояния,
которые недоступны.
Многие ученые, изучающие сознание, считают, что существуют доказательства
отсутствия феноменального сознания без доступа и мало, если вообще
отсутствуют, доказательств феноменального сознания вне доступа. Хотя те, кто
выступает против переполнения, утверждают, что оно не поддается эмпирической
проверке (Cohen & Dennett 2011), проверка того, что внимание необходимо для
сознания, может быть в равной степени непроверяемой. В конце концов, мы
должны отвлекать внимание от цели, собирая доказательства отсутствия
сознания. И все же, если сбор доказательств сознания требует внимания, то при
выполнении условий проверки необходимости внимания мы ограничиваем доступ,
необходимый для обоснования отсутствия внимания (Wu 2017; подробное
обсуждение внимания и сознания в монографии см. Montemayor & Haladjian 2015).
[5]
Как же тогда мы можем собрать необходимые доказательства для оценки
конкурирующих теорий?
Один из ответов - использовать парадигмы отсутствия отчетов, которые
измеряют рефлексивное поведение, коррелирующее с сознательными состояниями,
чтобы обеспечить окно в феноменальное, независимое от доступа (Lumer & Rees
1999; Tse et al. 2005). В парадигмах бинокулярного соперничества (см. Раздел 5.2)
исследователи показывают испытуемым разные изображения каждому глазу. Из-за
их очень разных особенностей эти образы не могут быть объединены в единое
восприятие. Это приводит к чередованию переживаний, которые переходят от
одного образа к другому. Поскольку представленные изображения остаются
постоянными, в то время как опыт меняется, для поиска нейронных коррелятов
сознания использовалось бинокулярное соперничество (см. Zou, He, & Zhang 2016;
и Giles, Lau, & Odegaard 2016), в которых говорится об опасениях по поводу
использования бинокулярного соперничества для изучения нейронных коррелятов
сознания). Однако задания на бинокулярное соперничество обычно включали в
себя просьбу испытуемых сообщить, на что похож их опыт, что требовало
привлечения внимания и подробного отчета. Чтобы преодолеть эту проблему,
Гессе и Цао (2020) недавно представили важное изменение, добавив небольшую
точку фиксации в разных местах каждого изображения. Например, правому глазу
испытуемых показывали фотографию человека с точкой фиксации, нарисованной
внизу изображения, а их левому глазу показывали фотографию нескольких тако с
точкой фиксации вверху. Людей и обезьян обучали смотреть на точку фиксации,
игнорируя изображение. Таким образом, экспериментаторы могли использовать
поведение своих глаз как показатель того, какой образ они воспринимали, без
необходимости собирать подробные отчеты: если испытуемые смотрят вверх, они
воспринимают тако; если они смотрят вниз, они воспринимают человека. Они
подтвердили подробными сообщениями людей, что и обезьяны, и люди в
состоянии отсутствия сообщений вели себя аналогично. Важно отметить, что на
основе одноклеточных записей у обезьян они обнаружили, что нейроны в
нижнечелюстной коре — нижестоящей области, связанной с высокоуровневой
визуальной обработкой, — представляют воспринимаемый образ. Поскольку этих
обезьян никогда не обучали сообщать о своем восприятии (они просто следовали за
точкой фиксации, где бы она ни находилась), экспериментаторы могли с большей
уверенностью заключить, что активность, связанная с чередующимися образами,
была вызвана сознательным переживанием их, а не самоанализом или сообщением.
Парадигмы отсутствия отчета используют косвенные ответы для отслеживания
перцептивного опыта субъекта в отсутствие явного (концептуализированного)
отчета. К ним могут относиться, среди прочего, движения глаз, изменения зрачков,
электроэнцефалографическая активность (ЭЭГ) или изменения кожно-
гальванической проводимости. Парадигмы отсутствия отчетов, по-видимому,
обеспечивают способ отслеживать феноменальное сознание, даже когда доступ к
нему закрыт. Это расширило бы доказательную базу сознания за пределы
самоанализа и, действительно, за пределы преднамеренного поведения (нашей
“широкой” концепции доступа). Однако на практике они не всегда приводят к
кардинально отличающимся результатам (Мишель и Моралес, 2020). Более того,
они не позволяют полностью обойти самоанализ (Overgaard & Fazekas,
2016). Например, полезность любого косвенного физиологического измерения
зависит от подтверждения его корреляции с переменным опытом, учитывая
субъективные отчеты. Как только это будет подтверждено, мониторинг этих
вегетативных реакций может стать способом замены субъективных отчетов в
рамках этой парадигмы. Однако нельзя просто расширить использование парадигм
отсутствия отчетов за пределы поведенческих контекстов, в которых валидируется
метод. С каждым новым экспериментальным контекстом мы должны
пересматривать меру с помощью интроспективного отчета. Более того, парадигмы
отсутствия отчетов не соответствуют постперцептивной обработке между
сознательными и бессознательными состояниями (Блок 2019). Даже если данные из
открытых источников совпадают, когнитивные последствия осознанного
восприятия стимула и неспособности сделать это неодинаковы. Например,
систематические размышления могут быть вызваны одним стимулом (человеком),
но не другим (тако). Эти посткогнитивные различия будут генерировать различную
нейронную активность, которая не обязательно связана с сознанием. Чтобы
избежать этой проблемы, необходимо также сопоставить постперцептуальное
познание, чтобы исключить потенциальные путаницы (Блок 2019). Однако это
легче сказать, чем сделать, и никаких бесспорных решений по этому вопросу
найдено не было (Филлипс и Моралес, 2020; Панайотаропулос, Двараканат и
Капур, 2020).
Можем ли мы использовать парадигмы отсутствия отчетов для решения вопроса о
том, необходим ли доступ к феноменальному сознанию? Вероятным
экспериментом был бы эксперимент, который проверяет корреляции, о которых не
сообщалось, для некоторого сознательного феномена P в конкретном
экспериментальном контексте C. Имея под рукой эту проверку, можно исключить
доступность и внимание в отношении P в C. Если корреляция без отчета
сохранится, будет ли это явно свидетельствовать о переполнении? Возможно, все
же можно было бы утверждать, что результат не исключает возможности того, что
феноменальное сознание исчезнет вместе с сознанием доступа, несмотря на то, что
коррелят, о котором не сообщается, остается. Например, рефлексивная реакция и
феноменальное сознание могут иметь общую причину, которая остается, даже если
феноменальное сознание выборочно устраняется путем ограничения доступа.

2.3 Уверенность и метакогнитивные подходы

Учитывая опасения по поводу калибровки самоанализа, исследователи попросили
испытуемых предоставить другую метакогнитивную оценку состояний сознания с
помощью отчетов о уверенности (Флеминг 2023a, 2020; Поугет, Другович и
Кепекс, 2016). Стандартный подход заключается в том, чтобы испытуемые
выполняли задание, скажем, различали стимул при восприятии, а затем сообщали,
насколько они уверены в том, что их суждение о восприятии было
точным. Точность этого метакогнитивного суждения, рейтинга достоверности, о
восприятии можно оценить, сравнив его с показателями восприятия (обсуждение
формальных методов, таких как теория обнаружения метакогнитивных сигналов,
см. Maniscalco & Lau 2012, 2014). Связанные парадигмы включают пари после
принятия решения, когда испытуемые делают ставки на конкретные реакции как
способ оценить свою уверенность (Persaud, McLeod, & Cowey 2007; но см. Dienes
& Seth 2010).
Есть некоторые преимущества использования доверительных суждений для
изучения сознания (Мишель, 2023; Моралес и Лау, 2022; Питерс, 2022). В то время
как стандартные интроспективные суждения о сознательном опыте могут более
точно отражать интересующий феномен, доверительные суждения легче объяснить
испытуемым, и они также более интерпретируемы с точки зрения
экспериментатора. Доверительные суждения обеспечивают объективный
показатель метакогнитивной чувствительности: насколько хорошо
доверительные суждения испытуемых отслеживают их выполнение
задания. Испытуемые также могут получать обратную связь по этим рейтингам и,
по крайней мере, в принципе, улучшать свою метакогнитивную чувствительность
(хотя этого оказалось трудно достичь в лабораторных заданиях; Rouy et al., 2022;
Хаддара и Ранев, 2022). Метакогнитивные суждения также имеют преимущество
перед прямыми суждениями о сознательном опыте (например, Ramsøy & Overgaard
2004) в том, что они позволяют проводить сравнения между различными
областями, которые имеют очень разную феноменологию (например, восприятие
против памяти) (например, Gardelle, Corre, & Mamassian 2016; Faivre et al. 2017;
Morales, Lau, & Fleming 2018; Mazancieux et al. 2020).
Одна из проблем, связанных с метакогнитивными подходами, заключается в том,
что они также полагаются на самоанализ (Rosenthal 2019; см. Также Sandberg et al.
2010; Dienes & Seth 2010). Если метапознание опирается на самоанализ, не
усугубляет ли оно все недостатки последнего? Возможно, но важным
преимуществом метакогнитивных подходов является то, что они допускают
количественный психофизический анализ. Хотя она и не заменяет самоанализ, она
привносит аналитическую строгость в рассмотрение определенных аспектов
осознания.
Как мы могли бы соединить метапознание с сознанием, исследуемым
традиционным самоанализом? Метакогнитивное суждение отражает
интроспективную оценку качества состояний восприятия и может предоставить
информацию о присутствии сознания. Например, Питерс и Лау (2015) обнаружили,
что повышение метакогнитивной уверенности сопровождается повышением
чувствительности восприятия, которая, предположительно, лежит в основе
качества перцептивного опыта. Они также не обнаружили существенных различий
между просьбой о доверии или наглядными суждениями. Даже исследования, в
которых были обнаружены (небольшие) различия между двумя видами суждений,
указывают на значительную связь между двумя оценками, предполагая схожие
поведенческие паттерны (Rausch & Zehetleitner, 2016; Zehetleitner & Rausch, 2013).
Помимо поведения, нейробиологические исследования показывают, что сходные
области мозга (например, префронтальная кора) могут быть вовлечены в
поддержку как сознательного понимания, так и метакогнитивных
суждений. Исследования с участием приматов, не являющихся людьми, и грызунов
начали проливать свет на нейронную обработку метапознания (обзоры см.
Grimaldi, Lau, & Basso 2015; Pouget, Drugowitsch, & Kepecs 2016). Одна из теорий,
основанная на исследованиях на животных, заключается в том, что
метакогнитивная информация, касающаяся восприятия, уже присутствует в
областях восприятия, которые определяют наблюдательные суждения, и эти
исследования затрагивают теменную кору (Kiani & Shadlen 2009; Fetsch et al. 2014)
и верхний колликулус (Kim & Basso 2008; но см. Odegaard et al. 2018). В качестве
альтернативы информация о доверии может считываться другими структурами
(см. Раздел 3.3 о теории высшего порядка; также статью о теориях сознания
высшего порядка). В исследованиях как на людях, так и на животных было
обнаружено, что префронтальная кора (в частности, субрегионы в
дорсолатеральной и орбитофронтальной префронтальной коре) поддерживает
субъективные отчеты об осведомленности (Cul et al. 2009; Lau & Passingham 2006),
субъективные проявления (Liu et al. 2019); рейтинги видимости (Rounis et al. 2010);
рейтинги уверенности (Fleming, Huijgen, & Dolan 2012; Shekhar & Rahnev 2018) и
сознательные переживания без отчетов ( Мендоса-Холлидей и Мартинес-Трухильо,
2017; Капур и др., 2022; Мишель и Моралес, 2020).

2.4 Вывод о намеренном действии

Метакогнитивные и интроспективные суждения являются результатом
преднамеренных действий, так почему бы не взглянуть на преднамеренные
действия в широком смысле как на доказательства сознания? Часто, когда
субъекты совершают действия, управляемые восприятием, мы делаем вывод, что
они находятся в соответствующем сознании. Было бы странно, если бы человек
готовил ужин, а затем отрицал, что видел какие-либо ингредиенты. То, что они
делали что-то намеренно, свидетельствует о том, что они сознательно осознавали,
на что они действовали. Акцент на преднамеренном действии охватывает более
широкую доказательную базу для сознания. Рассмотрим вывод о намеренном
действии феноменального сознания:
Если какой-то субъект действует намеренно, когда его действия направляются
состоянием восприятия, то это состояние восприятия феноменально сознательно.
Эпистемологическая версия предпринимает действия, обеспечивающие
убедительные доказательства того, что состояние является сознательным. Обратите
внимание, что самоанализ обычно является преднамеренным действием, поэтому
он охватывается выводом. Таким образом, Вывод эффективно выравнивает игровое
поле для доказательств: интроспективные отчеты - это просто одна из форм среди
многих типов преднамеренных действий, которые предоставляют доказательства
существования сознания. Эти отчеты не являются привилегированными.
Парадигмы вывода о намеренных действиях и отсутствия отчетов подчеркивают,
что наука о сознании в значительной степени ограничила свои поведенческие
данные одним типом намеренных действий - самоанализом. На чем основано
предпочтение одного преднамеренного действия перед другими? Рассмотрим
проблему калибровки. Для многих типов преднамеренных действий, используемых
в экспериментах, ученые могут калибровать производительность с помощью
объективных показателей, таких как точность. Формально это не делалось для
самоанализа сознания, поэтому ученые предпочли некалиброванную меру
калиброванной. Это кажется эмпирически опрометчивым. С другой стороны,
вывод о намеренном действии вызывает беспокойство из-за того, что он
игнорирует указания бессознательных состояний восприятия (см.
Разделы 4 и 5.3.1).

2.5 Синдром безответственного бодрствования и

вывод о намеренных действиях
Вывод о намеренном действии эффективен, когда отсутствуют субъективные
отчеты. Например, утверждается, что некоторые пациенты, у которых
диагностирован синдром невосприимчивого бодрствования, находятся в сознании
(Shea & Bayne 2010; Drayson 2014).
Пациент [с синдромом невосприимчивого бодрствования] временами кажется
бодрствующим, с циклами закрывания и открывания глаз, напоминающими циклы
сна и бодрствования. Однако внимательное наблюдение не выявляет никаких
признаков осознанности или "функционирующего разума‘: в частности, нет
доказательств того, что пациент может воспринимать окружающую среду или свое
собственное тело, общаться с другими или формировать намерения. Как правило,
пациент может дышать спонтанно и имеет стабильное кровообращение. Состояние
может быть переходной стадией выхода из комы или может сохраняться до
смерти. (Рабочая группа RCP 2003: 249)
Эти пациенты не находятся в клинической коме, но не находятся в “минимально
сознательном состоянии”. В отличие от невосприимчивых бодрствующих
пациентов, пациенты в минимально сознательном состоянии, по-видимому,
совершают преднамеренные действия.
Недавняя работа предполагает, что некоторые пациенты с диагнозом "синдром
невосприимчивого бодрствования" находятся в сознании. Оуэн и др. (2006)
использовали ФМРТ для демонстрации коррелированной активности у таких
пациентов в ответ на команды задействовать воображение. В одном из ранних
исследований молодую пациентку сканировали с помощью ФМРТ, когда ей давали
три слуховые команды: “представьте, что играете в теннис”, “представьте, что
посещаете комнаты в вашем доме”, “теперь просто расслабьтесь”. Команды были
представлены в начале тридцатисекундного периода, чередуясь командами
воображения и расслабления. Пациент продемонстрировал аналогичную
активность при сопоставлении с контрольными испытуемыми, выполняющими ту
же задачу: устойчивая активация дополнительной моторной области (SMA)
наблюдалась во время задания на двигательные образы, в то время как устойчивая
активация парагиппокампальной извилины, включая область расположения
парагиппокампа (PPA), наблюдалась во время задания на пространственные
образы. В более поздней работе этот результат был воспроизведен у других
пациентов, а у одного пациента задания использовались в качестве прокси для
ответов “да“ / ”нет" на вопросы (Monti et al., 2010; обзор см. Fernández-Espejo &
Owen, 2013). Обратите внимание , что эти задачи
исследуют определение содержания сознания путем мониторинга нейронных
коррелятов сознательных образов.
Несколько авторов (Гринберг, 2007; Начев и Хусейн, 2007) возразили, что
наблюдаемая активность была автоматической, непреднамеренной реакцией на
командные предложения, в частности на слова “теннис” и “хаус”. Известно, что у
нормальных испытуемых чтение слов-действий активизирует сенсомоторные
области (Пульвермюллер, 2005). Оуэн и коллеги (2007) ответили, что непрерывная
активность в течение тридцати секунд делает автоматическую реакцию менее
вероятной, чем преднамеренную. Один из способов исключить автоматизм -
предложить пациенту различные предложения, такие как “не представляйте, что вы
играете в теннис” или “Шарлин играла в теннис”. Оуэн и др. (2007)
продемонстрировали, что представление “Шарлин играла в теннис” нормальному
испытуемому не вызывало такой же активности, как когда испытуемый подчинялся
команде “представь, что играешь в теннис”, но такое же вмешательство не
опробовалось на пациентах. Однако последующие эксперименты с использованием
других показателей, таких как ЭЭГ (Goldfine et al. 2011; Curley et al. 2018; Cruse et
al. 2012) и функциональная связность (Demertzi et al. 2015), указывают на то, что
осознанность действительно присутствует у пациентов с (ошибочно
диагностированным) синдромом безответственного бодрствования (обзор см.
Edlow et al. 2021; об этических размышлениях о диагностике осознанности у
пациентов с расстройствами сознания см. Young et al. 2021).
Оуэн и др. опираются на нейронный коррелят воображения, умственного
действия. Утверждая, что нейронный коррелят свидетельствует о выполнении
пациентом преднамеренного действия, они ссылаются на версию вывода о
намеренном действии, чтобы утверждать, что производительность свидетельствует
о специфическом сознании, связанном с информацией, переносимой в
активированных областях мозга.[6]

3. Нейробиологические теории сознания

Напомним , что общий вопрос о сознании задает:
Какие условия / состояния N нервной системы необходимы и / или достаточны для
того, чтобы психическое состояние, M, было сознательным, а не нет?
Заметки Виктора Ламме:
Решение о том, есть ли феноменальность в ментальной репрезентации,
подразумевает установление границы — проведение линии — между различными
типами репрезентаций…Мы должны исходить из интуиции, что сознание (в
феноменальном смысле) существует и само по себе является ментальной
функцией. Эта интуиция немедленно подразумевает, что существует
также несознательная обработка информации. (Ламме 2010: 208)
Бесспорно, что существует бессознательная обработка информации, скажем,
обработка, происходящая в компьютере. Ламме имеет в виду, что существуют
сознательные и бессознательные психические состояния
(репрезентации). Например, могут существовать визуальные состояния видения X,
которые являются сознательными или нет (раздел 4).
Далее обсуждаемые теории обеспечивают нейронные свойства более высокого
уровня, которые необходимы и / или достаточны для общего осознания данного
состояния. Чтобы дать представление о гипотезах: Для Глобального Нейронного
рабочего пространства вход в нейронное рабочее пространство необходим и
достаточен для того, чтобы состояние или контент были сознанием. Согласно
Теории рекуррентной обработки, тип рекуррентной обработки в сенсорных
областях необходим и достаточен для перцептивного сознания, поэтому вход в
Рабочее пространство необязателен. Для теорий высшего порядка наличие
состояния высшего порядка, привязанного к префронтальным областям,
необходимо и достаточно для феноменального опыта, поэтому повторяющаяся
обработка в сенсорных областях не требуется, равно как и вход в рабочее
пространство. Для Теорий интеграции информации тип интеграции информации
необходим и достаточен для того, чтобы состояние было сознательным.

3.1 Глобальное нейронное рабочее пространство

Одно из объяснений универсального сознания связано с глобальным нейронным
рабочим пространством. Бернард Баарс впервые предложил теорию глобального
рабочего пространства в качестве когнитивно-вычислительной модели (Baars
1988), но мы сосредоточимся на нейронной версии Станисласа Дехэна и его
коллег: состояние является сознательным тогда и только тогда, когда оно (или его
содержимое) присутствует в глобальном нейронном рабочем пространстве, что
делает состояние (содержимое) глобально доступным для множества систем,
включая долговременную память, двигательную, оценочную, систему внимания и
восприятия (Dehaene, Kerszberg, & Changeux 1998; Dehaene & Наккаше, 2001;
Дехен и др., 2006). Обратите внимание, что предыдущая характеристика не
определяет, является ли данное определение феноменальным или доступным
сознанию.
Доступ следует понимать как относительное понятие:
Система X получает доступ к контенту из системы Y, если X использует этот
контент в своих вычислениях / обработке.
В таком случае доступность информации определяется как потенциальный доступ
к ней других систем. Дехейн (Dehaene et al., 2006) вводит тройственное различие:
(1) нейронные состояния, которые несут информацию, которая недоступна
(подсознательная информация); (2) состояния, которые содержат информацию,
которая доступна, но к которой нет доступа (не в рабочей
области; предсознательная информация); и (3) состояния, информация о которых
доступна в рабочей области (сознательная информация) и глобально доступна для
других систем. Итак, необходимым и достаточным условием для того, чтобы
состояние было осознанным, а не отсутствовало, является доступ рабочей области
к состоянию или контенту, делающий это состояние или контент доступным для
других систем. Следовательно, сознательными являются только состояния,
указанные в (3).
РИСУНОК 2. ГЛОБАЛЬНОЕ НЕЙРОННОЕ РАБОЧЕЕ ПРОСТРАНСТВО

Условные обозначения рисунка: Верхний рисунок представляет нейронную архитектуру рабочего

пространства, указывая системы, которые могут быть задействованы. Нижний рисунок описывает
архитектуру шести слоев коры головного мозга, охватывающих лобную и сенсорную области, с
акцентом на нейроны в слоях 2 и 3. Рисунок воспроизведен по материалам Дехена, Кершберга и Чанье,
1998. Авторское право (1998) Национальной академии наук.

Глобальная теория нейронного рабочего пространства связывает доступ к

архитектуре мозга. Она постулирует структуру коры головного мозга, которая
включает нейроны рабочего пространства с дальнодействующими связями,
связывающими системы: перцептивную, мнемоническую, внимания, оценки и
моторную.
Что такое глобальное рабочее пространство в терминах нейронов? Нейроны
рабочего пространства дальнего действия в разных системах могут составлять
рабочее пространство, но их не обязательно следует отождествлять с рабочим
пространством. Подмножество нейронов рабочего пространства становится
рабочим пространством, когда они демонстрируют определенные нейронные
свойства. То, какие нейроны рабочего пространства составляют рабочее
пространство в данный момент времени, определяется активностью этих нейронов
с учетом текущего состояния субъекта. Таким образом, рабочее пространство - это
не жесткая нейронная структура, а быстро меняющаяся нейронная сеть, обычно
являющаяся лишь надлежащим подмножеством всех нейронов рабочего
пространства.
Рассмотрим затем нейронную популяцию, которая несет контент p и состоит из
нейронов рабочего пространства. В силу того, что это нейроны рабочего
пространства, содержимое p доступно другим системам, но из этого еще не
следует, что нейроны в таком случае составляют глобальное рабочее
пространство. Еще одним требованием является то, что нейроны рабочего
пространства (1) должны находиться в активном состоянии, которое должно
поддерживаться, чтобы (2) активация порождала повторяющуюся активность
между системами рабочего пространства. Только когда эти системы постоянно
активируются, они вместе с устройствами, которые получают доступ к
информации, которую они несут, являются составляющими рабочего
пространства. Это упражнение отражает идею глобальной трансляции, при
которой содержимое рабочей области доступно другим системам. Вещание
объясняет идею сознания как для субъекта: контент, транслируемый по всему
миру, доступен для использования субъектом в информировании о поведении.
Теория глобального нейронного рабочего пространства дает представление о
сознании доступа, но что можно сказать о феноменальном сознании? Теория
предсказывает широко распространенную активацию кортикальной рабочей сети,
коррелирующую с феноменальным сознательным опытом, и сторонники часто
ссылаются на результаты визуализации, которые выявляют широко
распространенную активацию при сообщении о сознании (Dehaene & Changeux
2011). Однако существует потенциальная путаница. Мы отслеживаем
феноменальное сознание по доступу в интроспективном отчете, поэтому широко
распространенная активность во время отчетов о сознательном опыте коррелирует
как с доступом, так и с феноменальным сознанием. Корреляция не может сказать
нам, является ли наблюдаемая активность основой феноменального сознания или
сознания доступа в отчете (Блок 2007). Этот вопрос остается актуальным,
поскольку, как обсуждалось в разделе 2.2, у нас нет эмпирических доказательств
того, что переполнение является ложным.
Чтобы устранить путаницу, экспериментаторы следят за тем, чтобы
производительность не отличалась в условиях, когда сознание присутствует, и там,
где его нет. Там, где это контролировалось, широко распространенная активация
явно не наблюдалась (Lau & Passingham 2006). Тем не менее, отсутствие
наблюдаемой активности с помощью метода визуализации не означает отсутствия
реальной активности, поскольку эта активность может находиться за пределами
обнаружения этим методом. Кроме того, существует общая озабоченность по
поводу значимости нулевых результатов, учитывая, что нейробиологические
исследования, сосредоточенные на префронтальной коре, как правило,
недостаточно эффективны (для обсуждения см. Odegaard, Knight, & Lau 2017).

3.2 Теория рекуррентной обработки

Другое объяснение связывает перцептивное сознание с обработкой данных,
независимой от рабочего пространства, с акцентом на повторяющуюся активность
в сенсорных областях. Этот подход подчеркивает свойства нейронной
репрезентации первого порядка как объясняющие сознание. Виктор Ламме (2006,
2010) утверждает, что повторяющаяся обработка необходима и достаточна для
сознания. Повторяющаяся обработка происходит там, где сенсорные системы тесно
взаимосвязаны и включают прямые и обратные связи. Например, прямые связи из
первичной зрительной области V1, первой зрительной области коры головного
мозга, передают информацию в области обработки более высокого уровня, и
первоначальная регистрация визуальной информации включает в себя обработку в
прямом направлении. В то же время существует множество связей обратной связи,
связывающих визуальные области (Феллеман и Ван Эссен, 1991), и позже в
процессе обработки эти связи активируются, вызывая динамическую активность в
зрительной системе.
Ламме выделяет четыре стадии нормальной визуальной обработки:

 Этап 1: Поверхностная обработка с прямой связью: визуальные сигналы

обрабатываются локально в зрительной системе.
 Этап 2: Глубокая обработка с прямой связью: визуальные сигналы
продвинулись дальше в иерархии обработки, где они могут влиять на
действия.
 Этап 3: Поверхностная повторяющаяся обработка: информация
возвращается в более ранние визуальные области, что приводит к локальной
повторяющейся обработке.
 Этап 4: Повсеместная повторяющаяся обработка: информация активирует
обширные области (и, как таковая, соответствует глобальному доступу к
рабочему пространству).
Ламме считает, что повторяющаяся обработка на этапе 3 необходима и достаточна
для сознания. Таким образом, для того, чтобы визуальное состояние было
сознательным, необходимо, чтобы определенное повторяющееся состояние
обработки поддерживало соответствующую визуальную схему. Это определяет
решающее различие между глобальным нейронным рабочим пространством и
теорией рекуррентной обработки: первая утверждает, что рекуррентная обработка
на этапе 4 необходима для сознания, в то время как вторая утверждает, что
рекуррентной обработки на этапе 3 достаточно. Таким образом, теория
рекуррентной обработки подтверждает феноменальное сознание без доступа к
глобальному нейронному рабочему пространству. В этом смысле это теория
переполнения (см. Раздел 2.2).
Почему вы думаете, что обработка на стадии 3 достаточна для
сознания? Учитывая, что обработка на стадии 3 недоступна для интроспективного
отчета, нам не хватает интроспективных доказательств достаточности. Ламме
обращается к экспериментам с кратким представлением стимулов, таких как
письма, в которых испытуемые сообщают, что видели больше, чем они могут
идентифицировать в отчете (Lamme 2010). Например, в парадигме частичного
отчета Джорджа Сперлинга (Сперлинг, 1960) испытуемым кратко представлен
массив из 12 букв (например, в презентациях по 300 мс), но обычно они могут
сообщить только три-четыре буквы, даже если они утверждают, что видят больше
букв (см. Phillips 2011). Неясно, является ли это сильной мотивацией для
повторяющейся обработки, поскольку сам факт, что испытуемые могут сообщать о
том, что видят больше букв, показывает, что у них есть некоторый доступ к ним, но
не к идентификации букв.
Ламме также представляет то, что он называет аргументами нейробиологии. В этой
стратегии сравниваются две нейронные сети, одна из которых считается
достаточной для сознания, скажем, обработка на этапе 4 в соответствии с теориями
глобального рабочего пространства, и другая, достаточность которой оспаривается,
скажем, повторяющаяся активность на этапе 3. Ламме утверждает, что
определенные функции, обнаруженные на этапе 4, также обнаружены на этапе 3, и,
учитывая это сходство, разумно считать, что обработки на этапе 3 достаточно для
сознания. Например, обе стадии демонстрируют повторяющуюся
обработку. Теоретики глобального нейронного рабочего пространства могут
допустить, что повторяющаяся обработка на этапе 3 взаимосвязана и даже
необходима, но отрицают, что эта деятельность является объяснительной в
соответствующем смысле определения достаточных условий для сознания.
Стоит еще раз подчеркнуть эмпирическую сложность проверки того, необходим ли
доступ к феноменальному сознанию (разделы 2.1–2.2). Две теории дают разные
ответы, одна требует доступа, другая его отрицает. Как мы видели,
методологическая проблема проверки наличия феноменального сознания
независимо от доступа остается препятствием для обеих теорий.

3.3 Теория высшего порядка

Давний подход к сознательным состояниям утверждает, что человек находится в
сознательном состоянии тогда и только тогда, когда он релевантно представляет
себя находящимся в таком состоянии. Например, человек находится в
сознательном визуальном состоянии видения движущегося объекта тогда и только
тогда, когда он соответствующим образом представляет себя находящимся в этом
визуальном состоянии. Это состояние высшего порядка, представляющее
состояние первого порядка, которое представляет мир, приводит к тому, что
состояние первого порядка является сознательным, а не нет. Интуитивное
обоснование таких теорий заключается в том, что если бы человек находился в
визуальном состоянии, но никоим образом не осознавал этого состояния, то
визуальное состояние не было бы сознательным. Таким образом, чтобы находиться
в сознательном состоянии, человек должен осознавать это, то есть представлять это
(Розенталь 2002; см. Статью о теориях сознания высшего порядка). Согласно
некоторым теориям высшего порядка (Теория мышления высшего порядка,
Розенталь 2005; и Репрезентация репрезентации высшего порядка (HOROR), Браун
2015), человек может находиться в сознательном визуальном состоянии, даже если
нет активности зрительной системы, до тех пор, пока он представляет себя
находящимся в этом состоянии (подробнее см. Блок 2011; Розенталь 2011). Другое
семейство теорий постулирует, что переживания совместно определяются
состояниями первого и высшего порядка [например, Пространство состояний
высшего порядка (HOSS) (Флеминг 2020); Мониторинг реальности восприятия
(PRM) (Lau 2019)]. Промежуточная перспектива предполагает, что состояния
высшего порядка отслеживают наше ментальное отношение к состояниям первого
порядка в различных измерениях, которые включают знакомство, яркость,
ценность и так далее (Самоорганизующийся метапредставительный отчет (SOMA)
—Клиреманс 2011; Клиреманс и др. 2020). Если не учитывать эти различия, теории
высшего порядка сливаются с эмпирической работой, связывая представления
высшего порядка с активностью мозга, обычно в префронтальной коре, которая
считается нейронным субстратом требуемых представлений высшего порядка.
Сосредоточение внимания на префронтальной коре головного мозга позволяет
эмпирически проверить теорию высшего порядка на других представлениях (Lau &
Rosenthal 2011; LeDoux & Brown 2017; Brown, Lau, & LeDoux 2019; Lau
2022). Например, согласно теории высшего порядка, повреждения префронтальной
коры должны влиять на сознание (см. Кожух 2013, 2022, 2023), что подтверждает
необходимость префронтальной коры для сознания. Вопреки теориям высшего
порядка, в некоторых отчетах утверждается, что пациенты с удаленной
хирургическим путем префронтальной корой сохраняют перцептивное сознание
(Boly et al., 2017) и что внутричерепная электрическая стимуляция префронтальной
коры не изменяет сознание (Raccah, Block, & Fox, 2021). Это поддержало бы
теории повторяющейся обработки, которые утверждают, что активность
префронтальной коры не является необходимой для сознания (и было бы
доказательством как против GWT, так и против теорий более высокого
порядка). Однако не ясно, удалось ли это вмешательство
устранить всю префронтальную кору, оставляя, возможно, достаточные лобные
области, необходимые для поддержания сознания (Odegaard, Knight, & Lau, 2017),
или что простая локализованная стимуляция префронтальной коры была бы
правильным видом стимуляции для изменения осознанности (см. Naccache et al.,
2021). Двустороннее подавление префронтальной активности с помощью
транскраниальной магнитной стимуляции также, по-видимому, избирательно
ухудшает видимость, о чем свидетельствует отчет о метакогнитивных процессах
(Rounis et al., 2010). Более того, определенные синдромы и экспериментальные
манипуляции предполагают наличие сознания в отсутствие соответствующей
сенсорной обработки, как предсказывают некоторые теории высшего порядка (Lau
& Brown 2019), утверждение, которое согласуется с утверждениями теории о
достаточности.
Субъективные отчеты о сознательных и бессознательных испытаниях активируют
лобные области, как показано с помощью ЭЭГ (Cul et al. 2009) и ФМРТ (Lau &
Passingham 2006). Лю и коллеги (Liu et al., 2019) использовали ”иллюзию двойного
дрейфа", чтобы показать, что реальное и кажущееся движение разделяют паттерны
нервной активности только в латеральной и медиальной лобной коре, но не в
зрительной коре. Иллюзия двойного дрейфа - это резкое несоответствие между
физическим и кажущимся движением, создаваемое участком решеток, движущихся
вертикально, в то время как решетки вращаются горизонтально; это создает
иллюзию, что траектория участка отклоняется от вертикали более чем на 45
°. Сознательный опыт наблюдения за отклонением стимула по диагонали, будь то
физически или иллюзорно, был аналогичным образом закодирован только в
префронтальной коре, предполагая, что сознательный опыт диагонального
движения стимула был представлен там, а не в зрительной коре. В тщательно
разработанной парадигме отсутствия отчетов Хатамимаджоумерд и его коллеги
(2022) обнаружили, что сознательные стимулы могут быть расшифрованы из
префронтальной коры значительно быстрее. Внутричерепная
электрофизиологическая запись, при которой электроды помещаются
непосредственно на поверхность мозга, выявляет префронтальную активность,
связанную со зрительным сознанием, даже когда от испытуемых не требовалось
реагировать на стимул (Noy et al., 2015). Фазекас и Немет (2018) обсуждают
исследования с использованием различных методов нейровизуализации,
показывающие значительное повышение активности в префронтальной коре
головного мозга во время сновидений, естественный случай феноменального
осознания без отчета. Сходящиеся данные о роли префронтальной коры,
поддерживающей осознанность, получены на основе одноклеточных записей у
макак. Используя бинокулярное соперничество (см. Раздел 5.2), Двараканат и др.
(2023) и Капур и др. (2022) показывают, что динамические субъективные
изменения в сознательном опыте обезьян надежно представлены в префронтальной
коре.

3.4 Теория интеграции информации

Теория информационной интеграции сознания (IIT) опирается на
понятие интегрированной информации, обозначаемой символом Φ, как способ
объяснить общее сознание, в частности количество сознания, присутствующего в
системе (Тонони 2004, 2008; Оидзуми, Альбантакис и Тонони 2014; Альбантакис и
др., 2023). ИИТ также стремится объяснить специфическое сознание (т. е. Качество
или содержание сознательных переживаний), апеллируя к концептуальной
причинной структуре интегрированного информационного комплекса (т.е.
Максимально интегрированного набора единиц физического субстрата).
Интегрированная теория информации (ИИТ) “начинается с феноменологии и
использует мысленные эксперименты, чтобы утверждать, что сознание - это
интегрированная информация” (Тонони 2008: 216). Первый шаг IIT - найти
“феноменологические аксиомы”, то есть непосредственно заданные существенные
свойства каждого мыслимого опыта. После правильного понимания эти
феноменологические аксиомы принимаются ИИТ за неопровержимую истину
(Альбантакис и др., 2023: 3). Эти аксиомы, полученные путем самоанализа и
разума, заключаются в том, что сознание существует и что оно внутренне присуще,
специфично, едино, определенно и структурировано. Эти аксиомы приводят к
постулатам физического существования. Другими словами, физические
реализации, учитывающие свойства, впервые обнаруженные в результате
самоанализа. Наконец, IIT разрабатывает математические формализмы, которые
направлены на сохранение всех этих функций и которые в принципе могут помочь
рассчитать качество и количество интегрированной информации в системе, или Φ.[7]
Интегрированная информация определяется в терминах эффективной информации,
переносимой частями системы, в свете ее причинно-следственного
профиля. Например, рассмотрим схему (нейронную, электрическую или иную). Мы
можем сосредоточиться на части всей схемы, скажем, на двух соединенных узлах,
и вычислить эффективную информацию, которую может передавать эта
микросхема. Система несет интегрированную информацию, если эффективное
информационное содержание целого больше, чем сумма информационного
содержания частей. Если нет разделения, при котором суммарное информационное
содержание частей равно целому, то система в целом несет интегрированную
информацию, и она имеет положительное значение для Φ. Интуитивно
взаимодействие частей добавляет к системе больше, чем отдельные части.
ИИТ утверждает, что значение Φ выше нуля подразумевает, что система является
сознательной, причем большее сознание соответствует большим значениям
Φ. Например, Тонони утверждает, что человеческий мозжечок не способствует
развитию сознания из-за своей высокомодульной анатомической
организации. Таким образом, предполагается, что мозжечок имеет нулевое
значение Φ, несмотря на то, что в мозжечке в четыре-пять раз больше нейронов,
чем в коре головного мозга человека. Для IIT важно наличие соответствующих
связей, а не количество нейронов (обоснованность этого аргумента о мозжечке
оспаривалась; Ааронсон 2014b; Меркер, Виллифорд и Рудрауф 2022). По этой же
причине ИИТ также делает нелогичные прогнозы. От выводов панпсихистов, таких
как признание того, что даже двумерная сетка деактивированных логических
элементов, “абсолютно ничего не делающая, на самом деле может иметь большое
значение PHI” (Tononi 2014 в Других интернет-ресурсах), до нейробиологически
неправдоподобных выводов: “мозг, в котором не активировались нейроны, но
сохранялась готовность дифференцированно реагировать на различные
возмущения, был бы в сознании (возможно, что ничего не происходило)” (Tononi
2004). (На других интернет-ресурсах см. Aaronson 2014a и 2014b для ярких
контрпримеров; см. Tononi 2014 для ответа).
Важно отметить, что ИИТ сама по себе не является нейробиологической теорией
сознания. Скорее, ИИТ, вероятно, лучше всего понимать как метафизическую
теорию о существенных чертах сознания. Соответственно, эти особенности могут
присутствовать не только в организмах с нервными системами, но и в любой
физической системе (органической или нет), которая интегрирует информацию с
Φ, большим 0 (Tononi et al., 2016). Доказательством ее метафизического статуса
являются идеалистические следствия теории (см. Статью об идеализме). Согласно
Тонони и в резком контрасте с текущими нейробиологическими предположениями,
только внутренние сущности (т. Е. сознательные сущности) “действительно
существуют и действительно вызывают, тогда как мои нейроны или мои атомы ни
по-настоящему не существуют, ни по-настоящему вызывают” (Тонони и др. 2022: 2
[Другие интернет-ресурсы]). В связи с этим ИИТ подвергался критике по поводу
своей обоснованности и нейробиологического статуса, основанного как на
эмпирических, так и на теоретических аргументах. Одной из заметных проблем
является отсутствие ясности между метафизическими утверждениями ИИТ и их
потенциальной значимостью для нейробиологического понимания сознания.[8]

3.5 Фронтальная или задняя часть?

В последние годы один из способов сформулировать дискуссию между теориями
общего сознания заключается в том, имеет ли решающее значение "передняя" или
”задняя" часть мозга. Использование этого грубого различия позволяет нам
провести следующие контрасты: Теории повторяющейся обработки фокусируются
на сенсорных областях (в зрении, “задней части” мозга) таким образом, что там,
где обработка достигает определенного повторяющегося состояния, релевантное
содержимое осознается, даже если не формируется мысль более высокого порядка
или содержимое не попадает в глобальное рабочее пространство. Аналогичным
образом, сторонники IIT недавно подчеркнули “заднюю горячую зону”,
охватывающую теменную и затылочную области, как нейронный коррелят
сознания, поскольку они предполагают, что эта зона может иметь наибольшее
значение для Φ (Boly et al., 2017; но см. Lau 2023). Для некоторых теорий
мышления высшего порядка может быть достаточно наличия состояния высшего
порядка, поддерживаемого префронтальной корой, без соответствующих
сенсорных состояний для сознательных состояний. В этом случае для сознания
было бы достаточно передней части мозга. Наконец, глобальное нейронное рабочее
пространство, основанное на нейронах рабочего пространства, которые
присутствуют во всех областях мозга и формируют рабочее пространство, может
быть использовано для учета различий, в зависимости от типа задействованного
сознательного состояния. Они требуют вхождения в глобальное рабочее
пространство таким образом, что ни сенсорная активность, ни мышление более
высокого порядка сами по себе не являются достаточными, т. е. Ни только
передняя, ни задняя части мозга.
Смысл такого грубого описания анатомии мозга состоит в том, чтобы подчеркнуть
нейронную направленность каждой теории и, следовательно, цели
манипулирования, поскольку мы стремимся к объяснительным нейронным
коррелятам с точки зрения того, что необходимо и / или достаточно для общего
сознания. Ясно одно: как только теории дают конкретные предсказания
относительно областей мозга, вовлеченных в общее сознание, нейробиология
может их проверить.

4. Нейробиология общего сознания:

бессознательное видение как тематическое
исследование
Поскольку общее сознание зависит от того, является ли состояние сознательным
или нет, мы можем изучить работу с конкретными типами психических состояний,
которые переключаются между сознанием или нет, и выделить нейронные
субстраты. Работа с бессознательным видением дает информативный пример. В
последние десятилетия ученые приводили доводы в пользу бессознательного
видения и исследовали его мозговые основы, особенно в нейропсихологии,
изучении субъектов с повреждениями головного мозга. Интересно, что если
существует бессознательное видение, то объем вывода о намеренном действии
должен быть ограничен, поскольку некоторые преднамеренные формы поведения
могут управляться бессознательным восприятием (раздел 2.4). То есть
существование бессознательного восприятия блокирует прямой вывод от
управляемого восприятием намеренного поведения к перцептивному
сознанию. Тематическое исследование бессознательного видения обещает пролить
свет на более конкретные исследования общего сознания, а также повлиять на то,
как мы приписываем сознательные состояния.
4.1 Бессознательное видение и два визуальных
потока
Со времени новаторской работы Лесли Ангерлейдера и Мортимера Мишкина
(1982) ученые разделяют кортикальное зрение приматов на два потока: дорсальный
и вентральный (для дальнейшего анализа см. Kravitz et al., 2011). Спинной поток
проецируется в теменную долю, в то время как вентральный поток проецируется в
височную долю (см. Рисунок 1). Функции потоков окружены
противоречиями. Унгерлейдер и Мишкин первоначально утверждали, что потоки
были функционально разделены с точки зрения чего и где: вентральный поток для
категориального восприятия и дорсальный поток для пространственного
восприятия. Дэвид Милнер и Мелвин Гудейл (1995) утверждали, что дорсальный
поток предназначен для действия, а вентральный поток - для “восприятия”, а
именно для направления мысли, памяти и планирования сложных действий (см.
Goodale & Milner 2004 для увлекательного обзора). Вокруг теории Милнера и
Гудейла продолжаются дебаты (Шенк и Макинтош, 2010), но она оказала сильное
влияние на философов разума.
Существенная мотивация для подразделения Милнера и Гудейла основана на
исследованиях поражений у людей. Повреждения спинного мозга, по-видимому, не
влияют на сознательное зрение в том смысле, что испытуемые способны
предоставлять точные отчеты о том, что они видят (но см. Wu 2014a). Скорее,
повреждения спины могут влиять на визуальное руководство действиями,
и оптическая атаксия является распространенным результатом. Субъекты с
оптической атаксией выполняют неточные двигательные действия. Например, они
ощупывают объекты, но при этом могут точно сообщать о характеристиках
объекта (обзоры см. Andersen et al., 2014; Пизелла и др., 2009; Россетти, Пизелла и
Вигетто, 2003). Поражения вентрального русла нарушают нормальное осознанное
видение, приводя к зрительной агнозии, неспособности видеть визуальную форму
или визуально классифицировать объекты (Farah 2004).
Считается, что обработка дорсального потока происходит бессознательно. Если
дорсальный поток имеет решающее значение для визуального руководства
многими двигательными действиями, такими как достижение и хватание, тогда эти
действия будут управляться бессознательными визуальными
состояниями. Пациент с визуальным агнозом Д.Ф. критически поддерживает это
утверждение.[9] Из-за отравления угарным газом у DF возникли очаговые
поражения в основном в вентральном русле, охватывающем латеральный
затылочный комплекс, что связано с обработкой визуальной формы (визуализация
с высоким разрешением также выявляет небольшие повреждения в теменной доле;
Джеймс и др. 2003). Как и другие визуальные агнозики с подобными нарушениями,
Д.Ф. может случайно сообщать об аспектах формы, скажем, об ориентации линии
или очертаниях объектов. Тем не менее, она сохраняет цветовое и текстурное
зрение. Поразительно, что DF может генерировать точные визуально управляемые
действия, скажем, манипулирование объектами по определенным параметрам:
просовывание объекта в щель или дотягивание и хватание круглых камней
способом, чувствительным к их центру масс. Одновременно Д.Ф. отрицает, что
видит соответствующие особенности, и, если ее попросят устно сообщить о них,
она рискует. В этой диссоциации словесные отчеты Д.Ф. свидетельствуют о том,
что она визуально не воспринимает особенности, к которым остаются
чувствительными ее двигательные действия.
Что не вызывает сомнений, так это то, что существует разделение в
объяснительных нейронных коррелятах визуально управляемого поведения с
дорсальным потоком, ориентированным на визуальное руководство двигательными
движениями, и вентральным потоком, ориентированным на визуальное
руководство концептуальным поведением, таким как отчет и рассуждение (см.
Раздел 5.3 о манипулировании зрительными словами посредством стимуляции
вентрального потока). Дальнейший существенный вывод заключается в том, что
сознание отделено от спинного потока к вентральному. Насколько убедителен этот
вывод?
Вспомним вывод о намеренном действии. При выполнении задания на слот DF
делает что-то намеренно и под визуальным руководством. Для контрольных
субъектов, выполняющих задание, мы приходим к выводу, что это визуально
управляемое поведение руководствуется сознательным видением. Действительно,
народно-психологическое предположение может заключаться в том, что сознание
определяет мирские действия (Clark 2001; для другой точки зрения см. Wallhagen
2007). Поскольку DF демонстрирует схожие результаты при выполнении той же
задачи, почему бы не заключить, что она также находится в зрительном
сознании? Предположительно, кто-то колеблется, потому что интроспективные
отчеты DF противоречат выводу о намеренном действии. ДФ отрицает, что видит
особенности, к которым она визуально чувствительна в действии. Должен ли тогда
самоанализ превалировать над намеренным действием при приписывании
сознания?
Заслуживают рассмотрения два вопроса. Первый заключается в том, что
интроспективные отчеты предполагают определенный тип преднамеренных
действий, руководствующихся рассматриваемым опытом. Один тип
преднамеренного поведения имеет приоритет перед другим при вынесении
решения о том, находится ли субъект в сознании. Каково эмпирическое
обоснование такой расстановки приоритетов? Вторая проблема заключается в том,
что DF, возможно, уникален среди визуальных агнозиков. Переход от DF к общему
утверждению о том, что спинной поток бессознателен у нейротипичных
индивидуумов, является существенным выводом (см. Mole 2009 для аргументов о
том, что сознание не разделяется между потоками; см. Wu 2013 для аргументов в
пользу бессознательных визуально управляемых действий у нормальных
субъектов). Это показывает, что методологические решения, которые мы
принимаем относительно того, как мы отслеживаем сознание, важны для
теоретизирования о нейронных основах сознательного и бессознательного видения.

4.2 Слепота
Заслуживают рассмотрения два вопроса. Первый заключается в том, что
интроспективные отчеты предполагают определенный тип преднамеренных
действий, руководствующихся рассматриваемым опытом. Один тип
преднамеренного поведения имеет приоритет перед другим при вынесении
решения о том, находится ли субъект в сознании. Каково эмпирическое
обоснование такой расстановки приоритетов? Вторая проблема заключается в том,
что DF, возможно, уникален среди визуальных агнозиков. Переход от DF к общему
утверждению о том, что спинной поток бессознателен у нейротипичных
индивидуумов, является существенным выводом (см. Mole 2009 для аргументов о
том, что сознание не разделяется между потоками; см. Wu 2013 для аргументов в
пользу бессознательных визуально управляемых действий у нормальных
субъектов). Это показывает, что методологические решения, которые мы
принимаем относительно того, как мы отслеживаем сознание, важны для
теоретизирования о нейронных основах сознательного и бессознательного видения.
[10]

Нейроанатомическая основа способности видеть вслепую остается

неясной. Конечно, потеря V1 лишает более поздние зрительные области коры
головного мозга нормального источника визуальной информации. Тем не менее,
существуют другие способы, с помощью которых информация от глаза обходит V1
и поступает в более поздние области зрения. Альтернативные пути включают
верхний бугорок (SC), латеральное коленчатое ядро (LGN) в таламусе и пульвинар
в качестве вероятных источников.

РИСУНОК 3. ПОДКОРКОВЫЕ ПУТИ И ИХ СВЯЗЬ С КОРТИКАЛЬНЫМ ЗРЕНИЕМ (ИЗ URBANSKI, COUBARD, &
BOURLON, 2014)

Условные обозначения рисунка: Передняя часть головы расположена слева, затылок - справа. Следует
представить, что области, связанные синим, находятся над областями, связанными оранжевым, кора
головного мозга над подкоркой. V4 относится к основанию вентрального потока; V5, называемая
областью MT у нечеловеческих приматов, относится к основанию спинного потока.

Последние два имеют прямые экстрастриатные проекции (проекции на

зрительные области в затылочной доле за пределами V1), в то время как верхний
бугорок синапсирует на нейроны в LGN и пульвинаре, которые затем соединяются
с экстрастриатными областями (рис. 3). Какие из них обеспечивают основу для
зрения вслепую, остается открытым вопросом, хотя все пути могут играть
определенную роль (Cowey 2010; Leopold 2012). Если слеповидение включает
нефеноменальное, бессознательное зрение, то эти пути были бы для него
субстратом, и функционирующий V1 мог бы быть необходим для нормального
сознательного зрения.
Кэмпион и др. (1983) предложили важное альтернативное объяснение: у
слепоглухонемых испытуемых на самом деле наблюдалось серьезное ухудшение
сознательного зрения, но они просто сообщают о них с низкой степенью
достоверности (см. Phillips 2021 для получения последней версии этой критики; см.
Michel & Lau 2021 для ответа). В своих отчетах испытуемые, видящие вслепую,
чувствуют, что они догадываются о стимулах, которые они могут объективно
различать. Кэмпион и др. опирался на теорию обнаружения сигналов, которая
подчеркивает две детерминанты поведения при обнаружении: чувствительность
восприятия и критерий реакции (см. раздел 2.1). Кэмпион и др. выдвинули
гипотезу, что пациенты со слепотой находятся в сознании, поскольку они осознают
визуальный сигнал там, где различимость низкая. Кроме того, пациенты с
нарушением зрения более консервативны в своей реакции, поэтому будут склонны
сообщать об отсутствии сигнала, говоря, что они не видят соответствующего
стимула, хотя сигнал есть, и они могут его обнаружить, что подтверждается их
случайным поведением, управляемым зрением.
This possibility was explicitly tested by Azzopardi and Cowey (1997) with the well-
studied blindsight patient, GY. They compared blindsight performance with normal
subjects at threshold vision using signal detection measures and found that with respect to
motion stimuli, the difference between discrimination and detection used to argue for
blindsight can be explained by changes in response criterion, as Campion et al.
hypothesized. That is, GYs claim that he does not see the stimulus is due to a
conservative criterion and not to a detection incapacity. Interestingly, for static stimuli,
his response criterion did not change but his sensitivity did, as if he was tapping into two
different visual processing mechanisms in each task (for an alternative explanation based
on shifting response criterion, see Ko & Lau 2012).
При интроспекции то, какие концепции доступны испытуемым, будет определять
их чувствительность в отчете. Во многих исследованиях с использованием слепоты
испытуемым предоставляется двоичный выбор: видите ли вы стимул или
нет? Проблема заключается в том, что опция не видеть будет охватывать случаи
ухудшения сознания, которые испытуемые могут не захотеть классифицировать
как видящие из-за консервативного критерия реакции. Итак, что, если испытуемым
предоставить больше возможностей для составления отчетов? Рамсей и Овергаард
(2004; см. также Овергаард и др., 2006) выделили испытуемым четыре категории
для интроспективного отчета: отсутствие опыта; краткий проблеск; почти
ясный опыт; ясный опыт. Используя эту шкалу перцептивной осведомленности,
они обнаружили, что объективные показатели испытуемых отслеживали их
интроспективные отчеты, где показатели были случайными, когда испытуемые
сообщали об отсутствии визуальных ощущений. По мере того, как росла
видимость, росла и производительность. Когда шкала использовалась с пациентом,
страдающим слепотой (Overgaard et al., 2008), не было обнаружено результатов,
превышающих вероятность, когда испытуемый сообщил об отсутствии зрительных
ощущений (см. Также Mazzi, Bagattini, & Savazzi 2016 для получения
дополнительных доказательств). Живая альтернативная гипотеза заключается в
том, что слепота представляет собой случай не бессознательного видения, а
ухудшенного сознательного видения с консервативной реакцией, которая влияет на
самоанализ. По крайней мере, проблема зависит от того, как используется
интроспекция, тема, которая заслуживает дальнейшего внимания (см. Phillips 2016,
2021 для дальнейшего обсуждения слепого зрения).

4.3 Бессознательное видение и вывод о

намеренных действиях
Слепота и ДФ показывают, что повреждение определенных областей мозга
нарушает нормальную обработку зрительных данных, однако испытуемые могут
получать доступ к визуальной информации в сохранившихся зрительных цепях для
информирования о поведении, несмотря на то, что не сообщают о
соответствующем визуальном содержании. Общепринятое мнение заключается в
том, что эти субъекты демонстрируют бессознательное зрение. Одним из следствий
является то, что нормальная обработка в вентральном потоке, связанная с
нормальной активностью V1, играет необходимую роль в нормальном
сознательном зрении. Другой заключается в том, что обработка дорсального потока
или визуального потока, которая обходит V1 через подкорковую обработку,
приводит только к бессознательным визуальным состояниям. Это указывает на
набор сетей, которые начинают давать ответ на то, что делает визуальные
состояния осознанными или нет. Важным дальнейшим шагом будет интеграция
этих результатов с общими теориями, отмеченными ранее (раздел 3).
Тем не менее, сложность эмпирических данных возвращает нас к
методологическим проблемам отслеживания сознания и следующему вопросу:
какие поведенческие данные должны составлять основу атрибуций
феноменального сознания? Вывод о намеренном действии используется во
множестве случаев для описания сознательных состояний, однако результаты
предыдущих разделов советуют нам с осторожностью относиться к широкому
применению этого вывода. В конце концов, некоторым преднамеренным
поведением можно управлять бессознательно.
В случае с DF мы отметили, что в отличие от многих других визуальных агнозиков,
она может направлять двигательные действия на стимулы, о которых она не может
сообщить явно и которые она отрицает, что видит. В ее случае мы отдаем
приоритет интроспективным отчетам, а не намеренным действиям, как
доказательству бессознательного видения. Тем не менее, можно было бы
придерживаться более широкого взгляда на то, что видение действия всегда
осознанно и что DF наглядно иллюстрирует то, что некоторое визуальное
содержимое (спинной поток) напрямую связано с выполнением преднамеренного
моторного поведения и не доступно напрямую концептуальным способностям,
развернутым в отчете. Напротив, другие аспекты сознательного видения,
поддерживаемые вентральным потоком, доступны непосредственно в отчетах
руководства. Это функциональное расхождение объясняется анатомическим
разделением кортикальной обработки зрения.
С некоторых пор эти поразительные случаи рассматривались как явные случаи
бессознательного видения, и если эта гипотеза верна, началась работа по
выявлению визуальных областей, критически важных для создания видения,
иногда осознанного, а иногда и нет. Нейроанатомия демонстрирует, что визуально
управляемое поведение имеет сложную нейронную основу, включающую
корковые и подкорковые структуры, которые демонстрируют значительный
уровень специализации. Для понимания сознания и бессознательного в видении
необходимо быть чувствительным к сложностям лежащего в основе нейронного
субстрата.

5. Специфическое сознание
Мы переходим к экспериментальной работе над конкретным сознанием:
Специфическое сознание: Какие нейронные состояния или свойства необходимы
и / или достаточны для того, чтобы сознательное состояние восприятия имело
содержание X, а не Y?
В этом разделе мы исследуем попытки опровергнуть утверждения о
необходимости и достаточности путем манипулирования содержимым сознания
посредством прямой модуляции нейронного репрезентативного содержания.

5.1 Нейронный репрезентационализм

Размышляя о нейронных объяснениях конкретного сознания, а именно о
содержании сознания, мы предварительно примем тип репрезентационализма
первого порядка в отношении феноменального содержания, а именно, что такое
содержание вытекает из нейронного содержания (см. Статью о репрезентативных
теориях сознания). Одной из сильных позиций было бы то, что феноменальное
содержание идентично соответствующему нейронному содержанию. Более слабое
утверждение о корреляции подтверждает только супервентность: нет изменения
феноменального содержания без изменения нейронного содержания. Этот
нейронный репрезентационализм позволяет нам связывать феноменальные
свойства с мозгом посредством связывания нейронного содержимого с
содержимым восприятия.
При обращении к нейронному контенту предполагается, что нейронный контент
отражает контент восприятия, так что, если кто-то видит точки, движущиеся в
определенном направлении, существует нейронное представление с тем же
содержанием. Это упрощение, которое не согласуется с общепринятым
современным подходом к нейронному контенту, который считает
его вероятностным (доступные обсуждения см. Pouget, Dayan, & Zemel 2003;
Colombo & Seriès 2012; Rescorla 2015). Однако перцептивное содержание
не кажется вероятностным. Это подчеркивает очевидный разрыв между текущими
теориями нейронного содержания и теориями феноменального содержания. Один
из вариантов - найти вероятностный контент на нейронном уровне. Другой способ
заключается в поиске вероятностного содержания на феноменальном уровне
(связанные идеи см. в Morrison 2016 и a response by; Denison 2017; и Beck 2020;
также Munton 2016; Block 2018; Shea 2018; Gross 2020; Vance 2021; Siegel 2022; Lee
& Orlandi 2022). Для простоты в дальнейшем мы предполагаем простое
сопоставление нейронного контента и опыта восприятия.
5.2 Стратегия контраста: бинокулярное
соперничество
Распространенный подход, стратегия контраста, предписывает
экспериментаторам выявлять релевантные корреляты для некоторого
явления P путем противопоставления случаев, когда P присутствует, и случаев,
когда P нет. Работа о бинокулярном соперничестве иллюстрирует эту стратегию
(среди многих обзоров см. Tong, Meng, & Blake 2006; Blake, Brascamp, & Heeger
2014; Blake 2022). Когда каждый глаз одновременно получает разное изображение,
субъект не видит оба, скажем, один стимул накладывается на другой. Скорее,
визуальный опыт чередуется между ними. Назовем это феноменальным
чередованием. Первоначальная формулировка нашего вопроса о специфическом
сознании в отношении бинокулярного соперничества такова:
Специфическое соперничество: Какое нейронное свойство необходимо и / или
достаточно для феноменального чередования в бинокулярном соперничестве в
состоянии C?
Иными словами, эмпирические теории направлены на объяснение того, как
визуальный контент чередуется в бинокулярном соперничестве.[11] Обратите
внимание, что это вопрос о специфическом, а не об общем сознании, поскольку
контраст заключается не в сознании того или иного состояния, а в контрасте между
двумя сознательными состояниями с разным содержанием
Нейронные объяснения бинокулярного соперничества касаются конкуренции на
некотором уровне зрительной обработки: (а) “межокулярная” конкуренция
между монокулярными нейронами на ранних этапах зрительной системы, а именно
зрительными нейронами, которые получают информацию только от одного глаза,
или (б) конкуренция между бинокулярными нейронами на более поздних этапах
зрительной системы, а именно нейронами, которые получают информацию от
обоих глаз. Победитель конкурса определяет, какой стимул испытывает субъект в
данный момент времени. Некоторые исследования визуализации на людях
предполагают, что нейронная активность в V1 действительно коррелировала с
чередованием воспринимаемых образов. Например, Полонский и др. использовала
ФМРТ, чтобы продемонстрировать, что активность V1 в ответ на конкурирующие
стимулы отслеживает восприятие (Полонский и др., 2000; но см. Майер и др.,
2008). Напротив, некоторые из самых ранних электрофизиологических
исследований (Leopold & Logothetis 1996; Logothetis, Leopold, & Sheinberg 1996; см.
Также Hesse & Tsao 2020) на обезьянах, ведущих себя бодрствующе, подтвердили
более позднюю бинокулярную обработку как нейронную основу бинокулярного
соперничества. Обработка в дальнейшем (нижнетемпоральная кора, ИТ; см. Было
обнаружено, что рисунок 1), а не более ранние визуальные области (V1 или V2),
которые лучше всего коррелируют с восприятием обезьяны, основанным на
реакции обезьяны на специфические стимулы.
Недавние исследования рассматривали бинокулярное соперничество как результат
процессов на нескольких уровнях (Wilson 2003; Freeman 2005; Tong, Meng, & Blake
2006). Например, когда два конкурирующих стимула состоят из частей, которые
могут быть объединены в когерентный стимул, например, когда каждому глазу
представлена половина картинки, субъект может воспринимать слияние,
интегрируя содержимое каждого глаза (Kovács et al. 1996; Ngo et al. 2000). Это
предполагает, что бинокулярное соперничество может быть чувствительным к
глобальным свойствам стимула (см. Baker & Graf 2009). Что объединяет
механизмы, возможно, так это функция разрешения конфликта, порождаемого
стимулами.
Предположим, что какой-то нейронный процесс R разрешает межокулярную
конкуренцию: когда R разрешает конкуренцию между стимулами X и Y в пользу X,
тогда субъект феноменально осознает X, а не Y, и наоборот. Обратите внимание,
что R выполняет ту же “стробирующую” функцию для любых стимулов X и Y,
которые подвержены бинокулярному соперничеству. Итак, хотя наличие R может
объяснить, почему субъект испытывает один сознательный визуальный опыт, а не
другой, R не привязан к конкретному содержанию. Это предполагает, что, отвечая
на вопрос о соперничестве, мы в лучшем случае определим необходимое, но
недостаточное условие для осознанного визуального состояния, имеющего
содержание X. R - общие ворота для сознания (ср. внимание в теории глобального
рабочего пространства).
Пример такого стробирования осознания можно найти в недавних исследованиях с
использованием парадигм отсутствия отчетов, в которых анализ локальных
полевых потенциалов в префронтальной коре макаки показал, что переходы в
частотной полевой активности отслеживают переходы в опыте и кодирование
содержания сознательных переживаний (Двараканат и др., 2023). Более того,
избирательные по признакам нейроны в префронтальной коре модулируются
субъективными изменениями в переживаниях (независимо от того, были ли они
вызваны физическими изменениями или соперничеством). Эта модуляция
позволяет экспериментально успешно расшифровывать содержание опыта,
поступающего из префронтальной коры (Kapoor et al., 2022). В совокупности эти
недавние исследования дают убедительные доказательства причинно-следственной
роли префронтальной коры в поддержании сознательного опыта.
Более узкое объяснение специфического сознания позволило бы идентифицировать
специфические нейронные репрезентации, которые объясняют наличие у
сознательного состояния специфического содержания X (а не Y). Исходя из
предположения о репрезентационализме, это будет включать идентификацию
нейронных репрезентаций с одинаковым содержанием, X. Сосредоточение
внимания на вратах в объяснении чередования в соперничестве не позволяет
идентифицировать эти репрезентации. Тем не менее, бинокулярное соперничество
может стать полезным методом для выделения нейронных популяций, несущих
релевантный контент. В принципе, для любого интересующего типа
стимула, X (например, лиц, слов и т.д.), пока X является объектом бинокулярного
соперничества, мы можем использовать парадигмы соперничества, чтобы выделить
области мозга, которые несут релевантную информацию, коррелирующую с
восприятием X субъектом. Это позволило бы нам выявить потенциальных
кандидатов на нейронную основу содержания сознания. (Критику парадигм
бинокулярного соперничества как средства обнаружения нейронной основы
восприятия — в отличие от простой обработки восприятия — см. Zou, He, & Zhang
2016; Giles, Lau, & Odegaard 2016).
5.3 Нейронная стимуляция
Существуют ограниченные возможности целенаправленного манипулирования
активностью человеческого мозга. Недавнее использование транскраниальной
магнитной стимуляции для активации или подавления нервной активности
пролило свет, но такие вмешательства носят грубый характер. В конечном счете,
чтобы найти объяснительный коррелят для конкретных содержаний сознания, нам
понадобятся более тонкие вмешательства в ткани мозга. У людей такие
возможности обычно ограничены манипуляциями перед хирургическими
вмешательствами, скажем, при опухолях головного мозга или эпилепсии.
В середине прошлого века нейрохирург Уайлдер Пенфилд и его коллеги проводили
ряд прямых электрических микростимуляций во время предоперационных
процедур (Penfield & Perot, 1963) и в определенных случаях вызывали
галлюцинации путем стимуляции первичных сенсорных корковых отделов, таких
как V1 или S1 (см. Рисунок 1). Это предоставило доказательства того, что
эндогенная активность может быть причинно достаточной для феноменальных
переживаний. Вмешательства Пенфилда, однако, не были основаны на детальном
нацеливании на конкретные нейронные репрезентации. Как отмечают Коэн и
Ньюсом.:
Подход Пенфилда не смог дать существенного нового понимания нейронной
основы восприятия и когнитивных процессов ... потому что грубая электрическая
активация, вызываемая поверхностными электродами, не могла быть
механистически связана с информацией, обрабатываемой в возбужденной нервной
ткани. (Коэн и Ньюсом 2004: 1)
Другой подход начинается с более детального понимания лежащих в основе
нейронных репрезентаций, связанных с различными областями мозга (рис.
4). Например, область веретенообразного лица (FFA), по-видимому, необходима
для нормального восприятия лица человеком, поскольку поражения при FFA
приводят к прозопагнозии, неспособности видеть лица, даже если можно видеть их
части [вопрос о том, необходима ли FFA конкретно для видения лиц или, в более
общем плане, для визуальной экспертизы, является спорным (Kanwisher 2000; Tarr
& Gauthier 2000)]. FFA является частью более крупной сети, которая важна для
визуальной обработки лиц (Behrmann & Plaut 2013). Недавно микростимуляция
СЖК у бодрствующего человека, страдающего эпилепсией, вызвала визуальные
искажения реальных лиц в отличие от других объектов (Parvizi et al., 2012). Также
сообщалось об изменениях зрительного восприятия во время микростимуляции
области парагиппокампа (PPA) у бодрствующего пациента с эпилепсией до
операции, что вызывало зрительные галлюцинации (Mégevand et al., 2014). PPA -
это та же область, которая показала активацию у пациентов с синдромом
безответственного бодрствования, когда они предположительно представляли, как
ходят по своему дому (раздел 2.4).
FIGURE 4. VENTRAL STREAM AREAS

Вид снизу коры головного мозга с указанием местоположения областей FFA, PPA и LO. Затылочная
кора находится внизу. ЛО поражен у пациента с визуальным агнозом, DF (см. Раздел 4.1). Этот
рисунок изменен по сравнению с рисунком 1 Берманна и Плавта 2013 года, любезно предоставленным
Марлен Берманн и используемым с ее разрешения.

Другой успешный пример целевой микростимуляции связан с областью

визуальной словоформы. Эта область в левой срединно-мозговой извилине (lmFG)
важна для нормальной обработки визуальных словоформ во время
чтения. Микростимуляция у людей, страдающих эпилепсией, избирательно
нарушала чтение слов и букв — предположительно изменяя визуальное восприятие
букв — без изменения общего восприятия формы (Хиршорн и др., 2016) (см.
Фильмы S1 и S2 на других интернет-ресурсах).
Стоит отметить, что многие нейробиологи, изучающие зрение, считают себя
исследующими зрение в обычном смысле этого слова, подразумевающем сознание,
но очень немногие из них охарактеризовали бы свою работу как работу о
сознании. Тем не менее, их работа имеет прямое отношение к нашему пониманию
конкретного сознания, даже если оно не всегда характеризуется как таковое.[12]
Важный подход в визуальной нейробиологии был сформулирован А.Дж. Паркером
и Уильямом Ньюсомом в книге “Чувство и отдельный нейрон” (1998) с помощью
“принципов” для связи электрофизиологических данных об обработке информации
с восприятием (недавнее обсуждение см. Ruff & Cohen 2014). Чтобы исследовать
нейронную основу восприятия, нейробиологам необходимо объяснительно связать
нейронные данные с восприятием субъекта, которое управляет
поведением. Экспериментатор должен убедиться, что записанное нейронное
содержимое коррелирует с содержанием восприятия, а не только с реакцией. Далее,
манипулирование нейронами, несущими информацию, должно влиять на
восприятие: индуцирование соответствующей нервной активности должно
изменять реакцию восприятия, в то время как отмена или уменьшение этой
активности должно устранять или уменьшать реакцию восприятия, измеряемую
поведением. Эти предложения направлены на решение проблем необходимости и
достаточности.
Применим вывод о намеренном действии (или, по крайней мере, его доказательная
версия).:
Если какой-то субъект действует намеренно, когда его действия направляются
состоянием восприятия, то это состояние феноменально сознательно.
Мы рассмотрим силу этого вывода в двух случаях. Первый случай, визуальное
восприятие движения, знакомит с принципами, которыми руководствуются при
манипулировании нейронным содержимым, в то время как второй случай касается
тактильного восприятия вибрации. Эти случаи связаны с экспериментами с
нечеловеческими приматами, поэтому нам не хватает интроспективных
отчетов. Но прямые манипуляции с человеческим мозгом наряду с
интроспективными отчетами также проводились, как обсуждалось выше, в
отношении восприятия лиц и букв.
Эти эксперименты включают микростимуляцию небольших популяций нейронов,
на которые нацелены именно из-за их информационного
содержания. Микростимуляция включает в себя подачу небольшого тока от
кончика электрода, введенного в ткань мозга, который непосредственно
стимулирует близлежащие нейроны или, через синаптические связи с другими
нейронами, косвенно активирует более отдаленные нейроны (см. Обзор Histed, Ni,
& Maunsell 2013). Предполагается, что нейроны, настроенные сходным образом, то
есть нейроны, которые реагируют на сходные стимулы, как правило,
взаимосвязаны, поэтому используется микростимуляция, чтобы в значительной
степени стимулировать нейроны, настроенные сходным образом.
5.3.1 Визуальное восприятие движения
Начнем с визуального восприятия движения у приматов. Поскольку
представленные здесь принципы являются центральными для большей части
нейробиологии восприятия и обеспечивают основу для исследования связи между
нейронными репрезентациями и содержанием восприятия, я тщательно исследую
их. Главный вопрос будет заключаться в том, изменяется ли сознательный опыт в
результате манипуляций.
Работа, которую мы обсудим, была проделана на макаках, ведущих себя
бодрствующе. Зрительная область MT в мозге обезьяны (у людей называемая V5)
играет важную роль в визуальном восприятии движения. Считается, что МТ
находится в дорсальном визуальном потоке (рисунок 1). Известно, что
повреждения, нарушающие МТ, вызывают акинетопсию, неспособность видеть
движение. Один пациент с поражением МТ (V5) сообщил о следующей
феноменологии: “люди внезапно появлялись то здесь, то там, но я не видел, чтобы
они двигались” (Zihl, von Cramon, & Mai 1983: 315). Обработка МТ, по-видимому,
необходима для нормального восприятия зрительных движений. Более того,
нейроны МТ представляют (несут информацию относительно) направления
движения видимых стимулов: нейроны МТ настроены на движение в
определенных направлениях с наибольшей частотой срабатывания для
определенного направления движения (о других функциях и реакциях МТ см. Born
& Bradley 2005). Помещая стимулы движения в рецептивное поле нейрона, ученые
могут составить карту его настройки:

РИСУНОК 5. Кривая настройки нейронов МТ

Условные обозначения рисунка: Настройка нейрона в МТ, показывающая пиковую реакцию в виде
скачков при 0 градусах движения. Пунктирная кривая генерируется, когда животное обращает
внимание на движущий стимул, находясь в восприимчивом поле (мы не будем обсуждать нейронную
основу внимания, но см. Wu 2014b: глава. 2 для краткого изложения нейробиологии
внимания). Сплошная кривая показывает реакцию МТ, когда животное не обращает внимания на
стимул движения в рецептивной области. Рисунок взят из (Lee & Maunsell 2009).

На графике отображается активность нейрона MT в импульсах в секунду в

зависимости от определенного типа стимула движения, помещенного в его
рецептивное поле. Связать кривую настройки с определенным содержанием
сложно. Поскольку нейронная реакция определяется не просто одним значением
стимула, не очевидно, что нейрон должен представлять 0 степеней движения, а
именно значение в момент его максимальной реакции. Действительно, теоретики
отметили, что кривая настройки выглядит как функция плотности вероятности, и
многие сейчас считают, что нейроны обладают вероятностным содержанием
(раздел 5.1).
Экспериментаторы обучили обезьян-макак выполнять задачи распознавания,
сообщая направление движения. Как правило, обезьяна сохраняет фиксацию, пока
движущийся стимул помещается в рецептивное поле регистрируемого
нейрона. Обезьяна сообщает о направлении стимула, перемещая глаза к цели,
которая обозначает движение влево или вправо (могут быть сгенерированы другие
поведенческие отчеты, такие как перемещение джойстика). Предварительно мы
применяем вывод о намеренном действии, поэтому предполагаем, что такие отчеты
основаны на сознательном визуальном восприятии стимулов. Таким
образом, изменения в поведении будут свидетельствовать об изменениях в
содержании сознания.
Ранние работы предполагали, что активность отдельного нейрона обеспечивает
сильную корреляцию с поведением животного, управляемого зрением. Это можно
увидеть, построив график поведения как животного, так и нейрона при различных
значениях стимула. В этих экспериментах значение относится к
проценту когерентности движения набора точек, определяемого как количество
точек, движущихся в одном направлении (0% когерентности - случайное движение;
100% - все точки, движущиеся в одном направлении). В первом случае мы
строим психометрическую кривую, которая отображает процент правильных
сообщений животного относительно процента согласованности движения
стимулов. Как и следовало ожидать, процент правильных отчетов падает по мере
снижения когерентности, а точка перегиба отражает, где испытуемый с равной
вероятностью укажет движение влево или вправо. Мы можем сделать то же самое
для нейронной активности нейрона при тех же значениях
стимула, нейрометрическая кривая.
Окно экспериментатора в сознательный опыт открывается через поведение, при
этом предполагается, что отчет о движении коррелирует с опытом
восприятия. Корреляцию оценивают, задавая следующий вопрос: был бы
идеальный наблюдатель, используя активность рассматриваемого нейрона,
способен предсказать поведение животного, управляемого визуально? По сути,
пересекаются ли психометрические и нейрометрические кривые? Поразительно,
да. Было обнаружено, что нейроны MT предсказывают поведение животного
(Бриттен и др., 1992).
РИСУНОК 6. ПСИХОМЕТРИЧЕСКИЕ И НЕЙРОМЕТРИЧЕСКИЕ КРИВЫЕ

Условные обозначения рисунка: Психометрические и нейрометрические кривые для одного нейрона

MT во время выполнения задачи определения направления движения. Процент правильных действий
нанесен на график по оси y, а процент согласованности движений нанесен в логарифмической шкале
по оси x. Рисунок изменен по материалам Ruff & Cohen 2014 и любезно предоставлен Doug Ruff.

Это показывает, что активность одного нейрона MT обеспечивает нейронный

коррелят визуального различения движения животного. Обратите внимание, что
это всего лишь нейронный коррелят поведения. Никто не предполагал, что этого
нейрона причинно достаточно для поведения или восприятия. Более поздние
результаты показали, что отдельные нейроны не так чувствительны, как
предполагал Бриттен, но что небольших групп нейронов МТ достаточно для
прогнозирования поведения (Cohen & Newsome 2009).
Ранее мы беспокоились о простых коррелятах. Чтобы получить причинно-
следственную связь или объяснение, необходимо показать, что содержание
нейронов MT, коррелирующее с поведением животного, способствует руководству
восприятием. Это предсказывает, что если мы манипулируем содержимым
нейронов, то есть нейронными репрезентациями, то мы должны манипулировать
содержанием визуального восприятия движения животного, отражаемого
прогнозируемыми изменениями в поведении. Это было бы сделано для проверки
достаточности в отношении конкретного сознания.
Ньюсом и его коллеги продемонстрировали, что микростимуляция нейронов МТ
предсказуемым образом влияет на работоспособность животного. Предположим,
что нейронная популяция P, кодируя информацию о движении стимула, может
информировать субъект о направлении движения. Эта информация доступна для
управления поведением. Активация P с помощью микростимуляции должна
изменять поведение избирательным образом в соответствии с направлением, на
которое P настроено (представляет). Впервые это было продемонстрировано
Зальцманом и др. (1990). Они вставили электроды в МТ и идентифицировали
нейроны, настроенные на определенную ориентацию. Во время выполнения
задания на распознавание движения микростимуляция нейронов с такой
настройкой привела к сдвигу психометрической кривой, как будто этому нейрону
придавалось большее значение при поведении за рулем.
В условиях микростимуляции по сравнению с ее отсутствием обезьяна с большей
вероятностью сообщала, что наблюдалось движение в предпочтительном
направлении стимулируемого нейрона. В первоначальном эксперименте
психофизический эффект микростимуляции был эквивалентен увеличению
когерентности стимула на 7-20% относительно предпочтительного направления
нейрона, в зависимости от условий эксперимента. Далее, в качестве обязательного
теста, избирательное поражение МТ нарушало распознавание движений, хотя
животные были в состоянии восстановить некоторые функции, предполагая, что
могли быть задействованы другие потоки визуальной информации для
поддержания работоспособности (Newsome & Paré 1988).
Принимая вывод о намеренном действии, можно заключить, что микростимуляция
изменила содержание восприятия (или, опять же, у нас есть веские доказательства
этого сдвига). Тем не менее, учитывая наше обсуждение бессознательного видения
(раздел 4), другая возможность заключается в том, что микростимуляция МТ
изменяет только бессознательные визуальные представления. Ньюсом сам спросил:
Какой сознательный опыт сопровождает стимуляцию и решение обезьяны? Даже
если бы вы знали все о том, как нейроны кодируют и передают информацию, вы,
возможно, не знаете, что испытывает обезьяна, когда мы стимулируем ее МТ.
(Сингер, 2006)
Очевидно, что предоставление обезьяной интроспективного отчета добавило бы
доказательному весу, но получить такие отчеты от неязыковых существ
сложно. Как мы можем заставить животное обратить внимание внутрь себя на свои
состояния восприятия в контексте эксперимента?[13]
5.3.2 Tactile Vibration
What of microstimulation in the absence of a stimulus? Might we
induce hallucinations as Penfield did in his patients? Rather than modulation of ongoing
perceptual processing, the issue here is to create an internal signal that mimics
perception. Romo et al. (1998) demonstrated that monkeys can carry out sensory tasks
via activation triggered by microstimulation. The monkeys’ task was to discriminate the
frequency of two sequential “flutters” on their fingertips, that is, mechanical vibrations on
the skin at specific frequencies. In an experimental trial, an initial sample flutter was
presented for 500 ms and after a gap of 1–3 seconds, a second test flutter of either higher
or lower frequency was presented. The animal reported whether the second test frequency
was higher or lower than the sample.
The experimenters examined whether direct microstimulation in the absence of a
stimulus could tap into the same neural representations that guided the animal’s report.
They isolated neurons in primary somatosensory cortex responsive to vibration frequency
on the fingers (S1, the somatosensory homunculus discovered by Penfield & Boldrey
[1937]; see Figure 1). The investigators then stimulated the same neurons in S1 in the
absence of the test flutter, so used stimulation as a substitute for an actual vibration. Thus,
the animal had to make a comparison between the frequency of a mechanical sample to
either a subsequent (1) real mechanical test vibration (i.e., the good case with an actual
stimulus) or (2) to a microstimulation test stimulus (i.e., the “hallucinatory” case where
direct activation of the S1 neurons occurred in the absence of a stimulus). Romo et al.
demonstrated that discrimination performance based either on mechanical stimulation or
microstimulation was equivalent. In other words, the animals could match either
mechanical or microstimulation to a remembered mechanical sample.[14] (For a related
approach with visual stimuli and optogenetic stimulation, see Azadi et al. 2023)
In subsequent work (Romo et al. 2000), the investigators inverted the experiment, using
the microstimulation as the sample. In this case, the animals had to remember the
information conveyed by the microstimulation (effectively, a hallucination) and then
compare it to either a subsequent (a) mechanically generated stimulation on the finger
(actual test stimulus) or (b) a microstimulation of S1 as test (i.e., no stimulus). In both
cases, performance was similar to earlier results. The striking finding is that behavior
could be driven entirely by microstimulation. At least for the tactile stimulations at issue,
the animal might have been in the Matrix!
One might think that the intentional action inference is stronger in this paradigm, given
the elegant flipping of stimuli in Romo et al. 2000. Still, the authors comment:
This study, therefore, has directly established a strong link between neural activity and
perception. However, we do not know yet whether microstimulation of the QA circuit in
S1 elicits a subjective flutter sensation in the fingertips. This can only be explored by
microstimulating S1 in an attending human observer. (Romo et al. 2000: 277)[15]
Like Newsome, the authors reach for introspection. Yet they might undersell their result,
for it seems that the animals are having a tactile hallucination: (a) Penfield showed that
stimulation of primary sensory cortices like S1 induces hallucinations in humans; (b)
action is engaged not at low stimulation of S1 in monkeys but only at higher level
stimulation; (c) at that point, when the stimulation grabs their attention, the monkeys do
what they were trained to do, namely discriminate stimuli, either with (d) just mechanical
stimulation (normal experience), or (e) with a mix of mechanical and microstimulation or
with just microstimulation; (f) given the behavioral equivalence of these three cases, one
might then argue that if performance in the mechanical stimulation cases involves
conscious tactile experience, then that same experience is involved in the other cases.
Taken together, these cases provide examples of detailed manipulations in different
sensory modalities, animals, and contents that test for causal sufficiency and necessity
across different levels of the sensory processing hierarchy, from early levels (e.g., S1) to
mid-levels (MT) and, as discussed at the outset of this section, to higher levels (lmFG or
FFA). One issue that remains open is whether in tapping into neural processing by
microstimulation, one has simply identified an earlier causal node in the neural processes
that generate perceptual experience, there being more informative neural correlates later
in the causal pathway.
6. The Future
Talk of the neuroscience of consciousness has, thus far, focused on the neural correlates
of consciousness. Not all neural correlates are explanatory, so finding correlates is a first
step in the neuroscience of consciousness. The next step involves manipulation of
relevant correlates to test claims about sufficiency and necessity, as isolated in our two
questions:
Generic Consciousness: What conditions/states N of nervous systems are necessary and
(or) sufficient for a mental state, M, to be conscious as opposed to not?
Specific Consciousness: What neural states or properties are necessary and/or sufficient
for a conscious perceptual state to have content X rather than Y?
Продуктивная нейробиология сознания требует, чтобы мы понимали
соответствующие нейронные свойства на правильном уровне анализа. Что касается
общего сознания, то это будет включать манипулирование соответствующими
свойствами таким образом, чтобы избежать путаницы между доступом и
феноменом, и недавняя работа сосредоточена на противопоставлении многих
рассмотренных нами теорий друг другу. Для конкретного сознания критической
проблемой будет понимание нейронного репрезентативного содержания и поиск
способов экспериментальной и объяснительной связи нейронного содержания с
феноменальным содержанием. У нас есть инструменты для манипулирования
нейронным содержимым с целью воздействия на феноменальное содержание, и,
поступая таким образом, мы можем начать раскрывать нейронную основу
сознательных содержаний. Предстоит проделать еще много интересной работы,
философской и эмпирической, и мы можем рассчитывать на продуктивную
междисциплинарную исследовательскую программу.

Библиография
 Аглиоти, Сальваторе, Джозеф Ф.Х. ДеСуза и Мелвин А. Гудейл, 1995,
“Иллюзии контраста размеров обманывают глаз, но не руку”, Текущая
биология, 5 (6): 679-85. doi: 10.1016/s0960-9822(95)00133-3
 Альбантакис, Ларисса, Леонардо Барбоза, Грэм Финдли, Маттео Грассо,
Эндрю М. Хаун, Уильям Маршалл, Уильям Г. П. Мейнер и др., 2023,
“Интегрированная теория информации (IIT) 4.0: формулировка свойств
феноменального существования в физических терминах”, PLOS
Computational Biology, 19 (10): e1011465. doi: 10.1371/[Link].1011465
 Андерсен, Ричард А., Кристен Н. Андерсен, Ын Чжон Хван и Маркус
Хаушильд, 2014, “Оптическая атаксия: от синдрома Балинта до области
теменной досягаемости”, Нейрон, 81 (5): 967-83. doi:
10.1016/[Link].2014.02.025
 Арнольд, Дерек Генри, 2011a, “Я согласен: стимулы бинокулярного
соперничества распространены, но соперничество - нет”, Границы
неврологии человека, 5: 157. doi: 10.3389/ fnhum.2011.00157
 –––, 2011b, “Почему бинокулярное соперничество
необычно? Противоречивые монокулярные изображения в реальном мире,
” Границы неврологии человека, 5: 116. doi: 10.3389/fnhum.2011.00116
 Ару, Яан, Талис Бахманн, Вольф Сингер и Лючия Меллони, 2012,
“Выделение нейронных коррелятов сознания”, Обзоры нейробиологии и
биологического поведения, 36 (2): 737-46. doi:
10.1016/дж.неубиорев.2011.12.003
 Азади, Реза, Саймон Бон, Эмили Лопес, Роза Лафер-Соуза, Карен Ванг,
Марк А.Г. Элдридж и Араш Афраз, 2023, “Зависимость от изображения
обнаруживаемости оптогенетической стимуляции в нижне-височной коре
макаки”, Текущая биология, 33 (3): 581-588.e4. doi: 10.1016/ [Link].2022.12.021
 Аззопарди, П. и А. Коуи, 1997, “Похоже ли зрение вслепую на нормальное,
околопороговое зрение?” Труды Национальной академии наук, 94 (25):
14190-94. doi: 10.1073/pnas.94.25.14190
 Баарс, Бернард Дж., 1988, Когнитивная теория сознания, издательство
Кембриджского университета.
 Бейкер, Бен, Бенджамин Лансделл и Конрад П. Кординг, 2022, “Три аспекта
репрезентации в нейробиологии”, Тенденции в когнитивных науках, 26 (11):
942-58. doi: 10.1016/[Link].2022.08.014
 Бейкер, Дэниел Х. и Эрих В. Граф, 2009, “Естественные образы доминируют
в бинокулярном соперничестве”, Труды Национальной академии наук, 106
(13): 5436-41. doi: 10.1073 / pnas.0812860106
 Барретт, Адам Б. и Педро А. М. Медиано, 2019, “Мера интегрированной
информации Phi недостаточно четко определена для общих физических
систем”, Журнал исследований сознания, 26 (1-2): 11-20. [Препринт Барретта
и Медиано 2019 года доступен онлайн
 Баррон, Эндрю Б. и Колин Кляйн, 2016, “Что насекомые могут рассказать
нам о происхождении сознания”, Труды Национальной академии наук, 113
(18): 4900-4908. doi: 10.1073/ pnas.1520084113
 Бартлетт, Гэри, 2022, “Дает ли теория интегрированной информации
проверяемые предсказания о роли молчащих нейронов в
сознании?” Нейробиология сознания, 2022 (1): niac015. doi:
10.1093/nc/niac015
 Бейн, Тим, 2011, “Чувство свободы действий”, в чувствах: классические и
современные философские перспективы, под редакцией Фионы Макферсон,
355-74. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
 –––, 2018, “Об аксиоматических основах интегрированной информационной
теории сознания”, Нейробиология сознания, 4 (1): niy007. doi:
10.1093/nc/niy007
 Бейн, Тим и Дэвид Дж. Чалмерс, 2003, “Что такое единство
сознания?” В Единство сознания: связывание, интеграция и диссоциация,
Аксель Клиреманс (ред.), Оксфорд: Издательство Оксфордского
университета, 23-58. doi: 10.1093 / acprof: oso /9780198508571.003.0002
 Бейн, Тим, Якоб Хоуи и Адриан М. Оуэн, 2016, “Существуют ли уровни
сознания?” Тенденции в когнитивных науках, 20 (6): 405-13. doi:
10.1016/[Link].2016.03.009
 Бейн, Тим и Мишель Монтегю, ред., 2011, Когнитивная феноменология,
Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. doi: 10.1093/acprof:
oso/9780199579938.001.0001
 Бек, Джейкоб, 2020, “О доверии к восприятию и ”Полном доверии своему
опыту", Аналитическая философия, 61 (2): 174-88. doi: 10.1111/ phib.12151
 Бедни, Марина, 2017, “Доказательства слепоты для когнитивно
плюрипотентной коры головного мозга”, Тенденции в когнитивных науках,
21 (9): 637-48. doi: 10.1016/[Link].2017.06.003
 Берманн, Марлен и Дэвид К. Плаут, 2013, “Распределенные схемы, а не
ограниченные центры, опосредуют визуальное распознавание”, Тенденции в
когнитивных науках, 17 (5): 210-19. doi: 10.1016/[Link].2013.03.007
 Берч, Джонатан, Александра К. Schnell, & Nicola S. Клейтон, 2020,
“Измерения сознания животных”, Тенденции в когнитивных науках, 24 (10):
789-801. doi: 10.1016/[Link].2020.07.007
 Блейк, Рэндольф, 2022, “Перцептивная магия бинокулярного
соперничества”, Текущие направления в психологической науке, 31 (2): 139-
46. doi: 10.1177/09637214211057564
 Блейк, Рэндольф, Ян Браскамп и Дэвид Дж. Хигер, 2014, “Может ли
бинокулярное соперничество выявить нейронные корреляты
сознания?” Философские труды Королевского общества B: Биологические
науки, 369 (1641): 20130211. doi: 10.1098/rstb.2013.0211
 Блок, Нед, 1995, “О путанице в отношении функции сознания”, Науки о
поведении и мозге, 18 (2): 227-47. doi: 10.1017/s0140525x00038188
 –––, 2007, “Сознание, доступность и взаимосвязь между психологией и
нейробиологией”, Науки о поведении и мозге, 30 (5-6): 481-548. doi:
10.1017/s0140525x07002786
 –––, 2011, “Подход высшего порядка к сознанию не существует”, Анализ, 71
(3): 419-31. doi: 10.1093/analysis/anr037
 –––, 2018, “Если восприятие вероятностно, почему оно не кажется
вероятностным?” Философские труды Королевского общества B:
Биологические науки, 373 (1755): 20170341. doi: 10.1098/rstb.2017.0341
 –––, 2019, “Что не так с парадигмой отсутствия отчетов и как это
исправить”, Тенденции в когнитивных науках, 23 (12): 1003-13. doi:
10.1016/[Link].2019.10.001
 Боли, Мелани, Марчелло Массимини, Наоцугу Цутия, Брэдли Р. Постл,
Кристоф Кох и Джулио Тонони, 2017, “Нейронные корреляты Сознания
находятся в передней или задней части коры головного мозга? Клинические
данные и данные нейровизуализации”, Журнал неврологии, 37 (40): 9603-13.
doi: 10.1523/jneurosci.3218-16.2017
 Борн, Ричард Т. и Дэвид К. Брэдли, 2005, “Структура и функция зрительной
области MT”, Ежегодный обзор неврологии, 28 (1): 157-89. doi:
10.1146/[Link].26.041002.131052
 Бриттен, Х.Х., М.Н. Шадлен, В. Т. Ньюсом и Дж. А. Мовшон, 1992, “Анализ
зрительных движений: сравнение нейронных и психофизических
характеристик”, Журнал нейробиологии, 12 (12): 4745-65. doi:
10.1523/jneurosci.12-12-04745.1992
 Brown, Richard, 2015, “The HOROR Theory of Phenomenal
Consciousness,” Philosophical Studies, 172 (7): 1–12. doi:10.1007/s11098-014-
0388-7
 Brown, Richard, Hakwan Lau, & Joseph E. LeDoux, 2019, “Understanding the
Higher-Order Approach to Consciousness,” Trends in Cognitive Sciences, 23 (9):
754–68. doi:10.1016/[Link].2019.06.009
 Campion, John, Richard Latto, & Y. M. Smith, 1983, “Is Blindsight an Effect of
Scattered Light, Spared Cortex, and near-Threshold Vision?” Behavioral and
Brain Sciences, 6 (3): 423–48. doi:10.1017/s0140525x00016861
 Cao, Rosa, 2012, “A Teleosemantic Approach to Information in the
Brain,” Biology & Philosophy, 27 (1): 49–71. doi:10.1007/s10539-011-9292-0
 –––, 2014, “Signaling in the Brain: In Search of Functional Units,” Philosophy of
Science, 81 (5): 891–901. doi:10.1086/677688
 Carruthers, Peter, 2011, The Opacity of Mind: An Integrative Theory of Self-
Knowledge, New York: Oxford University Press.
 Chalmers, David J., 1995, “Facing up the Problem of Consciousness,” Journal of
Consciousness Studies, 2 (3): 200–219
 –––, 1996, The Conscious Mind, New York: Oxford University Press.
 –––, 2000, “What Is a Neural Correlate of Consciousness,” in Neural Correlates
of Consciousness: Empirical and Conceptual Questions, edited by Thomas
Metzinger, 17–39. Cambridge, MA: MIT Press.
 Chirimuuta, M., 2014, “Psychophysical Methods and the Evasion of
Introspection,” Philosophy of Science, 81 (5): 914–26. doi:10.1086/677890
 Chun, Marvin M., Julie D. Golomb, & Nicholas B. Turk-Browne, 2011, “A
Taxonomy of External and Internal Attention,” Annual Review of Psychology, 62
(1): 73–101. doi:10.1146/[Link].093008.100427
 Churchland, Patricia, 1996, “The Hornswoggle Problem,” Journal of
Consciousness Studies, 3 (5–6): 402–408
 Clark, Andy, 2001, “Visual Experience and Motor Action: Are the Bonds Too
Tight?” The Philosophical Review, 110 (4): 495–519. doi:10.2307/3182592
 Cleeremans, Axel, 2011, “The Radical Plasticity Thesis: How the Brain Learns to
Be Conscious,” Frontiers in Psychology, 2: 86. doi:10.3389/fpsyg.2011.00086
 Cleeremans, Axel, Dalila Achoui, Arnaud Beauny, Lars Keuninckx, Jean-Remy
Martin, Santiago Muñoz-Moldes, Laurène Vuillaume, & Adélaïde de Heering,
 2020, “Learning to Be Conscious,” Trends in Cognitive Sciences, 24 (2): 112–23.
doi:10.1016/[Link].2019.11.011
 Cohen, Marlene R., & William T. Newsome, 2004, “What Electrical
Microstimulation Has Revealed about the Neural Basis of Cognition,” Current
Opinion in Neurobiology, 14 (2): 169–77. doi:10.1016/[Link].2004.03.016
 –––, 2009, “Estimates of the Contribution of Single Neurons to Perception Depend
on Timescale and Noise Correlation,” The Journal of Neuroscience, 29 (20):
6635–48. doi:10.1523/jneurosci.5179-08.2009
 Cohen, Michael A., & Daniel C. Dennett, 2011, “Consciousness Cannot Be
Separated from Function,” Trends in Cognitive Sciences, 15 (8): 358–64.
doi:10.1016/[Link].2011.06.008
 Colombo, Matteo, & Peggy Seriès, 2012, “Bayes in the Brain—On Bayesian
Modelling in Neuroscience,” The British Journal for the Philosophy of Science, 63
(3): 697–723. doi:10.1093/bjps/axr043
 Cowey, Alan, 2010, “The Blindsight Saga,” Experimental Brain Research, 200
(1): 3–24. doi:10.1007/s00221-009-1914-2
 Crick, Francis, & Christof Koch, 1990, “Towards a Neurobiological Theory of
Consciousness,” Seminars in The Neurosciences, 2: 263–75
 Cruse, Damian, Srivas Chennu, Camille Chatelle, Tristan A. Bekinschtein,
Davinia Fernández-Espejo, John D Pickard, Steven Laureys, & Adrian M Owen,
2012, “Bedside Detection of Awareness in the Vegetative State: A Cohort
Study,” The Lancet, 378 (9809): 2088–94. doi:10.1016/s0140-6736(11)61224-5
 Cul, A. Del, Stanislas Dehaene, P. Reyes, E. Bravo, & A Slachevsky, 2009,
“Causal Role of Prefrontal Cortex in the Threshold for Access to
Consciousness,” Brain, 132 (9): 2531–40. doi:10.1093/brain/awp111
 Curley, William H., Peter B. Forgacs, Henning U. Voss, Mary M. Conte, &
Nicholas D. Schiff, 2018, “Characterization of EEG Signals Revealing Covert
Cognition in the Injured Brain,” Brain, 141 (5): 1404–21.
doi:10.1093/brain/awy070
 Dehaene, Stanislas, & Jean-Pierre Changeux, 2011, “Experimental and Theoretical
Approaches to Conscious Processing” 70 (2): 200–227.
doi:10.1016/[Link].2011.03.018
 Dehaene, Stanislas, Jean-Pierre Changeux, Lionel Naccache, Jérôme Sackur, &
Claire Sergent, 2006, “Conscious, Preconscious, and Subliminal Processing: A
Testable Taxonomy,” Trends in Cognitive Sciences, 10 (5): 204–11.
doi:10.1016/[Link].2006.03.007
 Dehaene, Stanislas, M. Kerszberg, & J. P. Changeux, 1998, “A Neuronal Model of
a Global Workspace in Effortful Cognitive Tasks,” Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 95 (24): 14529–34.
doi:10.1073/pnas.95.24.14529
 Dehaene, Stanislas, & Lionel Naccache, 2001, “Towards a Cognitive
Neuroscience of Consciousness: Basic Evidence and a Workspace
Framework,” Cognition, 79 (1–2): 1–37. doi:10.1016/s0010-0277(00)00123-2
 Demertzi, Athena, Georgios Antonopoulos, Lizette Heine, Henning U. Voss, Julia
Sophia Crone, Carlo de Los Angeles, Mohamed Ali Bahri, et al., 2015, “Intrinsic
Functional Connectivity Differentiates Minimally Conscious from Unresponsive
Patients,” Brain, 138 (9): 2619–31. doi:10.1093/brain/awv169
 Denison, Rachel N., 2017, “Precision, Not Confidence, Describes the Uncertainty
of Perceptual Experience: Comment on John Morrison’s ‘Perceptual
Confidence.’” Analytic Philosophy, 58 (1): 58–70. doi:10.1111/phib.12092
 Dennett, Daniel C., 2018, “Facing up to the Hard Question of
Consciousness,” Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological
Sciences, 373 (1755): 20170342–47. doi:10.1098/rstb.2017.0342
 Dienes, Zoltán, & Anil Seth, 2010, “Gambling on the Unconscious: A Comparison
of Wagering and Confidence Ratings as Measures of Awareness in an Artificial
Grammar Task,” Consciousness and Cognition, 19 (2): 674–81.
doi:10.1016/[Link].2009.09.009
 Dijkstra, Nadine, & Stephen M. Fleming, 2023, “Subjective Signal Strength
Distinguishes Reality from Imagination,” Nature Communications, 14: 1627.
doi:10.1038/s41467-023-37322-1
 Doerig, Adrien, Aaron Schurger, Kathryn Hess, & Michael H. Herzog, 2019, “The
Unfolding Argument: Why IIT and Other Causal Structure Theories Cannot
Explain Consciousness,” Consciousness and Cognition, 72: 49–59.
doi:10.1016/[Link].2019.04.002
 Dołęga, Krzysztof, 2023, “Models of Introspection vs. Introspective Devices
Testing the Research Programme for Possible Forms of Introspection,” Journal of
Consciousness Studies, 30 (9): 86–101. doi:10.53765/20512201.30.9.086
 Drayson, Zoe, 2014, “Intentional Action and the Post-Coma Patient,” Topoi, 33
(1): 23–31. doi:10.1007/s11245-013-9185-8
 Dretske, Fred, 1981, Knowledge and the Flow of Information, Cambridge, MA:
MIT Press.
 Dwarakanath, Abhilash, Vishal Kapoor, Joachim Werner, Shervin Safavi, Leonid
A. Fedorov, Nikos K. Logothetis, & Theofanis I. Panagiotaropoulos, 2023,
“Bistability of Prefrontal States Gates Access to Consciousness,” Neuron, 111
(10): 1666-1683.e4. doi:10.1016/[Link].2023.02.027
 Edlow, Brian L., Leandro R. D. Sanz, Len Polizzotto, Nader Pouratian, John D.
Rolston, Samuel B. Snider, Aurore Thibaut, et al., 2021, “Therapies to Restore
Consciousness in Patients with Severe Brain Injuries: A Gap Analysis and Future
Directions,” Neurocritical Care, 35 (Supplement 1): 68–85. doi:10.1007/s12028-
021-01227-y
 Ehrsson, Henrik H., 2009, “Rubber Hand Illusion,” in The Oxford Companion to
Consciousness, edited by Tim Bayne, Axel Cleeremans, & Patrick Wilken, 531–
73. Oxford: Oxford University Press.
 Evans, Gareth, 1982, The Varieties of Reference, Oxford: Oxford University Press.
 Faivre, Nathan, Elisa Filevich, Guillermo Solovey, Simone Kuhn, & Olaf Blanke,
2017, “Behavioural, Modeling, and Electrophysiological Evidence for
 Supramodality in Human Metacognition,” The Journal of Neuroscience, 38 (2):
263–77. doi:10.1523/jneurosci.0322-17.2017
 Farah, Martha J., 2004, Visual Agnosia: Disorders of Object Recognition and
What They Tell Us About Normal Vision, second edition, Cambridge, MA: MIT
Press.
 Fazekas, Peter, & Georgina Nemeth, 2018, “Dream Experiences and the Neural
Correlates of Perceptual Consciousness and Cognitive Access,” Philosophical
Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 373 (1755): 20170356.
doi:10.1098/rstb.2017.0356
 Feest, Uljana, 2012, “Introspection as a Method and Introspection as a Feature of
Consciousness,” Inquiry, 55 (1): 1–16. doi:10.1080/0020174x.2012.643619
 –––, 2014, “Phenomenal Experiences, First-Person Methods, and the Artificiality
of Experimental Data,” Philosophy of Science, 81 (5): 927–39.
doi:10.1086/677689
 Felleman, Daniel J., & David C. Van Essen, 1991, “Distributed Hierarchical
Processing in the Primate Cerebral Cortex,” Cerebral Cortex, 1 (1): 1–47.
doi:10.1093/cercor/1.1.1-a
 Fernández-Espejo, Davinia, & Adrian M. Owen, 2013, “Detecting Awareness
after Severe Brain Injury,” Nature Reviews Neuroscience, 14 (11): 801–9.
doi:10.1038/nrn3608
 Fetsch, Christopher R., Roozbeh Kiani, William T. Newsome, & Michael N.
Shadlen, 2014, “Effects of Cortical Microstimulation on Confidence in a
Perceptual Decision,” 83 (4): 797–804. doi:10.1016/[Link].2014.07.011
 Fink, Sascha Benjamin, 2016, “A Deeper Look at the ‘Neural Correlate of
Consciousness’,” Frontiers in Psychology, 7 (July): 1044.
doi:10.3389/fpsyg.2016.01044
 Fleming, Stephen M., 2020, “Awareness as Inference in a Higher-Order State
Space,” Neuroscience of Consciousness, 2020 (1): niz020. doi:10.1093/nc/niz020
 –––, 2023a, “Metacognition and Confidence: A Review and Synthesis,” Annual
Review of Psychology, 75 (1). doi:10.1146/annurev-psych-022423-032425
 –––, Josefien Huijgen, & Raymond J. Dolan, 2012, “Prefrontal Contributions to
Metacognition in Perceptual Decision Making,” The Journal of Neuroscience, 32
(18): 6117–25. doi:10.1523/jneurosci.6489-11.2012
 Franz, Volker H., 2001, “Action Does Not Resist Visual Illusions,” Trends in
Cognitive Sciences, 5 (11): 457–59. doi:10.1007/s00221-002-1364-6
 Franz, Volker H., & Karl R. Gegenfurtner, 2008, “Grasping Visual Illusions:
Consistent Data and No Dissociation,” Cognitive Neuropsychology, 25 (7–8):
920–50. doi:10.1080/02643290701862449
 Freeman, Alan W., 2005, “Multistage Model for Binocular Rivalry,” Journal of
Neurophysiology, 94 (6): 4412–20. doi:10.1152/jn.00557.2005
 Gardelle, Vincent de, François Le Corre, & Pascal Mamassian, 2016, “Confidence
as a Common Currency between Vision and Audition,” edited by Suliann Ben
Hamed, PLoS ONE, 11 (1): e0147901–11. doi:10.1371/[Link].0147901
 Gelder, Beatrice de, Marco Tamietto, Geert van Boxtel, Rainer Goebel, Arash
Sahraie, Jan van den Stock, Bernard M C Stienen, Lawrence Weiskrantz, & Alan
Pegna, 2008, “Intact Navigation Skills after Bilateral Loss of Striate
Cortex,” Current Biology, 18 (24): R1128–29. doi:10.1016/[Link].2008.11.002
 Giles, Nathan, Hakwan Lau, & Brian Odegaard, 2016, “What Type of Awareness
Does Binocular Rivalry Assess?” Trends in Cognitive Sciences, 20 (10): 719–20.
doi:10.1016/[Link].2016.08.010
 Goldfine, Andrew M., Jonathan D. Victor, Mary M. Conte, Jonathan C. Bardin, &
Nicholas D. Schiff, 2011, “Determination of Awareness in Patients with Severe
Brain Injury Using EEG Power Spectral Analysis,” Clinical Neurophysiology, 122
(11): 2157–68. doi:10.1016/[Link].2011.03.022
 Goodale, Melvyn A., & A. David Milner, 2004, Sight Unseen: An Exploration of
Conscious and Unconscious Vision, Oxford: Oxford University Press.
doi:10.1093/acprof:oso/9780199596966.001.0001
 Graaf, Tom A. de, Po-Jang Hsieh, & Alexander T. Sack, 2012, “The ‘Correlates’
in Neural Correlates of Consciousness,” Neuroscience and Biobehavioral Reviews,
36 (1): 191–97. doi:10.1016/[Link].2011.05.012
 Greenberg, D. L., 2007, “Comment on ‘Detecting Awareness in the Vegetative
State.’” Science, 315 (5816): 1221b–1221b. doi:10.1126/science.1135284
 Grimaldi, Piercesare, Hakwan Lau, & Michele A. Basso, 2015, “There Are Things
That We Know That We Know, and There Are Things That We Do Not Know We
Do Not Know: Confidence in Decision-Making,” Neuroscience and
Biobehavioral Reviews, May, 1–10. doi:10.1016/[Link].2015.04.006
 Gross, Steven, 2020, “Probabilistic Representations in Perception: Are There Any,
and What Would They Be?” Mind & Language, 35 (3): 377–89.
doi:10.1111/mila.12280
 Haddara, Nadia, & Dobromir Rahnev, 2022, “The Impact of Feedback on
Perceptual Decision-Making and Metacognition: Reduction in Bias but No
Change in Sensitivity,” Psychological Science, 33 (2): 259–75.
doi:10.1177/09567976211032887
 Haffenden, Angela M., & Melvyn A. Goodale, 1998, “The Effect of Pictorial
Illusion on Prehension and Perception,” Journal of Cognitive Neuroscience, 10
(1): 122–36. doi:10.1162/089892998563824
 Haffenden, Angela M., K. C. Schiff, & Melvyn A. Goodale, 2001, “The
Dissociation between Perception and Action in the Ebbinghaus Illusion:
Nonillusory Effects of Pictorial Cues on Grasp,” Current Biology, 11 (3): 177–81.
doi:10.1016/s0960-9822(01)00023-9
 Hanson, Jake R., & Sara I. Walker, 2019, “Integrated Information Theory and
Isomorphic Feed-Forward Philosophical Zombies,” Entropy, 21 (11): 1073.
doi:10.3390/e21111073
 Harman, Gilbert, 1990, “The Intrinsic Quality of Experience,” Philosophical
Perspectives, 4: 31–52. doi:10.2307/2214186
 Hatamimajoumerd, Elaheh, N. Apurva Ratan Murty, Michael Pitts, & Michael A.
Cohen, 2022, “Decoding Perceptual Awareness across the Brain with a No-Report
FMRI Masking Paradigm,” Current Biology, 32 (19): 4139–49.
doi:10.1016/[Link].2022.07.068
 Hautus, Michael J., Neil A. Macmillan, & C. Douglas Creelman, 2021, Detection
Theory: A User’s Guide, 3rd edition, London: Routledge.
doi:10.4324/9781003203636-17
 Heal, Jane, 1996, “Simulation, Theory, and Content,” in Theories of Theories of
Mind, edited by Peter Carruthers & Peter K. Smith, 75–89. Cambridge: Cambridge
University Press. doi:10.1017/cbo9780511597985.006
 Hesse, Janis Karan, & Doris Y. Tsao, 2020, “A New No-Report Paradigm Reveals
That Face Cells Encode Both Consciously Perceived and Suppressed
Stimuli,” eLife, 9 (November): e58360. doi:10.7554/elife.58360
 Hirshorn, Elizabeth A., Yuanning Li, Michael J. Ward, R. Mark Richardson, Julie
A. Fiez, & Avniel Singh Ghuman, 2016, “Decoding and Disrupting Left
Midfusiform Gyrus Activity during Word Reading,” Proceedings of the National
Academy of Sciences, 113 (29): 8162–67. doi:10.1073/pnas.1604126113
 Histed, Mark H., Amy M. Ni, & John H.R. Maunsell, 2013, “Insights into Cortical
Mechanisms of Behavior from Microstimulation Experiments,” Progress in
Neurobiology, 103: 115–30. doi:10.1016/[Link].2012.01.006
 Horgan, Terence, John Tienson, & George Graham, 2003, “The Phenomenology
of First Person Agency,” in Physicalism and Mental Causation: The Metaphysics
of Mind and Action, edited by Sven Walter & Heinz-Dieter Heckmann, 323–41.
Exeter: Imprint Academic.
 Irvine, Elizabeth, 2012a, “Old Problems with New Measures in the Science of
Consciousness,” The British Journal for the Philosophy of Science, 63 (3): 627–
48. doi:10.1093/bjps/axs019
 –––, 2012b, Consciousness as a Scientific Concept: A Philosophy of Science
Perspective, Springer Science & Business Media. Dordrecht: Springer
Netherlands. doi:10.1007/978-94-007-5173-6
 –––, 2013, “Measures of Consciousness,” Philosophy Compass, 8 (3): 285–97.
doi:10.1111/phc3.12016
 Jackson, Frank, 1982, “Epiphenomenal Qualia,” The Philosophical Quarterly, 32
(127): 127–36. doi:10.2307/2960077
 James, Thomas W., Jody Culham, G. Keith Humphrey, A. David Milner, &
Melvyn A. Goodale, 2003, “Ventral Occipital Lesions Impair Object Recognition
but Not Object-directed Grasping: An FMRI Study,” Brain, 126 (11): 2463–75.
doi:10.1093/brain/awg248
 Kammerer, François, & Keith Frankish, 2023, “What Forms Could Introspective
Systems Take? A Research Programme,” Journal of Consciousness Studies, 30
(9): 13–48. doi:10.53765/20512201.30.9.013
 Kanwisher, Nancy, 2000, “Domain Specificity in Face Perception,” Nature
Neuroscience, 3 (8): 759–63. doi:10.1038/77664
 Kapoor, Vishal, Abhilash Dwarakanath, Shervin Safavi, Joachim Werner, Michel
Besserve, Theofanis I. Panagiotaropoulos, & Nikos K. Logothetis, 2022,
“Decoding Internally Generated Transitions of Conscious Contents in the
Prefrontal Cortex without Subjective Reports,” Nature Communications, 13 (1):
1535. doi:10.1038/s41467-022-28897-2
 Kiani, R., & M. N. Shadlen, 2009, “Representation of Confidence Associated with
a Decision by Neurons in the Parietal Cortex,” Science, 324 (5928): 759–64.
doi:10.1126/science.1169405
 Kim, Byounghoon, & Michele A. Basso, 2008, “Saccade Target Selection in the
Superior Colliculus: A Signal Detection Theory Approach,” The Journal of
Neuroscience, 28 (12): 2991–3007. doi:10.1523/jneurosci.5424-07.2008
 Kim, Hyoungkyu, Anthony G. Hudetz, Joseph Lee, George A. Mashour, UnCheol
Lee, Michael S. Avidan, Tarik Bel-Bahar, et al., 2018, “Estimating the Integrated
Information Measure Phi from High-Density Electroencephalography during
States of Consciousness in Humans,” Frontiers in Human Neuroscience, 12: 42.
doi:10.3389/fnhum.2018.00042
 King, Sheila M., Paul Azzopardi, Alan Cowey, John Oxbury, & Susan Oxbury,
1996, “The Role of Light Scatter in the Residual Visual Sensitivity of Patients
with Complete Cerebral Hemispherectomy,” Visual Neuroscience, 13 (1): 1–13.
doi:10.1017/s0952523800007082
 Klein, Colin, 2017, “Consciousness, Intention, and Command-Following in the
Vegetative State,” The British Journal for the Philosophy of Science, 68 (1): 27–
54. doi:10.1093/bjps/axv012
 Knuuttila, Tarja, & Andrea Loettgers, 2016, “Model Templates within and
between Disciplines: From Magnets to Gases – and Socio-Economic
Systems,” European Journal for Philosophy of Science, 6 (3): 377–400.
doi:10.1007/s13194-016-0145-1
 Ko, Yoshiaki, & Hakwan Lau, 2012, “A Detection Theoretic Explanation of
Blindsight Suggests a Link between Conscious Perception and
Metacognition,” Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological
Sciences367 (1594): 1401–11. doi:10.1098/rstb.2011.0380
 Koch, Christof, 2004, The Quest for Consciousness, Englewood, CO: Roberts and
Company Publishers.
 –––, 2012, Consciousness: Confessions of a Romantic Reductionist, Cambridge,
MA: MIT Press.
 Kovács, Ilona, Thomas V. Papathomas, Ming Yang, & Ákos Fehér, 1996, “When
the Brain Changes Its Mind: Interocular Grouping during Binocular
Rivalry,” Proceedings of the National Academy of Sciences, 93 (26): 15508–11.
doi:10.1073/pnas.93.26.15508
 Kozuch, Benjamin, 2013, “Prefrontal Lesion Evidence against Higher-Order
Theories of Consciousness,” Philosophical Studies, 167 (3): 721–46.
doi:10.1007/s11098-013-0123-9
 –––, 2022, “Underwhelming Force: Evaluating the Neuropsychological Evidence
for Higher-Order Theories of Consciousness,” Mind & Language, 37 (5): 790–
813. doi:10.1111/mila.12363
 –––, 2023, “A Legion of Lesions: The Neuroscientific Rout of Higher-Order
Thought Theory,” Erkenntnis, first online 23 March 2023. doi:10.1007/s10670-
023-00669-4
 Kravitz, Dwight J., Kadharbatcha S. Saleem, Chris I. Baker, & Mortimer Mishkin,
2011, “A New Neural Framework for Visuospatial Processing,” Nature Reviews
Neuroscience, 12 (4): 217–30. doi:10.1038/nrn3008
 Kriegel, Uriah, 2003, “Consciousness as Intransitive Self-Consciousness: Two
Views and an Argument,” Canadian Journal of Philosophy, 33 (1): 103–32.
doi:10.1080/00455091.2003.10716537
 Lamme, Victor A. F., 2006, “Towards a True Neural Stance on
Consciousness,” Trends in Cognitive Sciences, 10 (11): 494–501.
doi:10.1016/[Link].2006.09.001
 –––, 2010, “How Neuroscience Will Change Our View on
Consciousness,” Cognitive Neuroscience, 1 (3): 204–20.
doi:10.1080/17588921003731586
 –––, 2019, “Consciousness, Metacognition, & Perceptual Reality
Monitoring,” PsyArXiv, June. doi:10.31234/[Link]/ckbyf
 –––, 2022, In Consciousness We Trust, Oxford: Oxford University Press.
 –––, 2023, “What Is a Pseudoscience of Consciousness? Lessons from Recent
Adversarial Collaborations,” PsyArXiv. doi:10.31234/[Link]/28z3y
 Lau, Hakwan, & Richard Brown, 2019, “The Emperor’s New Phenomenology?
The Empirical Case for Conscious Experience without First-Order
Representations,” in Blockheads! Essays on Ned Block’s Philosophy of Mind and
Consciousness, edited by Adam Pautz & Daniel Stoljar, Ch. 11. Cambridge, MA:
MIT Press.
 Lau, Hakwan, & R. E. Passingham, 2006, “Relative Blindsight in Normal
Observers and the Neural Correlate of Visual Consciousness,” Proceedings of the
National Academy of Sciences, 103 (49): 18763–68.
doi:10.1073/pnas.0607716103
 Lau, Hakwan, & David Rosenthal, 2011, “Empirical Support for Higher-Order
Theories of Conscious Awareness,” Trends in Cognitive Sciences, 15 (8): 365–73.
doi:10.1016/[Link].2011.05.009
 LeDoux, Joseph E., & Richard Brown, 2017, “A Higher-Order Theory of
Emotional Consciousness,” Proceedings of the National Academy of Sciences of
the United States of America, 114 (10): E2016–25. doi:10.1073/pnas.1619316114
 LeDoux, Joseph E., Matthias Michel, & Hakwan Lau, 2020, “A Little History
Goes a Long Way toward Understanding Why We Study Consciousness the Way
We Do Today,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 117 (13): 6976–84. doi:10.1073/pnas.1921623117
 Lee, Andrew Y., 2023, “Degrees of Consciousness,” Noûs, 57 (3): 553–75.
doi:10.1111/nous.12421
 Lee, Geoffrey, & Nico Orlandi, 2022, “Representing Probability in Perception and
Experience,” Review of Philosophy and Psychology, 13 (4): 907–45.
doi:10.1007/s13164-022-00647-9
 Lee, Joonyeol, & John H. R. Maunsell, 2009, “A Normalization Model of
Attentional Modulation of Single Unit Responses,” PLoS ONE, 4 (2): e4651.
doi:10.1371/[Link].0004651
 Leopold, David A., 2012, “Primary Visual Cortex: Awareness and
Blindsight*,” Neuroscience, 35 (1): 91–109. doi:10.1146/annurev-neuro-062111-
150356
 Leopold, David A., & Nikos K. Logothetis, 1996, “Activity Changes in Early
Visual Cortex Reflect Monkeys’ Percepts during Binocular Rivalry,” Nature, 379
(6565): 549–53. doi:10.1038/379549a0
 Levine, Joseph, 1983, “Materialism and Qualia: The Explanatory Gap,” Pacific
Philosophical Quarterly, 64 (4): 354–61. doi:10.1111/j.1468-0114.1983.tb00207.x
 Li, F. F., R. VanRullen, Christof Koch, & Pietro Perona, 2002, “Rapid Natural
Scene Categorization in the near Absence of Attention,” Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America, 99 (14): 9596–
9601. doi:10.1073/pnas.092277599
 Lin, Chia-Hua, 2018, “Tool Migration: A Framework for Analyzing Cross-
Disciplinary Use of Mathematical Constructs,” PhilSci Archive, 1–11
 Liu, Sirui, Qing Yu, Peter U. Tse, & Patrick Cavanagh, 2019, “Neural Correlates
of the Conscious Perception of Visual Location Lie Outside Visual
Cortex,” Current Biology, 29 (November): 1–9. doi:10.1016/[Link].2019.10.033
 Logothetis, Nikos K., David A. Leopold, & David L. Sheinberg, 1996, “What Is
Rivalling during Binocular Rivalry?” Nature, 380 (6575): 621–24.
doi:10.1038/380621a0
 Lumer, Erik D., & Geraint Rees, 1999, “Covariation of Activity in Visual and
Prefrontal Cortex Associated with Subjective Visual Perception,” Proceedings of
the National Academy of Sciences, 96 (4): 1669–73. doi:10.1073/pnas.96.4.1669
 Maier, Alexander, Melanie Wilke, Christopher Aura, Charles Zhu, Frank Q. Ye, &
David A. Leopold, 2008, “Divergence of FMRI and Neural Signals in V1 during
Perceptual Suppression in the Awake Monkey,” Nature Neuroscience, 11 (10):
1193–1200. doi:10.1038/nn.2173
 Maniscalco, Brian, & Hakwan Lau, 2012, “A Signal Detection Theoretic
Approach for Estimating Metacognitive Sensitivity from Confidence
Ratings,” Consciousness and Cognition, 21 (1): 422–30.
doi:10.1016/[Link].2011.09.021
 –––, 2014, “Signal Detection Theory Analysis of Type 1 and Type 2 Data: Meta-D
′, Response-Specific Meta-D′, and the Unequal Variance SDT Model,” in The
Cognitive Neuroscience of Metacognition, edited by Stephen M Fleming &
Christopher D. Frith, 25–66.
 Marcel, Anthony J., 2003, “The Sense of Agency: Awareness and Ownership of
Action,” in Agency and Self-Awareness: Issues in Philosophy and Psychology,
edited by Fiona McPherson, 48–93. Oxford: Oxford University Press.
 Mashour, George A., Pieter Roelfsema, Jean-Pierre Changeux, & Stanislas
Dehaene, 2020, “Conscious Processing and the Global Neuronal Workspace
Hypothesis,” Neuron, 105 (5): 776–98. doi:10.1016/[Link].2020.01.026
 Massimini, Marcello, Fabio Ferrarelli, Reto Huber, Steve K. Esser, Harpreet
Singh, & Giulio Tononi, 2005, “Breakdown of Cortical Effective Connectivity
During Sleep,” Science, 309 (5744): 2228–32. doi:10.1126/science.1117256
 Mazancieux, Audrey, Stephen M. Fleming, Céline Souchay, & Chris J. A. Moulin,
2020, “Is There a G Factor for Metacognition? Correlations in Retrospective
Metacognitive Sensitivity across Tasks,” Journal of Experimental Psychology:
General, 149 (9): 1788–99. doi:10.1037/xge0000746
 Mazancieux, Audrey, Michael Pereira, Nathan Faivre, Pascal Mamassian, Chris J.
A. Moulin, & Céline Souchay, 2023, “Towards a Common Conceptual Space for
Metacognition in Perception and Memory,” Nature Reviews Psychology, 2 (12):
751–66. doi:10.1038/s44159-023-00245-1
 Mazzi, Chiara, Chiara Bagattini, & Silvia Savazzi, 2016, “Blind-Sight vs.
Degraded-Sight: Different Measures Tell a Different Story,” Frontiers in
Psychology, 7: 901. doi:10.3389/fpsyg.2016.00901
 Mediano, Pedro A. M., Fernando E. Rosas, Daniel Bor, Anil K. Seth, & Adam B.
Barrett, 2022, “The Strength of Weak Integrated Information Theory,” Trends in
Cognitive Sciences, 26 (8): 646–55. doi:10.1016/[Link].2022.04.008
 Mégevand, Pierre, David M. Groppe, Matthew S. Goldfinger, Sean T. Hwang,
Peter B. Kingsley, Ido Davidesco, & Ashesh D. Mehta, 2014, “Seeing Scenes:
Topographic Visual Hallucinations Evoked by Direct Electrical Stimulation of the
Parahippocampal Place Area,” The Journal of Neuroscience, 34 (16): 5399–5405.
doi:10.1523/jneurosci.5202-13.2014
 Mendoza-Halliday, Diego, & Julio C. Martinez-Trujillo, 2017, “Neuronal
Population Coding of Perceived and Memorized Visual Features in the Lateral
Prefrontal Cortex,” Nature Communications, 8 (May): 15471.
doi:10.1038/ncomms15471
 Merker, Bjorn, Kenneth Williford, & David Rudrauf, 2022, “The Integrated
Information Theory of Consciousness: A Case of Mistaken Identity,” Behavioral
and Brain Sciences, 45 (e41): 1–63. doi:10.1017/s0140525x21000881
 Michel, Matthias, 2023, “Confidence in Consciousness Research,” Wiley
Interdisciplinary Reviews: Cognitive Science14 (2): e1628. doi:10.1002/wcs.1628
 Michel, Matthias, & Hakwan Lau, 2020, “On the Dangers of Conflating Strong
and Weak Versions of a Theory of Consciousness,” Philosophy and the Mind
Sciences, 1 (II). doi:10.33735/[Link].54
 –––, 2021, “Is Blindsight Possible Under Signal Detection Theory? Comment on
Phillips (2021),” Psychological Review, 128 (3): 585–91. doi:10.1037/rev0000266
 Michel, Matthias, & Jorge Morales, 2020, “Minority Reports: Consciousness and
the Prefrontal Cortex,” Mind & Language, 35 (4): 493–513.
doi:10.1111/mila.12264
 Milner, A. David, & Melvyn A. Goodale, 1995, The Visual Brain in Action, New
York: Oxford University Press.
 Mole, C., 2009, “Illusions, Demonstratives, and the Zombie Action
Hypothesis,” Mind, 118 (472): 995–1011. doi:10.1093/mind/fzp109
 Montemayor, Carlos, & Harry Haroutioun Haladjian, 2015, Consciousness,
Attention, and Conscious Attention, Cambridge, MA: MIT Press.
 Monti, Martin M., Audrey Vanhaudenhuyse, Martin R. Coleman, Melanie Boly,
John D. Pickard, Luaba Tshibanda, Adrian M. Owen, & Steven Laureys, 2010,
“Willful Modulation of Brain Activity in Disorders of Consciousness,” The New
England Journal of Medicine, 362 (7): 579–89. doi:10.1056/nejmoa0905370
 Morales, Jorge, 2023, “Mental Strength: A Theory of Experience
Intensity,” Philosophical Perspectives, 37 (1): 248–68. doi:10.1111/phpe.12189
 –––, forthcoming, “Introspection Is Signal Detection,” The British Journal for the
Philosophy of Science.
 Morales, Jorge, & Hakwan Lau, 2020, “The Neural Correlates of Consciousness,”
in Oxford Handbook of the Philosophy of Consciousness, edited by Uriah Kriegel,
233–60. Oxford University Press.
 –––, 2022, “Confidence Tracks Consciousness,” in Qualitative Consciousness
Themes from the Philosophy of David Rosenthal, edited by Josh Weisberg, 91–
108. Cambridge: Cambridge University Press.
 Morales, Jorge, Hakwan Lau, & Stephen M. Fleming, 2018, “Domain-General and
Domain-Specific Patterns of Activity Supporting Metacognition in Human
Prefrontal Cortex,” The Journal of Neuroscience, 38 (14): 3534–46.
doi:10.1523/jneurosci.2360-17.2018
 Morrison, John, 2016, “Perceptual Confidence,” Analytic Philosophy, 57 (1): 15–
48. doi:10.1111/phib.12077
 Munton, Jessie, 2016, “Visual Confidences and Direct Perceptual
Justification,” Philosophical Topics, 44 (2): 301–26.
doi:10.5840/philtopics201644225
 Naccache, Lionel, Jean-Pierre Changeux, Theofanis I Panagiotaropoulos, &
Stanislas Dehaene, 2021, “Why Intracranial Electrical Stimulation of the Human
Brain Suggests an Essential Role for Prefrontal Cortex in Conscious Processing: A
Commentary on Raccah et al.,” PsyArXiv. doi:10.31219/[Link]/zrqp8
 Nachev, Parashkev, & Masud Husain, 2007, “Comment on ‘Detecting Awareness
in the Vegetative State,’” Science, 315 (5816): 1221a.
doi:10.1126/science.1135096
 Nagel, Thomas, 1974, “What Is It Like to Be a Bat?” The Philosophical Review,
83 (4): 435–50. doi:10.2307/2183914
 Newsome, William T., & Edmond B. Paré, 1988, “A Selective Impairment of
Motion Perception Following Lesions of the Middle Temporal Visual Area
(MT),” The Journal of Neuroscience, 8 (6): 2201–11. doi:10.1523/jneurosci.08-
06-02201.1988
 Ngo, Trung T., Steven M. Miller, Guang B. Liu, & John D. Pettigrew, 2000,
“Binocular Rivalry and Perceptual Coherence,” Current Biology, 10 (4): R134–36.
doi:10.1016/s0960-9822(00)00399-7
 Nichols, Shaun, & Stephen P. Stich, 2003, Mindreading: An Integrated Account of
Pretence, Self-Awareness, and Understanding Other Minds, Oxford: Oxford
University Press. doi:10.1093/0198236107.001.0001
 Nieder, Andreas, Lysann Wagener, & Paul Rinnert, 2020, “A Neural Correlate of
Sensory Consciousness in a Corvid Bird,” Science, 369 (6511): 1626–29.
doi:10.1126/science.abb1447
 Noble, Stephanie, Joshua Curtiss, Luiz Pessoa, & Dustin Scheinost, 2023, “The
Tip of the Iceberg: A Call to Embrace Anti-Localizationism in Human
Neuroscienceresearch,” PsyArXiv, November. doi:10.31234/[Link]/9eqh6
 Noë, Alva, & E. Thompson, 2004, “Are There Neural Correlates of
Consciousness?” Journal of Consciousness Studies11 (1): 3–28
 Noy, N., S. Bickel, E. Zion-Golumbic, M. Harel, T. Golan, I. Davidesco, C. A.
Schevon, et al., 2015, “Ignition’s Glow: Ultra-Fast Spread of Global Cortical
Activity Accompanying Local ‘Ignitions’ in Visual Cortex during Conscious
Visual Perception,” Consciousness and Cognition, 35 (September): 206–24.
doi:10.1016/[Link].2015.03.006
 Odegaard, Brian, Min Yu Chang, Hakwan Lau, & Sing-Hang Cheung, 2018,
“Inflation versus Filling-in: Why We Feel We See More than We Actually Do in
Peripheral Vision,” Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological
Sciences, 373 (1755): 20170345. doi:10.1098/rstb.2017.0345
 Odegaard, Brian, Robert T. Knight, & Hakwan Lau, 2017, “Should A Few Null
Findings Falsify Prefrontal Theories Of Conscious Perception?” The Journal of
Neuroscience, 37 (40): 9593–9602. doi:10.1101/122267
 Oizumi, Masafumi, Larissa Albantakis, & Giulio Tononi, 2014, “From the
Phenomenology to the Mechanisms of Consciousness: Integrated Information
Theory 3.0,” PLoS Computational Biology, 10 (5): e1003588.
doi:10.1371/[Link].1003588.s004
 O’Shea, Robert Paul, 2011, “Binocular Rivalry Stimuli Are Common but Rivalry
Is Not,” Frontiers in Human Neuroscience, 5: 148.
doi:10.3389/fnhum.2011.00148
 Overgaard, Morten, & Peter Fazekas, 2016, “Can No-Report Paradigms Extract
True Correlates of Consciousness?” Trends in Cognitive Sciences, 20 (4): 241–42.
doi:10.1016/[Link].2016.01.004
 Overgaard, Morten, Katrin Fehl, Kim Mouridsen, Bo Bergholt, & Axel
Cleeremans, 2008, “Seeing without Seeing? Degraded Conscious Vision in a
Blindsight Patient,” PLoS ONE, 3 (8): e3028.
doi:10.1371/[Link].0003028.t001
 Overgaard, Morten, Julian Rote, Kim Mouridsen, & Thomas Zoëga Ramsøy,
2006, “Is Conscious Perception Gradual or Dichotomous? A Comparison of
Report Methodologies during a Visual Task,” Consciousness and Cognition, 15
(4): 700–708. doi:10.1016/[Link].2006.04.002
 Owen, Adrian M., Martin R. Coleman, Melanie Boly, Matthew H. Davis, Steven
Laureys, Dietsje Jolles, & John D. Pickard, 2007, “Response to Comments on
‘Detecting Awareness in the Vegetative State.’” Science, 315 (5816): 1221–1221.
doi:10.1126/science.1135583
 Owen, Adrian M., Martin R. Coleman, Melanie Boly, Matthew H. Davis, Steven
Laureys, & John D. Pickard, 2006, “Detecting Awareness in the Vegetative
State,” Science, 313 (5792): 1402–1402. doi:10.1126/science.1130197
 Panagiotaropoulos, Theofanis I., Abhilash Dwarakanath, & Vishal Kapoor, 2020,
“Prefrontal Cortex and Consciousness: Beware of the Signals,” Trends in
Cognitive Sciences, 24 (5): 343–44. doi:10.1016/[Link].2020.02.005
 Parker, A. J., & W. T. Newsome, 1998, “Sense and the Single Neuron: Probing the
Physiology of Perception,” Annual Review of Neuroscience, 21 (1): 227–77.
doi:10.1146/[Link].21.1.227
 Parvizi, Josef, Corentin Jacques, Brett L Foster, Nathan Witthoft, Nathan Withoft,
Vinitha Rangarajan, Kevin S Weiner, & Kalanit Grill-Spector, 2012, “Electrical
Stimulation of Human Fusiform Face-Selective Regions Distorts Face
Perception,” Journal of Neuroscience, 32 (43): 14915–20.
doi:10.1523/jneurosci.2609-12.2012
 Penfield, Wilder, & Edwin Boldrey, 1937, “Somatic Motor and Sensory
Representation in the Cerebral Cortex of Man as Studied by Electrical
Stimulation,” Brain, 60 (4): 389–443. doi:10.1093/brain/60.4.389
 Penfield, Wilder, & Phanor Perot, 1963, “The Brain’s Record of Auditory and
Visual Experience: A Final Summary and Discussion,” Brain, 86 (4): 595–696.
doi:10.1093/brain/86.4.595
 Peng, Yueqing, Sarah Gillis-Smith, Hao Jin, Dimitri Tränkner, Nicholas J. P.
Ryba, & Charles S. Zuker, 2015, “Sweet and Bitter Taste in the Brain of Awake
Behaving Animals,” Nature, 527 (7579): 512–15. doi:10.1038/nature15763
 Persaud, Navindra, Peter McLeod, & Alan Cowey, 2007, “Post-Decision
Wagering Objectively Measures Awareness,” Nature Neuroscience, 10 (2): 257–
61. doi:10.1038/nn1840
 Pessoa, Luiz, 2022, The Entangled Brain: How Perception, Cognition, and
Emotion Are Woven Together, Cambridge, MA: MIT Press.
 –––, 2023, “The Entangled Brain,” Journal of Cognitive Neuroscience, 35 (3):
349–60. doi:10.1162/jocn_a_01908
 Peters, Megan A. K., 2022, “Towards Characterizing the Canonical Computations
Generating Phenomenal Experience,” Neuroscience & Biobehavioral Reviews,
142: 104903. doi:10.1016/[Link].2022.104903
 Peters, Megan A. K., & Hakwan Lau, 2015, “Human Observers Have Optimal
Introspective Access to Perceptual Processes Even for Visually Masked
Stimuli,” eLife, 4: e09651. doi:10.7554/elife.09651
 Phillips, Ian, 2011, “Perception and Iconic Memory: What Sperling Doesn’t
Show,” Mind & Language, 26 (4): 381–411. doi:10.1111/j.1468-
0017.2011.01422.x
 –––, 2016, “Consciousness and Criterion: On Block’s Case for Unconscious
Seeing,” Philosophy and Phenomenological Research, 93 (2): 419–51.
doi:10.1111/phpr.12224
 –––, 2021, “Blindsight Is Qualitatively Degraded Conscious
Vision,” Psychological Review, 3 (128): 558–84. doi:10.1037/rev0000254
 Phillips, Ian, & Jorge Morales, 2020, “The Fundamental Problem with No-
Cognition Paradigms,” Trends in Cognitive Sciences, 24 (3): 165–67.
doi:10.1016/[Link].2019.11.010
 Pisella, Laure, Lauren Sergio, Annabelle Blangero, Héloïse Torchin, Alain
Vighetto, & Yves Rossetti, 2009, “Optic Ataxia and the Function of the Dorsal
Stream: Contributions to Perception and Action,” Neuropsychologia, 47 (14):
3033–44. doi:10.1016/[Link].2009.06.020
 Polonsky, Alex, Randolph Blake, Jochen Braun, & David J. Heeger, 2000,
“Neuronal Activity in Human Primary Visual Cortex Correlates with Perception
during Binocular Rivalry,” Nature Neuroscience, 3 (11): 1153–59.
doi:10.1038/80676
 Pouget, Alexandre, Peter Dayan, & Richard S. Zemel, 2003, “Inference and
Computation with Population Codes,” Neuroscience, 26 (1): 381–410.
doi:10.1146/[Link].26.041002.131112
 Pouget, Alexandre, Jan Drugowitsch, & Adam Kepecs, 2016, “Confidence and
Certainty: Distinct Probabilistic Quantities for Different Goals,” Nature
Neuroscience, 19 (3): 366–74. doi:10.1038/nn.4240
 Prinz, Jesse, 2012, The Conscious Brain, New York: Oxford University Press.
 Pulvermüller, Friedemann, 2005, “Brain Mechanisms Linking Language and
Action,” Nature Reviews Neuroscience, 6 (7): 576–82. doi:10.1038/nrn1706
 Raccah, Omri, Ned Block, & Kieran C. R. Fox, 2021, “Does the Prefrontal Cortex
Play an Essential Role in Consciousness? Insights from Intracranial Electrical
Stimulation of the Human Brain,” The Journal of Neuroscience, 41 (10): 2076–87.
doi:10.1523/jneurosci.1141-20.2020
 Ramsøy, Thomas Zoëga, & Morten Overgaard, 2004, “Introspection and
Subliminal Perception,” Phenomenology and the Cognitive Sciences, 3 (1): 1–23.
doi:10.1023/b:phen.0000041900.30172.e8
 Rausch, Manuel, & Michael Zehetleitner, 2016, “Visibility Is Not Equivalent to
Confidence in a Low Contrast Orientation Discrimination Task,” Frontiers in
Psychology, 7 (e1004519): 47. doi:10.1093/brain/121.1.25
 Rescorla, M., 2015, “Bayesian Perceptual Psychology,” in The Oxford Handbook
of Philosophy of Perception, edited by Mohan Matthen, 694–716. Oxford: Oxford
University Press.
 Romo, Ranulfo, Adrián Hernández, Anótonio Zainos, & Emilio Salinas, 1998,
“Somatosensory Discrimination Based on Cortical Microstimulation,” Nature, 392
(6674): 387–90. doi:10.1038/32891
 Romo, Ranulfo, Adrián Hernández, Antonio Zainos, Carlos D Brody, & Luis
Lemus, 2000, “Sensing without Touching Psychophysical Performance Based on
Cortical Microstimulation,” Neuron, 26 (1): 273–78. doi:10.1016/s0896-
6273(00)81156-3
 Rosenthal, David, 2002, “Explaining Consciousness,” in Philosophy of Mind:
Classical and Contemporary Readings, edited by David J. Chalmers, 109–31.
Oxford: Oxford University Press.
 –––, 2005, Consciousness and Mind, New York: Oxford University Press.
 –––, 2011, “Exaggerated Reports: Reply to Block,” Analysis, 71 (3): 431–37.
doi:10.1093/analys/anr039
 –––, 2019, “Consciousness and Confidence,” Neuropsychologia, 128: 255–65.
doi:10.1016/[Link].2018.01.018
 Rossetti, Yves, Laure Pisella, & Alain Vighetto, 2003, “Optic Ataxia Revisited:
Visually Guided Action versus Immediate Visuomotor Control,” Experimental
Brain Research, 153 (2): 171–79. doi:10.1007/s00221-003-1590-6
 Rounis, Elisabeth, Brian Maniscalco, John C. Rothwell, Richard E. Passingham, &
Hakwan Lau, 2010, “Theta-Burst Transcranial Magnetic Stimulation to the
Prefrontal Cortex Impairs Metacognitive Visual Awareness,” Cognitive
Neuroscience, 1 (3): 165–75. doi:10.1080/17588921003632529
 Rouy, Martin, Vincent de Gardelle, Gabriel Reyes, Jérôme Sackur, Jean
Christophe Vergnaud, Elisa Filevich, & Nathan Faivre, 2022, “Metacognitive
Improvement: Disentangling Adaptive Training From Experimental
Confounds,” Journal of Experimental Psychology: General, 151 (9): 2083–2091.
doi:10.1037/xge0001185
 Ruff, Douglas A., & Marlene R. Cohen, 2014, “Relating the Activity of Sensory
Neurons to Perception,” in The Cognitive Neurosciences, edited by Michael S.
Gazzaniga & George R Mangun, 5th ed., 349–62. Cambridge, MA: MIT Press.
 Salzman, C. Daniel, Kenneth H. Britten, & William T. Newsome, 1990, “Cortical
Microstimulation Influences Perceptual Judgements of Motion Direction,” Nature,
346 (6280): 174–77. doi:10.1038/346174a0
 Sandberg, Kristian, Bert Timmermans, Morten Overgaard, & Axel Cleeremans,
2010, “Measuring Consciousness: Is One Measure Better than the
Other?” Consciousness and Cognition, 19 (4): 1069–78.
doi:10.1016/[Link].2009.12.013
 Schalk, Gerwin, Christoph Kapeller, Christoph Guger, Hiroshi Ogawa, Satoru
Hiroshima, Rosa Lafer-Sousa, Zeynep M. Saygin, Kyousuke Kamada, & Nancy
Kanwisher, 2017, “Facephenes and Rainbows: Causal Evidence for Functional
and Anatomical Specificity of Face and Color Processing in the Human
Brain,” Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (46): 12285–90.
doi:10.1073/pnas.1713447114
 Schenk, Thomas, & Robert D. McIntosh, 2010, “Do We Have Independent Visual
Streams for Perception and Action?” Cognitive Neuroscience, 1 (1): 52–62.
doi:10.1080/17588920903388950
 Schwitzgebel, Eric, 2008, “The Unreliability of Naive Introspection,” The
Philosophical Review, 117 (2): 245–73. doi:10.1215/00318108-2007-037
 –––, 2011, Perplexities of Consciousness, Cambridge, MA: MIT Press.
 Shea, Nicholas, 2014, “Neural Signaling of Probabilistic Vectors,” Philosophy of
Science, 81 (5): 902–13. doi:10.1086/678354
 –––, 2018, Representation in Cognitive Science, Oxford: Oxford University Press.
 Shea, Nicholas, & Tim Bayne, 2010, “The Vegetative State and the Science of
Consciousness,” The British Journal for the Philosophy of Science, 61 (3): 459–
84. doi:10.1093/bjps/axp046
 Shekhar, Medha, & Dobromir Rahnev, 2018, “Distinguishing the Roles of
Dorsolateral and Anterior PFC in Visual Metacognition,” The Journal of
Neuroscience, 38 (22): 5078–87. doi:10.1523/jneurosci.3484-17.2018
 Siegel, Susanna, 2022, “How Can Perceptual Experiences Explain
Uncertainty?” Mind & Language, 37 (2): 134–58. doi:10.1111/mila.12348
 Singer, Emily, 2006, “Big Brain Thinking,” MIT Technology Review, February 10,
2006. [Singer 2006 available online]
 Sitt, Jacobo D., Jean-Rémi King, Lionel Naccache, & Stanislas Dehaene, 2013,
“Ripples of Consciousness,” Trends in Cognitive Sciences, 17 (11): 552–54.
doi:10.1016/[Link].2013.09.003
 Smeets, Jeroen B. J., & Eli Brenner, 2006, “10 Years of Illusions,” Journal of
Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 32 (6): 1501–4.
doi:10.1037/0096-1523.32.6.1501
 Smithies, Declan, & Daniel Stoljar (eds.), 2012, Introspection and Consciousness,
Oxford: Oxford University Press.
doi:10.1093/acprof:oso/9780199744794.001.0001
 Spener, Maja, 2015, “Calibrating Introspection,” Philosophical Issues, 25 (1):
300–321. doi:10.1111/phis.12062
 –––, 2018, “Introspecting in the 20th Century,” in Philosophy of Mind in the
Twentieth and Twenty-First Centuries, edited by Amy Kind, 148–74. London:
Routledge.
 Sperling, George, 1960, “The Information Available in Brief Visual
Presentations,” Psychological Monographs: General and Applied, 74 (11): 1–29.
doi:10.1037/h0093759
 Stoerig, Petra, Martin Hübner, & Ernst Pöppel, 1985, “Signal Detection Analysis
of Residual Vision in a Field Defect Due to a Post-Geniculate
Lesion,” Neuropsychologia, 23 (5): 589–99. doi:10.1016/0028-3932(85)90061-2
 Tanner, Wilson P., & John A. Swets, 1954, “A Decision-Making Theory of Visual
Detection,” Psychological Review, 61 (6): 401–9. doi:10.1037/h0058700
 Tarr, Michael J., & Isabel Gauthier, 2000, “FFA: A Flexible Fusiform Area for
Subordinate-Level Visual Processing Automatized by Expertise,” Nature
Neuroscience, 3 (8): 764–69. doi:10.1038/77666
 Tong, Frank, Ming Meng, & Randolph Blake, 2006, “Neural Bases of Binocular
Rivalry,” Trends in Cognitive Sciences10 (11): 502–11.
doi:10.1016/[Link].2006.09.003
 Tononi, Giulio, 2004, “An Information Integration Theory of
Consciousness,” BMC Neuroscience, 5 (42). doi:10.1186/1471-2202-5-42
 –––, 2008, “Consciousness as Integrated Information: A Provisional
Manifesto,” The Biological Bulletin, 215 (3): 216–42. doi:10.2307/25470707
 Tononi, Giulio, Melanie Boly, Marcello Massimini, & Christof Koch, 2016,
“Integrated Information Theory: From Consciousness to Its Physical
Substrate,” Nature Reviews Neuroscience, 17 (7): 450–61.
doi:10.1038/nrn.2016.44
 Tse, P. U., S. Martinez-Conde, A. A. Schlegel, & S. L. Macknik, 2005, “Visibility,
Visual Awareness, and Visual Masking of Simple Unattended Targets Are
Confined to Areas in the Occipital Cortex beyond Human V1/V2,” Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of America, 102 (47):
17178–83. doi:10.1073/pnas.0508010102
 Tye, Michael, 1992, “Visual Qualia and Visual Content,” n The Contents of
Experience, edited by Tim Crane, 158–76.
 Ungerleider, Leslie, & Mortimer Mishkin, 1982, “Two Cortical Systems,”
in Analysis of Visual Behavior, edited by David J. Ingle, Melvyn A. Goodale, &
Richard J.W. Mansfield, 549–586. Cambridge, MA: MIT Press.
 Urbanski, Marika, Olivier A. Coubard, & Clémence Bourlon, 2014, “Visualizing
the Blind Brain: Brain Imaging of Visual Field Defects from Early Recovery to
Rehabilitation Techniques,” Frontiers in Integrative Neuroscience, 8: 74.
doi:10.3389/fnint.2014.00074
 Vance, Jonna, 2021, “Precision and Perceptual Clarity,” Australasian Journal of
Philosophy, 99 (2): 379–95. doi:10.1080/00048402.2020.1767663
 Vignal, J.P., P. Chauvel, & E. Halgren, 2000, “Localised Face Processing by the
Human Prefrontal Cortex: Stimulation-Evoked Hallucinations of
Faces,” Cognitive Neuropsychology, 17 (1–3): 281–91.
doi:10.1080/026432900380616
 Vignemont, F. de, & P. Fourneret, 2004, “The Sense of Agency: A Philosophical
and Empirical Review of the ‘Who’ System,” Consciousness and Cognition, 13
(1): 1–19. doi:10.1016/s1053-8100(03)00022-9
 Wallhagen, Morgan, 2007, “Consciousness and Action: Does Cognitive Science
Support (Mild) Epiphenomenalism?” The British Journal for the Philosophy of
Science, 58 (3): 539–61. doi:10.1093/bjps/axm023
 Weiskrantz, Lawrence, 1986, Blindsight: A Case Study and Implications, Oxford:
Oxford University Press.
 Westlin, Christiana, Jordan E. Theriault, Yuta Katsumi, Alfonso Nieto-Castanon,
Aaron Kucyi, Sebastian F. Ruf, Sarah M. Brown, et al., 2023, “Improving the
Study of Brain-Behavior Relationships by Revisiting Basic Assumptions,” Trends
in Cognitive Sciences, 27 (3): 246–257. doi:10.1016/[Link].2022.12.015
 Wilson, Hugh R., 2003, “Computational Evidence for a Rivalry Hierarchy in
Vision,” Proceedings of the National Academy of Sciences, 100 (24): 14499–503.
doi:10.1073/pnas.2333622100
 Working Party of the Royal College of Physicians, 2003, “The Vegetative State:
Guidance on Diagnosis and Management,” Clinical Medicine, 3 (3): 249–54.
doi:10.7861/clinmedicine.3-3-249
 Wu, Wayne, 2013, “The Case for Zombie Agency,” Mind, 122 (485): 217–30.
doi:10.1093/mind/fzt030
 –––, 2014a, “Against Division: Consciousness, Information and the Visual
Streams,” Mind & Language, 29 (4): 383–406. doi:10.1111/mila.12056
 –––, 2014b, Attention, London: Routledge
 –––, 2017, “Attention and Perception: A Necessary Connection?” In Current
Controversies in Philosophy of Perception, edited by Bence Nanay, 148–62.
Routledge: New York
 –––, 2023, Movements of the Mind: A Theory of Attention, Intention and Action,
Oxford: Oxford University Press.
 Young, Michael J., Yelena G. Bodien, Joseph T. Giacino, Joseph J. Fins, Robert
D. Truog, Leigh R. Hochberg, & Brian L Edlow, 2021, “The Neuroethics of
Disorders of Consciousness: A Brief History of Evolving Ideas,” Brain, 144 (11):
3291–3310. doi:10.1093/brain/awab290
 Zehetleitner, Michael, & Manuel Rausch, 2013, “Being Confident without Seeing:
What Subjective Measures of Visual Consciousness Are About,” Attention,
Perception, & Psychophysics, 75 (7): 1406–26. doi:10.3758/s13414-013-0505-2
 Zihl, J., D. von Cramon, & N. Mai, 1983, “Selective Disturbance of Movement
Vision after Bilateral Brain Damage,” Brain, 106 (2): 313–40.
doi:10.1093/brain/106.2.313
  Zou, Jinyou, Sheng He, & Peng Zhang, 2016, “Binocular Rivalry from Invisible
Patterns,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States
of America, 113 (30): 8408–13. doi:10.1073/pnas.1604816113

Academic Tools
How to cite this entry .
Preview the PDF version of this entry at the Friends of the SEP Society .
Look up topics and thinkers related to this entry at the Internet Philosophy Ontology
Project (InPhO).
Enhanced bibliography for this entry at PhilPapers, with links to its database.

Other Internet Resources

Manuscripts and Letters
 IIT-Concerned, Stephen M. Fleming, Chris D. Frith, Mel Goodale, Hakwan Lau,
Joseph E. LeDoux, Alan L. F. Lee, et al., 2023, “The Integrated Information
Theory of Consciousness as Pseudoscience,” PsyArXiv.
 Tononi, Giulio, Larissa Albantakis, Melanie Boly, Chiara Cirelli, & Christof
Koch, 2022, “Only What Exists Can Cause: An Intrinsic View of Free
Will,” ArXiv.

Movies
 Movie S1, from Hirshorn et al. 2016: electrical stimulation session with P2. This
movie shows P2’s word-naming ability completely disrupted during high
stimulation, but no errors during low stimulation.
 Movie S2, from Hirshorn et al. 2016: electrical stimulation session with P1. This
movie shows P1 misnaming letters under high stimulation, but no errors during
low stimulation.
 Movie S3, from Parvizi et al. 2013: electrical stimulation session. This movie
shows a patient experiencing distorted faces but no distortion of other objects or
during sham stimulation.

Blog Posts
 Aaronson, Scott, 2014a, “Why I Am Not An Integrated Information Theorist (or,
The Unconscious Expander)”, Shtetl-Optimized (blog), May 21; accessed May 21,
2016.
 –––, 2014b, “Giulio Tononi and Me: A Phi-Nal Exchange”, Shtetl-
Optimized (blog), May 30; accessed May 21, 2018.
  De Brigard, Felipe, 2023, “A Pseudo-Rose by Any Another
Name,” Substack (blog), November 9; accessed Jan 15, 2024.
 Lau, Hakwan, 2017, “How to Make IIT (& Other Theories of Consciousness)
More Respectable”, In Consciousness We Trust (blog), August 10; accessed April
3, 2024.
 Fleming, Stephen M, 2023b, “IIT vs. GNWT and the Meaning of Evidence in
Consciousness Science,” The Elusive Self (blog), September; accessed Jan 15,
2024.
 Tononi, Gulio, 2014, “Why Scott Should Stare at a Blank Wall and Reconsider
(or, the Conscious Grid),” in Shtetl-Optimized (blog), May; accessed Jan 15, 2024.

Related Entries
agency | consciousness: higher-order theories | consciousness: representational theories
of | consciousness: unity of | grounding, metaphysical | information | mental
representation | models in science | qualia | zombies

Acknowledgments
Thanks to Hakwan Lau and Susanna Siegel and especially Dave Chalmers who refereed
the article. Special thanks to Mark Sprevak and David Barak for organizing discussion
groups on the entry at the University of Edinburgh and at Columbia University
respectively and for their feedback. Thanks to Doug Ruff for extensive feedback on
central sections. Among many others, thanks for comments to: Jake Berger, Ned Block,
Richard Brown, Alessandra Buccella, Denis Buehler, Tony Cheng, Mazviita Chirimuuta,
Andy Clark, Sam Clarke, Carrie Figdor, Cressida Gaukroger, Michelle Liu, Chris Mole,
John Morrison, Will Nalls, David Papineau, David Rosenthal, Ian Phillips, Adina
Roskies, Forrest Schreick, Nick Shea, and Cecily Whiteley.
Copyright © 2024 by
Wayne Wu <waynewu@[Link]>
Jorge Morales <[Link]@[Link]>