UNIVERSITATEA LUCIAN BLAGA DIN SIBIU

FACULTATEA DE ȘTIINȚE AGRICOLE INDUSTRIE

ALIMENTARĂ ȘI PROTECȚIA MEDIULUI

BIOLOGIA SOLULUI
Note de curs destinate studenților masternazi anul I
Managementul Protecției Mediului Agricol

2018

0|Page
 Cuprins
Solul ca habitat pentru specii .................................................................................... 4
Introducere ........................................................................................................... 4
Solul ca mediu de viață ......................................................................................... 5
Materia anorganică............................................................................................... 6
Materia organică ................................................................................................ 10
Structura solului.................................................................................................. 14
Umiditatea solului .............................................................................................. 15
Atmosfera edafică (aerul din sol) ........................................................................ 17
Temperatura ....................................................................................................... 19
Viața din sol ............................................................................................................. 21
Introducere ......................................................................................................... 21
Biomasa microbiană ........................................................................................... 21
Specii edafice ...................................................................................................... 23
Grupe funcționale de organisme edafice ....................................................... 24
Virusurile ........................................................................................................ 26
Bacterii și actinomicete .................................................................................. 27
Fungi .............................................................................................................. 34
Cianobacterii și alge ....................................................................................... 35
Protozoarele .................................................................................................. 35
Nematodele ................................................................................................... 37
Râmele ........................................................................................................... 38
Artropodele ................................................................................................... 41
Moluștele ....................................................................................................... 43
Alte specii animale ......................................................................................... 45
Rădăcinile plantelor ............................................................................................ 46
Rizosfera ........................................................................................................ 46
Nodozitățile legumelor .................................................................................. 48
Agrobacterium ............................................................................................... 52
Micorizele ...................................................................................................... 53
Nematode ale rădăcinilor .............................................................................. 58
Procese biologice în sol ........................................................................................... 59
Introducere ......................................................................................................... 59
Ce necesită organismele pentru viață? .......................................................... 59
Energia și carbonul ............................................................................................. 60

1|Page
 Azotul ............................................................................................................. 63
Procese biochimice selectate ............................................................................. 64
Nitrificarea ..................................................................................................... 64
Reducerea sulfului anorganic ......................................................................... 66
Enzime edafice .................................................................................................... 67
Carbohidraze .................................................................................................. 69
Esterazele....................................................................................................... 70
Proteazele și amidazele ................................................................................. 70
Cantitățile de substrat ........................................................................................ 72
Calitatea substratului .......................................................................................... 74
Compoziția elementară.................................................................................. 74
Biomasa microbiană și reciclarea nutrienților .................................................... 78
Formarea și dezvoltarea solului ............................................................................... 80
Pedogeneza ........................................................................................................ 80
Materia organică ................................................................................................ 83
Reciclarea (turn-over) materiei organice ....................................................... 84
Efectele condițiilor solului ............................................................................. 90
Rolul termitelor .............................................................................................. 91
Dezvoltarea profilului de sol ............................................................................... 98
Rolul microorganismelor ................................................................................ 99
Rolul mezofaunei și macrofaunei ................................................................. 102
Rolul rădăcinilor plantelor ........................................................................... 105
Influențe antropice ........................................................................................... 109
Elemente de protecția mediului ............................................................................ 113
Introducere ....................................................................................................... 113
Aciditatea .......................................................................................................... 113
Toxicitatea aluminiului ................................................................................. 115
Microzone protejate .................................................................................... 117
Salinitatea ......................................................................................................... 118
Mobilizarea nitraților ........................................................................................ 120
Inhibitori ai transformării azotului ............................................................... 123

2|Page
 Studiu de caz nr. 1. Fixarea azotului ................................................................. 124
Studiu de caz nr. 2. Denitrificarea ..................................................................... 128
Studiu de caz nr. 3. Oxidarea sulfului................................................................ 130
Studiu de caz nr. 4. Oxidoreductazele solului ................................................... 131
Studiu de caz nr. 5. Surse de substraturi pentru heterotrofe ........................... 132
Studiu de caz nr. 6. Strategii de supraviețuire .................................................. 137
Studiu de caz nr. 7. Dezagregarea rocilor ......................................................... 140
Studiu de caz nr. 8. Efectele schimbării sezoniere ............................................ 143
Studiu de caz nr. 9. Rolul râmelor ..................................................................... 147
Studiu de caz nr. 10. Rolul stratului vegetal ..................................................... 149
Studiu de caz nr. 11. Ploaia acidă ..................................................................... 153
Studiu de caz nr. 12. Metale grele .................................................................... 155
Studiu de caz nr. 13. Chernobyl și radioactivitatea ........................................... 159
Studiu de caz nr. 14. Pesticidele ....................................................................... 162
Bibliografie ................................................................................................... 166

3|Page
 Solul ca habitat pentru specii
Introducere

Toată lumea cunoaște solul, vorbește despre el atunci când

folosește noțiunea de teren sau pământ, când este vorba de
producție agricolă sau elemente de floră și faună de deasupra și
dedesubtul suprafeței de contact cu atmosfera. De mult ori
inconștient apreciem valorile solului. Creștem și ne jucăm deasupra
solului, creștem plante și animale producătoare de alimente,
amenajăm teritoriul care cuprinde solul de la suprafață sau pur și
simplu aruncăm lucruri pe care le considerăm fără valoare pe terenuri
pe care le desconsiderăm. Istoria delimitează frontierele care
cuprinde solul și ne încărcăm emoțional odată cu intrarea în posesia
terenurilor sau pierderea ori îndepărtarea lui din proprietate.
Cu toate acestea, orice idee despre sol care poate fi asociată
cu microbii sau noroiul șiroind sub ploaie este rapid eliminată dacă îl
studiem cu atenție.
Imaginile de microscopie optică și electronică îl prezintă ca pe
un sistem complex alcătuit din părți solide (particule de nisip, nămol,
argilă și materie organică) delimitate de spații aparent fără materie
solidă (umplute cu aer și apă), așa cum este ilustrat în Figura 1.1.
În interiorul acestor spații aerisite pătrund rădăcinile
plantelor vii unde coabitează cu viețuitoarele solului, o lume
incredibilă, diversă, variind de la microbi la cârtițe. Toate acestea fac
din sol unul dintre cele mai complexe și mai fascinante ecosisteme
situat la limita dintre atmosferă și adâncul pământului, acolo unde
razele soarelui nu pătrund dar a căror prezență este absolut
necesară.
Oamenii de știință care sunt atrași de studiul biologiei solului
se confruntă, prin urmare, cu multe provocări care necesită o
înțelegere nu numai a biologiei, ci și aplicarea punctuală a principiilor
fizicii și chimiei. În mod inevitabil, ei se vor afla la un moment dat în

4|Page
fața complexității modului de abordare și studiu al materialului cu
care au ales să lucreze. Variabilitatea spațio-temporală este la baza
tuturor provocărilor oamenilor de știință din domeniul mediului; cu
toate acestea, aceste probleme sunt exacerbate pentru biologia
solului care se confruntă cu variabilitatea inerentă a sistemelor
biologice, împreună cu faptul că procesele de interes au adesea loc în
zone favorabile ale solului, care poate fi oriunde, de la câțiva metri
adâncime până la partea superficială a solului. Cu toate acestea,
această eterogenitate mare a solului oferă o gamă diversă de nișe
care susține biodiversitatea acesteia.

Solul ca mediu de viață

În studiul solului este important să se înțeleagă clar mărimea

relativă a diferitelor componente ale sale. Este ușor să vă lăsați
absorbiți în detalii fine, în special în laborator, și să pierdeți din vedere
anasamblul locului de prelevare a probelor.
Solul este definit ca un strat relativ subțire, extins pe o treime din
suprafața planetei noastre și fiind essential vieții pe Tera;
Rădăcinile plantelor de cultură, de exemplu, nu cresc mult
peste adâncimea de 1 m a solului (excepție arborii). Creșterea unor
astfel de plante depinde de factori cum ar fi modul în care stratele
solului sunt aranjate pentru a furniza rețeaua trabeculară cu
diametrul mediu de 0,2 mm pentru accesul aerului și asigurarea
schimburilor de gaze.
Pentru aprovizionarea cu substanțe nutritive, cum ar fi
azotul, plantele depind de activitatea microorganismelor, cum ar fi
bacteriile cu o lungime medie de aproximativ 1 μm.
Supraviețuirea bacteriilor într-un sol acid poate depinde de
capacitatea lor de a exclude sau detoxifia atomi de aluminiu (Al) cu
diametrul de 0,05 nm (5 x 10-5 μm).

5|Page
 Aceste subiecte vor fi luate în considerare mai târziu, dar este
important, în acest stadiu, să fim conștienți de aceste scale diferite
(Tabelul 1.1).

Materia anorganică

Materia anorganică este dominantă ca proporție în sol

(Figura 1.1 și Tabelul 1.2). Astfel, particulele de nisip (20-2000 μm
diametru) și particulele de nămol (diametru de 2 - 20 μm) sunt în
mare parte reprezentate de cuarț sau silicați fiind relativ inerte din
punct de vedere chimic, dar vorm vedea că au alte caracteristici care
sunt esențiale pentru descrierea anumitor particularități complexe
ale solului. Particulele de argilă sunt compuse din minerale argiloase
și adesea alte minerale, cum ar fi cuarțul, oxizii de CaCO3 dar și de fier
(Fe) și aluminiu (Al).
Categoriile de argilă apar în sol ca minerale primare sau ca minerale
secundare rearanjate sau re-sintetizate. Acestea cuprind, în principal,
silicați de aluminiu dispuși în plăci sau lamele groase de 0,7-1,0 nm.
Lamelele sunt stivuite împreună pentru a forma cristale de
lut și aceste cristale pot deveni orientate de-a lungul suprafeței
porilor sau a granulelor de nisip, formând pelicule de argilă în
anumite soluri.
O secțiune fină a solului, văzută sub microscop optic, poate
prezenta zone cu lamele de lut orientate (Figura 1.1), adesea mai
mari decât particulele de argilă, denumite domenii de argilă.
Proporția de nisip, nămol și argilă determină textura unui sol,
care determină dimensiunile structurilor solide. Cu toate acestea,
spațiile dintre aceste structuri solide sunt cele mai importante pentru
organismele din sol.
Spațiile conțin aer, apă și substanțe dizolvate și servesc ca
sistem respirator și circulator al solului, de transfer de materie,
energie și informație.

6|Page
 Argila minerală joacă un rol important suplimentar. Mărimea
și forma mineralelor argiloase le conferă o suprafață mare, cea mai
pronunțată cu argilele de smectite, cel mai frecvent exemplu fiind
montmorilonitul (Tabelul 1.3).
Mai mult, substituirea unui atom într-o lamă de lut cu un alt
atom de dimensiune similară, dar cu o încărcare diferită (substituție
izomorfă), de exemplu Al pentru Si (siliciu), dă naștere unei încărcări
negative nete în particula de argilă. Această încărcare este
independentă de pH-ul soluției solului din jur. Cu toate acestea,
marginile argilor și suprafețele oxizilor de Fe și Al hidrați au o sarcină
care depinde de pH. Pe măsură ce aciditatea crește (pH-ul scade),
încărcarea de suprafață devine mai pozitivă.

Tabel 1 Dimensiunea unor importante componente fizice și biologice ale solului

Diametru (µm)
Componente ale solului
sau 10-6m
Particule de nisip 2000-20
Rădăcini de plante 200
Pori de transfer >50
Protozoare (ciliateâ) 20
Particule de șist 20-2
Perișori absorbanți 10
Bacterii 1
Pori de acumulare 50-0.5
Particule de argilă <2
Pori reziduali <0.5
Atomi de aluminiu 5 X 10-5

Tabel 2 Compoziția, ca proporție de masă, a unui sol nisipos (seria Sonning) realizată
la Universitatea din Reading Farm, Sonning, Berkshire, Anglia

Componente Proporție de masă (%)

Nisip 80
Nămol 8
Argilă 10
Materie organică 2
[pH 6.4)

7|Page
Figură 1.1. O reprezentare schematică a particulelor de sol, observată la două niveluri de mărire:
(a) microscop optic; (b) microscop electronic (CC, cristal de lut, CD, particulă de argilă, CS, nisip
grosier, FS, nisip fin, OM, materie organică, RP, pori reziduali. După Dr. D.L. Rowell,
Universitatea din Reading.

8|Page
 Grupele carboxilice și fenolice din materia organică din sol
contribuie, de asemenea, cu o încărcătură dependentă de pH
(devenind tot mai negativ la pH> 3) de 150-300 cmol kg-1.
Încărcarea preponderent negativă pe suprafața argilelor și a
materiei organice atrage cationii încărcați pozitiv. Cationii adsorbiți la
aceste suprafețe pot fi înlocuiți liber cu cationii din soluție și această
proprietate denumită schimb de cationi (Tabelul 2), este importantă
în determinarea concentrației și mișcării substanțelor nutritive din
sol. Ca urmare Cairns-Smith (1985) a sugerat faptul că mineralele
argiloase au jucat un rol esențial la baza originii vieții, servind drept
prototipuri de acizi nucleici.
Argila minerală poate influența și afecta activitatea
microbiană. Aceste efecte par a fi în principal indirecte, mai degrabă
decât implicând interacțiuni directe între solidele solului și
microorganisme. De exemplu, efectele stimulative ale
montmorilonitei asupra fungiilor și actinomicitelor și capacitatea
argilelor de a proteja microorganismele împotriva efectelor
inhibitoare ale potențialului osmotic se datorează în principal
capacității mineralelor argiloase de a modifica condițiile fizice și
chimice, la nivel local, din sol.
Cu toate acestea, microorganismele nu sunt ușor de colectat
din sol fiind adesea dificil de detașat din sol, o dovadă puternică ce
ne arată că ele aderă strâns la componentele solului. Suprafețele
relevate de pofilele de sol nu sunt omogene; deși cea mai mare parte
a suprafeței unui profil va fi reprezentată de mineralele argiloase, pot
exista, de asemenea, acoperiri cu hidrați ai oxizilor metalici și/sau
materie organică.
Este posibil ca mineralele argiloase să concentreze
substraturile organice pe suprafețele lor, permițând
microorganismelor să se dezvolte, lucru imposibil în alte condiții. Cu
toate acestea, dacă suprafețele de lut sunt îmbogățite cu substanțe
nutritive, nu este clar dacă acești nutrienți sunt disponibili sau nu
pentru creșterea/ dezvoltarea microbiană. Suprafețele de lut pot, de

9|Page
asemenea, să lege compușii antimicrobieni care altfel ar putea fi în
detrimentul microorganismelor și să inactiveze anumite pesticide, de
ex. paraquat.

Materia organică

Materia organică din sol este întotdeauna provenită din

organismele care trăiesc în sau pe sol. Varietatea organismelor (de la
bacterii la arbori) și numeroasele molecule care alcătuiesc aceste
organisme (de la aminoacizi simpli la polimeri polifenolici aromatici
complecși, cum ar fi lignina) împreună cu produsele lor de
dezintegrare dau naștere unui material extrem de complex, unic pe
Terra.

Caseta nr.1

Paraquat (denumire populară; / pærəkwɒt) sau diclorură de N, N'-

dimetil-4,4'-bipiridiniu (denumire sistematică) este un compus organic
cu formula chimică [(C6H7N) 2] Cl2. Acesta este clasificat ca viologen, o
familie de heterociclii redox-activi cu structură similară. Paraquat a fost
fabricat de Chevron. Această sare este unul dintre cele mai utilizate
erbicide. Pesticid de contact, acționează rapid și neselectiv, ucigând
toate plantele. Este, de asemenea, toxic pentru om și animale datorită
activității sale redox, pentru că produce anioni superoxid. Aceasta a fost
legat de susținerea dezvoltării bolii Parkinson. Numele derivă din
pozițiile para ale atomilor de azot cuaternar. Paraquatul poate fi sub
formă de sare cu clor sau alte anioni; cantitățile de substanță sunt
uneori exprimate numai de masa cationică (cation de paraquat,
paraquat ion).

[Link]
[Link]

10 | P a g e
 Reziduurile de plante și animale din sol nu sunt la fel de
susceptibile pentru descompunere de către microorganisme; o parte
din aceste reziduuri rămân în sol pentru o perioadă de timp. într-o
formă modificată și, în anumite condiții (de exemplu turbării) se pot
acumula. Acest material se găsește sub straturile superficiale ale
solului ca un strat de material maroniu amorf, în care se pierde
identitatea materialului original. Acest material rezistent este
denumit humus.

Tabel 3 Caracteristicile majore ale humusului

1. Culoare maro-închis spre negru
2. Nu sunt vizibile plantele și animalele
3. Este insolubil în apă
4. Se dizolvă în medii alcaline diluate
5. Anumite componente se dizolvă în medii acide
6. Conține 55-60% carbon (mai mult decât materialul vegetal)
7. Este remarcabilă constanța raportului C: N raport de 10:1
8. Capacitate mare pentru schimbul de baze
9. Capacitatea de adsorbție a pesticidelor și a altor produse chimice
organice
10. Capacitatea de adsorbție a metalelor grele
11. Modifică proprietățile fizice și chimice ale solului, de ex. culoare,
textură, capacitate de menținere a umidității, aerare
12. Determină compoziția și activitatea populației microbiene
13. Servește ca un depozit de elemente esențiale pentru plante

Natura humusului a făcut obiectul unei cercetări științifice

intense în ultimii 200 de ani, în special de către chimiști, dar și astăzi
compoziția chimică exactă rămâne un mister. De exemplu, doar
aproximativ 50% din azotul (N) organic din sol a fost identificat în
compoziția unor compuși chimici precum aminoacizii și acizii nucleici.
Se știe, totuși, că humusul posedă anumite proprietăți care o
deosebesc de materialul vegetal și animal din care a fost format
(Tabelul 3).

11 | P a g e
 Mai multe căi au fost propuse pentru formarea humusului
(uneori denumite substanțe humice) derulate în timpul
descompunerii resturilor vegetale și animale, iar în figura 2 sunt
prezentate patru căi majore acceptate din 1992.
Calea 1: glucidele și aminoacizii reducători, formați ca produse
secundare ale metabolismului microbian, suferă o polimerizare non-
enzimatică pentru a forma polimeri de azot de culoare maro.
Calea 2: polifenolii sunt sintetizați din surse non-lignină (de exemplu,
celuloză) și sunt oxidați enzimatic la chinone care polimerizează în
prezența sau absența compușilor azotați pentru a forma humus.
Calea 3: aldehidele și acizii fenolici, eliberați din lignină în timpul
descompunerii de către microorganisme, sunt supuse conversiei
enzimatice la chinone care polimerizează după modelul prezentat la
calea 2 pentru a forma humus.
Calea 4: lignina incomplet utilizată de microorganisme și reziduurile
suferă demetilări, oxidări și condensări cu compuși ai azotului, cum
ar fi proteinele, pentru a forma humus.

Figură 2 Căile majore de formare ale humusului după F.J. Stevenson (1982).

12 | P a g e
 Timp de mulți ani teoria formării humusului din lignină (Calea 4)
predomină, dar teoria polifenolului (Căile 2 și 3) este din ce în ce mai
acceptată. Cu toate acestea, nu a apărut o teorie unificatoare a
formării humusului pentru toate solurile și ca urmare, toate căile de
mai sus pot fi implicate.
Trebuie adăugat că formarea humusului în timpul compostării
respectă principii similare, dar permite exercitarea unui control mai
mare asupra condițiilor de mediu. Au fost utilizate două abordări
fundamental diferite pentru a studia materia organică a solului.
Abordarea clasică este de a utiliza extracția chimică și analiza
materiei organice din sol pentru a produce fracțiuni cum ar fi acidul
humic (solubil în alcalii și precipitat în acid) și acidul fulvic (solubil în
alcalii, neprecipitat în acid). Cu toate acestea, semnificația biologică
a acestor fracții este incertă.
A doua abordare este mai empirică și încearcă să clasifice fracțiile
în funcție de rata de descompunere a acestora. Abordarea cea mai
simplă este luarea în considerare a materiei organice ca un amestec
de substraturi labile (descompus) și rezistente pentru organisme.
Compoziția generală a materiei organice din sol poate fi
rezumată după cum se arată în Figura 3.

Figură 3 Compoziția procentuală a materiei organice din sol în funcție de greutate

(cu excepția gunoiului). După B.K.G. Theng și colab. (1989).

13 | P a g e
 Figură 4 Reprezentare schematică a unei secțiuni prin sol privind distribuția apei la
(a) -10 kPa și (b) -20 kPa. Din D.M. Griffin (1972) Ecologia fungiilor solului, Chapman
and Hall, Londra.

Structura solului

Aranjamentul complex dintre nisip, nămol, argile și materie

organică definește structura solului. Forțele dezvoltate dintre
particulele componente prin intermediul argilei aderă la nisip și
nămol. Materia organică și oxizii de Fe și Al hidratați, contribuie la
stabilizarea acestor grupe de particule, denumite agregate.
Figura 1 prezintă un aranjament schematic pentru sol așa cum se
vede la două nivele de mărire. Mărimea și dispunerea solidelor

14 | P a g e
determină dimensiunea și forma spațiilor (porilor) dintre ele. Porii
dintr-un sol determină relațiile dintre aer și apă ale tipului de sol și,
prin urmare, afectează activitatea biologică.

Umiditatea solului

Raportul dimensiunii părții solide și spațiilor au un efect puternic

privind starea apei din sol. Porii, care sunt uniți unul cu celălalt prin
canale sau capilare înguste între particule, pot fi grupate în ordinea
dimensiunilor descrescătoare în pori de transmisie, pori de stocare și
pori reziduali (Figura 1). Porii formează o rețea tridimensională
continuă în tot solul.
"Potențialul" apei solului (o reflectare a muncii necesare pentru
eliminarea cantității unității și, prin urmare, disponibilității acesteia)
are o importanță directă mai ales pentru organismele solului decât
conținutul absolut de apă.
Matricea solului este în mod clar foarte complexă și dă naștere
forțelor asociate interfețelor dintre apă și solide și dintre apă și aer.
Aceste forțe reduc potențialul apei din sol și această componentă
a potențialului se numește potențialul matricial. Pe măsură ce solul
se usucă primii goliți de apă sunt porii cei mai mari (figura 4). Dacă se
presupune că porii solului acționează ca tuburile capilare, atunci
dimensiunea porilor poate fi legată de potențialul matriceal al apei
conținute în porii respectivi.
Capacitatea de apă în câmp este dată de conținutul de apă rămas
în sol după atingerea saturației și pierderii datorată scurgerii
gravitaționale a excesului de apă. Aceasta corespunde unui potențial
matriceal de aproximativ -10 kPa (echivalent cu -0,1 bar sau -100 cm
coloană de apă). Punctul de ofilire permanentă este dat de conținutul
de apă la care plantele se ofilesc ireversibil și se consideră ca un
conținut de apă corespunzător unui potențial matriceal de -1500 kPa.
Aceste criterii au fost utilizate pentru a clasifica diferitele tipuri de
pori clasificate pentru sol în funcție de dimensiune și funcție.

15 | P a g e
 Porii de transmisie (> 50 µm) sunt drenați la capacitatea
câmpului, dar permit penetrarea rădăcinilor. Porii de stocare (50-0,5
µm) mențin apa împotriva drenajului între limitele capacității
câmpului și punctul de eliminare permanentă, această apă fiind
disponibilă pentru transpirație. Porii reziduali (0,5 11 µm) dețin apă
care nu este disponibilă pentru plante, dar care poate fi evaporată de
pe suprafața solului.
Valorile potențialului de apă atât la capacitatea câmpului cât și la
punctul permanent de ofilire sunt într-o oarecare măsură arbitrare și
nu au o semnificație biologică precisă. Cu toate acestea, solurile bine
drenate sunt rareori mai umede decât capacitatea câmpului, iar
solurile de suprafață pot fi mult mai uscate decât punctul permanent
de ofilire, chiar dacă plantele nu prezintă semne de stres, când sunt
alimentate cu apă din adâncul solului. La potențialul matricial mai mic
de -1500 kPa, mișcarea de apă ca vapori devine din ce în ce mai
importantă.
Apa se deplasează în sol din zone cu potențial ridicat de apă în
zone cu potențial scăzut de apă. Diferențele în potențialul de apă
dintre rădăcină și sol și rezistența la mișcarea apei determină
abilitatea unei rădăcini de a prelua apă pentru transpirație.
Rezistența la curgere depinde de conductivitatea solului în apă
(conductivitatea hidraulică), care variază foarte mult cu conținutul de
apă din sol. Conductivitatea hidraulică a solului are o influență directă
asupra microorganismelor, spre deosebire de plante.
Cu toate acestea, conductivitatea hidraulică scade rapid odată cu
scăderea conținutului de apă, ceea ce poate afecta mișcarea
organismelor în timp ce acestea sunt transportate împreună cu apa
din sol și încetinește redistribuirea apei în solurile uscate. Potențialul
apei din sol este, de asemenea, scăzut prin prezența substanțelor
dizolvate, care sunt necesare pentru creștere, ceea ce duce la o
componentă osmotică a potențialului. Mai mult, pe măsură ce
solurile sunt uscate, căile prin care soluțiile dizolvate pot difuza de la
zone de concentrație înaltă la concentrații scăzute, de asemenea,

16 | P a g e
scad. Prin urmare, efectele stresului de umiditate asupra
microorganismelor din sol sunt confundate de câțiva factori.
Bacteriile și ciupercile sunt afectate în mod similar prin scăderea
potențialului apei din sol. Creșterea este în general limitată la valori
mai mari decât între -6000 și -800 kPa. La potențialul de apă sub -14
500 kPa predomină Aspergillus sp. și Penicillium sp..
Nu există dovezi ale unei populații xerofitice specifice în zonele
aride; speciile fungice capabile să crească în medii de laborator la -
30000 kPa sunt la fel de răspândite în solurile de pe o pășune engleză
și o pădure de ploaie australiană ca și în solurile deșertice.
Dominanța aparentă a streptomicetelor în multe soluri uscate,
determinată de numărătoarea pe placă, se datorează, probabil,
rezistenței sporilor la uscăciune, mai degrabă decât la activitatea
formelor trofice a hifelor miceliene la potențialul scăzut al apei.
Argilele oferă un anumit grad de protecție împotriva uscării
microorganismelor. Suprafețele acestor minerale rețin apă care,
împreună cu apa de coordonare din cationii de schimb, poate ajuta
microbii să supraviețuiască condițiilor de uscăciune. Cu toate
acestea, oamenii de știință consideră că este puțin probabil ca
această apă să fie disponibilă pentru microorganisme, iar forțele de
tensiune superficială din astfel de filme de apă pot împiedica
mișcarea microbiană. S-a sugerat că afinitatea mai mare a
montmorilonitului pentru apă față de celule cauzează uscarea rapidă
a rizobiilor în timpul deshidratării, mărind în același timp toleranța
acestor bacterii la uscăciune. În general, mecanismele prin care
suprafețele minerale influențează supraviețuirea microbiană și
activitatea în sol sunt dificil de explicat.

Atmosfera edafică (aerul din sol)

Răspunsul activităților biologice la modificările conținutului de

apă din sol nu pot fi direct legate de apă, ci pot fi datorate
schimbărilor asociate în atmosfera edafică. Atmosfera edafică diferă

17 | P a g e
de atmosfera liberă, deoarece rădăcinile plantelor și organismele
care trăiesc în sol elimină O2 și produc CO2. Aceasta determină difuzia
de O2 în sol și CO2 din sol. Totuși, aerul din sol are o concentrație mai
mare de CO2 și o concentrație mai scăzută de O2 decât atmosfera
liberă.
Rata de respirație în sol depinde de:
1. umiditatea solului,
2. de temperatura și de
3. cantitatea de materie organică ușor descompusă.

Măsurătorile efectuate pe sol la stația experimentală

Rothamsted au indicat o rată zilnică a consumului de O2 de 0,7-24,0
g m-2 și o producție de CO2 de 1,2-35,0 g m-2. Solul conține suficient
O2 pentru a susține respirația timp de cel mult câteva zile, în cazul în
care aprovizionarea cu O2 este restricționată.
Oxigenul (O2) este puțin probabil să limiteze activitatea biologică
la potențialele matriciale scăzute, deoarece majoritatea porilor sunt
umpluți cu aer, în care rata de difuzie a O2 este de 300000 ori mai
mare decât cea din apă (pentru O2, solubilitatea și coeficientul de
difuzie sunt, 0,03 și 0,0001 ori mai mici în apă decât în aer). Cu toate
acestea, la potențialele de apă mai mari, mulți dintre pori sunt
umpluți cu apă și O2 poate deveni limitator. Într-un sol bine
structurat, particulele individuale sunt agregate în niște cruste care
conțin pori foarte mici, prin urmare, miezurile pot rămâne saturate
cu apă pe o gamă largă de potențiale de apă. Porii mai mari există
între agenți și vor fi goliți de apă la potențiale matriceale relativ mari.
Dacă microorganismele sunt distribuite uniform într-o zonă de
sol, activitatea lor respiratorie, cuplată cu difuzia lentă a O2 prin miez,
poate da naștere unor zone anaerobe în centrul unor miezuri
saturate cu un diametru mai mare de aproximativ 6 mm. Aceste zone
reprezintă micro-situri importante în sol. Difuzarea compușilor
volatili, cum ar fi etilenă, un hormon de creștere a plantelor, va fi, de
asemenea, afectată de conținutul de apă din sol.

18 | P a g e
 Temperatura

Organismele sunt adesea expuse la o gamă largă de temperaturi

fluctuante în sol. Temperatura solului depinde de temperatura
atmosferică și de intrările și pierderile de radiații. De asemenea, este
influențată de prezența sau absența vegetației, conținutul de apă din
sol și adâncimea din sol. Temperaturile variază între zi și noapte
(variație diurnă) și pe tot parcursul anului. Temperatura suprafeței
solului poate atinge 60°C sau poate fi sub 0°C. Pot apărea fluctuații
diurne de până la 35°C la suprafața solului.
Cu o adâncime mai mare, fluctuațiile de temperatură diurnă sunt
reduse. Fluctuația medie în timpul verii în solurile subterane în
climatul temperat rece poate fi de numai 10°C, iar în regiunile
subtropicale și tropicale poate fi de 30°C.
Microorganismele pot fi clasificate în funcție de gama de
temperaturi la care cresc. Psihrofilele cresc la 0°C și au o temperatură
optimă la sau sub 20°C. Termofilele au o temperatură maximă de
creștere mai mare de 50°C și un minim mai mare de 20°C. Mezofilele
au temperatura optimă de dezvoltare între aceste două extreme.
Semnificația ecologică a acestor răspunsuri diferite la temperatură nu
este clară.
De exemplu, bacteriile și ciupercile termofile se găsesc în solurile
temperate care par mai potrivite pentru organismele psihofilice.
Capacitatea microorganismelor de a crește la temperaturi scăzute
poate depinde de permeabilitatea membranei și de controlul asociat
al transportului de electroliți în celulă. Bacteriile par să sintetizeze
cantități crescute de enzime la temperaturi scăzute pentru a
compensa reducerea ratelor proceselor metabolice la temperaturi
scăzute. Se presupune adesea că activitatea microbiană a solului este
neglijabilă la temperaturi mai mici de 5°C, deși există semne de
denitrificare care apare în sol la temperaturi atât de scăzute.

19 | P a g e
 Una dintre puținele diferențe consecvente dintre solurile
tropicale și cele temperate este că temperatura medie anuală în
tropice este cu aproximativ 15°C mai mare decât în regiunile
temperate. Temperaturile ridicate în sol sunt deseori asociate cu
condiții de uscare, iar efectele rezultate asupra organismelor și
proceselor solului pot fi complexe. Figura 5 prezintă efectul climatului
asupra respirației solului în trei zone ecologice contrastante. În
solurile cu pășuni temperate, activitatea microbiană este limitată de
temperaturile scăzute din timpul iernii, în timp ce seceta este
limitarea majoră a organismelor solului în solurile tropicale de savană
în aceeași perioadă.

Figură 5 Rata sezonieră de respirație a solului pentru trei zone ecologice, care prezintă
principalele limitări climatice (T, temperatură limitată, M, umiditate limitată). După M. J.
Swift, O.W. Șeful și J.M. Anderson (1979) Descompunerea în ecosistemele terestre,
publicațiile științifice Blackwell, Oxford.
În pădurile tropicale, nici temperatura, nici umiditatea solului nu
limitează activitatea microbiană pe tot parcursul anului, ducând la
rate relativ constante și rapide de rotație a materiei organice în sol.
Efectele înghețului și dezghețului asupra organismelor solului
sunt, în general, mai puțin pronunțate decât uscarea și re-umezirea.
Fluctuațiile temperaturii și umidității solului pot avea un efect mai
profund asupra proceselor microbiene ale solului decât condițiile
extreme.

20 | P a g e
 Viața din sol
Introducere

Recoltarea de către plante a energiei solare, a carbonului și

azotului din atmosferă (prin fotosinteză și respectiv prin fixarea
azotului) și transformarea compușilor anorganici în compuși organici,
împreună cu extracția nutrienților minerali din sol, oferă cerințele
esențiale pentru menținerea vieții edafice.
Reziduurile de material vegetal (adesea după ce au fost
consumate de animale) și resturile animalelor după moarte sunt
descompuse de microorganisme.
Aceste procese de sinteză și descompunere fac parte din ciclul
vieții și al morții (fig. 6). Este demn de remarcat faptul că multe dintre
procesele care au loc în sol pot fi considerate componente ale unor
cicluri naturale mai mari.

Biomasa microbiană

Fixarea CO2 în timpul fotosintezei asigură carbonul sub formă de

compuși organici și energia pentru viața solului. Cu toate acestea,
producția primară netă (rata de producție a biomasei vegetale, după
ce a permis pierderile datorate respirației) variază în diferite
ecosisteme (tabelul 4).
Producția anuală este cea mai mare în pădurile tropicale (până la
3500 g m-2) și scade, deoarece fotosinteza este redusă de
temperaturile și umiditatea extreme.
Aceste diferențe în producția primară netă conduc la diferențe în
totalul de compuși organici ai C din soluri (tabelul 5) și în biomasa
microbiană a solului. Comparând valorile din tabelele 4 și 5 observăm
că, deși pădurea tropicală are cea mai mare producție primară, solul

21 | P a g e
care susține această vegetație conține o cantitate relativ scăzută de
materie organică.
Acest lucru se datorează descompunerii rapide a așternutului de
plante din acest ecosistem. Solurile aflate în pășuni permanente
temperate conțin mai multe materii organice datorită masei
radiculare dense din solurile acestora și ratei mai scăzute de
descompunere.
Biomasa microbiană a solului a fost definită în mod formal ca fiind
greutatea părții vii a materiei organice din sol, cu excepția rădăcinilor
de plante și a agregatelor solului mai mari de aproximativ 5 x 103µm3.
Această definiție este arbitrară și se bazează pe estimări bazate
pe numărarea directă în microscopia optică (de ex. camera Thoma).
Valorile pentru biomasa microbiană din soluri din Tabelul 5
reflectă conținutul de materie organică, un indicator al cantității de
substrat disponibil pentru întreținerea și creșterea
microorganismelor din sol.
Valorile pentru biomasa microbiană (în termeni de Carbon sau C)
formează o proporție destul de constantă din totalul carbonului
organic, variind între 2 și 4% (Tabelul 5).

Figură 6 Ciclul natural: procesele de descompunere sunt și procese de sinteză

22 | P a g e
Tabel 4 Producția primară netă în diferite ecosisteme. După R.H. Whittaker și c.E. Likens (1975)
în Productivitatea primară a Biosferei, eds. H. Leith și R.H. Whittaker, Springer Verlag, pp. 305-
328
Distribuția normală
Categorii de ecosisteme Media
(g*m-2 per year)
Pădure tropicală 1000-3500 2200
Pădure de foioase din zona temperată 600-2500 1200
Savană 200-2000 900
Pajiște din zona temperată 200-1500 600
Tundra și zona alpină 10-400 140
Deșert și tufărișuri semiaride 10-250 90

Tabel 5 Conținutul materiei organice și a biomasei microbiene (exprimat ca valori ale

carbonului) pentru solurile provenite din diferite ecosisteme. După D.S. Jenkinson și J.N. Ladd
(1981) Biomasa microbiană în sol: măsurare și cifră de afaceri. In Biochimia solului, volumul 5,
eds. E.A. Paul și J.N. Ladd, Marcel Dekker, New York, pp. 415-471

Categorii de Adâncime Carbon organic C în biomasă C în biomasă ca

ecosisteme (cm) (g m--2) (g m-2) C organic (%)
Pădure tropicală 0-15 1900 76 4.0
Pajiște din zona 0-23 7000 224 3.2
temperată

Specii edafice

Conceptul de biomasă microbiană a solului a fost util în

avansarea înțelegerii dinamicii materiei organice. Cu toate acestea,
pentru a înțelege funcționarea nivelul populațional al speciilor
edafice, este necesar să se obțină informații despre diferitele grupe
de specii care rezidează în sol. Aceste cunoștințe au, de asemenea, o
importanță vitală în încercarea de a conserva biodiversitatea solului.
Până în urmă cu 30 de ani au fost publicate puține studii care au
cuantificat grupele majore de organisme din anumite soluri și doar
câteva dintre acestea au luat în considerare interacțiunile care ar

23 | P a g e
putea apărea între aceste grupe diferite. Astăzi asistăm la o
abundență a informațiilor în acest sens. Unele studii au identificat
speciile individuale prezente în sol și le-au conectat cu informații
privind activitatea acestor.

Grupe funcționale de organisme edafice

Rolul anumitor organisme poate fi dedus într-o varietate de

moduri; acest lucru permite ca organismele să fie clasificate în grupe
funcționale.
Grupe specifice pot fi adăugate în sol steril (acest sistem este
numit un microcosmos) și efectul acestei adiții asupra unui proces
precum mineralizarea N poate fi măsurat.
În schimb, biocidele selective pot fi utilizate pentru a elimina
grupe specifice de organisme, cum ar fi nematozii (prin utilizarea
nematicidelor), iar efectul acestei îndepărtări este măsurat.
Alternativ, dinamica grupelor majore poate fi urmată în sol și
schimbările în anumite grupe corelate cu anumite procese.
Organismele, cum ar fi nematozii, pot fi, de asemenea, grupați în
funcție de morfologie (de exemplu, ștrangulări, poziția anumitor
formațiuni anatomice și forma lor) și alte caracteristici biologice.
Organismele pot fi clasificate în funcție de lungimea sau lățimea
corpului (tabelul 6). Utilizarea pungilor de gunoi cu diferite
dimensiuni ale ochiului plasei pentru a exclude anumite grupe de
organisme permite intuirea rolului acestor organisme în
descompunerea așternutului.
Astfel de experimente sugerează că microfauna se implică rar în
măcinarea așternutului, mezofauna nu atacă așternutul de plante,
dar contribuția globală este mică (termenii sunt excepția acestui
fapt), iar macrofauna are efectul major asupra descompunerii
așternutului.
Două seturi de date sunt acum prezentate pentru a arăta
compoziția detaliată a populației solului în două ecosisteme

24 | P a g e
contrastante. Tabelul 7 prezintă biomasa estimată a grupelor de
organisme dintr-un teren împădurit din Marea Britanie. Este vorba
despre o pădure mixtă în nord-vestul Angliei, cu un pământ acid.
Producția primară netă anuală a pădurii a fost estimată la 1308 gm-2.
Acest sistem nu este la starea de echilibru; 46% din producția de
suprafață este adăugată culturii erecte, restul (546 gm-2) pătrunde în
sol ca așternut sau levigat. Acest pământ acid este dominat de
ciuperci (microfloră) cu o biomasă de 45,4 g gm-2 în comparație cu
biomasa totală a solului și a faunei de gunoi de 3,6 gm-2.

Tabel 6 Clasificarea organismelor solului în funcție de lățimea acestuia. După M. J.

Swift, O.W. Heal și JM. Anderson (1979)
Grupe Lățimea corpului Organisme
Microflora <10µm Bacterii, Fungi (regnuri)
Microfauna 10-100 µm Protozoare, nematode (Clase)
Mezofaună 0.1-2 mm Colembole, acarieni, enchistracide, termite
Macrofaună 2-20 mm Miriapode, isopode, insecte, moluște, râme

Tabel 7 Estimări ale biomasei pentru grupele funcționale de organisme într-un teren împădurit
(Meathop, Marea Britanie). După J. E. Satchell (1971)
Grup funcțional Biomasa (g m-2)
Bacterii 3,7
Fungi 45,4
Protozoare 0,1
Nematode 0,2
Enchytraeide 0,4
Râme 1,2
Moluște 0,5
Acarieni 0,1
Colembola 0,2
Diptera 0,3
Alte artropode 0,6
Biomasa anuală 764

Datele prezentate în Tabelul 8 sunt pentru un pământ de preerie

din SUA. În acest caz sa presupus că doar 10% din totalul hifelor
fungice sunt active. Microflora domină, de asemenea, acest sol, dar
principalul grup funcțional în acest pământ aproape neutru este cel

25 | P a g e
al bacteriilor. Subdiviziunea grupelor, cum ar fi nematodele, reflectă
o înțelegere sporită a rolurilor acestor organisme. Ciliate, râmele
(oligochete), termitele și larvele în diferite stadii ale insectelor nu au
fost componente majore ale acestui ecosistem particular.
Studiile s-au concentrat adesea asupra bacteriilor și fungilor, care
formează cele mai mari grupe în ceea ce privește biomasa în sol, fără
a lua în considerare nivelurile trofice mai mari. Cu toate acestea,
grupele de organisme, cum ar fi acarienii, deși reprezintă o
componentă mică, pot fi importante în determinarea ratelor ciclului
de nutrienți și a stabilității ecosistemului solului.
Principalele grupe funcționale din sol sunt acum luate în
considerare. Plantele, sau mai mult rădăcinile lor, reprezintă unul
dintre principalii locuitori ai solului și sunt, de asemenea, incluse.

Tabel 8 Estimările biomasei pentru grupele funcționale de organisme într-un sol de prerie
(Colorado, SUA). După H.W. Hunt și colab. (1987)
Grup funcțional Biomasa (g m-2)
Bacterii 60,80
Fungi saprofiți 1,26
Micorize 0,14
Amibe 0,76
Flagelate 0,03
Nematode fitofage 0,06
Nematode fungivore 0,08
Nematode bacteriofage 1,16
Nematode omnivore 0,13
Nematode prădătoare 0,22
Acarieni fungivori 0,61
Acarieni nematofagi 0,03
Acarieni prădători 0,03
Colembole 0,01
Virusurile

Virusurile reprezintă un grup de agenți infecțioși non-celulari. Ele

sunt obligatorii paraziți ai organismelor celulare și pot fi mai corect
considerați drept asociații de molecule complexe alcătuite din
proteine și acid nucleic, mai degrabă decât organisme. Unii autori le

26 | P a g e
consideră entități la limita viului urmare a informației genetice și
proteice deținute, capabile să lanseze activități specifice de replicare
în celule gazdă
Întrucât nu au organizare celulară nu au propriul lor metabolism.
Ele variază ca formă, iar particula de virus (un virion) variază în
diametru de la 20-250 nm (0,02-0,25 μm). Sunt virusuri ADN și ARN,
niciodată nu găsim amblele categorii de acizi nucleici în structura lor.
Unele virusuri au ADN monocatenar sau bicatenar iar altele au ARN
monocatenar sau bicatenar.
O serie de virusuri ai plantelor, insectelor și omului se găsesc în
sol unde au condiții să persiste mai mulți ani. De exemplu, virusurile
plantelor supraviețuiesc în sol timp de până la 9 ani în absența gazdei
lor, iar virusul polihidrozei nucleare a rădăcii verzei (Trichoplusia ni),
deși a supraviețuit doar o lună pe frunze, persistă timp de până la 4
ani în sol.
Virusurile umane, cum ar fi picornavirusurile, sunt introduse în
sol în efluenți sau nămoluri în urma lucrărilor de tratare a apelor (ape
reziduale). Agenții patogeni umani incluzând paraziți helmintici și
virusuri enterice umane nu sunt nici complet eliminați, nici inactivați
prin metode convenționale de tratare a apelor reziduale, cum ar fi
tehnici de filtrare și tratamente cu nămol activ.
Se știe tot mai mult în ultimul timp despre supraviețuirea
virusurilor umane în sol, dar poliovirusul poate supraviețui în sol timp
de 3-4 săptămâni. Condițiile solului, cum ar fi umiditatea și tipurile de
suprafețe adsorbante, de ex. argile minerale, sunt importante pentru
supraviețuirea și circulația virusurilor în sol.

Bacterii și actinomicete

Bacteriile și actinomicetele sunt cele mai mici microorganisme

din sol (dacă virusurile nu sunt considerate organisme). Acestea sunt
procariote: organisme cu o structură celulară relativ simplă când sunt
văzute la microscopul electronic cu transmisie, fără organite interne

27 | P a g e
(doar ribozomii procarioți și plasmidele pot fi considerate entități
sub-celulare). Toate celelalte grupe de organisme sunt eucariote: au
o structură internă relativ complexă, cu membrană nucleară,
mitocondrii și, în anumite grupe, cloroplaste.
Deși lucrările științifice timpurii au considerat actinomicetele, cu
miceliul lor caracteristic ca fiind ciuperci, studiile ulterioare au arătat
că sunt de fapt bacterii.
Bacteriile pot fi grupate în funcție de reacția lor cu colorația
Gram.

Figură 7 Numărul bacteriilor determinate prin (a) contorizarea directă, (b) numărul plăcilor de
diluare dintr-un sol de câmp la Rothamsted, Anglia pentru 44 de ore. După C.B. Taylor (1936).

28 | P a g e
 Acest lucru depinde de componentele peretelui celular; acele
organisme care rețin colorantul sunt denumite Gram-pozitive, iar
cele care nu rețin colorantul sunt denumite Gram-negative.
Bacteriile sunt în general în formă de baston sau coci, au până la
câțiva micrometri în lungime și aproximativ 10-12 g în greutate și
1µm3 în volum.
Estimări precise ale numărului de bacterii și actinomicete în sol
sunt dificil de obținut. Numerele depind de metodele folosite;
Tehnica diluției în plăci estimează concentrații de până la 500 de ori
mai mici decât cele obținute prin microscopie directă. Există în mod
clar un număr mare de bacterii prezente în sol care sunt viabile, dar
care nu pot fi cultivate în mediile convenționale. Este salutar să ne
dăm seama că majoritatea înțelegerii noastre despre bacteriile din
sol se bazează pe acele organisme care pot fi cultivate în laborator.
Numărul de bacterii dintr-un gram de sol variază de la 106 la 109.
Numerele fluctuează de asemenea cu timpul; Figura 7 prezintă
variația numărătorii pe plăci și a celei directe de bacterii în
eșantioanele unui sol Rothamsted luat din câmp la fiecare 2 ore timp
de 24 de ore.
Bacteriile nu sunt distribuite uniform pe toată suprafața profilului
solului, nici pe parcursul unui singur orizont de sol, dar se observă, în
general, că distribuția acestora urmează distribuția materiei organice
din sol.
Tabelul 9 prezintă scăderea numărului de bacterii dintr-un profil
de sol. Numărul actinomicetelor scade, de asemenea, cu adâncimea
solului, dar ele cresc proporțional cu celelalte bacterii de la 10-65%.
Bacteriile sunt situate în colonii mici (fig. 8 a, c) adesea asociate
cu sursele de substraturi organice (de exemplu, rădăcinile plantelor).
Tabelul 10 prezintă numărul estimativ de bacterii și actinomicete
în unele soluri tropicale. Aceste date sunt similare cu cele raportate
pentru solurile temperate. Trebuie amintit faptul că, deși pe o bază
numerică, bacteriile pot depăși numărul de actinomicete cu un factor
de 10 x (și ciupercile cu un factor de 100 x), biomasa bacteriană în

29 | P a g e
multe soluri cultivate este aproximativ egală cu cea a actinomicetelor
și numai jumătate din cea a ciupercilor. Diversitatea biochimică a
bacteriilor și actinomicetelor ca grup are un impact major asupra
solului. Există puțini compuși naturali sau xenobiotici care nu pot fi
digerați de aceste organisme. De exemplu, tulpinile de Pseudomonas
sp. pot crește pe poluanți industriali, cum ar fi 3-clorbenzen și multe
actinomicete pot folosi chitina ca sursă de energie, carbon și azot.

Tabel 9 Distribuția bacteriilor aerobe într-un profil de sol. După A. Stare (1942)
Archives of Microbiology 12, 329-352
Orizont Adâncime (cm) Nr. (106/g)
A1 3-8 7,8
A2 20-25 1,8
A2/B1 35-40 0,47
B1 65-75 0,01
B2 135-145 0,001

Tabel 10 Estimări ale numărului de bacterii și actinomicete în unele soluri din zone
tropicale umede (după A. Ayanaba și F.E. Sanders, 1981)
Metodă Nr. (106/g) Țara
Bacterii
Metodă directă 2000-3300 Kenia
Plăci de diluție 14-340 Kenia
Plăci de diluție 1-11 Malaiezia
Plăci de diluție 1-118 Nigeria
Actinomicete
Plăci de diluție 2-37 Kenia
Plăci de diluție 710 Nigeria
Plăci de diluție 10-79 Nigeria

Bacteriile au dezvoltat multe caracteristici biochimice

neobișnuite, de exemplu, Thiobacillus ferrooxidans obține energie
din oxidarea compușilor cu sulf redus și a ionilor feroși și are un pH
optim pentru creșterea până la 2. Clostridium spp. sunt capabile să
crească în absența oxigenului și pot obține N prin reducerea N2
atmosferic.

30 | P a g e
 Figură 8 Fotografii de microscopie electronică ale solului: (a) bacterii (B) asociate cu materie
organică care conține carbohidrați (de exemplu, pereți celulari, W); alte substanțe organice
înalt lignificate și complexe (0) nu susțin bacteriile, dar există numeroase microorganisme (M)
împrăștiate în argilă; P este un por de aproximativ 1 µm în diametru; (b) o amibă (A) într-un
sol de suprafață bogat în materie organică; (c) mucilagiu de suprafață radicular (RM) care a
fost parțial lizat (L) de bacterii edafice; mucilagul reține resturi celulare (W), particule de argilă
(C) și o colonie de bacterii (B) pe suprafața rădăcinii. R.C. Foster, CSIRO, Australia.

31 | P a g e
 Rhizobium spp. formează noduli de fixare cu N2 pe rădăcinile
plantelor leguminoase.
Activitățile bacteriilor din sol au implicații importante pentru
ciclismul substanțelor nutritive cum ar fi N și S, care sunt derivate din
stratul superior al solului. Procesele de denitrificare și reducerea
sulfatului implică o varietate de bacterii anaerobe facultative și
obligatorii. Oxidarea de amoniului (nitrificarea) și oxidarea sulfului
implică doar câteva genuri și specii de bacterii autotrofe aerobe.
Deși au existat relativ puține studii detaliate privind
microbiologia solurilor tropicale, nu există dovezi ale existenței unor
diferențe mari față de solurile din regiunile temperate care au primit
o atenție sporită. De exemplu, bacteriile nitrificatoare izolate dintr-
un sol de înaltă altitudine din Kenya apar asemănătoare morfologic și
fiziologic cu cele izolate din solurile temperate de joasă altitudine.
Dintre cele 190 genuri de bacterii enumerate în ediția a 7-a a
Manualului de bacteriologie determinativă a lui Bergey, 97 genuri
(51%) au conținut specii care pot fi considerate bacterii edafice.
Corinebacteriile, de exemplu Arthrobacter sp., formează cel puțin
jumătate din totalul coloniilor bacteriene care cresc pe plăcile Petri
de diluție. Bacteriile sporulante din categoria bacililor și
actinomicetelor sunt de asemenea prezențe obișnuite în sol. Aceste
bacterii, care provoacă multe din transformările biochimice majore
în sol, constituie probabil mai puțin de 10% din populația totală de
bacterii; funcția populației rămase nu este cunoscută.
Multe bacterii corineforme ale solului, inclusiv Arthrobacter sp.,
sunt catabolizanți majori ai compușilor heterociclici și a
hidrocarburilor iar o tulpină capabilă să degradeze lignina a fost
izolată din coaja de arahide în descompunere.
Actinomicetele pot juca un rol important în formarea de acizi
humici din resturile vegetale din soluri.
Unele bacterii și actinomicete formează relații simbiotice cu
rădăcinile plantelor: Rhizobium spp. formează noduli de fixare a
azotului cu plante leguminoase și Frankia spp. formează noduli

32 | P a g e
actinorhizali pe rădăcini dintr-o gamă largă de specii de arbori și
arbuști pereni.
Unii dintre metaboliții produși de actinomicete prezintă un
interes deosebit. Multe specii ale genului Streptomyces, izolate din
sol sunt capabile să producă antibiotice în condiții de laborator care
sunt utile în scopuri medicale. Descoperirea antibioticului
streptomicină, care este substanța activă împotriva unei game largi
de bacterii, inclusiv Mycobacterium tuberculosis, a fost obținută pe
activitatea de cercetare desfășurată pe un izolat de sol al speciei
Streptomyces griseus. Speciile de Streptomyces spp. produc, de
asemenea, un miros de pământ proaspăt întors și acest lucru a fost
legat de eliminarea unui metabolit secundar numit geosmin.
Solurile pot conține și unele bacterii care sunt patogene pentru
oameni.
De exemplu, speciile de Clostridium spp. sunt obișnuite în sol și
fecale animale. Ele sunt organisme anaerobe care produc spori, iar
unele specii, cum ar fi C. tetani și C. perfringens, pot intra în răni și
pot provoca bolile tetanice și, respectiv, gangrena gazoasă. Aceste
boli pot fi letale; profilactic imunizarea este folosită pentru a preveni
tetanosul.
Bacillus anthracis este singura specie de Bacillus, un gen comun
de bacterii edafice, care este patogen pentru oameni. La fel ca toți
bacilii, produce spori care, în acest caz, cauzează boala antrax și care
pot persista în sol timp de mulți ani. În anii 1940, insula Gruinard de
pe coasta nordică a Scoției a fost infectată cu spori de B. anthracis ca
parte a unui test cu arme biologice. Persistența acestor spori în sol a
determinat faptul ca insula să rămână nelocuită până în 1987, când
sporii au fost eradicați prin tratarea solului cu formaldehidă.
O încercare timpurie a unei clasificări funcționale a bacteriilor din
sol de către Winogradsky la începutul acestui secol a făcut o distincție
între acele bacterii care există în principal într-o stare de repaus cu
scurte perioade de activitate atunci când substraturile sunt

33 | P a g e
disponibile (denumite zymogenous) și cele care sunt active continuu,
dar la un nivel scăzut (denumit autohton).

Fungi

Fungii produc micelii filamentoase compuse din hife individuale,

cu diametrul de 0,5-10 μm, care nu pot fi subdivizate prin pereți
transversali (sept). Fungii sunt mai puțin versatili decât bacteriile, din
punct de vedere biochimic, de exemplu, toți sunt heterotrofi aerobi,
dar sunt mai variabili în morfologia lor, de exemplu, în ce privește
gama de corpuri fructifere pe care le produc. De la 1 la 75% din totalul
hifelor sunt active în funcție de condițiile solului și acestea sunt
adesea neregulate ca formă și mărime datorită contactului strâns cu
particulele de sol.
Există multe liste de genuri de fungi izolați din sol, dar majoritatea
acestor informații sunt obținute prin tehnica plăcilor de diluție. Cu
toate acestea, mulți fungi din sol, cum ar fi macromicetele mari
precum ale familiilor Ascomycetes și Basidiomycetes, nu cresc sau
nu sporulează ușor pe plăcile de diluție a solului.
Peste 690 de specii de fungi din 170 de genuri au fost izolate din
sol, cu un număr mic de genuri, cum ar fi Penicillium ssp. și Aspergillus
ssp., reprezentând mai mult de jumătate din aceste specii.
Fungii produc o gamă largă de structuri specializate în sol.
Filamente îngroșate de micelii, numite rizomorfe, sunt adesea vizibile
în stratele de litosferă ale solurilor împădurite. Structurile cu pereți
groși cum ar fi clamidosporii (sporii vegetativi de repaus), vezicule
care conțin picături de ulei și scleroți care constau din hife strâns
intercalate de 2 ~ 30 cm în lungime, sunt larg răspândite.
Fungii produc, de asemenea, o varietate de spori care par să aibă
doar o capacitate limitată de supraviețuire. Se formează o gamă largă
de corpuri fructifere care variază în funcție de dimensiune și
complexitate.

34 | P a g e
 Majoritatea corpurilor de fructificare, de mari dimensiuni, sunt
specificice macromicetelor numite popular și ciuperci, produse de
Ascomycetes și Basidiomycetes, se găsesc la suprafața solului, de
exemplu, cele de Agaricus ssp. găsite în păduri și pășuni.
Unii fungi sunt, de asemenea, agenți patogeni importanți din
plante, de exemplu Gaeumannomyces graminis, agentul cauzator al
înnegririi bazei tulpinii la grâu, care iernează în sol pe resturile
culturii anterioare, gata să infecteze următoarea recoltă.
Alți fungi formează o simbioză cu rădăcinile plantelor, numită
micoriză, importantă pentru îmbunătățirea preluării fosforului de
către plante.
Cianobacterii și alge

Cianobacteriile, cunoscute anterior sub denumirea de alge

albastre-verzi, și algele verzi (chlorophyceae) sunt organisme
fotosintetice omniprezente în soluri. Datele pentru o serie de soluri
virgine și cernoziomuri cultivate în fosta URSS indică valori ale
biomasei cianobacteriilor și algelor de 0,7-54,6 g m-2. Ele sunt, de
obicei, cele mai abundente în apropierea suprafeței solului, dar pot fi
găsite și la adâncimi până la 15-20 cm de suprafață, unde nu există
lumină suficientă pentru fotosinteză. Contribuția acestor organisme
la producția primară netă nu este clară.

Protozoarele

Protozoarele edafice sunt reprezentate de flagelate (diametru

mediu 5 µm), de exemplu Bodo sp., amibe sau rizopode (diametru
mediu 10 µm), de exemplu Euglypha sp., și ciliate (diametru mediu
20 flm), de exemplu Colpoda sp. Amoebae (figura 2.3b) fie constau
dintr-o masă protoplasmatică înconjurată numai de un peliculă
flexibilă (amibe nude), fie posedă un înveliș rigid format din chitină
sau silice, străbătute de cordoane protoplasmice fine (testaceanii).
Flagelatele au unul sau mai mulți flageli atașați la un capăt al corpului

35 | P a g e
lor, care permit mișcarea, în timp ce ciliatele folosesc cilii care sunt
adesea aranjați în benzi.
Există puține informații de pe teren despre protozoare, în parte
datorită dificultății de a studia aceste microorganisme. Ele nu au un
perete celular corespunzător, iar modificările concentrației de pH și
a sărurilor, sau deteriorarea mecanică, pot provoca spargerea
celulelor. În plus, ele sunt mici și variabile ca formă, și deoarece
numărul lor este cel puțin cu un ordin de mărime mai mic decât al
bacteriilor, numărarea directă este imposibilă. Biomasa
protozoarelor într-un sol arabil poate fi aproape egală cu cea a
populației de râme, dar protozoarele au un timp de refacere mult mai
rapid. Un sol Rothamsted (roșu) a conținut 70500 flagelate per gram,
1400 amibe per gram și 377 ciliate per gram.
Deși datele indică de multe ori că flagelatele și amibele sunt mai
numeroase decât ciliatele, când se ia în considerare masa
organismelor individuale (0,2-28,0 ng pentru flagelate, 0,8 - 6,0 ng
pentru amibe și 1,5-750 ng pentru ciliate), atunci biomasa ciliatelor o
poate egala sau depăși pe cea a celorlalte două grupe.
Protozoarele sunt principalii consumatori de bacterii și sunt
capabile să supraviețuiască condițiilor adverse prin formarea
chiștilor. Aceștia au fost recuperați din solul aerisit după ce au fost
depozitate timp de 49 de ani. Amibele nude par mai potrivite pentru
viața în sol, deoarece mișcarea de alunecare pe suprafețe umede le
permite să se hrănească cu particule ale solului și rădăcini, iar celulele
lor flexibile sunt adaptate pentru a se hrăni pe peliculele fine de apă
din jurul particulelor de sol. Multe flagelate sunt saprozoice,
hrănindu-se cu nutrienți organici dizolvați. Ciliatele, fiind organisme
mai mari, sunt probabil limitate la hrănire în perioadele cu conținut
ridicat de apă.
Un grup neglijat și neobișnuit de organisme edafice cu unele
caracteristici comune cu protozoarele sunt mixomicetele. Ele se
găsesc într-o gamă largă de soluri din pădurea albaneză până în
deșertul Sonoran și posedă o combinație de caracteristici ale

36 | P a g e
plantelor, microbilor și animalelor. Germinarea sporilor produce
celule de myxamoeba sau flagelate care dau naștere la plasmodii de
celule (lungime 10-20 μm). Biomasa de Myxomycete a fost estimată
ca fiind de 0,006-0,064 g m-2. Se știe puțin despre ecologia acestor
organisme, deși dejecțiile de erbivore și omnivore ale mamiferelor
furnizează substratul creșterii lor. Ele consumă alte microorganisme
și sunt consumate de o serie de alte organisme.

Nematodele

Nematodele constituie un grup divers de viermi netezi, răspândiți

în mare parte în soluri, iar adulții pot avea o lungime de 0,5-1,5 mm
și un diametru de 10-30 μm. Ei depind de un strat subțire de apă,
distribuit în jurul particulelor de sol, pentru mișcarea și finalizarea
ciclului lor de viață; creșterea este mai bună în solurile cu textură
grosieră decât în solurile fin texturate. Cu toate acestea, mărimea
lor microscopică, distribuția în pachete și diversitatea obiceiurilor de
hrănire pot produce probleme la investigarea rolului lor în sol.
Distribuția lor în sol o urmează în general pe cea a materiei organice.
Nematodele pot fi subdivizate în grupuri funcționale. Unele
nematode, de exemplu Meloidogyne sp., sunt paraziți ai plantelor,
dar majoritatea (70%) nu se hrănesc direct cu rădăcini de plante, ci
consumă și alte organisme ale solului. Cu toate acestea, nematozii
pot afecta indirect plantele prin hrănirea cu agenți patogeni fungici
sau prin creșterea mineralizării nutrienților. De exemplu, nematodul
fungivor Aphelenchus avenae scade populația patogenului fungic
Rhizoctonia solani. Nematodele bacterivore pot supraviețui pe
seama bacteriilor cum ar fi Agrobacterium tumefaciens și Erwinia
carotovora, iar 30-60% din bacteriile absorbite pot fi defecate într-o
stare viabilă. Nematozii omnivori se hrănesc cu toate nivelurile
trofice de la perișorii absorbanți, bacterii și ciuperci la protozoare și
alte nematode.

37 | P a g e
 Nematodele prădătoare consumă protozoare, rotifere
(organisme de aceeași mărime ca și protozoarele recunoscute prin
prezența unei coroane de cili), tardigrade (organisme cu tegumentul
fin cu mai puțin de 1 mm lungime, cu opt picioare care seamănă cu
urșii microscopici), spori fungici, enchytraeide și alte nematode.
Nematodele constituie prada anumitor ciuperci, de exemplu
Arthrobotrys oligospora, protozoare și alte nematode.
La unele specii, condițiile de stres pot determina reversiuni
sexuale în rândul indivizilor, ceea ce duce la un raport de sex
masculin-bisexual, care poate ajuta la supraviețuire.

Râmele

Râmele se găsesc în multe soluri din întreaga lume. Populațiile lor

variază de la mai puțin de 1 până la 850 pe m2 (0,5-300 g m-2). Datele
privind populațiile dintr-o serie de soluri sunt prezentate în tabelul
11. Studiile comparative dintre diferitele soluri sunt complicate de
diferențele dintre metodele de extracție și schimbările sezoniere
pentru un anumit sol. Cu toate acestea, există, în general, mai puține
râme în soluri acide (de exemplu tufărișuri) și fără vegetație la
suprafață decât în solurile pășunilor.

Tabel 11 Biomasa populației de râme în difertie soluri. C.A. Edwards and J.R. Lofty (1977)

Populație Biomasa
Situl de prelevare a probelor
(nr. per m2) (g m-2)
Sol de țelină (fosta USSR) 19-34 4.6-8.4
Teren forestier SUA
14-142 26-280
Teren arabil UK
18 1.6
Pajiște Australia
260-640 51-152
Savană Coasta de Fildeș
18 1.7

38 | P a g e
 Numărul lor în solurile arabile este deosebit de variabil. În zonele
tropicale umede, râmele sunt cel mai bine reprezentate în pășuni și
sunt mai puțin abundente în zonele împădurite și uscate. Râmele nu
sunt distribuite uniform într-un anumit sol, de exemplu, Lumbricus
rubellus este mai frecvent întâlnit sub gunoiul cu paie.
Diferitele specii ocupă diferite adâncimi în sol, de exemplu
Dendrobaena octaedra trăiește în principal în orizontul organic al
solului, în timp ce Lumbricus terrestris coboară în mod obișnuit până
la 1 m și uneori până la 2,5 m.
Speciile subterane sunt adesea mai pigmentate în colorit decât
cele de la suprafață. Râmele pot migra atât pe orizontală, cât și pe
verticală în sol. Allolobophora caliginosa introdusă în terenurile
inundabile din Olanda a migrat pe orizontală la o rată anuală de 6 m.
În cele mai multe părți ale lumii râmele manifestă o migrație verticală
sezonieră, cauzată probabil de orizonturile de sol superioare
devenind necorespunzătoare pentru hrănire și creștere.
Temperatura și umiditatea solului par a fi principalul factor care
le determină activitatea acestora. De exemplu, Lumbricus terrestris și
Allolobophora caliginosa sunt cel mai active în pășunile englezești
între lunile august și decembrie și între aprilie și mai. Când
temperatura este mai mare de 5°C, Allolobophora caliginosa se
găsește la suprafața solului, dar la temperaturi mai scăzute se
deplasează mai adânc în sol.
În solurile tropicale, cea mai mare activitate apare la începutul
sezonului ploios. În Africa de Vest, Millsonia anomala devine inactivă
atunci când conținutul de umiditate a solului este mai mic de 7%.
Viermii prezintă, de asemenea, modele de activitate diurnă.
Lumbricus terrestris este cel mai activ între orele 18:00 și 6:00, în timp
ce Millsonia anomala are două vârfuri de activitate, unul la miezul
nopții și unul la 9 dimineața.
Principalul lor rol în sol este acela de a distruge materialul vegetal
înainte de descompunerea acestuia de către microorganisme.

39 | P a g e
 Există numeroase rapoarte privind creșterea numărului de
microorganisme din intestinul râmelor sau din materialul excretat, în
raport cu solul înconjurător. Rolul acestor microorganisme este
neclar, dar se pare că ele formează o parte esențială a dietei lor
alimentare, permițând creșterea acestora.
Majoritatea studiilor s-au desfășurat pe Eisenia foetida (viermele
tigru, găsit în întreaga lume în haldele de compost) din cauza utilizării
sale potențiale în bioconversia deșeurilor organice. Nu există dovezi
privind microflora intestinală specializată la Lumbricus terrestris.
Timpul redus de stagnare pentru materialul ingerat (20 de ore în
timpul hrănirii, 12 ore în timpul îngropării) sugerează faptul că
materialul mai rezistent la digestie se descompunere puțin în intestin.
Poate exista o descompunere a celulozei și a chitinei datorită
producției de celulază și chitinază de către râme, mai degrabă decât
de microorganismele din intestin.
E. foetida nu crește în greutate când se hrănește cu sol mineral
sau cu celuloză, dar crește atunci când se hrănește cu
microorganisme.
Bacteriile și protozoarele sunt preferate fungilor, iar protozoarele
pot fi esențiale pentru dezvoltarea râmelor. Râmele pot consuma
bacterii patogene.
Fracția minerală a solului pare, de asemenea, esențială pentru
creștere. Creșterea maximă în greutate are loc pe substraturi cu un
raport C: N scăzut (15-35).
Rolul nematodelor în nutriția râmelor este neclară. Datele din
teren pentru trei soluri de pășune din Noua Zeelandă au arătat că
prezența râmelor a cauzat o reducere cu 50% a numărului total de
nematode. În plus, L. terrestris, care se hrănește cu dejecții bovine,
conține un număr mare de nematode în intestin, dar nici unul în
materialul excretat.
Excrețiile râmelor, bogate în amoniac și materii organice parțial
digerate, asigură un mediu bun pentru creșterea microbiană.
Creșterea mineralizării în materialul excretat în raport cu solul fără

40 | P a g e
aceste excreții se poate datora unui efect indirect al viermilor în
asigurarea unui mediu adecvat sau unui efect direct suplimentar în
asigurarea unui inocul microbian.
Viermii sunt extrem de sensibili la perturbarea solului; ei nu pot
auzi, dar sunt sensibili la vibrații. Darwin a remarcat că viermii ies din
gropile lor din solul din ghivece la sunetele de la un pian iar când au
așezat ghivecele pe pian au observat că s-au retras imediat în
interiorul solului din ghivece.
Enchytraeidii sunt viermi mici de 0,1-5,0 cm care se hrănesc cu
microorganisme, nematode și resturi vegetale. Populațiile de
aproximativ 200 000 per m2 au fost găsite în solurile cu tufărișuri din
Danemarca și în pădurile de conifere din Marea Britanie.
Enchytraeidele maltrice pot fi confundate cu nematodele solului, dar
le lipsesc stilurile bucale pentru tăierea plantelor și esofagul muscular
pentru sucțiune care se găsesc la nematode. Este neclar rolul precis
al acestor organisme, de exemplu Fridericia sp.

Artropodele

Artropodele sunt animale cu exoschelet și picioare articulate.

Acestea includ centipedele (Chilopoda) care sunt primar carnivore,
dar care se pot hrăni, de asemenea, cu resturi vegetale și cu
miriapode (Diplopoda) (Figura 10) care sunt vegetariene, hrănindu-
se cu material vegetal în diferite stadii de degradare. Ambele grupuri
sunt în principal specii de pădure.
Termitele (Isoptera) sunt importante în regiunile tropicale și
subtropicale, îndeplinind un rol similar celui al râmelor din regiunile
temperate.
Gândacii și viermii sârmă (Coleoptera), culicidele și muștele
(Diptera) și crustacee (Isopoda) sunt de asemenea găsite în sol.
Crustaceele se pot hrăni cu materii organice moarte (saprofage) sau
cu plante vii (fitofage) sunt importante în solurile care sunt periodic
prea uscate pentru râme.

41 | P a g e
 Cei mai importanți membri ai populației de artropode din sol sunt
acarienii (Acari) și colembolele (Collembola). O populație medie de
artropode de 220 000 pe m2 a fost înregistrată pentru un teren de
pășuni vechi din Irlanda. Artropodele pot fi subdivizate în grupuri
funcționale. Artropodele prădătoare fie urmăresc prada, la fel ca și
gândacii carabide fie îi atacă, adesea injectând toxine sau învelind
prada cu mătase.
Microfitofagii se hrănesc cu bacterii, fungi și alge, iar fungii sunt
cele mai importante alimente. Fungivorii își pot înghiți prada și
stimulează creșterea fungilor prin păstrarea hifelor senescente sau
pot perfora pereții celulelor fungice și pot suge conținutul lichidului
lăsând hife fantomă. Detritivorele scapă de materialul organic mort,
de obicei după ce a fost condiționat cu ajutorul microorganismelor.
Această activitate a miriapodelor, crustaceelor de lemn,
termitelor și a anumitor acarieni conduce la împrăștierea materialului
organic, stimularea microorganismelor și depunerea excrețiilor care
pot contribui la dezvoltarea solului.

Figură 9 Gărgărița coletului (Otiorhynchus sulcatus

[Link]

42 | P a g e
 Macrofitofagele se pot hrăni cu sucul rădăcinilor, cum ar fi afidele
de rădăcini sau gărgărița coletului (Otiorhynchus sulcatus) (Fig. 9). În
cele din urmă, numeroase colembole, acarieni și insecte sunt
omnivore, care se hrănesc cu nematode și cu alte nevertebrate moi.
Artropodele au cel mai mare efect asupra solurilor dominate de
fungi, de exemplu solurile forestiere, în cazul cărora domina
miriapodele, acarieni și colembole.

Figură 10 Miriapod (Polyzonium germanicum) (aprox 2 cm lungime)

[Link]

Moluștele

Limacșii (melcii fără cochilie) și melcii cu cochilie (Gasteropode)

sunt principalele moluște din sol. Limacșii sunt animale nocturne,
activi de la aproximativ 2 ore după apus până la 2 ore înainte de
răsăritul soarelui. O mare parte a populației de limacși mici își fac
adăposturi sub suprafața solului. Limacșii sunt principalii dăunători
din grădini, hrănindu-se mai ales cu plante și pot provoca daune
importante culturilor de răsaduri în condiții de umiditate crescută. O
populație limacși de 140 pe m2 a fost înregistrată pentru o cultură a
grâului puternic compromisă. Biomasa de limacși într-un sol de
grădină poate ajunge la 20-45 g m-2. Limacsul Arion sUbfuscus se
hrănește în principal cu ciuperci și dejecții animale.
Unii limacși , de exemplu Milax budapestensis, consumă sol și
această acțiune, împreună cu producția de mucus de către limacși și
melci atunci când se târăsc, poate contribui la structura solului.

43 | P a g e
Excrementele lor conțin, de asemenea, o proporție mare de materii
organice parțial descompuse. Limacșii sunt consumați de broaște și
șerpii din iarbă.

Figură 11 Deroceras agreste – limaxul cenușiu;

Melcii au o cochilie suficient de mare pentru a-i găzdui și sunt mai

puțin distrugători decât limacșii. Mirla consumă melcii polimorifici de
Cepea nemoralis iar aricii (Erinaceus europaeus) se hrănesc cu
diverse specii de melci și limacși. Au fost raportate populații medii de
melci de 2 pe m2.
Deroceras agreste – limaxul cenușiu
Specie polifagă, atacă seminţele în germinare, frunzele (salata,
varza), radăcinile (morcov, pătrunjel, păstârnac), inflorescenţele şi
fructele (căpşuni, fragi). Este un melc foarte vorace, preferenţial
localizându-se pe frunze distrugând zonele dintre nervuri. Atacă în
vetre bine delimitate cu aspect de păşunat. Preferă plantele tinere,
cu ţesuturi turgescente, cauzând importante pagube primăvara, la
scurtă vreme după înfiinţarea culturilor. La varză, după formarea
căpăţânii, larvele şi adulţii pătrund printre frunze, cauzând gelificarea
ţesuturilor şi eliminarea valorii lor comerciale. La culturile de
rădăcinoase (morcov, pătrunjel) rod cavități profunde umede, zone
în care secundar, se instalează bacterii şi ciuperci saprofite care
determină putrezirea acestora.

44 | P a g e
 Descriere: Iernează în stadiul de ou, depus în sol la adâncimea de
2- 4 cm. Larva – de culoare cenuşie, asemănătoare cu adulţii, de talie
mai redusă, apare în lunile aprilie-mai (la o temperatură de 8-10°C).
Adultul poate atinge la maturitate 30-40 mm. lungime. Corpul
alungit, îngustat posterior, asemenea unui picior musculos, colorat în
galben-albicios până la cafeniu-deschis, este brăzdat de numeroase
dungi şi/sau pete negricioase. În urma lui rămâne o dâră de mucus
alb, lipicios. În zona capului sunt prezente două perechi de
‘tentacule’, cele superioare prezintă în zona apicală organul văzului,
iar cele inferioare au un rol predominant tactil.

Alte specii animale

O serie de specii de animale de talie mare, cum ar fi iepurii, și

vulpile sapă galerii în sol. Se estimează că biomasa medie a cerbilor,
bursucilor, vulpilor, cârtițelor și șoarecilor din pășunile UK atinge 0,8
g m-2.
Cârtița comună (Talpa europaea) este răspândită pe întreg
teritoriul național. Perioada de vârf de dezvoltare a coloniilor de
cârtițe conduce la formarea unor sisteme de galerii asemănătoare
tunelurilor care pot deveni foarte incomode pentru fermieri și
grădinari. Mușuroaiele ridicate de cârtițe pot fi ulterior colonizate de
furnici care le consolidează și le măresc. Un astfel de sistem de galerii
subterane se poate extinde pe o suprafață de 400-2000 m2 și constă
din tuneluri adânci la 5-20 cm sub suprafață și tuneluri de suprafață.
Membrele anterioare ale cârtiței sunt specializate pentru a forma o
lopată adaptată pentru săpat galerii. Cârtițele sunt active aproape
continuu timp de aproximativ 4-5 ore, alternând cu perioade de
odihnă de aproximativ 3-5 ore. Se hrănesc în mare măsură cu viermi,
dar și cu larve de insecte, cu mucegai și cu pupe de insecte. Ele sunt
vânate de bufnițe și ocazional de vulpi.

45 | P a g e
 Rădăcinile plantelor

Toate plantele înalte au rădăcini adânci, deși fracțiunea din masa

plantei pentru rădăcină variază foarte mult. Aproape toate rădăcinile
sunt cilindrice, dar rădăcinile și sistemele radiculare prezintă o gamă
largă de forme. Acestea sunt determinate de factorii genetici, de
vârsta plantei și de condițiile solului.
Rădăcinile care cresc în sol vor întâmpina impedanța mecanică;
mișcarea spirală obișnuită (nutație) a vârfului rădăcini extinse
permite rădăcinii individuale să găsească calea cu cea mai mică
rezistență la înaintare. Rădăcinile tind, prin urmare, să urmeze fisuri
și galerii în sol canale (de exemplu cele formate de râme).
Cele mai multe rădăcini vor prezenta un strat dens de perișori
absorbanți cu o densitate de 100-1000 cm-1 și o lungime de 0,1-1,0
mm. Perișorul absorbant apare la câțiva milimetri în spatele scufiei
contribuind la creșterea volumului efectiv de solului exploatat de
rădăcină pentru apă și nutrienți. În plus, majoritatea sistemelor
radiculare sunt de tip micorizal.
Pe lângă exercitarea efectelor biologice directe, rădăcinile pot
afecta, de asemenea, proprietățile chimice și fizice ale solului,
influențând astfel în mod indirect microorganismele solului.

Rizosfera

La începutul secolului XX, s-a observat că bacteriile erau mai

abundente în solul din jurul rădăcinilor decât în restul solului
poziționat mai departe; această zonă a solului a fost numită rizosferă.
Această definiție a fost elaborată mai recent pentru a distinge
suprafața rădăcinii (rizoplana) și zona exterioară a rădăcinii
(endorhizosfera).
Efectul rizosferei poate fi demonstrat prin înlăturarea unei plante
din sol, scuturând solul care aderă ușor și apoi estimând, prin tehnica
plăcilor de diluție, numărul de bacterii sau fungi per gram de sol

46 | P a g e
"aderent" (rizosferă). Raportul dintre acest număr și numărul pe
gram de sol ne-rizosferic dă un raport R:S. Aceste date (Tabelul 12)
sugerează o stimulare a creșterii grupurilor specifice de organisme
din rizosferă, de exemplu, denitrificatoare cu o valoare R: S de 1260.
Stimularea activității microbiene din jurul rădăcinii plantelor se
datorează în primul rând naturii alunecătoare a rădăcinilor care
asigură substraturi pentru creșterea microbiană.

Tabel 12 Numărul de grupe de diferite microorganisme în rizosfera (R) și non-

rizosferă (S) de grâu (Triticum aestivum) și raportul R: S. După l.w. Rouatt și colab.
(1960) Proceedings of the Soil Science Society of America 24, 271-273
Rizosferă Non-rizosferă Raport
Microorganisme
(nr./g) (nr./ g) R:S
Bacterii 120 x 107 5 x 107 24.0
Fungi 12 x 105 1 x 105 12.0
Protozoare 24 x 102 10 x 102 2.4
Amonifere 500 x 106 4 x 106 125.0
Denitrificatoare 1260 x 105 1 x 105 1260.0

Doar 5-10% din suprafața rădăcinii pare a fi acoperită de

microorganisme atunci când este privită sub microscopul optic. Acest
lucru se datorează probabil numărului mic de puncte de contact
direct dintre sursele de inocul (de exemplu resturile organice) și
suprafața rădăcinii. Distribuția pare neregulată, cu aglomerări mici și
agregate mai mari asociate adesea cu joncțiunile celulare și celulele
moarte, reflectând furnizarea de substraturi radiculare.
Rădăcinile crescând în sol sunt expuse constant la infecții cu
agenți patogeni, în special cu fungi. Infecția este mai probabilă dacă
rădăcina este deteriorată prin abraziune cu particule de sol sau
urmare a dezvoltării rădăcinilor laterale.
Cu toate acestea, ca și în cazul simbionților precum Rhizobium sp.
și a fungilor micorizali, potențialii agenți patogeni trebuie să
concureze cu microflora de rizosferă pentru substraturile de creștere
și locurile de infectare. Deoarece doar o mică parte din suprafața
rădăcinilor tinere este acoperită de bacterii, aceasta oferă puțină

47 | P a g e
protecție împotriva agenților patogeni care se deplasează spre
rădăcină și infectează rapid, ca de exemplu Phytophthora cinnamomi.
Capacitatea unui agent patogen de a infecta o rădăcină depinde
de mărimea propagulelor fungice (indicarea rezervelor pentru
creșterea prin sol), numărul de propagule, intensitatea creșterii
rădăcinii și capacitatea agentului patogen de a depăși rezistența
gazdei la infecție.
Organismele cu propagule mai mici trebuie să producă mai multe
pentru a atinge capacitatea de colonizare a rădăcinii. Speciile de
plante cu densitate scăzută la înrădăcinare pot evita infecțiile
datorate populațiilor de patogeni care pot da mai multe puncte de
infectare la o specie cu o densitate mai mare. Deși ciupercile preferă
să crească de-a lungul joncțiunilor celulare, abilitatea fungilor de a
transloca substanțele nutritive le permite să crească în zonele cu
aport scăzut de substrat. Acest lucru poate, de asemenea, permite o
anumită evitare de a fi atacate de bacteriile antagoniste.
Cu toate acestea, rădăcinile vor depăși creșterea fungilor și, prin
urmare, colonizarea laterală din sol rămâne un mijloc important de
infectare în condițiile favorabile creșterii rădăcinilor. Flora fungică a
rădăcinii se schimbă ca vârsta rădăcinilor. Mulți dintre fungii care se
dezvoltă pe rădăcinile tineri pot fi agenți patogeni slabi,
nespecializați, care pătrund și ucid rădăcini tinere, dar nu mature.
Atacul este, de obicei, grav numai dacă creșterea răsadurilor este
încetinită sau oprită, ducând la pierderea răsadurilor crescute în
condiții nefavorabile. Fungii specializați pentru vase conducătoare
(Fusarium sp. și Verticillium sp.) pot, de asemenea, să atace doar
rădăcinile juvenile, dar odată ce se află în interiorul rădăcinii, ele
scapă în sistemul vascular.

Nodozitățile legumelor

Nodozitățile se formează pe rădăcinile plantelor actinorizale de

Frankia sp. și pe rădăcinile leguminoaselor de Rhizobium sp. și

48 | P a g e
Bradyrhizobium sp. Bacteriile obțin carbohidrați de la planta gazdă și
furnizează plantei compuși derivați ai N provenit din N2 atmosferic.
Legumele sunt componente importante ale comunităților naturale
de plante și ale sistemelor agricole.
Formarea nodozităților depinde de o secvență foarte bine
coordonată de interacțiuni dintre plantele din familia Leguminoseae
și bacteriile din sol aparținând genurilor Rhizobium și
Bradyrhizobium, care au ca rezultat formarea nodozităților.
Nu toate legumele sunt nodulate de toate rizobiile. De exemplu,
rizobia de lucernă (Medicago sativa) nodulează doar lucerna și nu și
alte specii leguminoase, iar rizobia care nodulează alte leguminoase
nu nodulează lucerna.
Gruparea legumelor legată de aceeași specie de bacterie a dat
naștere la conceptul de specificitate încrucișată.
În manualul lui Bergey of Bacteriology Systematic (1984),
clasificarea originală a bacteriilor nodulante ca un singur gen,
Rhizobium, este împărțită în specii în funcție de specificitatea
încrucișată, și a fost modificată pentru a include două genuri.
Rhizobium este acum clasificat ca un gen de bacterii cu creștere
rapidă care produc acid în medii de laborator, care nodulează în
principal legume din zona temperată. Un exemplu al acestui gen este
R. meliloti, care formează noduli pe rădăcinile de lucernă.
Genul Bradyrhizobium, cuprinde bacterii cu creștere lentă care
produc alcalii în medii de laborator, care nodulează în principal
legume tropicale. Un exemplu al acestui gen este B. japonicum, care
formează noduli pe rădăcinile soiei (Glycine max).
Mai recent, a fost introdus genul Azorhizobium. Aceasta conține
în prezent doar o singură specie, A. caulinodans, care formează
noduli pe tulpină și rădăcină la Sesbania rostrata.
În starea non-simbiotică rizobiile sunt bacterii edafice în formă de
bastonaș, gram-negative, care trăiesc saprofit pe o gamă largă de
surse de organice de C, dar nu pot să fixeze N2. În prezența rădăcinii
leguminoase adecvate, ele pot depăși mecanismele de apărare ale

49 | P a g e
plantei, infectează rădăcina, formează nodozități, sintetizează
nitrogenaza și alte componente vitale și fixează N2.

Figură 12 Nodul de Rhizobium meliloti format pe rădăcină de lucernă (Medicago sativa)

(mărire X3). [Link]
.
În ciuda unei cercetări importante în ceea ce privește infecția
leguminoaselor prin rizobii, mecanismele detaliate rămân neclare.
Încrețirea și ramificarea perișorilor absorbanți sunt printre primele
semne vizibile ale infectării legumelor gazdă, posibil datorită
producerii acidului indolil-acetic în rizobii din triptofanul excretat de
rădăcini. Un grad marcat de curbare al perișorului absorbant (360 °
sau mai mult) pare să fie caracteristic unei interacțiuni compatibile.
Atașarea rizobiei la suprafața rădăcinii poate fi una dintre etapele
critice de recunoaștere înainte de infectarea cu succes. Numai o
proporție mică și variabilă a perișorului absorbant devine infectată și
multe infecții (68-99% în Trifolium sp.) se întrerup înainte ca acestea
să ajungă la baza perișorului.
Structurile de infectare, sunt tubulare și transportă rizobiul,
adesea într-un singur exemplar, de la punctul de intrare în interiorul
perișorului absorbant către cortexul acestuia.
Rizobia poate determina reorientarea creșterii peretelui celulei
gazdă astfel încât perișorul să devină invaginat.

50 | P a g e
 Alternativ, exopolizaharidele (zaharuri complexe secretate de
bacterii) rizobială poate stimula creșterea activității enzimei pectice
(poligalacturonază) provocând o relaxare a peretelui celular al
perișorului absorbant și penetrarea lui de către rizobie. Formarea
structurii infecțioase poate fi comparată cu o reacție controlată
incompatibilă gazdă-patogen.
Nu toate legumele sunt infectate prin perișorii absorbanți.
La arahide (Arachis hypogeae), multe leguminoase mimosoide și
tulpini nodulatoare de Sesbania sp., infecția se produce în rădăcinile
laterale emergente sau direct în epidermă. Deoarece multe
leguminoase nu au perișori, nici noduli asociați cu rădăcini laterale,
infecția celulelor epidermice poate fi calea obișnuită.
Când rizobia penetrează celulele corticale interioare ale rădăcinii,
ele se înmulțesc și determină proliferarea celulelor vegetale, formând
astfel un nodul. Odată ce bacteriile au umplut o celulă vegetală
proliferantă, acestea se extind și se transformă în bacteroizi (grupuri
de celule bacteriene). Acestea își pierd majoritatea ribozomilor și
capacitatea de a se multiplica, dar sintetizează nitrogenază și sunt
înconjurate de membranele formate de celula gazdă. Bacteriile sunt
scăldate într-o soluție care conține leg-hemoglobină care transportă
O2 pentru respirație la presiuni parțiale foarte scăzute, protejând
astfel nitrogenaza sensibilă la prezența oxigenului. Leg-hemoglobina,
care este similară cu hemoglobina, conferă nodulilor o culoare
caracteristică roz. Rezistența la difuzie a nodulului limitează, de
asemenea, rata de difuzie a O2 în nodul.

51 | P a g e
 Agrobacterium

Agrobacterium tumefaciens este o specie bacteriană edafică

strâns legată de prezența în sol a Rhizobium și care se găsește
frecvent în rizosferă.
Acesta conține o plasmidă mare (notată cu simbolul Ti) care
provoacă formarea de tumori, ceea ce permite bacteriei să producă
supra-aglomerări neoplazice (celule crown gall producătoare de gale)
la plantele sensibile. Este necesară rănirea plantei înainte de inițierea
secvenței de procese responsabile pentru formarea galelor.
Galele apar în mod normal acolo unde rădăcinile secundare se
formează plecând din tulpina subterană. Bacteriile se atașează în
zona de rănire plantei și se ancorează cu fibrilele de celuloză
bacteriană (celuloză produsă de bacterii).
Genele de virulență (vir) din plasmida Ti sunt induse -pentru a fi
copiate (transcrise), în prezența unor substanțe secretate în exudatul
radicular, cum ar fi acetosiringonul. Acesta conduce la formarea unei
catene liniare unice de T-ADN care conține genele pentru sinteza
auxinei și citokininei în interiorul bacteriei. T-ADN este transferată de
la bacterie la planta gazdă ca un complex proteină-ADN; o catenă
sens este produsă în donatorul bacterian și o catenă complementară
anti-sens de celula vegetală gazdă. Astăzi este cunoscut inclusiv
modul în care ADN-ul T este transportat la nucleul celulei plantelor și
cum devine integrat în genomul gazdei (ADN vegetal nuclear).
După transferul ADN-T, se inițiază sintetiza crescută a hormonilor
vegetali care stimulează diviziunea rapidă a celulelor gazdă,
conducând astfel la formarea unei gale la locul de rănire sau de
infectare. Această formă anatomică se realizează datorită
constrângerilor mecanice exercitate de țesutul sănătos care nu
permite extinderea masivă a tumorilor.
Compușii biochimici numiți opine sunt sintetizați de plante sub
coordonarea ADN străin, și sunt utilizați preferențial ca substrat
pentru creșterea Agrobacterium. Opinele, de asemenea, induc

52 | P a g e
transferul plasmidei Ti la alte celule bacteriene prin procesul de
conjugare bacteriană.
Transferul T-ADN în formarea galelor este similar conjugării
plasmidelor bacteriene; funcțiile de mobilizare ale unei plasmide
bacteriene naturale necesare pentru conjugarea acesteia permit, de
asemenea, transferul ei de la A. tumefaciens la plante.
Acest aspect a indicat în anii 1960 ideea că plantele pot să aibă
acces la fondul genetic al anumitor bacterii din sol. Mai târziu au fost
realizate primele modificări genetice la plante prin utilizarea
vectorului de transfer bacterian A. tumefaciens și A. rhizogenes.
Nu se știe cât de răspândită este această abilitate de comunicare
între bacterii și plante, dar este cert că A. tumefaciens este un vector
de transformare genetică naturală și extrem de util pentru
introducerea de gene străine în plante.
O tulpină non-patogenă de A. rhizogenes a fost utilizată cu succes
pentru a controla formarea galelor pe o gamă largă de plante de
cultură.

Micorizele

Rădăcinile majorității speciilor de plante, în medii naturale sau

cultivate, formează asocieri simbiotice, numite micorize, cu fungi
specializați. Această simbioză fungi-rădăcină este, prin urmare, mai
răspândită decât simbioza nodozităților rădăcinii, care este
restricționată aproape exclusiv la anumite specii leguminoase și
actinorizice. În natură, 80% din plante au un sistem radicular care
este într-adevăr un sistem micorizant. Ciuperca obține carbohidrații
din plantă și îi furnizează nutrienți, în special fosfați din sol.
Două tipuri principale de micorize se găsesc în mod obișnuit:
ectomicorize și endomicorize (Figura 2.6). Arborii din pădurile
boreale și temperate au ectomicorize care prezintă o teacă fungică în
jurul rădăcinilor laterale, penetrare intercelulară a cortexului
rădăcinii și un miceliu vegetativ în principal extern. Cele mai multe

53 | P a g e
specii de plante erbacee și graminee din pășunile temperate și semi-
aride, precum și multe specii de arbori din regiunile tropicale și
subtropicale, au micorize vezicular-arbusculare (micorize VA). Acesta
este cel mai frecvent tip de endomicoriză (celelalte sunt ericacee,
arbutoide și orhidee), cu structuri interne de stocare (vezicule),
structuri hifale intracelulare (arbusculare) și hife unice ramificate
care se răspândesc prin sol. Spre deosebire de Rhizobium sp., ambele
tipuri de fungi prezintă specificitate mică de gazdă.
Ectomicorizele. Ectomicorizele sunt formate în principal din
specii ale familiei Basidiomycetes, de exemplu Lactarius sp. și Boletus
sp. Infecția poate apărea la nivelul micorizelor existente, care
acționează ca surse punctuale de inoculare.
Miceliile se desfășoară în sol și atunci când acestea intră în
contact cu o rădăcină neinfectată se agregă pentru a forma corzi
micorizale. Fungii micorizali care colonizează rădăcinile tinere sunt în
concurență cu microflora rizosferei. Micoriza odată stabilită,
formează o teacă care cauzează modificarea procesului de exudare
radiculară. Unele hife cresc între celulele corticale pentru a forma
rețeaua Hartig. Aceasta oferă o suprafață mare pentru schimbul de
nutrienți între plante și fungi.
Fungul obține cea mai mare parte a carbonului său din arbore sub
formă de zaharoză care este hidrolizată extracelular de către fung, în
glucoză și fructoză. Acestea sunt transformate în produse fungice
(manitol, trehaloză și glicogen) pe care copacul nu le poate folosi,
deci un flux unic este menținut de la planta gazdă la fung.
O parte din acest transfer de carbohidrați îl poate reprezenta C,
care altfel ar fi pierdut din rădăcină, de exemplu, ca exudate, dar
cealaltă parte va constitui o cerere suplimentară spre sistemul
fotosintetic al plantei. O analiză de echilibru de masă la bradul
Douglas (Pseudotsuga douglasii) arată că partea fungică deține
jumătate din producția anuală C a unui exemplar. Datele din indică
pentru același exemplar faptul că 43% din valoarea anuală a debitului
de N este realizată prin fungul micorizal.

54 | P a g e
 Teaca fungică (Figura 13) este benefică pentru plantele care cresc
în soluri cu conținut scăzut în nutrienți, deoarece asigură o suprafață
absorbantă mai mare pentru substanțele nutritive decât rădăcina
singură. Acumularea de fosfați și alți nutrienți în manta poate asigura
o aprovizionare constantă cu P etc. a plantei atunci când transportul
către rădăcină este redus, de exemplu în timpul unei perioade de
secetă. În plus, rata de conversie relativ rapidă a fung-ului micelian
conduce la o concentrare a nutrienților în regiunea rădăcinii.
Miceliile sunt ingerate de o varietate de animale mici, cum ar fi
nematodele și Collembola, iar corpii de fructificare și scleroții
reprezintă o hrană importantă pentru animalele mai mari, cum ar fi
mamiferele mici. Animalele, prin urmare, accelerează turnover-ul
țesutului micelian și pot să disemineze sporii micorizali.
Activitatea crescută a fosfatazei rădăcinilor micorizale poate avea
ca rezultat hidroliza sporită a compușilor organici ai P din sol. Fungul
poate, de asemenea, să ofere arborelului un grad de toleranță la
secetă. Componentele hifale par să lege plantele direct pentru a
forma o rețea de transport continuă între plantele din aceeași specie
și din diferite specii. Acest lucru poate permite transferul de apă, alți
nutrienți și, de asemenea de C între plante.
Micorizele vezicular-arbusculare. Micorizele vezicular-
arbusculare (VA) sunt formate de fungi aparținând familiei
Endogonaceae, de exemplu Glomus sp. și Gigaspora sp. Rădăcinile
sunt infectate cu hifele care cresc în sol, din propagule, cum ar fi
sporii sau structuri fungice latente prezente în rădăcini moarte
infectate anterior sau din rădăcinile apropiate.
Sporii mari (80-150 µm diametru) sunt produși pe hifele externe
grosiere și sunt purtați individual în sol sau agregați în sporocarp.
Sporii de Acaulospora laevis germinează după 1-2 luni, în timp ce
inoculul constituit din rădăcini infectate poate infecta rapid. Sporii
pot să germineze în absența rădăcinilor plantelor, dar nu este clar
dacă prezența rădăcinilor sporește germinarea.

55 | P a g e
 Procesul de infectare include sosirea fungilor la nivelul rădăcinii,
penetrarea și dezvoltarea infecției și răspândirea acesteia în alte părți
ale rădăcinii. Formarea unui apresor (o structură dilatată formată la
capătul unei hife tubulare pentru sporulare în contact cu rădăcina)
apare adesea ca precedând infecția. Hifele penetrează apoi celulele
epidermice sau trec între acestea și le penetrează pe cele corticale
exterioare.

Figură 13 Reprezentare schematică a unei ectomicorize și a unei micorize vezicular-

arbusculare

Repetarea ramificației dichotomice a hifelor invadatoare în

interiorul celulei gazdă dă naștere unui formațiuni arbusculare
(Figura 13). Între plasmalema celulei gazdă și peretele hifei este o
matrice polizaharidică. Veziculele, cu diametrul de 50-70 μm,
formează umflături inter- și intracelulare de-a lungul sau la vârfurile

56 | P a g e
hifelor. Acestea conțin picături de lipide și uneori glicogen și,
probabil, acționează ca organite temporare de depozitare. Structura
internă a micorizelor VA poate fi observată în probele de rădăcină
curățate și colorate sub microscopul optic. În ciuda densității interne
a hifelor, morfologia rădăcinii este puțin afectată de infecție. Celulele
gazdă își măresc conținutul citoplasmatic și activitatea metabolică. În
solul care conține propagule de fungi VA, dezvoltarea limitată a
infecției se datorează răspândirii infecțiilor existente și a noilor
infecții.
Motivele lipsei specificității micorizelor VA nu sunt cunoscute.
Recunoașterea poate să apară în stadiul de apresor, dar aceste
structuri nu sunt întotdeauna asociate cu infecția. Lipsa aparentă a
infecției plantelor aparținând familiilor Chenopodiaceae,
Brassicaceae și Caryophyllaceae ar putea fi cauzată de o barieră fizică
exprimată la nivelul peretelui celular, absența substanțelor nutritive
esențiale sau producerea de toxine de către plante.
Factori precum pH-ul, temperatura, pesticidele și nivelul de
nutrienți afectează cantitatea de rădăcină infectată. De exemplu,
fosfatul crescut din sol scade infecția micorizei VA. Fosfatul
acționează asupra fazelor de dezvoltare ale plantelor și asupra fazei
de dezvoltare a fungilor solului (cum ar fi germinarea sporilor), iar
fungii variază în ceea ce privește sensibilitatea lor față de creșterea
fosfatului. Deficitul de fosfat determină creșterea exudării la nivelul
rădăcinii, ceea ce poate stimula infecția cu micorize. Până în prezent
nu a fost posibilă cultivarea în laborator a micorizelor VA în cultură
pură.
Creșterea fungilor în asocierea simbiontă se datorează plantei
gazdă ce furnizează unii factori de creștere puțin cunoscuți
suplimentari față de sursele de energie. Plantele cu micorize VA, în
general, cresc mai bine pe solurile cu deficit de fosfat decât plantele
fără micorize. Studiile care utilizează 32P au arătat că plantele
micorizale utilizează aceleași rezerve de fosfat din sol ca și cele non-
micorizale. Prin urmare, fungii extind volumul de sol din care planta

57 | P a g e
poate prelua fosfatul, mai degrabă decât solubilizând alte forme ale
P care nu sunt disponibile. Acest lucru este important pentru un
nutrient imobil, cum ar fi fosfatul, care este epuizat în sol în jurul
rădăcinilor, dar mai puțin important pentru un nutrient mobil cum ar
fi NOJ-. P anorganic este concentrat cu un factor de o mie de ori în
hifele micorizale și este depozitat și transportat sub formă de
polifosfat. Nu este clar modul în care fosfatul este transferat în planta
gazdă din fungi și nici modul în care carbohidrații sunt transferați
către fungul din plantă.
Micorizele pot, de asemenea, crește absorbția altor nutrienți
cum ar fi S, Cu, Zn și NH4+ și permit plantelor să crească în condiții
dure, cum ar fi siturile puternic poluate, acide și erodate. Micorizele
cresc uneori rezistența la boli și secetă și pot crește fixarea N2 de către
leguminoase.
Multe dintre efectele benefice ale micorizelor, ca de exemplu
creșterea îmbunătățită pe sol arid, pot fi indirecte datorită
îmbunătățirii nutriției minerale a plantei.

Nematode ale rădăcinilor

Nematodele rădăcinilor (Meloidogyne sp.) sunt distribuite pe

scară mare în soluri, au o gamă largă de gazde și se estimează că li se
datorează o pierdere anuală a producției de plante de 5% pe plan
mondial.
Pierderile cauzate de acești dăunători sunt deosebit de mari
pentru fermele mici din țările în curs de dezvoltare. Există patru specii
dăunătoare principale: M. incognita, M. javanica, M. arenaria și M.
hapla.
Ele supraviețuiesc în sol ca ouă sau larve și sunt răspândite cu
ajutorul apei, animalelor și plantelor. Larvele se dezvoltă în interiorul
ouălor, care eclozează, producând juvenili din stadiul doi ce migrează
prin sol și sunt atrași de rădăcini. La contact, minorii pătrund în
rădăcină, folosind stilete și enzime, chiar sub vârful rădăcinii și se

58 | P a g e
deplasează prin rădăcină în apropierea țesutului vascular. Această
acțiune determină o creștere a dimensiunii celulelor plantelor, iar pe
rădăcini se formează gale și noduri (cu diametrul de 1-10 mm).
Formele juvenile se transformă în adulți maturi, completându-și ciclul
de viață în 17-57 zile. Formarea nodurilor intense cauzează
deformarea rădăcinilor, scăderea eficienței absorbției apei și a
nutrienților, defolierea prematură și moartea plantelor.

Procese biologice în sol

Introducere

Acest capitol analizează rolul populațiilor edafice în

transformarea materialelor solului, în special a elementelor: C, N, P și
S. Acoperirea textului este limitată întrucât există literatură de
specialitate excelentă care oferă detalii privind ciclul nutrienților
(consultați referințele și citirea ulterioară). Prin acest capitol arătăm
modul în care transformarea elementelor din sol poate fi văzută din
perspectiva hrănirii populațiilor speciilor edafice, a cerințelor și a
modului în care acestea sunt satisfăcute. Capitolele ulterioare iau în
considerare implicațiile acestor procese în ceea ce privește
dezvoltarea solului și problemele de mediu.

Ce necesită organismele pentru viață?

Un punct de plecare util atunci când sunt discutate procesele

biologice în sol este acela de a lua în considerare principalele
substanțe nutritive necesare organismelor solului. Cu alte cuvinte,
dacă o bacterie trebuie să trăiască în sol, care sunt cerințele sale
fundamentale pentru viață? Acestea sunt rezumate în Figura 14. Din
greutatea celulară totală, 80-90% este apă; este o practică comună
să se exprime conținutul elementar al materialelor cum ar fi bacterii
și lăstari de plante pe baza substanței uscate după îndepărtarea celei

59 | P a g e
mai mari părți a apei, într-un cuptor la aproximativ 80 °C. Exemple de
macronutrienți sunt C, N, P și S. Micronutrienții includ Fe, Cu și Mo și
unele organisme necesită compuși pre-sintetizați (factori de creștere)
cum ar fi vitaminele. Energia, C și N sunt analizate în detaliu.

Energia și carbonul

Organismele folosesc trei metode pentru obținerea de energie:

fermentația, respirația și fotosinteza. În toate aceste procese energia
colectată este stocată sub formă de adenozin-trifosfat (ATP) și
utilizată pentru biosinteză. ATP este generat deoarece electronii sunt
transportați prin reacții de oxidare-reducere printr-o serie de
compuși către un acceptor terminal de electroni (figura 15).
Fluxul de electroni prin membrana citoplasmatică este cuplat cu
o translocare netă a protonilor din citoplasmă către faza externă
apoasă. Gradientul electrochimic al protonilor rezultat (cunoscut și ca
forța motrice protonică) conduce protonii prin enzima ATP-sintază
asociată membranei, generând astfel ATP. Gradientul electrochimic
al protonilor conduce la creșterea și a transportului activ către și
dinspre celulă, mișcarea flagelilor fiind utilizată pentru a propulsa
bacteriile și invers la transportul electronilor (endergonic) (secțiunea
3.3.2).
Fermentația (fosforilarea la nivelul substratului) este cea mai
simplă metodă de generare ATP, în care compușii organici servesc ca
donori de electroni (sunt oxidați) și acceptori de electroni (sunt
reduși). Cu toate acestea, starea medie de oxidare a produselor de
reacție este aceeași cu cea a substraturilor. Se poate realiza în
absența O2, dar procesul este relativ ineficient și randamentul
obținerii ATP este de numai 2 mol pe mol de glucoză. Carbohidrații
sunt principalele substraturi care generează produse cum ar fi acidul
acetic, dar bacteriile pot, de asemenea, să fermenteze acizi organici
și aminoacizi.

60 | P a g e
 Respirația (fosforilarea oxidativă) este o metodă mai complexă și
mai eficientă de generare ATP în care compuși organici sau anorganici
servesc drept donori de electroni (sunt oxidați) și compuși anorganici
servesc ca acceptori de electroni terminali (sunt reduși) după cum se
arată în Figura 15. Utilizarea NH4+ și NO2- ca donori de electroni
formează baza procesului de nitrificare.

Figură 14 Principalii nutrienți necesari pentru microorganismele din sol

În condiții aerobe, O2 servește ca acceptor de electroni terminali

(respirație aerobă), dar anumite bacteriile pot efectua respirația în
absența O2; în condiții anaerobe NO3-, SO42- sau CO2 și alți compuși
pot substitui locul O2 (respirație anaerobă). Utilizarea NO3- sau SO42-
ca acceptori de electroni terminali formează baza biochimică a
proceselor semnificative ale denitrificării și reducerii sulfatului în sol.
Utilizarea CO2 în condiții de reducere a temperaturii conduce la
producerea de metan (CH4). Unele organisme pot crește fie în
absența fie în prezența O2 (anaerobe facultative), iar unele pot crește
doar în absența O2 (anaerobe obligatorii).
Respirația aerobă generează 38 moli ATP per mol de glucoză. În
fotosinteză (fotofosforilarea), energia luminoasă este absorbită de un
sistem de pigmenți fotosintetici, care include clorofila, iar electronii

61 | P a g e
(și protonii) sunt transportați din H2O, ca donor de electroni, ceea ce
conduce la producerea de O2. Organismele care obțin energie prin
această metodă sunt numite fototrofe, pentru a le distinge de acele
organisme care obțin energie din surse chimice prin respirație și
fermentație (chemotrofe).

Figură 15 Reprezentare schematică a transferului de electroni de la un donator la acceptori

alternativi în timpul respirației aerobe sau a respirației anaerobe. După J.F. Wilkinson (1986).

Sursa de carbon
Sursa de energie CO2 C organic
autotrof heterotrof
Fotoautotrofe Foto heterotrofe
Lumină
Alge Bacterii verzi și
Foto
Plante superioare Bacterii roșii
Chemoautotrofe Chemoheterotrofe
Chimică Bacterii nitrificatoare și Bacterii:majoritatea
Chemo de oxidare a S Fungi
Protozoare
Figură 16 Gruparea organismelor din sol în funcție de sursa de C și de energie

Organismele pot obține C fie din compuși organici (heterotrofe),

fie din CO2 (autotrofe). Fixarea dioxidului de carbon de către
microorganisme implică aceleași enzime, de exemplu, ribulozo-
bifosfat-carboxilaza (RuBP), ca și în plante. Prin urmare, organismele

62 | P a g e
pot fi grupate în funcție de sursele din care își obțin energia și sursa
de C (Figura 16).
Fotoautotrofii, de exemplu porumbul (Zea mays), obțin energie
din lumină și C din CO2și fotoheterotrofii, de exemplu bacteria verde
(Chlorobium sp.) utilizează energia luminoasă și C organic.
Chemoautotrofii (denumiți și chemolitotrofe) își obțin energia din
reacții chimice și C din CO2, de exemplu, bacteria Nitrosomonas
europea își obține energia prin oxidarea NH4+ la NO2- și Nitrobacter
sp. prin oxidarea NO2- la NO3-; aceste reacții definesc nitrificarea, o
componentă importantă a ciclului N în sol.
Chemoheterotrofele, de exemplu ciuperca Trichoderma
harzianum, își obțin atât energia cât și C din compuși organici.

Azotul

Sursa de N preferată de bacterii este NH4+, deși organismele care

conțin nitrat-reductază (o enzimă care conține molibden și reduce
NO3- până la NH4+) pot, de asemenea, asimila NO3-. Asimilarea NO3-
este un proces înalt controlat care, în mod normal, avansează încet la
rata la care NH4+ este necesar creșterii. NO2-intermediar se
acumulează rar; aceasta contrastează cu reducerea disimulativă a
nitraților, care este mai rapidă și poate conduce la o acumulare de
NO2-. Plantele pot prelua fie NH / sau NO3-, dar în cazul în care
aprovizionarea cu NO3- este limitată, de exemplu în soluri acide,
atunci organismele pot utiliza în principal NH4+. Organismele
heterotrofe pot obține N din compuși organici, cum ar fi peptidele și
aminoacizii. Un singur compus, cum ar fi un aminoacid, poate furniza
unui microorganism energie, C și N. Câteva genuri de bacterii pot
utiliza N atmosferic N2. Toate sursele de N sunt transformate în NH4+
și apoi în glutamat și glutamină, care sunt intermediari-cheie în
biosinteza ulterioară a compușilor cu N. Nu este clar modul în care
ionii, cum ar fi NO3- și SO42-, sunt preluați într-o celulă care are un
potențial membranar negativ pe fața interioară.

63 | P a g e
 Procese biochimice selectate

Toate procesele biochimice se bazează pe catalizatori pentru a

accelera rata de reacție. Catalizatorii biologici sunt numiți enzime.
Acestea sunt proteine și, ca și catalizatorii anorganici, rămân
neschimbate după terminarea reacției (enzimele solului sunt
discutate mai detaliat în secțiunea 3.4). Secvența aminoacizilor care
alcătuiesc o astfel de proteină este determinată de informația
genetică celulară sub formă de acid deoxiribonucleic (ADN).
O secvență unică de baze din ADN (o genă) codifică un anumit
aminoacid. Unele gene influențează expresia altor gene, controlând
astfel sinteza sau activitatea enzimelor. Unele dintre procesele
biochimice care au fost menționate în legătură cu nutriția bacteriilor
din sol sunt acum examinate în detaliu. În unele cazuri sunt incluse
detalii ale geneticii proceselor.
Deși este posibilă prezentarea transformărilor nutritive ca cicluri
simple (de exemplu ciclul N și ciclul S), investigația detaliată a căilor
biochimice pentru procese și ecologia organismelor au dezvăluit o
natură mai complexă a transformării elementelor în sol. Au fost
selectate aici procese care sunt deosebit de importante în
transformarea N și S din sol.

Nitrificarea

Nitrificarea este un proces utilizat doar de câteva genuri de

bacterii autotrofe ca mijloc de generare a energiei. Randamentul
energetic pentru reacție este scăzut, ducând la rate de creștere
foarte lente. Procesul general, care implică două reacții, poate fi
reprezentat de următoarea ecuație generală:

NH4+ → NO2− → NO3−

64 | P a g e
 Oxidarea amoniului este limitată la cinci genuri de bacterii, de
exemplu, Nitrosomonas sp. Randamentul energetic este de numai
272 kJ per mol de NH / oxidat în comparație cu oxidarea glucozei care
produce 2872 kJ per mol. Hidroxilamina (NH20H) este un intermediar
de reacție. Reacția globală generează aciditate deoarece protonii în
exces sunt eliberați:
NH4+ + O2 → NO2− + 4H+ + 2 e −

Ionul de amoniu (NH4+) conține N în starea sa cea mai redusă,

care nu este ușor să fie oxidat. Oxidarea directă a NH4+ la NH2OH de
O2 este endergonică și, prin urmare, necesită un tip special de enzime
sau specii reactive chimic.
Odată ce se formează prima legătură N-O, oxidarea ulterioară
este mai favorabilă, ceea ce permite ca oxidarea NH4+ la NO2− să fie
utilizată ca sursă de energie.
În bacteriile nitrificatoare autotrofe, hidroxilamina este formată
de amoniu-mono-oxigenaza (o enzimă care conține cupru):

NH4+ + O2 + H+ + 2 e − → NH2OH + H2O

Reacția este o reducere și se bazează pe electronii produși prin

oxidarea ulterioară a NH2OH:

NH2OH + H2O → NO2−+ 5H+ + 4 e −

O mică parte din electronii transportați prin membrană prin

această reacție sunt transportați înapoi (transportarea cu electroni
inversați) pentru a genera compuși reducători pentru a permite
conversia NH4+ în NH2OH. Aceasta este o reacție neobișnuită,
deoarece celula se bazează pe mono-oxigenază pentru a produce
hidroxilamină care este donorul de electroni pentru reacție. Oxidarea
nitritului, care este chiar mai puțin favorabilă din punct de vedere

65 | P a g e
energetic (71 kJ per mol de N02-), este limitată la un singur gen de
bacterii, Nitrobacter:

NO2−+ H2O → NO3− + 2 e −+ 2H+

Transportul inversat de electroni, de aproximativ 2% din

electronii produși din NO2− este folosit pentru a genera un reductant
(NADH) care poate fi utilizat, de exemplu, la asimilarea C din CO2.
Există dovezi că unele organisme heterotrofe, atât bacteriile cât
și fungii, oxidează, de asemenea, NH4+ și anumiți compuși organici ai
N pentru a produce NO2− și NO3−, deși nu este cunoscută baza
biochimică a acestei reacții. Este posibil ca radicalii liberi produși în
timpul degradării enzimatice a ligninei să oxideze, de asemenea,
NH4+.
În laborator, organismele metanotrofe (bacterii capabile să
crească pe metan) sunt capabile să oxideze NH4+ folosind metan-
monooxygenaza, dar măsura în care acest lucru are loc în natură nu
este clară. Nitriferele heterotrofe, cum ar fi fungul Absidia sp. pot fi
importante în solurile forestiere acide.

Reducerea sulfului anorganic

Sulfații sunt reduși în timpul asimilării radicalilor SO42- de bacterii.

Calea reductivă asimilatoare este strict controlată pentru a îndeplini
cerința biosintezei cisteinei.
Câteva generații de bacterii pot utiliza sulfați și alte forme oxidate
ale sulfului ca acceptori alternativi de electroni pentru oxidarea
anaerobă a H2 și a compușilor organici (reducerea disimilatoare a
sulfatului). Nu există nicio reglare semnificativă a enzimelor implicate
în reducerea sulfatului.

66 | P a g e
 Bacteria anaerobă obligatorie Desulfovibrio desulfuricans a
primit cea mai mare atenție, deși Clostridium sp. și
Desulfotomaculum sp. sunt de asemenea importante. Procesul
general poate fi reprezentat de următoarea ecuație:

SO42- → SO32- → S3O62- → S2O32- → S2-

Reducerea sulfatului la sulfit implică acțiunea sulfurilazei-ATP

care catalizează următoarea reacție:

SO42- + ATP → APS + PPi

Urmată de APS reductază:

APS + 2e- → AMP + SO32-

Sulfiții sunt apoi protonați printr-o reacție chimică pentru a

forma bisulfiți (HSO3-), iar reacțiile de reducere ulterioare sunt
catalizate de bisulfit reductază, tritionat reductază (S3O62-) și tiosulfat
reductază (S2O32-) pentru a produce sulfhidruri (S2-).
Acidul sulfhidric (H2S) produs ca urmare a acestui proces în
condiții anaerobe este toxic pentru majoritatea organismelor aerobe,
inclusiv pentru plantele de cultură și poate cauza precipitarea
sulfurilor metalice și, prin urmare, sunt responsabile de culoarea
neagră caracteristică a nămolurilor anaerobe.

Enzime edafice

Versatilitatea biochimică a populației bacteriene edafice oferă

solului capacitatea de a degrada toți compușii naturali și majoritatea
compușilor sintetici care intră fie în mod deliberat, de exemplu
pesticidele din culturi agricole sau accidental, de exemplu poluarea
industrială a terenurilor. Multe dintre enzimele implicate în aceste
reacții sunt localizate în organisme (enzime endocelulare). Cu toate

67 | P a g e
acestea, solurile au, de asemenea, activitate enzimatică care persistă
după ce populația microbiană a fost inhibată sau ucisă. Acestea sunt
numite enzime extracelulare sau abiotice.
Enzimele extracelulare sunt în principal derivate din
microorganismele solului, în special acele enzime implicate în
degradarea substraturilor insolubile, cum ar fi proteinele și
carbohidrații, care sunt prea mari pentru a intra în celulă și care
trebuie, prin urmare, să fie cel puțin parțial digerate în afara celulei.
Plantele și animalele pot produce, de asemenea, enzime
extracelulare, dar există probleme în ceea ce privește diferențierea
clară între enzimele produse de aceste organisme și enzimele
produse de microorganismele asociate în rizosferă sau în intestinul
animal.
Acumularea de enzime extracelulare în sol depinde de
mecanismele de stabilizare a acestor molecule, proteinele fiind ele
însele supuse degradării de către proteaze. Enzimele pot fi adsorbite
pe suprafața mineralelor din argilă și între lamelele de lut.

Figură 17 Reprezentare schematică privind localizarea enzimelor extracelulare în

sol. După [Link] (1977).

68 | P a g e
 Enzimele asociate cu materia organică sunt mai rezistente la
degradare, posibil datorită schimbărilor în viscozitate sau legării cu
punți de hidrogen. Asocierea unei enzime cu o suprafață solidă, cum
ar fi o particulă de argilă, poate duce la schimbări în afinitatea
substratului datorită defoldării sau precipitării lanțurilor peptidice a
proteinelor sau blocării fizice a siturilor active. Alternativ, enzimele
pot deveni aliniate într-un mod care le intensifică activitatea. A fost
propusă o schemă ipotetică pentru stabilizarea enzimelor din sol
(Figura 3.4). O enzimă foarte protejată nu va avea nici o importanță
pentru activitatea enzimatică a solului dacă difuzia substraturilor
către enzimă și a produselor rezultate departe de enzimă nu ar fi
posibile.
Rezultatele studiilor privind activitatea enzimatică extracelulară
în sol sunt în mare măsură dependente de metodele utilizate. Pentru
a studia astfel de enzime, activitatea endoceluară a solului trebuie
inhibată fără a afecta condițiile chimice și fizice și activitatea
enzimatică extracelulară. Au fost utilizate antibiotice, radiații
ionizante de mare energie și o gamă de agenți antiseptici și
bacteriostatici; unul dintre cele mai acceptabile este toluenul. Mai
mult, activitatea enzimatică a solului este deseori măsurată în condiții
standard, dar artificiale, de exemplu ca suspensii tamponate la pH 7
cu substrat natural sau cu un substrat sintetic furnizat în exces. Astfel
de teste dau o estimare a activității enzimatice potențiale maxime,
dar nu și a activității care apare efectiv în sol.
Câteva dintre enzimele majore ale solului care prezinta activitate
extracelulara semnificativa vor fi discutate în continuare.

Carbohidraze

Activitatea carbohidrazelor, cum ar fi a celulazelor, este relativ

ușor de măsurat deoarece substratul este adesea insolubil, produsele
de reacție sunt solubile și nici nu reacționează cu particulele de sol.

69 | P a g e
Un aspect comun cu multe enzime din sol, activitatea invertazei
(catalizează hidroliza zaharozei la glucoză și fructoză) scade în josul
profilului solului, dar variază considerabil și nu există o corelație între
activitate și alte proprietăți ale solului.
Există mulți fungi celulolitici, de exemplu Aspergillus sp., dar mai
puține bacterii celulolitice, deși actinomicetele cum ar fi
Streptomyces sp. produce celulază. Cellulaza nu este o enzimă
singulară, ci este un sistem enzimatic și este în mod normal
inductibilă, prin molecule simple care conțin glucoză, cum ar fi
celobioza, care acționează ca inductori.

Esterazele

Fosfataza este importantă, în special în solurile cu nivele scăzute

de P disponibil, în mineralizarea P anorganic din surse organice, cum
ar fi inozitol-fosfatul. Măsurarea activității fosfatazei este complicată
deoarece P anorganic reacționează cu componentele solului și, prin
urmare, nu poate fi detectată.
Eliberarea fenolului din fenilfosfat este o analiză mai fiabilă
pentru această enzimă.
Diferitele fosfataze au diferite valori optime ale pH-ului; există
fosfataze acide, neutre și alcaline. Când organismele au nevoie de P,
acestea pot crește producția de fosfatază și, prin urmare,
aprovizionarea cu P.
Nucleazele, care degradează acizi nucleici, se găsesc și în soluri.
Cu toate acestea, dacă acizii nucleici devin complexați cu lignină,
aceștia sunt mai rezistenți la atacul enzimatic.3.4.3

Proteazele și amidazele

Proteazele și amidazele se acumulează în sol și sunt importante

în degradarea proteinelor și, prin urmare, în mineralizarea N. Ureaza
este enzima de sol care a fost studiată în cele mai multe detalii, în

70 | P a g e
principal datorită utilizării pe scară largă a ureei ca îngrășământ de N.
Ureaza este stabilă și persistentă în sol și activitatea extracelulară
poate reprezenta 50-90% din activitatea totală a ureazei solului.
Tabelul 3.1 arată activitatea ureazelor măsurate în soluri dintr-o serie
de țări. Variația activității măsurată pentru un singur sol este mai
mare decât variația dintre soluri.
Atunci când îngrășămintele cu uree sunt aplicate pe sol,
amoniacul este produs prin hidroliză enzimatică:

CO(NH2) 2 + H2O → CO2 + 2NH3

În condiții alcaline, NH3 poate fi pierdut din sol prin volatilizare.

În mod similar, NH3 se poate volatiliza din zone localizate ca depozite
de urină pe suprafața solului în urma pășunatul animalelor. Se
estimează că, în medie, ovinele dau 45 g uree per animal pe zi și
bovinele dau 140 g de uree pe animal pe zi. Adăugarea inhibitorilor
de urează, cum ar fi hidro-chinona în sol, poate reduce pierderile de
N prin acest proces.

Tabel 13 Activitatea ureazei (µg uree hidrolizată pe gram de sol pe oră) într-o gamă
de [Link]ă I.M. Bremner și R.L. Mulvaney (1978), în Soil Enzymes, ed. R.G.
Burns, Academic Press, pp. 149-196
C Organic pH-ul Activitatea
Localizare
(%) solului ureazei
Australia 0.16 - 5.88 4.8 - 6.7 22-416
USA 0.30 - 6.73 4.6 - 8.0 11-189
Malaiezia 0.64 - 3.44 4.2 - 4.9 5-41
India 0.24 - 0.98 4.2 - 6.7 20--162

71 | P a g e
 Cantitățile de substrat

Bacteriile necesită surse de substraturi pentru întreținerea

celulelor lor (de exemplu, repararea ADN-ului), precum și pentru
creștere (creșterea celulară și a numărului de celule), iar conceptele
dezvoltate din studiile pe culturi celulare pure pot fi aplicate și
bacteriilor din sol.
Cerințele de substrat pentru o populație bacteriană pot fi
exprimate ca
dS / dt = 1 Y dx / dt + ax

unde dS / dt este rata de intrare a substratului, Y este

randamentul de creștere al bacteriilor pe unitatea de substrat, dx /
dt este rata de creștere, x este biomasa și a este rata de întreținere
specifică. Există puține informații privind ratele de întreținere sau
coeficienții de randament pentru bacteriile din sol, deși a fost asumat
un coeficient de randament de creștere de 0,35.
Bacteriile necesită o sursă de substraturi pentru întreținerea
celulelor lor (de exemplu, repararea ADN-ului), precum și pentru
creștere (creșterea numărului și numărului de celule), iar conceptele
dezvoltate din studiile de culturi pure pot fi aplicate bacteriilor din
sol. Cerințele de substrat pentru o populație bacteriană pot fi
exprimate ca

dS / dt = 1 Y dx / dt + ax

unde dS / dt este rata de intrare a substratului, Y este

randamentul de creștere al bacteriilor pe unitatea de substrat, dx /
dt este rata de creștere, x este biomasa și a este rata de întreținere
specifică. Există puține informații privind ratele de întreținere sau
coeficienții de randament pentru bacteriile din sol, deși a fost asumat
un coeficient de randament de creștere de 0,35.

72 | P a g e
 Dacă se presupune o rată de întreținere de 350 g g-l pe an (0,04
g g-l h-1), atunci populația bacteriană din solul forestier din Regatul
Unit descrisă în tabelul 2.4 ar necesita 1300 g m-2 pe an doar pentru
întreținere. În consecință, aportul anual estimat al substratului ca
adaos de suprafață (545 g m-2) și material radicular (162 g m-2) de
707 g m-2 este, prin urmare, insuficient pentru a susține această
populație bacteriană. În mod similar, pentru un teren de pajiște
canadian, cerința anuală de întreținere estimată pentru o populația
bacteriană de 55 g m-2 este de 19 270 g m-2, comparativ cu o intrare
estimată anuală a substratului de 500 g m-2.
Calculul susține ideea că creșterea populației bacteriene din sol
este limitată sever de aprovizionarea cu substrat. Atunci când se
aplică calcule similare populației fungice din sol (măsurată ca lungime
hifală prin tehnica peliculei pe agar) în solul împădurit din Marea
Britanie descris în tabelul 2.4, cerințele de întreținere estimate
depășesc cantitatea anuală de substrat. Aceasta reflectă lipsa de
înțelegere a nutriției și a activității populației fungice. Datele pentru
solul pajiștilor din SUA prezentate în tabelul 2.5 au presupus că numai
10% din hifele fungice măsurate prin tehnica filmului pe agar au fost
active.
Un aspect al stării metabolice a microorganismelor în sol a fost
exploatat ca mijloc de estimare a biomasei microbiene edafice. Dacă
se presupune că toate microorganismele conțin aceeași proporție de
ATP, atunci cantitatea de ATP prezentă în sol poate fi legată de
cantitatea de biomasă microbiană (presupunând că organismele mai
mari sunt absente din eșantionul de sol). ATP este extras din sol
folosind paraquat și acid tri-cloroacetic și măsurat prin cantitatea de
lumină produsă atunci când reacționează cu luciferinciferaza
(obținută din licurici). Se utilizează un factor de corecție pentru a
permite eficiența extracției ATP din sol.

73 | P a g e
 Calitatea substratului

Introducerea materialului organic în sol din organisme vii și

moarte oferă substraturi pentru creșterea organismelor (detritivore),
în primul rând microorganisme, și apoi pentru mezofaună,
macrofaună și floră. Cu toate acestea, compoziția acestui material
organic o reflectă oe cea a organismelor din care derivă. Prin urmare,
variază foarte mult în conținutul său de elemente precum N si P și, de
asemenea, în categoriile de molecule pe care le conține.
De exemplu, materialele organice solubile pierdute din rădăcini
conțin o gamă largă de compuși incluzând zaharuri precum glucoză și
arabinoză, aminoacizi cum ar fi acid glutamic și leucină, acizi organici
cum ar fi acizii oxalici și propionici, nucleotide cum ar fi adenina și
guanina și enzimele inclusiv invertază și protează. Moleculele solubile
simple, cum ar fi acidul glutamic, sunt ușor asimilate de o gamă largă
de organisme, în timp ce capacitatea de a metaboliza lignina
complexă și insolubilă este limitată la câteva ciuperci. În plus,
prezența anumitor compuși, cum ar fi polifenolii, poate modifica
disponibilitatea altor compuși.
Prin urmare, calitatea substraturilor poate fi luată în considerare
în ceea ce privește compoziția elementară și disponibilitatea.
Componența elementară este luată în considerare aici, iar
disponibilitatea este luată în considerare în capitolul următor în
contextul fluctuației materiei organice și al dezvoltării solului.

Compoziția elementară

Tabelul 15 prezintă conținutul elementar major pentru o gamă

de materiale organice. Datorită dificultăților tehnice majore privind
extracția directă a microorganismelor din sol, datele pentru bacterii
și fungi sunt obținute din culturile de laborator ale acestor organisme.
Escherichia coli nu se găsește în mod normal în sol, dar datele nu
sunt disponibile pentru bacteriile uzuale din sol.

74 | P a g e
 Toate cele patru materiale sunt dominate de C care reprezintă
aproape jumătate din greutatea uscată. Celelalte elemente majore
prezente sunt O, N, H, P și S. Transformarea acestor elemente, care
reprezintă aproximativ 95% din greutatea uscată a celulelor, va fi
legată de mineralizarea compușilor organici. Acest lucru este ilustrat
de legătura dintre mineralizarea C și N.
O celulă bacteriană din sol poate obține nutrienți din surse
organice, cum ar fi aminoacizii sau din surse anorganice, cum ar fi
ionii de amoniu, dar trebuie să asimileze elementele într-un raport
aproximativ egal cu cel necesar pentru compoziția elementară a
celulei proprii.
De exemplu, C și N trebuie asimilate într-un raport de
aproximativ 5:1 (Tabelul 15). Dacă o bacterie trebuie să utilizeze tot
C dintr-un substrat, cum ar fi lanul de porumb, cu un raport C:N de
31.4, atunci trebuie să obțină N suplimentar din surse anorganice
pentru a-și satisface propriul raport C:N. Absorbția și asimilarea
substanțelor nutritive anorganice de către bacterii în timpul
descompunerii materialelor organice din sol se numește imobilizare.

Tabel 14 Compoziția elementară (% greutate uscată) a unor materiale organice.

După D.S. Jenkinson și J.N. Ladd (1981)
Material C N P S C:N
Bacterii (Escherichia coli) 50 15 3.2 1.1 3.3
Fungi (Penicillium chrysogenum) 44 3.4 0.6 0.4 12.9
Lan de porumb (Zea mays) 44 1.4 0.2 0.2 31.4
Îngrășământ animal (bovine pe 37 2.8 0.5 0.7 13.2
paie)
În timpul descompunerii materialului organic de către
microorganisme, o parte din C din substrat este eliberat ca CO2 prin
respirație, prin urmare, deoarece cu cât mai puțin C este asimilat, cu
atât mai puțin N este necesar pentru a îndeplini raportul C:N necesar.
Proporția de C asimilată dintr-un substrat (adică randamentul)
variază, dar pentru a estima rate de creștere bacteriană din sol, a fost
utilizată o valoare de 0,35.

75 | P a g e
 Noua biomasă bacteriană servește în cele din urmă ca un substrat
cu un raport C: N relativ scăzut pentru alte grupuri funcționale, cum
ar fi protozoarele și nematodele, care au raporturi C: N mai mici de
10:1.

Figură 18Rolul diferitelor grupe de organisme din sol în mineralizarea și imobilizarea

solului N.

Eliberarea unora dintre C în timpul respirației în timpul asimilării

organismului, va conduce acum la un exces de N relativ la C din
substrat, iar o parte din N este eliberată în sol sub formă de NH4+.
Eliberarea substanțelor nutritive anorganice din timpul
descompunerii materialelor organice este denumită mineralizare.
Carbonul eliberat ca CO2 în timpul etapei inițiale de
descompunere va reduce de asemenea raportul C:N efectiv al
substratului; dacă substratul are un raport C:N inițial ridicat, ca în
exemplul lăstarilor de porumb, acest lucru va reduce raportul C:N
efectiv al substratului la valoarea care rămâne încă mai mare decât
cea a organismelor asimilate, rezultând imobilizarea.

76 | P a g e
 Utilizarea ineficientă C de către unele organisme care eliberează
o cantitate mare de CO2 pe unitatea de substrat (adică au un
randament scăzut al celulelor) va reduce în continuare raportul C: N
efectiv al substratului. Fixarea N2 atmosferic de către unele bacterii
oferă o strategie alternativă pentru utilizarea substraturilor cu un
raport C: N ridicat.
Mineralizarea este cauzată de o succesiune de organisme în sol.
Rolul nivelurilor trofice ridicate în determinarea mineralizării este
ilustrat în Figura 3.9. Eficiența relativ scăzută a asimilării C de
nematode (aproximativ 10%) împreună cu hrănirea lor cu biomasă
microbiană cu un raport C: N relativ scăzut sugerează un rol
important și probabil trecut cu vederea al acestui grup de organisme
în mineralizarea N.
Imobilizarea poate avea consecințe importante asupra plantelor.
De exemplu, încorporarea paielor cu un raport ridicat C: N în sol
înainte de plantarea unei culturi poate conduce la imobilizarea N
mineral, care altfel ar fi disponibil pentru a susține creșterea
plantelor, iar cultura poate deveni N deficientă. Cu toate acestea,
imobilizarea poate fi benefică. De exemplu, în regiunile temperate,
cultivarea terenului în toamnă determină o scădere rapidă a
mineralizării din materia organică perturbată, iar NO3 produsă prin
oxidarea NH4 + astfel formată, poate fi extrasă din sol și, eventual, să
pătrundă în apă (a se vedea capitolul 5). Imobilizarea acestui mineral
N în biomasa microbiană reduce acest risc și permite o remineralizare
constantă a N din biomasa microbiană pentru creșterea recoltei în
următorul sezon.
Aceste două exemple ilustrează echilibrul fin între mineralizare și
imobilizare care apare adesea în sol. Ambele procese pot funcționa
concomitent într-un sol (acest lucru se referă la cifra de afaceri a
mineralizării-imobilizare sau la MIT), iar rezultatul net determină
disponibilitatea unui anumit nutrient pentru plante. Se pare că există
acum un consens că mineralizarea N are loc dacă conținutul în N al

77 | P a g e
substratului este mai mare cu aproximativ 2%, iar imobilizarea are loc
dacă conținutul în N este mai mic cu aproximativ 2%.
Fungii au, în general, un raport C: N mai mare decât bacteriile
(tabelul 3.3) și, prin urmare, pot imobiliza mai puțin N pe substrat
unitar asimilat decât bacteriile. Cu toate acestea, astfel de diferențe
pot fi compensate de ciupercile cu o eficiență mai mare a asimilării C
(mai puțin C pierdut ca CO2).
Îngrășămintele de origine animală cu un raport C: N mai mic sunt
mai puțin susceptibile de a provoca imobilizarea decât materialele
vegetale (Tabelul 3.3). Reziduul unor legume cum ar fi Medicago
littoralis, cu un raport C: N de 15:1, este probabil să mineralizeze N
de la începutul descompunerii, dosebindu-se în acest sens de
resturile de cereale sau de iarbă, care în mod normal imobilizează N
în timpul etapele timpurii ale descompunerii.

Biomasa microbiană și reciclarea nutrienților

Populația microbiană a solului, mai exact constituenții ei celulari,

poate fi privită ca o sursă potențială de nutrienți. Ecologiștii consideră
că reciclarea substanțelor nutritive precum rețelele alimentare, în
care interacțiunile diferitelor grupe funcționale determină transferul
de energie și nutrienți. Această abordare se bazează pe o înțelegere
a rolurilor diferitelor grupe de organisme din sol, iar natura complexă
a interacțiunilor dintre specii poate duce la rețele complexe
alimentare complexe.
Figura 23 prezintă un ciclu simplu, care cuprinde trei niveluri
trofice, ce formează modelul celor mai multe cicluri de nutrienți.
Plantele (consumatori primari) sunt consumați de animale
(ierbivore, consumatori secundari) care elimină deșeurile și, în cele
din urmă, mor prin astfel de substraturi pentru biomasă microbiană
(detritivore). Materialul vegetal mort, care nu este consumat de
animale, este, de asemenea, consumat de populația microbiană.

78 | P a g e
 Conceptul de biomasă microbiană este util atunci când se
analizează reciclarea nutrienților din sol. Acest ciclu poate fi descris
în termenii dimensiunilor (grupelor) grupelor funcționale, de
exemplu biomasa microbiană și a ratelor de transfer (fluxuri) de
nutrienți între rezervoare.

Figură 19 Rezervoarele majore și căile fluxurilor de nutrienții din sol (A, animale, B,
biomasă microbiană; P, plante).

Experimentul Broadbalk de la Rothamsted oferă un sistem relativ

simplu, care a fost studiat intens. Pe un lot de grâu (Triticum
aestivum) a fost cultivat continuu din 1843 fără adăugarea de
îngrășăminte sau gunoi de grajd, iar conținutul de materie organică
din sol a rămas aproape neschimbat din 1881. Sistemul este, prin
urmare, la starea de echilibru fără pierderi sau câștiguri nete de
nutrienți. Cantitatea de N și P conținută în biomasa microbiană
(dimensiunile rezervelor) este de 9,5 g m-2 și respectiv 1,1 g m-2.
Presupunând că timpul de rulare al biomasei microbiene este de 2,5
ani (măsurat pentru biomasa C), fluxurile anuale de N și P prin

79 | P a g e
biomasa microbiană pot fi estimate la 3,8 g m-2 și 0,5 g m -2,
respectiv.
Eliminarea anuală a nutrienților N și P la recoltare de pe terenul
nemasurat la Broadbalk a fost estimată la 2,4 g m-2 și, respectiv, 0,5
g m-2, indicând faptul că fluxul de nutrienți prin biomasa microbiană
aduce o contribuție importantă la nutrienți furnizați culturii.
Originea acestei intrări de N ar putea fi de la organisme fixatoare
de azot; P este probabil derivat din mineralizarea sau solubilizarea
unor forme care în alt mod nu ar fi disponibile.

Formarea și dezvoltarea solului

Primele trei capitole principale ale acestei cărți au luat în
considerare diferitele componente ale solului, iar unele dintre
procesele biochimice care stau la baza fac din sol unul dintre cele mai
fascinante materiale vii. Unii oameni de știință au fost atrași pentru a
considera solul ca fiind un organism viu, soluția solului acționând ca
sângele, transportând substanțe nutritive și materiale în
[Link] și în studiul oricărui organism viu, este esențial să
studiem solul nu în izolare, ci în mediul propriu-zis. În plus, este
important să realizăm că solul este un material în continuă
dezvoltare. Acest lucru a fost apreciat de pedologi, atunci când iau în
considerare trăsăturile distinctive (de exemplu, orizonturile) unui sol
într-un anumit peisaj. Organismele solului joacă un rol major în
formarea și dezvoltarea solurilor (pedogeneză), iar acest lucru face
obiectul acestui capitol.

Pedogeneza

Solul poate fi descris ca un corp tridimensional integrat într-un

peisaj, care cuprinde materiale anorganice și organice care se
modifică odată cu trecerea timpului. El este format din rocă și

80 | P a g e
material mineral, dar punctul în care acest material devine sol nu este
clar definit.
O varietate de factori contribuie la formarea unui profil de sol.
Un material parental cu un conținut bazic redus produce un sol acid,
în timp ce un material cu un conținut bazic ridicat dă naștere unor
soluri mai alcaline.
Forma suprafeței terenului (relief sau topografie) este
importantă; de exemplu, captarea apei în zonele slab drenate
determină apariția de zone de reducere a materialului primar. Clima
poate afecta rata și gradul de scurgere a bazelor, aceasta fiind mai
mare în climate tropicale umede.
Factorii biologici, cum ar fi tipul de vegetație, sunt, de asemenea,
importanți, de exemplu coniferele produc levigate acide foliare care
pot mobiliza unele elemente în sol și dau naștere unor orizonturi
distincte de eluviere, observate în solurile podzolizate.

Figură 20 Schemă ipotetică pentru diferențierea orizontului de sol. Bazat pe R.W.

Simonson (1959).

Un sol particular este, prin urmare, rezultatul net al factorilor

biologici, topologici și climatici care interacționează cu un anumit
material parental; echilibrul dintre acești factori putându-se modifica

81 | P a g e
în timp. Diferitele procese care contribuie la generarea solului pot fi
considerate ca intrări, ieșiri, transferuri și transformări (Figura 24).
Profilul rezultat este efectul net al acestor procese care
funcționează pe un anumit material parental într-un anumit climat.
Aceste patru procese pot fi ilustrate prin referire la ciclul N: intrările
de N sunt adesea derivate din fixarea N2, ieșirile din denitrificare,
transferul N organic este mediat de animalele din sol și transformarea
NH4+ în NO3- fiind efectuată prin nitrificarea bacterii.
Activitățile omului pot influența pedogeneza, afectând oricare
dintre acești factori sau procese.

Figură 21 Ciclul de formare a solului și denudarea solului formează baza dezvoltării

solului în multe părți ale lumii.

Mai mult, dezvoltarea solului poate fi privită ca rezultatul net al

proceselor de formare a solului și eroziunii solului. Acest lucru poate
fi privit ca un alt exemplu al ciclului naturii; materialul erodat dintr-
un singur sit poate fi materia primă pentru formarea solului la un alt
sit (Figura 25).
Dovezile geochimice ar trebui să fie, de asemenea, luate în
considerare atunci când se are în vedere productivitatea pe termen
lung a solurilor. Se consideră că 30% din elementele chimice sunt

82 | P a g e
esențiale pentru viață; unele dintre acestea, cum ar fi Na și K, sunt
concentrate în crusta pământului, în timp ce altele cum ar fi Ni și Cu
se găsesc în mantaua mai adâncă.
Organismele solului necesită elemente din toate părțile
sistemului pământului; cea mai mare varietate este probabil să se
găsească la siturile de pe suprafața pământului în care are loc
amestecarea convectivă.
Zonele de-a lungul granițelor plăcilor tectonice, cum ar fi marile
lanțuri muntoase ale Alpilor și Himalaya, precum și zone precum Java,
Filipine și Noua Zeelandă, sunt de asemenea unele dintre cele mai
fertile regiuni ale lumii. Pe de altă parte, solurile din regiuni
continentale stabile, care au fost supuse proceselor de intemperii de
aproximativ 10 milioane de ani (și în cazul Bazinului Amazonului au
profile de 100 m grosime), arată scăderea oligoelementelor precum
Co și K.

Materia organică

Substanța organică constituie esența solului și, pe măsură ce

rocile dezintegrate acumulează materie organică, începe să
manifeste caracteristici specifice solului.
Substanța organică influențează multe proprietăți ale solului,
cum ar fi fertilitatea, structura și dezvoltarea profilului. Aceste
efecte sunt adesea interdependente, de exemplu, fertilitatea solului
va influența tipurile de plante care cresc, iar tipul de plante poate
influența dezvoltarea profilului solului.
Acumularea de materie organică duce la diferențierea orizontului
în majoritatea solurilor. Efectul materiei organice asupra proceselor
solului va depinde nu numai de cantitatea de materie organică, ci și
de rata de descompunere a acesteia.
În stadiile incipiente ale dezvoltării solului, producerea materiei
organice este mai mare decât pierderea și, pe măsură ce progresează
timpul, câștigurile și pierderile se îndreaptă spre un echilibru. În

83 | P a g e
câteva cazuri relativ rare, de exemplu, în cazul în care acoperirea
vegetală a rămas aceeași pentru o perioadă lungă de timp, se poate
presupune că materia organică din vegetație este constantă în
această perioadă și există condiții de stare constantă.
Puține experimente au testat această ipoteză. Cu toate acestea,
în cazul în care există astfel de condiții, atunci rata de descompunere
sau de rotație a materiei organice poate fi definită ca:

𝑚𝑎𝑡𝑒𝑟𝑖𝑎 𝑜𝑟𝑔𝑎𝑛𝑖𝑐ă 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙ă 𝑎 𝑠𝑜𝑙𝑢𝑙𝑢𝑖

𝑇𝑢𝑟𝑛𝑜𝑣𝑒𝑟 (𝑎𝑛𝑖) =
𝑖𝑛𝑝𝑢𝑡 𝑎𝑛𝑢𝑎𝑙 𝑎𝑙 𝑚𝑎𝑡𝑒𝑟𝑖𝑒𝑖 𝑜𝑟𝑔𝑎𝑛𝑖𝑐𝑒

Descompunerea materiei organice este un proces complex care

implică animale și microorganismele solului. Este influențată de
natura sau calitatea materiei organice, climatul, condițiile solului,
cum ar fi aciditatea și în special acțiunile omului.

Reciclarea (turn-over) materiei organice

Tabelul 4.1 prezintă ratele de intrare și de reciclare (turn-over) a

materiei organice pentru soluri dintr-o serie de ecosisteme. Numai
exemplul culturii de grâu este cunoscut ca având un sol în condiții de
echilibru; aceste date provin dintr-unul din experimentele de câmp
pe termen lung la stația experimentală Rothamsted unde nivelul de
materie organică a rămas constant în soluri cultivate continuu cu grâu
începând cu 1843.
Turn-overul materiei organice este mai rapid în pădurile tropicale
unde temperatura și umiditatea ridicate și acțiunea termitelor
accelerează descompunerea.
Timpii de reciclare ai materiei organice indicate în tabelul 16
prezintă valori medii pentru toată materia organică din sol. Cu toate
acestea, materia organică este departe de a fi omogenă. În exemplele
utilizate în capitolul 3, pentru a ilustra efectul compoziției elementare
în determinarea sorții unui substrat, s-a presupus că toate rezervele

84 | P a g e
de C și N din substrat au fost imediat disponibile pentru bacterii. Cu
toate acestea, studiile care utilizează markeri cum ar fi 14C și 15N
pentru a urmări descompunerea materialelor organice în sol, indică
altceva.

Tabel 15 Reciclarea carbonului organic în soluri din diferite ecosisteme. După

[Link] (1981)
Producție
Timp de
primară netă Input anual de Carbon in sol
Ecosistem turn-over
anuală C în sol (g m-2 ) (g m 2)
(ani)
(g C m-2)
Arabil temperat 260 120 2600 22
Forestier temperat 710 240 7200 30
Savană sub-umedă 140 50 1700 34
Pădure tropicală 950 490 4400 9
C material vegetal rămas (%)
14

Figură 22 Descompunerea păiușului marcat cu 14C (Lolium perenne) în câmp în

condiții temperate și tropicale. După D.S. Jenkinson (1981); A. Ayanaba și colab.
(1976) Biology of Soil and Biochemistry 8, 519-525.

Figura 26 prezintă descompunerea păiușului (Lolium perenne)

marcat cu 14C. Descompunerea pare să urmeze două faze distincte: o
fază inițială, relativ scurtă și rapidă, urmată de o fază mai lentă. În

85 | P a g e
primul an, aproximativ două treimi din carbonul materialului vegetal
este pierdut.
Unele dintre produsele de degradare din acest material sunt
transformate în material humic mai rezistent, iar acest material nou,
împreună cu materialul vegetal mai rezistent, se descompune în a
doua fază.
În mod evident, o fracțiune din C substratului rămâne
indisponibilă pentru biomasa microbiană timp îndelungat.
Descompunerea lucernei marcată cu 15N (Medicaga littoralis) în
solurile din sudul Australiei a urmat un model similar. Mai mult de
50% din lucerna 14C a dispărut după 4 săptămâni și numai 15-20% din
14C și 45-50% din 15N au rămas ca reziduuri organice după 4 ani.
Datele pot fi folosite pentru a dezvolta modele de simulare a
dinamicii materiei organice.
Compoziția chimică a compostului (gunoiului de plante)
influențează rata de descompunere a acesteia. Studii timpurii, cum
ar fi ale lui Waksman, au sugerat că poate fi implicat conținutul de
compuși solubili în apă, celuloză și hemiceluloză, complexe de N și
lignină. În anii următori, aceste idei au fost testate, însă nu au fost
făcute mari progrese în înțelegerea proceselor de bază.

Tabel 16 Trei modele utilizate pentru a simula schimbările pe termen lung în

materia organică din soluri
Model Bibliografie
Modelul Carbon Rothamsted D.S. Jenkinson (1990) Philosophical Transactions of the
Royal Society London B 329, 361-368.
CENTURY W.J. Parton et al. (1994) in The Biological Management of
Tropical Soil Fertility, eds. P.L. Woomer and M.J. Swift,
John Wiley and Sons, Chichester, pp. 171-188.

SCUAF A. Young (1989) Agroforestry for Soil Conservation, C.A.B

International, Wallingford.

86 | P a g e
 Conținutul inițial de lignină poate fi mai important decât
conținutul inițial de N în determinarea ratei de descompunere după
cum au arătat datele privind litiera pădurii din statul Manipur, India.
Conținutul de polifenoli a fost cel mai important factor implicat
conform datelor pentru așternutul de frunze de două leguminoase
tropicale de furaje într-un sol podzolic galben au arătat că.
Alte date indică faptul că raportul conținutului de polifenoli la
conținutul de N, mai degrabă decât conținutul în N al polifenolilor,
oferă cea mai bună indicație a ratei de descompunere a legumelor
tropicale într-un sol acid.
În solurile pădurilor temperate și tropicale mature, 92-99% din
biomasa de suprafață este sub formă de lemn, iar o proporție mare a
sistemului de rădăcini de arbori este de asemenea probabil să fie tot
lemnul. Deși introducerea lemnului ca substrat pentru organismele
solului este adesea subestimată, țesuturile lemnoase, cum ar fi
ramurile, sunt conservate de plante, în timp ce țesuturile
fotosintetice, cum ar fi frunzele, nu sunt.

Figură 23 Structura de bază a modelului de carbon Rothamsted (DPM, plantă

descompusă material; RPM, material vegetal rezistent; BIO, biomasă microbiană;
HUM, humus; 10M, material organic inert). După D.S. Jenkinson (1990) Tranzacții
filosofice ale Societății Regale London B 329, 361-368.

Lemnul este, de asemenea, o resursă de calitate scăzută datorită

lignificării extinse, a conținutului redus de zaharuri și minerale
solubile și adesea cu un conținut ridicat de compuși allelopați (vezi

87 | P a g e
capitolul 6), protecție prin scoarță și raportul mic al suprafeței
exterioare, mărimea unităților de substrat (un stejar poate fi de 50
m3).
Au fost dezvoltate modele matematice pentru a simula fluxul de
materie organică în sol; multe modele se concentrează pe etapele
timpurii ale descompunerii pe perioade de zile, săptămâni sau luni.
Există mai puține modele care vizează simularea schimbărilor pe
termen lung pe parcursul anilor sau secolelor (Tabelul 17). Aceste
modele variază în complexitatea lor, dar aproape toate modelele
împart materia organică în fracțiuni diferite și apoi atribuie un timp
de lucru pentru fiecare fracție (Figura 27).
Timpii de reciclare pentru aceste fracțiuni reflectă lipsa actuală
de înțelegere a proceselor de descompunere a solurilor. Exemple de
valori utilizate includ 1.7 ani pentru biomasă și 2400 ani pentru
fracțiunea cea mai rezistentă.
Aceste modele sunt, de obicei, reglate și testate utilizând date
provenite din descompunerea materiei organice marcate cu 14C în
câmp sau din experimentele vulturilor de câmp pe termen lung.
Materialul dintr-un compartiment se presupune că se
descompune prin cinetica de ordinul întâi după cum urmează:
𝑑𝐶
= 𝐴 − 𝑘𝐶
𝑑𝑇

unde dC/d T este rata de schimb a cantității de material din

compartimentul respectiv, A este adaosul anual al materialului în
compartimentul respectiv și k este constanta ratei (fracția
materialului descompus în fiecare an; timpul de reciclare este egal
cu 1/k).
Se presupune, de asemenea, că rata constantă a materialului
este o proprietate a materialului organic în sine și nu este influențată
de compoziția populației microbiene.

88 | P a g e
Tabel 17 Surse majore și cantități estimate de substraturi organice într-un sol
canadian de pășune. După E.A. Paul și R.P. Voroney (1980), în Ecologie microbiană
contemporană, eds. D. C. Ellwood și colab., Academic Press, pp. 215-237
Cantitate (g
Surse
C m-2)
Litieră 100
Rădăcini 1030
Biomasă microbiană 125
Materie organică
Decompozabilă (neprotejată) 440
Decompozabilă (protejată) 4410
Recalcitrantă (neprotejată) 1700
Recalcitrantă (protejată) 1700

În majoritatea acestor modele, constantele de rată pentru

diferite compartimente sunt înmulțite cu unul sau mai mulți
modificatori ai ratei care recunosc efectul factorilor cum ar fi
temperatura, umiditatea solului, conținutul de argilă și cultivarea.
Modelul CENTURY a fost inițial proiectat și validat pentru
pășunile din Great Plains din SUA și a fost extins prin utilizarea
seturilor de date pentru o gamă mai largă de condiții de mediu.
SCUAF a fost conceput pentru a modela caracteristicile speciale ale
sistemelor agroforestiere. Modelul de carbon Rothamsted a fost unul
dintre primele modele dinamice ale materiei organice din sol și are
avantajul unic validat în raport cu date din 150 de ani de experimente
pe teren continuu în Anglia.
Tabelul 18 prezintă dimensiunile fracțiilor de materie organică
estimată pentru un sol canadian de pășune. S-a estimat că 50-60%
din materia organică din sol este protejată de descompunere datorită
asocierii sale cu materialul solid din sol. De exemplu, aminoacizii
adsorbiți la particule de argilă sunt degradați mult mai lent decât
aminoacizii liberi. Proporția acelor părți ale plantelor perene care
devine disponibilă pentru biomasa microbiană anual nu este clară,
deși o constantă a ratei de 0,08 pe zi a fost utilizată într-un model de
simulare a turnover-ului C în acest sol.

89 | P a g e
 Efectele condițiilor solului

Au fost deja menționate efectele anumitor condiții ale solului

asupra descompunerii litierei. Cu toate acestea, există caracteristici
chimice majore ale unor soluri care pot avea un efect marcant asupra
acestor procese.
Solul acide se găsesc pe scară largă în întreaga lume; asociate cu
această aciditate în sol sunt cantități mici de Ca, Mg și P disponibile și
concentrații mari de Mn și AI disponibile. Al a fost identificat ca un
factor major asociat cu o creștere slabă a plantelor în solurile acide,
dar interacțiuni complexe apar între toți factorii de aciditate ai solului
în determinarea creșterii plantelor.
Efectele acidității solului asupra descompunerii litierei nu au
beneficiat de prea multă atenție. S-a sugerat că plantele care cresc în
soluri acide conțin mai mulți polifenoli decât cele care cresc în soluri
neutre și anumite plante, cum ar fi ceaiul care crește bine în soluri
acide, poate conține până la 20000 g g-1 AI. Implicațiile acestor
modificări în compoziția gunoiului pentru descompunerea ulterioară
în solurile acide nu sunt clare.
Salinitatea este o altă caracteristică comună a solurilor tropicale.
Soluțiile solubile se acumulează pe suprafața solurilor în condiții de
temperatură ridicată și uscăciune atunci când apele subterane se
găsesc la câțiva metri de suprafața solului, așa cum se întâmplă după
îndepărtarea pădurii. Solurile saline pot fi, de asemenea, produse
prin practici de irigare proaste. Aceste săruri pot exercita un efect
osmotic general și, de asemenea, un efect ionic specific, în special ioni
de Na și Cl. Ambele plante și microorganisme au dezvoltat
mecanisme pentru a tolera condițiile de sol salin.
Streptomyces spp. sunt foarte tolerante la salinitate și se găsesc
frecvent în solurile saline. Studiile privind solurile aluvionare alcaline
în Irak, dintre râurile Tigru și Eufrat, în apropierea ruinelor orașului
antic Babilon care a fost cultivat fără îngrășăminte de peste 400 de

90 | P a g e
ani, a relevat că o proporție semnificativă a populației bacteriene
include actinomiacetele.

Rolul termitelor

Termitele sunt adesea membrii dominanți ai faunei solului din

regiunile tropicale, subtropicale, semi-aride și unele temperate calde
ale lumii. O colonie de termite formează o movilă caracteristică
(Figura 29) adesea când pădurea a fost tăiată sau fragmentată pentru
uz agricol, dar și în păduri, acoperind uneori copaci și arbuști.
Mușuroaiele pot fi construite rapid, 60 cm în 1 lună, și o singură
movilă poate conține 2,5 tone de pământ. În Africa de Vest a fost
observată o acoperire de 1-10 mușuroaie la hectar. Partea centrală a
mușuroiului (stup) are un sistem complex de galerii care conduc la
surse de hrană. Galeriile radiază din podeaua cuibului până la o
adâncime de aproximativ 90 cm și se extind pentru aproximativ 3 m
de o parte și de alta a mușuroiului. Galeriile se deschid la intervale
regulate în camere cu o lățime de până la 90 cm. Pe măsură ce
aprovizionarea cu alimente este redusă, galeriile sunt abandonate și
cele noi exploatate. O colonie poate dura 10-80 de ani, iar mușuroiul
se descompune lent numai după ce a fost abandonat.
Colonia este practic un sistem închis în care se consumă persoane
nesănătoase și moarte, iar singurele pierderi se datorează
prădătorilor și zborurilor anuale din cursul reproducerilor secundare
(alates). Eliberarea alaților, bogate în grăsimi și proteine, de peste 1-
2 ore în perioadele favorabile ale anului, poate reprezenta până la
60% din biomasa coloniei. Prădarea coloniilor și partide de hrănire
sunt adesea realizate de către prădători specializați, de exemplu în
Nigeria, partide de până la 300 de furnici pot captura până la 1000 de
termite.
Termitele se hrănesc cu tot felul de materiale vegetale (lemn,
iarbă și rădăcini), atât vii, cât și descompuse. Acestea sunt deosebit

91 | P a g e
de abile să consume materii vegetale înainte ca materialul să fie
atacat de microorganisme saprofite.
Cu toate acestea, deoarece majoritatea lucrărilor de
descompunere a materiei organice au fost concentrate în regiuni
temperate reci, rolul acestor organisme nu a fost pe deplin apreciat.
Câteva specii se hrănesc cu plante vii, preferând porțiuni uscate
de iarbă față de cele proaspete verzi. Materialul vegetal mort este
adesea atacat înainte de a cădea la pământ. Multe termite, de
exemplu Macrotermes sp., mănâncă materiale moarte cum ar fi
scoarța plantelor vii. Litiera proaspătă este consumată imediat.
Termitele mănâncă, de asemenea, dejecții în descompunere și
bălegar și uneori există o relație între stadiul de degradare a materiei
organice și alimentația speciilor. Acest lucru poate implica efectele
ciupercilor asupra materialului, făcând-o mai ușor accesibilă sau
gustoasă.

Figură 24 Structura unui mușuroi de termite format de Macrotermes nigeriensis.

După [Link] (1955) Journal of Soil Science 6,73-83.

Multe specii consumă sol bogat în materie organică; aceste specii

prezintă o specializare morfologică a mandibulelor (gustări) care le
disting clar de acele specii care se hrănesc cu materii organice
descompuse. Există o specializare suplimentară în unele specii, de

92 | P a g e
exemplu, Hospitaltermes sp. găsit în Malaezia care se hrănește cu
licheni. Obiceiuri precum ar fi coprofagia (mâncarea excrementelor),
necrofagia (mâncarea celor morți) și canibalismul (alimentarea celor
vii) în cadrul coloniei termitelor conduc la reciclarea și utilizarea
eficientă a nutrienților.
Influența termitelor este în timpul etapelor inițiale de
descompunere în savană, dar se întâmplă în etapele ulterioare de
descompunere în pădurile tropicale. Cea mai mare parte a energiei
pentru termite provine din descompunerea polizaharidelor complexe
din plante. Lignina este degradată și celulazele sunt produse în
intestin, dar, ca și în cazul râmelor, nu este clar dacă aceste enzime
sunt produse de animal sau de microflora intestinală. Eficiența
asimilării este de 54-93%, iar degradarea intensă a materialului
vegetal dă naștere fecalelor cu proprietăți chimice distincte.
Excrementele au un raport ridicat C: N (107: 21) și, în special cele
produse de cele care consumă lemn, au un conținut scăzut de
carbohidrați și un conținut ridicat de lignină.
Termitele sunt neobișnuite prin utilizarea fecalelor lor pentru
construirea unei părți a sistemului de cuibărit. Cu toate acestea,
practica coprofagiei înseamnă că excreția poate trece prin sistemul
alimentar al mai multor indivizi înainte de a fi utilizată.
Macrotermitinele sunt un caz special, deoarece toate excrementele
lor sunt folosite pentru a construi ciuperci în pieptene. Aceste termite
nu sunt în măsură să descompună polizaharide structurale ale
plantelor, ci pieptenii de ciuperci susțin o cultură pură de
Termitomyces sp. care degradează acești compuși și produsele din
activitatea lor sunt ingerate de termite în porțiunile vechi ale
pieptenului. Pieptenele sunt înlocuite cu altele noi la fiecare 5-8
săptămâni. Termitele consumă și sferule de ciuperci albe, bogate în
N, pe suprafața pieptenelui.
Metabolizarea C de către ciupercă duce la o reducere a raportului
C: N al pieptenilor. De aceea, termitele consumă mai multă mâncare
decât este necesar pentru întreținerea lor. De asemenea, unele

93 | P a g e
Macrotermitine nu consumă direct toate alimentele, în loc să
macereze în mod fin materialul și să-l depoziteze în grămezi pentru a
permite condiționarea lui.
O încercare de a cuantifica rolul termitelor în descompunere este
prezentată în tabelul 6 pentru pădurile de savană din Nigeria
(alimentatoarele de sol sunt excluse).
Consumul total anual estimat de 168 g m-2 reprezintă o fracție
semnificativă din producția anuală estimată de iarbă de 200-300 g m-
2 plus căderea anuală a așternutului forestier de 200-400 g m-2.
Această rată de consum are o importanță mai mare atunci când este
luată în considerare pierderea de iarbă, frunze și materiale lemnoase
în timpul incendiilor tufărișurilor.

Rețele trofice

Deși multe ciupercile basidiomicete posedă capacitatea de a

descompune complet lemnul, în condiții naturale descompunerea
apare ca urmare a interacțiunilor dintre animale și ciuperci. Pierderea
inițială în greutate a lemnului ca 60% într-o pădure de foioase din
zona temperată, ce apare în principal cu moartea și căderea
frunzelor, se datorează fungilor. Descompunerea finală de 40% se
datorează acțiunii cooperante a animalelor și fungilor. Contribuția
fungilor poate implica degradarea enzimatică a lemnului, distrugerea
compușilor allelopați și producerea de atractanți pentru alte specii.
Fungii sau ciupercile pot îmbunătăți, de asemenea, calitatea
nutritivă a lemnului reducând raportul C: N. De exemplu, pentru a
obține 10 µg de N, un animal ar trebui să consume 5,3 mg de lemn
nedegradat, sau numai 1,9 mg de lemn care a pierdut deja 60% din
greutatea sa datorită colonizării fungice.
O parte considerabilă a nutrienților din lemnul consumat de
animale poate fi sub formă de miceliu fungic. În cele din urmă,
pătrunderea scoarței de către animale, cum sunt sfredelitoarele

94 | P a g e
lemnului și ciocănitoarele, pot permite colonizarea de către o
populație secundară de fungi.
Termitele sunt implicate în descompunerea lemnului în solurile
tropicale și pot ataca lemnul înainte ca acesta să cadă la sol.
Condiționarea substraturilor de către microbi înainte de consumul
acestor termite este, de asemenea, importantă.
Studiile privind protozoarele și nematodele din microcosmosul
edafic (comunități de sol simple, definite în laborator) indică faptul
că interacțiunea acestor organisme cu bacteriile poate fi importantă
în creșterea mineralizării nutrienților din materii organice și, în unele
cazuri, creșterea absorbției de nutrienți de către plante.

Figură 25 câmp de Bouteloua gracilis ([Link]

grama-bouteloua-gracilis-canada/)

Consumul bacteriilor de către protozoare va fi cel mai mare în

cazul în care creșterea bacteriană se produce cel mai rapid, de

95 | P a g e
exemplu, în rizosferă și pe substraturile organice proaspăt adăugate,
cum ar fi gunoiul de grajd.
În rizosferă este posibil să existe o cantitate adecvată de C pentru
creșterea plantelor, dar o cantitate limitată de N; protozoarele
consumatoare de bacterii pot elibera, ca amoniac, aproximativ o
treime din N imobilizat din biomasa bacteriană, cât mai aproape de
rădăcini. S-a demonstrat că în microcosmos prezența protozoarelor
crește mineralizarea și absorbția N de către plante.
Există unele dovezi ale interacțiunilor dintre mezofaună și
bacteriile din solurile din terenurile arabile. După ce solul uscat este
re-udat în timpul precipitațiilor, numărul de bacterii crește, iar acesta
este de obicei urmat de un declin rapid numeric. Protozoarele au fost
implicate în acest declin al bacteriilor, care este puțin probabil să se
datoreze autolizei celulelor (condițiile ar trebui să fie favorabile
pentru bacterii) sau unui atac major al bacteriofagilor (virusuri
bacteriene).
În plus, ciclurile de viață ale nematozilor (și potențiali prădători)
sunt prea lungi pentru a permite o creștere rapidă a presiunii la
pășunat. În stratul de humus al unui pământ forestier suedez (pH 3,5-
4,0), unde s-au localizat cele mai multe rădăcini de alimentare, o
creștere a bacteriilor a fost observată la 2 zile după precipitații,
urmată de o creștere a populației de amibe libere după 5 zile.
60% din reducerea ulterioară a populației bacteriene ar putea fi
datorată creșterii populației protozoarelor.
De asemenea, datele din Suedia pentru o pădure de pin de 120
de ani au indicat faptul că fauna (1-7 g m-2), deși reprezintă doar o
mică parte din biomasa totală, comparativ cu bacteriile (39 g m-2) și
ciupercile 120 g m-2), au consumat 30-60% din populația microbiană
din orizonturile de humus și litieră, reprezentând 10-49% din totalul
N mineralizat (2.8 g m-2).
Informații mai detaliate despre fluxul de energie și substanțe
nutritive între grupele funcționale de organisme au fost obținute din
studiile unei pășuni de preerie din Colorado, SUA. Planta dominantă

96 | P a g e
este Bouteloua gracilis, iar biomasa din grupul funcțional principal
este dată în tabelul 2.5.
Folosind o combinație de date de teren privind dimensiunile
populației și ipoteze privind conținutul în C, raporturile C: N, ratele de
deces și eficiența asimilării diferitelor grupuri, s-a calculat un buget
anual pentru N pe baza căilor nutritive prezentate în Figura 31. Aceste
date arată că cea mai mare cantitate de N este mineralizată de
bacterii (4,5 g m-2 pe an) urmată de faună (2,9 g m-2 pe an).

Tabel 18 Rolul termitelor în descompunerea lemnului, ierbii și litierei proaspete în

savana forestieră din Sudul Guineei. După T.G. Lemn (1976)
Măsurători (substanță uscată) Macrotermitinae Alte Total
Număr per m2 1928 1540 3468
Biomasa g m-2 1.5 0.9 2.4
Consum anual g m-2) 129.2 38.3 167.5
Întoarceri anuale (g m-2) via: 12.3 12.3
0
excremente
zburătoare și neutre 9.0 2.7 11.7

Amibele și nematodele bacterivore contribuie cu 83% la

mineralizare din cadrul faunei. Foarte puțin din N mineralizat se
îndreaptă spre nivelurile trofice superioare ale acarienilor și
colembolelor. Valorile pentru mineralizarea directă sub impactul
faunei nu reflectă importanța lor în acest proces deoarece returnează
o cantitate mare de N ca substraturi legate care sunt mineralizate
rapid de bacterii. Prin urmare, rolul faunei este de a accelera
reciclarea nutrienților din cadrul ecosistemului.
S-a sugerat că o varietate mai mare de specii dintr-o comunitate
conduce la fluctuații reduse ale densității populației, iar o varietate
mai mare de legături trofice dintr-o rețea trofică stabilizează fluxul de
nutrienți prin intermediul acesteia.
Figura 31, care reprezintă rețeaua trofică de pajiște, care arată
cum compartimentarea legăturilor trofice are loc la baza rețelei
trofice în care legăturile trofice bacteriene și fungice sunt destul de

97 | P a g e
separate, iar singurii consumatori comuni, nematodele prădătoare și
acarienii sunt la câteva legături trofice distanță.
Există, de asemenea, o compartimentare temporală datorată
modelului sezonier al disponibilității substratului și compartimentării
habitatului; legăturilor trofice bazate pe bacterii, care implică
bacterii, protozoare și toate nematodele necesită o peliculă de
umiditate pentru creștere, în timp ce legăturile trofice dependente
de fungi, implică în principal fungi, acarieni și colembole, nu necesită
un film continuu de apă.

Figură 26 Căi privind fluxul de N într-o preerie din SUA (bac: bacterii; fung: fungivori;
omn: omnivori; pred: răpitori; nem: nematofagi; linii solide: N organic; linii întrerupte,
N anorganic. Fluxurile dinspre toate organismele către rezervorul de substrat
(organisme moarte) au fost omise. Bazat pe H.W. Hunt și colab. (1987).
Mai multe date sunt necesare dintr-o serie de ecosisteme pentru
a testa pe deplin ipoteza că o creștere a diversității speciilor sporește
stabilitatea unui ecosistem, asociată cu o creștere a numărului de
legături trofice pentru fluxul energetic.

Dezvoltarea profilului de sol

Dezvoltarea profilului de sol poate fi influențată de o varietate de

factori biologici, de la dezvoltarea structurii solului de către

98 | P a g e
microorganisme la efectele vegetației în influențarea gradului de
eliminare a bazelor din sol.
Activitatea unor organisme poate avea un efect indirect asupra
pedogenezei.
De exemplu, în tundra arctică în timpul iernii lungi lemingii
(Lemmus sibiricus) trăiesc în stratul de ierbos dintre solul înghețat și
stratul de zăpadă. În timpul verii scurte, zăpada se topește și
dezghețarea permafrostului permite creșterea plantelor.
Pășunarea stratului ierbii de către lemingi elimină acest strat
izolant de pe suprafața solului, permițând solului să se dezghețe până
la o adâncime mai mare decât în cazul în care lemingii ar fi fost
absenți, crescând astfel activitatea biologică și chimică din sol.

Rolul microorganismelor

Microorganismele sunt responsabile de anumite caracteristici ale

profilurilor specifice ale solului. În condiții anaerobe, reducerea Fe3+
(roșu și insolubil) la Fe2+ (gri închis/verde și solubil) în timpul
perioadelor de udare provoacă colorări secundare caracteristice
gleisolurilor. Nu este clar dacă acest efect al microorganismelor este
indirect prin reducerea concentrației de O2 sau direct datorită
utilizării Fe3+ ca un acceptor de electroni alternativ în condiții
anaerobe.
În condiții acide, Thiobacillus ferrooxidans produce sulfați ferici
și dezintegrarea mineralelor care furnizează ioni de K+ pentru a
produce jarositul mineral (KFe2(SO4)2(OH)2-Sulfat hidratat de potasiu
şi fier). Aceste procese contribuie la formarea de soluri sulfatate
acide.
Microorganismele participă la dezvoltarea structurii solului.
Stabilizarea agregatelor solului, care se formează în mare măsură ca
urmare a forțelor fizice, este importantă pentru dezvoltarea solului și
pentru plantele de cultură, determinând relațiile dintre apă și aer
pentru solul respectiv.

99 | P a g e
 În majoritatea solurilor, sunt implicați factori de legare de natură
organică; aceștia pot fi produși de descompunere a plantelor,
animalelor, microorganismelor sau produselor lor metabolice.

Figură 27 Jarositul este un mineral răspândit, care se găseşte adesea în culorile

galben sau brun. Cristalele sunt trigonale şi sunt de obicei foarte mici. Jarositul mai
poate apărea şi sub forma unor mase sferice, fibroase sau granulare. Duritatea
mineralului este relativ mică, el prezentând şi clivaj definit
[Link]
poate-scrie-istoria-apei-planetei-marte/

Adăugarea de material organic în sol în prezența

microorganismelor îmbunătățește condițiile fizice ale solului cultivat.
Substanța organică mai ușor disponibilă produce un răspuns mai
rapid al solului pentru producția agricolă.
Cu toate acestea, nu există o relație simplă între numărul de
microorganisme și gradul de stabilizare a solului.
Polizaharidele par a reprezenta principalul factor al stabilizării
agregatelor, în special pentru solurile cultivate.
Bacteriile pot produce polizaharide în culturile de laborator și se
pare că acestea se sintetizează și în sol, probabil prin folosirea
substraturilor derivate din rădăcini. Polizaharidele bacteriene par
uneori rezistente la descompunerea lor în sol. Aceasta se poate

100 | P a g e
datora prezenței cationilor metalici sau protecției împotriva atacului
microbian dacă polimerii se află prinși în agregate.
Polizaharidele fungice au o greutate moleculară mai mică decât
polizaharidele bacteriene și o scădere a greutății moleculare a
polimerului este deseori asociată cu o scădere a energiei de
adsorbție. Polizaharidele extrase și fracționate din sol conțin un
amestec complex de unități de monozahride. Activitatea de legare a
polizaharidelor se datorează lungimii și structurii liniare a moleculei,
care îi permite să cupleze spațiile dintre particulele de sol.
Flexibilitatea acestora permite multe puncte de contact, astfel încât
forțele van der Waals să poată fi mai eficiente. De asemenea,
grupările hidroxilice permit formarea legăturilor de hidrogen, iar
grupările acide permit legarea ionică a particulelor de sol prin
intermediul ionilor multivalenți (punți cationice).

Figură 28 Reprezentare schematică a microorganismelor care leagă particulele de

sol. După 1.M. Lynch și E. Bragg (1985).

Bacteriile sunt ușor adsorbite pe suprafața particulelor de sol.

Grupările chimice funcționale prezente pe suprafața celulelor

101 | P a g e
bacteriene permit probabil un mecanism de legare similar cu cel al
polimerilor organici descris mai sus.
Bacteriile înconjurate de cristale de argilă ar putea forma un
microagregat, în timp ce fungii sunt probabil responsabili de legarea
unor particule de sol mai mari. Hifele fungice își păstrează tăria după
ce mor, permițând un efect permanent al agregării.
Fungii pot forma, de asemenea, agregate prin aducerea
particulelor de sol odată cu creșterea. Figura 33 reprezintă efectele
posibile ale microorganismelor asupra stabilității agregatelor.
În timp ce agregatele mai mici (2-20 μm) sunt probabil legate
între ele prin legături ale materiei organice, agregatele mai mari (>
2000 μm) pot fi păstrate împreună printr-o rețea de rădăcini și hife
fungice. Rădăcinile plantelor măresc stabilitatea agregatelor din jur și
acest efect poate fi parțial datorat hifelor miorizale. S-a observat că
lucerna (Medicago sativa), atunci când este cultivată ca masă verde
îmbunătățește structura solului.

Rolul mezofaunei și macrofaunei

Activitatea de săpare de galerii în sol a unor animale are

consecințe importante pentru pedogeneză. Termenul crotovină a
fost introdus de muncitorii ruși pentru a descrie galeriile găsite în
solurile de cernoziom negru ale grânarelor din câmpia Rusă. Acestea
sunt formate prin căderea solului de suprafață în galeriile animalelor
hibernate, cum ar fi hârciogii.
A fost descrisă o cicada crotovină, îngropată și umplută cu
material de la orizontul în care se produce, pentru anumite soluri din
vestul SUA, unde aceste animale sunt ascunse. Nimfele recent
eclozate ale unor specii precum Platypedia sp. pot cădea în galerii, se
îngroapă, se atașează de rădăcinile plantelor și se hrănesc cu seva lor.
Ciclul lor de viață durează 2-6 ani. Nimfele sunt mai numeroase la
adâncimi cuprinse între 30 și 100 cm, cele mai mici fiind mai adânci
în sol. Nimfa locuiește în porțiunea deschisa a cavei, de pana la 75

102 | P a g e
mm lungime si 20 mm in diametru. Se mișcă prin sol pentru a se hrăni,
pentru a fugi de temperaturile scăzute și pentru a ieși din sol atunci
când sunt mature. Acestea umplu continuu cavele cu material local,
iar până la 75 cm din profil pot fi compuse în principal din cicade
crotovine. Carbonatul de calciu se poate acumula cu timpul, ceea ce
duce la formarea de noduli și cilindrii cimentați. Rezultatul acestei
activități este producerea unor structuri compacte cilindrice.
Cicadele crotovine sunt mai puțin frecvente în soluri cu densitate
mare și un orizont B textural. Ele preferă structuri aerisite aluvionare
bine drenate adesea asociate cu specii de arbuști.

Figură 29 Secvență catenară de soluri formată lângă Ibadan, Nigeria. Orizonturi:

CrW, formate de viermi; CrT, formate din termite; CrG, acumulare de pietriș; S,
orizontul sedentar. După P.H. Nye (1955) Journal of Soil Science 5,7-21.

Un rol major pentru termite și râme în dezvoltarea profilului

solului a fost propus pentru o secvență de soluri din apropierea
orașului Ibadan din Nigeria. O secvență de profiluri de sol realizate
de-a lungul unei văi de pârâu, cu origine în piatră de granit în pădurea

103 | P a g e
tropicală demonstrează inter-relația dintre solurile care se dezvoltă
pe o pantă (Figura 34).
O astfel de secvență de soluri este denumită catenă. Deasupra
orizontului sedentar (S) se află un orizont de infiltrare a solului (Cr).
Acest orizont este împărțit într-un orizont superior (CrW) cuprinzând
humus și material derivat din râme, un orizont de mijloc (CrT) format
de acțiunea termitelor și unul inferior (CrG). Acest orizont CrG
cuprinde pietriș de cuarț concentrat prin eluarea argilei în orizontul S
și îndepărtarea fragmentelor de pământ fin în orizontul de mai sus
datorită termitelor. Cea mai mare dimensiune a particulelor găsite în
orizontul CrT este de 4 mm, ceea ce corespunde celei mai mari
particule de dimensiuni pe care termitele le pot transporta sau
digera. Viermii sortează materialul fin (dimensiune maximă de 0,5
mm) de la orizontul CrT și îl depozitează pe suprafața solului.
Materialul transportat de viermi și solul derivat din acesta este
estimat la 30 kg m-2. În cazul în care viermele lipsesc din sol, straturile
cele mai de sus se formează în mare parte din pământ depus de
furnici.
Localizarea profilelor pe o pantă înseamnă că acestea se află într-
o stare continuă de dezvoltare în care orizonturile superioare ale
pantei pământului sunt îndepărtate prin spălare și sunt în mod
constant reînnoite cu material din partea superioară a orizontului
sedentar datorită activității termitelor și viermilor. Solurile din josul
pantei acumulează material (Figura 34). Termitele sunt deosebit de
importante în formarea unui sol superior fără pietriș. De asemenea,
activitatea lor perturbă solul superior și accelerează rulajul care
determină o coborâre continuă a solului superior , permițând
rădăcinilor de copaci să mențină un contact strâns cu substanțele
nutritive eliberate în subsol.

104 | P a g e
 Rolul rădăcinilor plantelor

Rădăcinile sunt surse importante de substraturi pentru

organismele solului, iar rizosfera asigură un mediu localizat în care
activitatea microbiană este crescută. Cu toate acestea, condițiile
fizice și chimice ale solului în rizosferă pot fi, de asemenea, destul de
diferite față de condițiile din solul non-rizosferic.
Pe lângă efectele indirecte ale rădăcinilor asupra proprietăților
solului, de exemplu, consumul de O2 și producția de polizaharide de
către microorganisme utilizând material derivat din rădăcini,
rădăcinile pot afecta direct solul rizosferei. Rădăcinile urmează, în
general, porii și canalele care nu sunt cu mult mai mici decât
diametrul lor; în canalele mai mici, ele nu cresc în liber, cu excepția
cazului în care un sol este deplasat în timp ce rădăcina avansează. De
exemplu, o rădăcină de mazăre (Pisum sativum) prin penetrarea
solului îl compactează și orientează particule de lut la 1 mm de
suprafața rădăcinii. În canalele mai mari, cum ar fi cele formate de
râme, poate exista un contact hidraulic slab între rădăcină și sol,
limitând absorbția apei. Acest efect al lipsei de contact poate fi redus
prin proliferarea perișorilor absorbanți în aerul umed al spațiilor mari
ai solului. Chiar dacă în galeriile cu diametrul mai mare de 10 μm apa
este eliminată sunt la -30 kPa, un strat subțire de apă este
întotdeauna prezent pe suprafața perișorului radicular. Un astfel de
film de apă ar putea fi important pentru a permite mișcarea și
creșterea microorganismelor într-un sol de altfel uscat.
Mucilagiile hidrofilice secretate de rădăcini, care sunt atractive
pentru apă, formează un strat cu o grosime de 1-5 mm care ajută la
formarea unei punți de interconectare pentru transferul ionilor și
substanțelor dizolvate neutre. Acest lucru ar putea permite plantelor
să preia apă care altfel nu ar fi disponibilă în solurile uscate.
Hifele micorizale pot, de asemenea, ajuta la menținerea
contactului dintre rădăcini și sol. Astfel de mecanisme vor fi deosebit
de importante pe măsură ce solul se usucă, de exemplu, rădăcinile de

105 | P a g e
grâu se pot micșora cu până 60% din diametrul inițial la -1000 kPa.
Materialele active de la suprafață pot fi produse prin rădăcini sau
microflora din rizosferă care poate schimba tensiunea superficială și,
prin urmare, potențialul osmotic la un anumit conținut de apă.
Modelele de simulare prezic un conținut mai scăzut de apă în
jurul rădăcinii, comparativ cu restul solului, în special într-un sol uscat
(de aici o conductivitate hidraulică scăzută), cu o cerere ridicată de
apă din partea rădăcinii. Totuși, aceste previziuni depind în mare
măsură de absorbția de apă pe unitatea de lungime a rădăcinii și
acest lucru este extrem de dificil de măsurat. Cea mai rapidă
absorbție a apei se produce la 10-100 mm față de vârful rădăcinii în
culturile experimentale hidroponice. Rezistența interfacială (și, prin
urmare, gradientul în potențialul apei) între rădăcină și sol nu poate
fi importantă până când conținutul în apă al solului nu este mai mic
de 20% din valoarea sa de saturație. S-ar putea să existe situații în
soluri uscate în care potențialul de apă al solului din rizosferă să fie
mai mic decât cel al rădăcinii și, prin urmare, apa se deplasează din
rădăcină în sol. Acest lucru s-ar putea întâmpla cu o plantă adânc
înrădăcinată într-un sol uscat noaptea când stomatele sunt închise și
potențialul de apă al solului în jurul rădăcinilor în straturile
superficiale este mai mic decât potențialul de apă al solului în jurul
rădăcinilor mai adânci. În astfel de circumstanțe, rădăcinile ar oferi o
cale de rezistență relativ scăzută pentru mișcarea apei dinspre solul
umed către cel uscat. Nu există dovezi că rezistența la curgerea apei
din rădăcini este diferită de rezistența fluxului de apă în rădăcini.
Un mecanism similar a fost propus pentru arborele de deșert
Prosopis tamarugo care se dezvoltă în deșerturile din nordul Chile, în
care apele subterane sunt adesea la o adâncime de peste 40 m și nu
se produce niciun contact cu sistemul de rădăcini. Atunci când
umiditatea relativă este ridicată, planta absoarbe apă prin frunzele
sale, iar această apă curge apoi până la sistemul de rădăcină și în
rizosferă, unde este stocată și reabsorbită, când este necesar. Astfel
de modificări ale conținutului de apă din sol în jurul rădăcinilor ar

106 | P a g e
putea avea consecințe importante pentru absorbția nutrienților, cum
ar fi a fosfatului, pentru creșterea locală și activitatea rădăcinilor,
precum și pentru activitatea microflorei rizosferei din solurile uscate.
Este esențial ca plantele să mențină neutralitatea electrică pe
suprafața rădăcinii ca răspuns la absorbția cationilor (încărcați
pozitiv) și a anionilor (încărcați negativ). Analiza plantelor indică
faptul că dacă N este absorbit ca NO3- atunci plantele absorb în
general mai mulți anioni decât cationii. Acest lucru ar trebui să
conducă la eliminarea anionilor, de obicei HCO3-. Dacă plantele
absorb N ca NH4+ sau ca gaz N2 (fixare N2), atunci balanța cationi:
anioni indică faptul că cationii, de obicei H+, se vor transfera. Acest
lucru este confirmat în experimente în care plantele care utilizează
NO3- provoacă o creștere a alcalinității solului din rizosferă, în timp ce
plantele care utilizează NH4+ sau N2 provoacă o acidificare localizată.
Diferențele de până la o unitate de pH au fost raportate între
rizosferă și restul solului. Schimbarea pH-ului la suprafața rădăcinii
depinde de viteza de eliberare a HCO3- și H+, de capacitatea
tamponului de pH al solului și de alți factori.
Rizosfera de rapiță (Brassica napus) a fost studiată în detaliu
datorită capacității plantei de a prelua fosfatul din solurile deficiente
în fosfor. Acest lucru se pare că se datorează acidifierii rizosferei (cu
până la 2,5 unități de pH) și solubilizării crescute a plantei P ca urmare
a absorbției reduse a NO3- în condiții de fosfat scăzut. Diferitele
elemente nutritive pot fi preluate de diferite părți ale rădăcinii; acest
lucru poate determina variații ale valorii pH-ului în rizosferă de-a
lungul rădăcinii.
În plus față de fluxul de ioni bicarbonat, CO2 este eliberat la
suprafața rădăcinii prin respirație. Este puțin probabil ca acest lucru
să provoace un efect local de acidificare, deoarece în condiții aerobe,
CO2 difuzează rapid de la rădăcină prin spațiul porilor umplut cu aer.
Dimpotrivă, ionul bicarbonat este limitat la soluția de sol unde
mobilitatea este de 104 ori mai mică decât CO2 gazos. În solurile
calcaroase, efectul CO2 poate fi semnificativ.

107 | P a g e
 Concentrația altor ioni în rizosferă poate fi afectată de absorbția
și alimentarea plantelor din solul înconjurător. Principalele procese
de transport care apar în apropierea suprafeței rădăcinii sunt
prezentate în Figura 35. Se stabilește un echilibru rapid între
substanțele dizolvate în soluția de sol și cele absorbite pe suprafețele
solide adiacente. Aceste substanțe solubile adsorbite tind să
tamponeze soluția solului împotriva modificărilor concentrațiilor
induse de absorbția rădăcinii. Nu este clar dacă rata de absorbție a
substanțelor dizolvate prin rădăcini este determinată de concentrația
lor în soluția de sol sau de concentrația acestora în cadrul plantei.
Solutul (substanța dizolvată într-un lichid) se deplasează spre
rădăcină prin fluxul de masă (mișcarea soluției solului provocată de
transpirație) și prin difuzie (mișcarea soluțiilor dizolvate ca răspuns la
un gradient de concentrație), ambele procese funcționând simultan.

Figură 30 Procesele de transport al solutului în apropierea rădăcinii absorbante.

După P.H. Nye și P.B. Tinker (1977).

Calculele indică faptul că mai mult decât suficient Ca, Mg (cu

excepția solurilor sodice sau foarte acide) și Na, pentru a satisface
cererea plantei, sunt transportați la suprafața rădăcinii prin fluxul de
masă, dar insuficient pentru K, și mai ales pentru P.

108 | P a g e
 Dacă o substanță dizolvată este absorbită într-un ritm rapid față
de apă, de exemplu P și K, atunci concentrația soluției la suprafața
rădăcinii scade. Unele dintre aceste schimbări de concentrație pot fi
tamponate prin eliberarea de ioni de pe suprafețe solide, dar
gradientul de concentrație rămas va conduce la difuzarea ionilor
către rădăcină. Dacă apa este absorbită într-un ritm rapid față de
substanța dizolvată, atunci concentrația dizolvată la suprafața
rădăcinii crește, conducând la o creștere localizată a salinității și la o
scădere a potențialului osmotic. Aceste efecte pot fi reduse prin
difuzarea substanțelor dizolvate de la rădăcină.
Prin urmare, procesele de flux de masă și de difuzare pot duce la
zone de epuizare sau acumulare de nutrienți în jurul rădăcinii.
Concentrația scăzută a fosfatului din rizosfera (< 1µM) poate
avea consecințe importante pentru colonizarea regiunii radiculare,
iar microorganismele cu rezerve de polifosfat pot fi favorizate.

Influențe antropice

Omul are un efect major asupra dezvoltării solului, iar efectul

este adesea rapid. De exemplu, o mlaștină poate fi transformată într-
o pășune și o pădure tropicală într-o pășune neproductivă în câțiva
ani. Efectul antropic este cel mai adesea observat prin efectul asupra
vegetației, asociat de obicei cu introducerea sau modificarea
practicilor agricole.
Legătura dintre civilizație și sol este ilustrată de ridicarea și
căderea, pe o perioadă de 4000 de ani, a civilizațiilor
mesopotamiene, asiriene și babiloniene în fertile crescent (câmpia
fertilă) a bazinelor râurilor Tigru și Eufrat din Irakul de astăzi. Cele mai
joase lunci ale acestor două râuri au fost colonizate în jurul anului
5000 î.Hr. de sumerieni. Această câmpie aluvionară, prăfuită când
este uscată și înmlăștinită când era ploaie, a fost transformată cu
diguri și canale în câmpuri extins irigate și în plantații de palmier.

109 | P a g e
Civilizația a înflorit: a fost inventată scrierea, împreună cu vehiculele
cu roți, plugul și sisteme de irigare. Cu toate acestea, în jurul anului
3000 î.e.n civilizația a căzut în declin, iar centrul puterii s-a mutat spre
nord în Babilonia și Asiria.
Cauzele acestui declin în civilizația sumeriană nu sunt clare.
Aceasta a fost în parte datorită acumulării de praf din munții
Armeniei, care s-a depozitat în câmp și a blocat sistemul de irigații.
Practica irigării prin inundații cu ajutorul apelor Eufratului a dus
la creșterea nivelului apei; ca o consecință salinitatea solului a
crescut. Grâul a fost cereala preferată, dar există dovezi ale unei
creșteri a utilizării orzului care este mai tolerant la sare.
Dimpotrivă, râul Nil a susținut mai mult de 5000 de ani de
civilizație fără întrerupere. Fluxul sezonier al Nilului și încărcătura de
nămol și humus purtate de la sursele Nilului Albastru și Alb au oferit
condiții mai potrivite pentru producția susținută de resurse
alimentare față de Mesopotamia. Sistemele de irigare din câmpia
inundabilă și îngustă de-a lungul Nilului permit producerea a patru
culturi pe an și poate susține o populație stabilă de aproximativ 1,5-
2,5 milioane de locuitori; populația Egiptului astăzi este de 55 de
milioane.
Deplasându-se de pe terenul irigat, omul poate avea o influență
majoră asupra conținutului de materie organică a solului, de obicei
ca o consecință a schimbării stratului de vegetație.
Practicile de gestionare a terenurilor pot modifica contribuția
anuală a materiei organice, de exemplu atunci când reziduurile de
plante sunt îndepărtate de pe sol sau atunci când vegetația este arsă
și poate altera rata de rotație a materiei organice, de exemplu prin
cultivarea solului.
În Ghana, când o pădure tropicală a fost tăiată la ras și cultivată
prin rotație cu porumb (Zea mays) / manioc (Manihot esculenta)
timp de 8 ani, conținutul de C din sol a fost redus de la 2,2% la 1,5%.
Date similare au fost raportate pentru Nigeria și India (Tabelul 21).

110 | P a g e
 Adaosul de reziduuri vegetale în sol în Nigeria a crescut C, N total
și C biomasei microbiene comparativ cu solul care nu a primit resturi
vegetale.

Tabel 19 Modificări ale proprietăților solului sub acțiunea unor diferite practici
agricole la IITA din Nigeria și în dealurile Vindhyan Uttar Pradesh, India. După A.
Ayanaba et al. (1976) Biology of Soil and Biochemistry 8, 519-525; S.C. Srivastava și
I.S. Singh (1991) Biology of Soil and Biochemistry 23, 117-124
C total N total C Biomasei
Țara Management pH
(µg g-l) (µg g-l) (µg g-l)
Nigeria Arbuști replantați 7.0 15200 1320 340
Nigeria Porumb /+ resturi 6.2 14300 1180 200
Nigeria Porumb/-resturi 5.5 11 100 920 90

India Pădure 6.4 21800 2236 609

India Savana 7.0 12050 1065 397
India Teren arat 6.7 10 650 1056 250
Resturi = resturi vegetale pe sol; NPK fertilizator aplicat la tratamentele porumbului

Transformarea unei păduri tropicale dense de climat uscat în

savană sau teren arabil, ultisolul din nordul Indiei a cauzat o
diminuare la jumătate a C și N organic și a biomasei de C și N.
În aceste exemple, cantitatea de biomasă microbiană a solului se
modifică proporțional cu modificări ale cantității de materie organică
din sol.
Cu toate acestea, datele din Danemarca pentru o pământ de
nisip care a primit fie reziduuri de paie de orz, fie niciun reziduu de
plante timp de 18 ani au indicat că reziduurile de culturi au crescut cu
5% C organic, dar biomasa C cu 37-45%.
Din aceste date s-a concluzionat că schimbările în cantitatea de
biomasă microbiană a solului pot furniza un indicator timpuriu al
modificărilor conținutului de materie organică.
Cultivarea unui teren de preerie virgină în Kansas timp de 40 de
ani a redus cantitatea de N din sol cu aproape 50%. Introducerea
agriculturii arabile aproape întotdeauna conduce la o reducere a
conținutului de materie organică a solului.

111 | P a g e
 În schimb, conținutul de materie organică dintr-un câmp arabil
de la stația experimentală Rothamsted, lăsat necultivat timp de 90 de
ani, a crescut aproape de trei ori, pe măsură ce terenul a fost
regenerat.
Metodele agricole moderne moderate pot fi capabile să susțină
producția la niveluri scăzute a materiei organice a solului, dar aceasta
depinde de cantitatea de materie organică din resturile vegetale ale
culturilor.
Cu toate acestea, în zonele tropicale, o perioadă îndelungată este
esențială pentru ca materia organică și conținutul de nutrienți ai
solului să poată fi recuperate înaintea altor culturi.
Climaxul natural al covorului vegetal din zona temperată umedă
este dat de pădurea extinsă asociată cu pământ brun. Dovezile
obținute din boabele de polen conservate în soluri acide și din
estimările timpului mediu de ședere utilizând data de 14C a solurilor
podzolice din estul Angliei indică o schimbare a dezvoltării solului
cauzată de eliminarea pădurilor de către omul neolitic și din Epoca
Bronzului.
Coronamentul dezvoltat al unei păduri transpiră apa preluată din
adâncul solului și, de asemenea, reduce evaporarea apei din sol.
Îndepărtarea vegetației determină o uscare rapidă a suprafeței
solului și o creștere a preluării apei.
În Australia de Vest, aceasta determină o creștere a salinității
solurilor după tăierea în ras a pădurilor.
Expunerea suprafeței solului la atmosferă determină, de
asemenea, o creștere a ratei de descompunere a materiei organice.
Absența unei adaos de așternut de frunze cu conținut ridicat de
compuși bazici cauzează o reducere a conținutului în baze al solului
și, împreună cu conținutul redus de materie organică, reduce
populația de râme. Podzolizarea apare în mod normal ca o
consecință, dar acest lucru poate fi prevenit prin cultivare, care aduce
baze pe suprafața solului și prin adăugarea de îngrășăminte organice
și organice.

112 | P a g e
 Este clar, prin urmare, că omul este acum unul dintre factorii
majori în formarea și dezvoltarea solului. În cel mai extrem caz,
activitățile omului pot duce la pierderea solului ca în cele mai grave
cazuri de eroziune a solului.

Elemente de protecția mediului

Introducere

Considerațiile privind mediul joacă un rol din ce în ce mai

important în stabilirea strategiilor de gestionare a solului și a
terenurilor. În așa-numitele țări dezvoltate, problemele precum
leșierea nitraților sunt acum o prioritate mai mare în dezvoltarea
politicilor decât cele mai tradiționale, cum ar fi producția de alimente.
În multe cazuri, preocuparea nu este că omul a inițiat un nou
proces, dar că rata unui proces natural a fost accelerată și că ciclul
normal natural al proceselor a fost perturbat. În unele cazuri, de
exemplu eroziunea solului, poate fi considerată a duce la o evoluție
descendentă, cu consecințe potențial dezastruoase.
Multe aspecte importante de mediu implică aspecte ale biologiei
solului. Aceste aspecte nu pot fi considerate ca fiind satisfăcătoare
dacă sunt tratate izolat față de o înțelegere generală a subiectului în
ansamblul său. Prin urmare, informațiile incluse în subiectele de
mediu selectate în acest capitol se bazează pe materialul prezentat în
capitolele anterioare. Trecerea rapidă în revistă este de evitat
deoarece ar putea duce, în cele din urmă, la o înțelegere dificilă.

Aciditatea

Soluri acide se găsesc în întreaga lume, în special în regiunile

tropicale umede, de exemplu în savana Braziliană, unde solurile au
fost puternic percolate pentru o perioadă lungă de timp.

113 | P a g e
 Acidificarea este un proces natural și, în absența unui material
parental de bază, este un curs normal în dezvoltarea solurilor.
Procesele de dezintegrare sunt determinante pentru ca solurile
să devină mai acide, iar intensitatea acidității, măsurată prin pH-ul
solului, este influențată de tipul de minerale din roca mamă, climă și
vegetație.
Aciditatea este generată de dizolvarea de CO2 în soluția solului și
prin nitrificarea și oxidarea S.
În cazul în care se utilizează îngrășăminte cum ar fi (NH4)2SO4,
aciditatea este generată prin nitrificarea NH4+, bazele de Ca2+ și Mg2+
fiind pierdute în timpul percolării NO3- produs. Rădăcinile plantelor,
litiera și grupările carboxilice și fenolice din materialul organic umezit
contribuie, de asemenea, la aciditatea solului.
Creșterea utilizării combustibililor fosili în țările dezvoltate a dus
la o contribuție suplimentară a acidității în soluri datorată poluanților
atmosferici din ploile acide, în care se găsește în principal SO2 și
diferiți oxizi de azot și NH3.
Estimările poluării acide introduse în solurile din Marea Britanie
sunt prezentate în tabelul 5.1.
Pe măsură ce solurile devin mai acide, cationii de bază sunt
înlocuiți de la locurile de schimb și se leagă în josul profilului solului,
iar ionii H+ ce pot fi schimbabili își iau locul pe mineralele argiloase și
materia organică. Argile cu cantități apreciabile de protoni H+
schimbabili sunt totuși instabile și se dizolvă lent, eliberând AI, Mg și
silice; Al devine cationul predominant schimbabil. În cele din urmă,
după o vreme îndelungată, mineralele din argilă sunt distruse și, în
principal, rămân gibsite (hidroxizi de aluminiu), silicate și minerale de
oxid de fier. Aciditatea solului este, prin urmare, diferită de aciditatea
unei soluții deoarece este controlată în principal de reacții de schimb
de ioni care implică ambele componente ale solului: anorganice și
organice.

114 | P a g e
Tabel 20 Estimări ale acidității în solurile din Marea Britanie. După D.L. Rowell și A.
Wild (1985) Utilizarea și gestionarea solului 1, 32-33
Input anual de H+
Sursa
(g m- )
2

Naturală
CO2 în sol pH > 6.5 0.72-1.28
Acizi organici în sol și din material vegetal 0.01-0.07
Ploaie acidă
Depunere umedă 0.03->0.10
Depunere uscată 0.03->0.24
Oxidarea NH3 și NH4+ 0.07
Folosința terenului
Exces de catoni din materialul vegetal 0.05-0.20
NH/ oxidare și percolarea NO3 - (fertilizanți) 0.40-0.60
Oxidarea N și S (din materie organică și percolare) 0-1.00

O serie de factori chimici sunt asociași acidității solului. Solurile

acide conțin cantități mari de Al3+ schimbabil și cantități mici de baze
schimbabile, în special ai ionilor de Ca2+. De asemenea, solubilitatea
Mn2+ crește în condiții acide. Echilibrul cu forma bivalentă de Mn2+
este controlat de potențialul redox. În solurile foarte acide, pot
apărea cantități mari de Mn2+ și Fe2+ solubilizate. Cantitatea de fosfat
disponibilă poate fi scăzută în soluri acide, deoarece fosfatul este
adsorbit pe suprafața oxizilor și hidroxizilor de Fe și Al3+ încărcați
pozitiv. Acești factori de aciditate pot avea un efect mai mare asupra
activității biologice în sol decât concentrația H+. Efectele negative ale
acidității solului pot fi depășite prin aplicarea varului în sol.

Toxicitatea aluminiului

Solurile acide conțin adesea cantități semnificative de AI, datorită

naturii omniprezente a acestui element în sol (acesta este al treilea
element cel mai comun în crusta pământului) și creșterii solubilității
care are loc cu creșterea acidității. Al s-a dovedit a fi cel mai important
factor legat de aciditate care afectează creșterea multor plante,
inclusiv a lucernei (Medicago sativa) în Australia, bumbacului

115 | P a g e
(Gossypium sp.) în sud-estul Statelor Unite și a cafelei (Coffea sp.) în
Brazilia.
Suprafețele solului au adesea cantități mai mici de Al schimbabil
față de subsolul la valori ale pH-ului mai mici de 5, datorită afinității
mai mari a siturilor de adsorbție pe materii organice decât pe
mineralele argiloase, iar adaosurile de materie organică în soluri
acide pot permite plantelor să crească satisfăcător. Problema
acidității subsolului este una deosebit de gravă; s-au constatat unele
reușite în utilizarea gipsului (care ar putea fi utilizat ca produs
secundar al proceselor de desulfurare încorporate în centrale
electrice pe bază de cărbune).
Simptomele toxicității Al sunt similare în majoritatea plantelor.
Rădăcinile sunt zdrobite și îngroșate iar rădăcinile laterale apar
puternic curbate. Aluminiul poate interfera cu absorbția și
metabolismul P în rădăcina plantei, poate interfera cu mitoza și poate
să înlocuiască Ca din pereții celulelor rădăcinii și împiedică creșterea
celulelor. Unele specii de plante, cum ar fi ceaiul (Camellia sinensis),
sunt capabile să tolereze concentrații ridicate în plante prin utilizarea
agenților de chelare care să permită transferul în siguranță al Al la
frunzele mai vechi în care se pot acumula în concentrații de până la
20 000 g / l.
Se cunosc puține mecanisme ale toxicității Al la
microorganismele solului, în ciuda faptului că acesta poate fi
principalul factor care limitează creșterea și activitatea microbiană în
solurile acide. Componenta microbiană a simbiozei ribizobium/
legume este mai sensibilă la aciditate și Al decât planta gazdă, iar Al
pare să intre în celula bacteriană și să interfereze cu replicarea ADN.
Specii de Rhizobium variază în sensibilitatea lor la AI, dar
mecanismele care duc la toleranță la Al nu sunt cunoscute.

116 | P a g e
 Microzone protejate

Bacteriile izolate din solurile acide atunci când sunt testate în

condiții de laborator nu par adesea tolerante la valori de pH
corespunzătoare pH-ului solurilor din care au fost izolate. Acest lucru
a fost observat pentru Streptomyces sp., Arthrobacter sp., Rhizobium
leguminosarum biovar trifolii și Nitrobacter sp.
O populație acidofilă (cea care preferă condițiile acide) poate
exista într-un sol acid, însă procedurile utilizate pentru a izola
organismele din sol pot favoriza organismele neutrofile (cele care
preferă condiții neutre).

Figură 31 Schemă ipotetică pentru supraviețuirea bacteriilor sensibile la acizi și acid

sensibile într-un sol acid.
Alternativ, pot exista microzone protejate în sol care au o valoare
a pH-ului mai mare decât cea a solului per ansamblu. Aciditatea
solului din rizosferă poate fi destul de diferită de cea a solului non-
rizosferic și pot apărea creșteri localizate ale acidității la suprafața
mineralelor din argilă.
Mai multe populații distincte pot coexista în același sol. De
exemplu, numai specii neutrofile de Nitrosomonas au fost izolate
dintr-un sol de pădure acidă din SUA, dar atât speciile acidofilice cât
și neutrofile de Nitrobacter au fost izolate din același pământ.
Figura 36 ilustrează rolul posibil al microzonelor în ecologia
bacteriilor din sol. Cu un mediu atât de heterogen, precum solul,

117 | P a g e
măsurătorile pH-ului indică doar valorile medii; nu este posibil în
prezent să se măsoare valorile pH-ului localizate în solul din jurul
rădăcinilor plantelor sau particulelor de materii organice
descompuse pentru a testa ipoteza microzonelor protejate.
Bacteriile ar putea să își modifice mediul local pentru a produce
microzone favorabile. De exemplu, s-a propus ca bacteriile nodulilor
radiculari prezente în solurile tropicale acide să fie adaptate la aceste
condiții de sol, deoarece acestea sunt adesea organisme cu creștere
lentă (Bradyrhizobium sp.) care produc alcalii în condiții de laborator.
Cu toate acestea, încă nu s-a demonstrat că aceste organisme produc
alcalii în sol și nici că ar fi produse în cantități suficient de mari pentru
a provoca o schimbare a pH-ului solului care înconjoară o celulă
bacteriană sau o colonie de celule.
Fungii sunt în general mai toleranți față de aciditatea solului
decât bacteriile.

Salinitatea

Salinitatea a reprezentat o amenințare pentru sol și, prin urmare,

pentru civilizație de la prima cultură agricolă. Sărurile solubile (în
principal Na2S04 și clorurile de Na și Ca) se acumulează în suprafața
solurilor în condiții de secetă atunci când apele subterane se găsesc
la câțiva metri de suprafața solului (așa cum se întâmplă după tăierea
în ras a pădurilor) pentru a forma soluri saline. În perioadele uscate,
când evapo-transpirația este mai mică decât precipitațiile, suprafața
solurilor saline este acoperită cu o crustă de sare care se dizolvă în
soluția de sol ori de câte ori este udată. Solurile saline pot fi, de
asemenea, produse prin practici proaste de irigare. Apa de irigare
conține întotdeauna unele săruri dizolvate, iar aceste săruri rămân în
sol după evaporarea sau transpirația apei de către plante. Prin
urmare, este important să se asigure că sărurile sunt extrase din zona
rădăcinii folosind apă în exces față de cea necesară culturii și pentru
a se asigura că este furnizată o drenare.

118 | P a g e
 În cazul în care sărurile sunt în principal de Na, atunci când sunt
spălate, se formează NaHCO3, ceea ce determină creșterea valorii pH-
ului solului peste 9. În aceste soluri sodice, pH-ul Na și pH-ul ridicat
cauzează deflocularea coloizilor humici, iar argilele se umflă sau se
dispersează forțele atractive firești devin forțe de repulsie, ducând la
o structură instabilă a solului.
Salinitatea provoacă piticirea și slăbirea plantelor; acest lucru se
poate datora scăderii disponibilității apei din cauza scăderii
potențialului de apă (creșterea presiunii osmotice) cauzată de
concentrația mare de sare. Efectul sărurilor în reducerea
potențialului de apă poate provoca simptome de secetă. Unele
plante adaptate solurilor saline sunt mai capabile să extragă apă din
solurile uscate, dar nu întotdeauna. De exemplu, palmierul de cocos
(Cocos nucifera) este tolerant la sare, dar nu tolerant la secetă.
În plus față de acest efect osmotic, sărurile pot exercita de
asemenea un efect ionic specific. Mulți pomi fructiferi sunt sensibili
la concentrații ridicate de ioni de Na și Cl, care pot interfera cu
metabolismul și absorbția nutrienților. Totuși, în general, efectele
sărurilor asupra plantelor depind de concentrația totală a sărurilor
solubile, mai degrabă decât de ionii specifici.
Plantele tolerante de salinitate și-au dezvoltat mecanisme
biologice care le fac capabile fie să excludă sărurile, fie să se adapteze
stresului osmotic fie ambelor situații. În cazul stresului osmotic,
răspunsul lor este realizat prin susținerea proceselor absorbție și
acumulare a ionilor anorganici cum ar fi potasiul sau prin stimularea
sintezei acizilor organici cu greutate moleculară mică, cum ar fi acidul
malic.
Plantele sunt, în general, mai sensibile la acești factori în funcție
de stadiul lor de dezvoltare cum ar fi etapa de plantulă sau plăntuță
abia germinată.
A se nota, bumbacul (Gossypium sp.) și orzul (Hordeum vulgare)
sunt exemple de plante tolerante la sare, în timp ce fasolea
(Phaseolus vulgaris) și trifoiul alb (Trifolium repens) sunt sensibile.

119 | P a g e
 Microorganismele solului se confruntă cu probleme similare cu
plantele din solurile saline. Deși multe funcții biochimice necesită ioni
anorganici speciali, o creștere a concentrației peste concentrațiile
intracelulare normale poate duce la întreruperea funcției celulare
prin reducerea activităților enzimatice. Pentru a preveni
deshidratarea osmotică și pentru a menține presiunea optimă a
turgescenței, majoritatea bacteriilor aflate sub stres osmotic
acumulează ioni de K și compuși organici cu greutate moleculară
mică, cum ar fi aminoacizii, betaina, trehaloza și glicerolul.
Bacteriile gram-negative acumulează glutamatul folosind
glutamat dehidrogenaza (care este sensibilă la creșterea valorii pH-
ului), iar neutralitatea electrică este menținută și prin acumularea de
ioni de K.
Bacteriile gram-pozitive tind să acumuleze prolină care nu
necesită acumulare K.
Rezistența ionică citoplasmatică pare să acționeze ca un semnal
care controlează inducerea sistemelor de sinteză și acumulare a
substanțelor dizolvate compatibile. Efectul osmotic al majorității
compușilor organici, cum ar fi glicerolul, este mai mic decât cel al
NaCl și osmoreglarea completă nu poate să apară în bacteriile care
tolerează sarea.
Alte adaptări la mediile saline pot include schimbări în compoziția
fosfolipidică a membranei plasmatice și acumularea betainelor care
pot stabiliza conformația moleculară a diferitelor enzime. Argila
minerală poate, de asemenea, proteja parțial microorganismele
împotriva stresului osmotic.

Mobilizarea nitraților

Utilizarea îngrășămintelor de N a crescut rapid în ultimii 30 de

ani, cele mai multe îngrășăminte aplicate conțin NH4+ cum ar fi
NH4NO3 sau uree.

120 | P a g e
 Ureea, cel mai utilizat îngrășământ de N la nivel mondial, este
hidrolizat rapid la NH4+ în sol și apoi oxidat la NO3-.
Această formă de azot este cea care are cea mai mare
preocupare în ceea ce privește calitatea apei.
Astfel, utilizarea intensivă a îngrășămintelor N poate fi
responsabilă pentru acumularea de concentrații mari de NO3- în apele
de suprafață și subterane. Concentrații ridicate de NO3- pot provoca
eutrofizarea lacurilor și a curenților ca rezultat al creșterii excesive a
algelor, ceea ce duce la epuizarea O2 pe măsură ce este supus
descompunerii. Concentrațiile ridicate de NO3- în legumele cu frunze
și în apa potabilă pot provoca, de asemenea, probleme de sănătate
dacă NO3- este redus la nitrit, cu toate că dovezile medicale sunt
echivoce; NO3- în sine nu este toxic.
Concentrația maximă de NO3- în apa de băut recomandată de
Organizația Mondială a Sănătății este de 50 mg/l și aceasta este și
concentrația maximă permisă de legislația comunitară și națională.
Nitratul din solurile arabile din Regatul Unit depășește adesea
această limită; se introduc măsuri care să impună restricții pentru
agricultură în zonele de captarea apei care depășesc deja această
limită sau riscă să depășească limita. Studiile din Marea Britanie au
indicat o rată anuală de mobilizare a N dintr-un pământ nefertilizat
de 0,2 g m-2 sub stratul de iarbă, 3,0 g m-2 sub trifoi alb și 13,7 g m-2
sub pământ gol. Ratele de mobilizare din pajiști fertilizate sunt mai
mari la pășunat decât atunci când se taie iarba. Concentrațiile cele
mai ridicate de NO3- în acvifere se găsesc în solurile arabile fertilizate,
iar în urma aratului pajiștilor se înregistrează creșteri semnificative
ale concentrațiilor.
Datele din manometrele de drenaj de la Rothamsted, stabilite în
1870, indică rata de percolare a NO3- la sfârșitul secolului al XIX-lea
din soluri arabile neocupate și necultivate care nu primesc gunoi de
grajd sau îngrășământ care sunt similare cu ratele curente evaluate
pentru culturile de grâu fertilizate. Din aceste date se poate
concluziona că sursa majoră de NO3- scurgerea de pe soluri arabile nu

121 | P a g e
este direct din îngrășămintele chimice cu N neutilizate, ci din
mineralizarea azotului organic (care poate fi construită pe o perioadă
lungă de timp prin adaos de îngrășăminte).
Timpul de înjumătățire al acestui azot organic a fost estimat la
41 de ani, indicând natura pe termen lung a problemei. Nu există
modalități evidente de reducere a concentrației de NO3- în apele
subterane pe termen scurt, altele decât tratarea apei înainte de
consum.
În afară de mobilizare, pierderile de N apar datorită volatilizării
NH3 în condiții alcaline și ale denitrificării. Emisiile de NH3 din
dejecțiile produse de fermele de creștere intensivă a animalelor
contribuie la creșterea acidității apelor în țări precum Olanda. Aceste
procese contribuie, de asemenea, la ineficiența utilizării azotului atât
în îngrășămintele anorganice cât și în cele organice. Controlul asupra
ratelor de hidroliză și nitrificare a ureei în sol oferă o abordare a
reducerii pierderilor de N atât din fertilizatorii anorganici și organici
de azot, cât și în apele subterane și în atmosferă.
Tabel 21 Efectul inhibitorilor nitrificării asupra răspunsului unei game de plante de cultură la
îngrășăminte animale (HG van der Meer și colab., Martinus Nijhoff, ed., HG van der Meer și
colab., 1987), în Animal Manures on Grassland and Fodder Crops, Dordrecht, pp. 229-246
Îngrășăminte Producție
Plantă de cultură Țară Inhibitor
animale (g m-2)
Iarbă UK Bovine (S) -DCD 220*
Iarbă UK Bovine (S) +DCD 300*
Porumb USA Porc (I) -Nitrapyrin 730
Porumb USA Porc (I) + Nitrapyrin 1140
Sfeclă de zahăr Olanda Porc (S) -DCD 6200
Sfeclă de zahăr Olanda Porc (S) +DCD 7540
* Doar prima cosire; S: solid și l: lichid.

122 | P a g e
 Inhibitori ai transformării azotului

Numeroși compuși au fost brevetați ca inhibitori ai hidrolizei

ureei și ai nitrificării, dar majoritatea nu sunt foarte eficienți.
Cel mai interesant inhibitor al ureazei este fenil-fosforo-
diamidatul (PPD), dar activitatea acestui compus este redusă la
temperaturi mai mari de 10°C.
Se pare că există posibilități de selectare a compușilor similari
care sunt mai puțin afectați de temperaturile ridicate și care nu
afectează alte transformări ale N în sol.
Controlul nitrificării este mai promițător pentru promovarea
bunelor practici agricole.
Dintre numeroșii compuși brevetați, trei au atras o atenție
semnificativă:
1. 2-clor-6- (triclormetil) piridină (comercializată ca Nitrapyrin sau
N-serve),
2. diciandiamidă (comercializată sub formă de Didin sau DCD) și
3. 5-etoxi-3- (triclorometil) -1,2,4- tiadiazol (comercializată ca ca
Dwell sau Terrazol).

DCD se descompune în sol pentru a forma NH4+ /NO3- , apă și CO2;

cu toate acestea, soarta nitrapirinei este incertă și se pot produce
reziduuri toxice. Acești compuși sunt utili în reducerea pierderilor de
N din nămoluri animale aplicate pe teren în timpul iernii, când se
poate pierde până la 20% din totalul N aplicat prin denitrificare din
suspensia injectată. Tabelul 24 prezintă eficacitatea nitrapirinei și
DCD în controlul pierderilor de N și creșterea randamentului unei
game de plante de cultură care primesc îngrășământ animal.

123 | P a g e
 Studiu de caz nr. 1. Fixarea azotului

Fixarea biologică a azotului este un proces de importanță globală

enormă, totuși abilitatea de a exploata o mare cantitate de azot
atmosferic este limitată la doar câteva genuri de organisme
procariote. Acestea includ, printre altele, bacteria aerobă care
trăiește liber Azotobacter sp., obligata anaerobă Clostridium sp.
bacteria fotosintetică verde Anabaena sp. și bacteriile simbionte
Rhizobium sp. și Frankia sp. Procesul, care furnizează organismului
aportul de azot, poate fi reprezentat pur și simplu prin următoarea
ecuație:
N2 + 6H+ + 6e-→ 2NH3

Molecula N2 este extrem de stabilă; producția industrială de NH3

pentru îngrășământ din N2 prin procedeul Haber-Bosch necesită o
temperatură de 400°C și o presiune de 20-35 MPa (200-350
atmosfere), împreună cu un catalizator de Fe fin divizat, pentru a
rupe triplele legături covalente dintre atomii de N. Anumite bacterii
sunt capabile să efectueze această reacție la temperatură și presiune
normale folosind o enzimă. Această enzimă, denumită nitrogenază,
este similară în toate organismele care fixează N2. Se compune din
două proteine, una mare care conține Fe și Mo și una mică ce conține
Fe, ambele fiind distruse de O2. Organismele fixatoare ale azotului
care cresc într-un mediu aerobic au dezvoltat o varietate de
mecanisme pentru protecția nitrogenazei de O2, de exemplu
producția de leghemoglobină în nodulii rădăcinii leguminoaselor
(vezi capitolul 2). Bacteria liberă Azotobacter sp. menține o
concentrație scăzută intracelulară de O2 prin creșterea ratei
respiratorii care poate fi decuplată de la generarea de ATP pentru a
preveni producerea în exces de ATP. În organismele fotosintetice de
stabilizare a N2, această problemă este exacerbată de producerea de
O2 în timpul fotosintezei. Cianobacteriile (bacteriile albastre-verzi) au

124 | P a g e
celule specializate (heterociști) în care apare fixarea N2, dar care nu
fac fotosinteza. C și N fixate sunt transportate la și dinspre heterociști.
Reducerea biologică a N2 necesită, de asemenea, o cantitate
mare de energie;
12-15 molecule ATP sunt necesare pentru reducerea unei
molecule de N2. ATP sub formă de MgATP se leagă de proteine cu Fe
și stimulează transferul electronilor obținuți din ferredoxină și
flavodoxina redusă la atomii de Fe din proteina cu MoFe. Cel puțin o
moleculă de ATP este hidrolizată pentru fiecare electron transferat.
Azotul se leagă la situsul activ al proteinei-MoFe și este redus la o
serie de intermediari de hidrați de azot legați de enzime (identitatea
exactă a acestora nu este cunoscută) și, eventual, la amoniac, care
este asimilat ca glutamatul și glutamina.
S-a sugerat că fixarea N2 impune costul ridicat al legumelor în
ceea ce privește energia (și, prin urmare, cantitatea de
photosynthate) necesară pentru a asimila N în comparație cu
asimilarea N anorganic din sol sau îngrășământ. Din studiile
biochimice s-au obținut estimări ale costului teoretic al energiei
(exprimat în cantități de C organic necesar) pentru aceste două forme
de asimilare a N de către plante.

Fixarea N2: 2.9-6.1 g C per g N

Azot folosit: 0.8-2.4 g C per g N

Aceste date indică un avantaj energetic ușor în favoarea utilizării

nitraților. Cu toate acestea, măsurătorile privind cantitățile de C
utilizate pentru asimilarea N prin instalații de fixare și non-fixare nu
prezintă diferențe clare. De asemenea, experimentele în teren, din
India și Australia, utilizând plante de soia, fie fixând N2, fie utilizând
nitrați, nu au arătat diferențe în ceea ce privește producția de
materie uscată, ceea ce reprezintă un indicator al randamentului
energetic net. Prin urmare, fixarea N2 nu întâmpină nicio greutate,
comparativ cu îngrășământul N, în ceea ce privește randamentul

125 | P a g e
culturilor. Rețineți că această comparație nu ia în considerare
originea energiei utilizate pentru furnizarea acestor două surse
diferite de N.
Nitrogenaza reduce, de asemenea, alte molecule cu triple
legături, cum ar fi acetilena, producând în acest caz etilenă. Aceasta
formează baza analizei de reducere a acetilenelor, care a fost utilizată
extensiv pentru a măsura ratele de fixare a N2. Problemele asociate
cu utilizarea acestei metode pentru măsurarea ratelor de fixare a N2
în câmp includ producția de etilenă endogenă de către
microorganismele din sol, inhibarea evoluției hidrogenului din noduli
și producția neliniară de etilenă cu timpul. Astfel de măsurători oferă
doar estimările pe termen scurt ale activității de nitrogenază și erorile
mari sunt asociate cu extrapolarea datelor la estimările sezoniere.
Singura măsurătoare directă de fixare a N2 este dată de
reducerea 15N2 în care o legumă sau un alt sistem de fixare al N2 este
incubat într-o atmosferă îmbogățită cu izotopul stabil 15N. Cantitatea
de izotop stabilită este măsurată prin spectrometrie de masă.
Această metodă este costisitoare și nu este adecvată pentru
utilizarea în câmp, dar este esențială pentru calibrarea altor tehnici.
O varietate de metode indirecte au fost elaborate pe baza principiului
diluției izotopilor de 15N pentru estimarea fixării N2 și a altor
transformări ale N în sol.
Nitrogenaza poate, de asemenea, să reducă H+, ceea ce duce la
evoluția H2; se produce cel puțin o moleculă de H2 pentru fiecare
moleculă de N2 redusă. Prin urmare, reacția catalizată de azotază
trebuie reprezentată după cum urmează:

N2 + 8H+ + 8e-→ 2NH3 + H2

Este, de asemenea, cunoscut faptul că există câteva forme de

nitrogenază care conțin mai degrabă vanadiu decât molibden.
Genetica fixării N2 atmosferic a fost intens studiată. Producția și
reglarea nitrogenazei este controlată de o serie strâns legată de 17

126 | P a g e
gene nif. Genele nif D și nif K controlează sinteza proteinelor MoFe și
nifB este implicat în construirea co-factorilor enzimatici FeMo. nif A
este o genă reglatoare ce poate fi activată de compuși ai plantei, cum
ar fi flavonoide, similare cu gena nod D.

127 | P a g e
 Studiu de caz nr. 2. Denitrificarea

Denitrificarea implică o serie de reacții utilizate de o gamă largă

de bacterii facultativ anaerobe în absența O2, în care formele oxidate
ale N sunt utilizate ca acceptori alternativi de electroni. Reacția
globală implică reducerea oxizilor de azot la azot gazos:

NO3− → NO2− → (NO) → N2O → N2

Reductaze specifice au fost izolate pentru fiecare din

următoarele etape, cu excepția reducerii oxidului de azot (NO):

NO3− + 2 e −+ 2H+ → NO2− + H2O

NO2− + 2 e −+ 2H+ → NO + H2O
2NO + 2 e −+ 2H+ → N2O + H2O
N2O + 2 e −+ 2H+ → N2 + H2O

Enzima responsabilă pentru prima etapă a denitrificării,

reductaza nitratului disimilator, este o proteină Fe-S care conține
Mo (similar cu nitrogenaza).
La Pseudomonas aeruginosa și Rhizobium sp. au fost identificate
enzime distincte de asimilare și disimilare a reductazei de nitrat.
Reductaza nitratului este reprimata in prezenta O2 si derepresată în
absența O2. Acest mecanism permite ca O2 (care dă un randament
mai mare de energie molară decât NO3−) să fie utilizat atunci când
este disponibil, economisind, de asemenea, NO3− pentru asimilare.
Totuși, concentrația la care are loc derepresia enzimatică variază la
diferite organisme. În sol, unde concentrația de O2 poate fi în
continuă schimbare, poate fi un avantaj pentru un organism să
mențină activitatea reductazei nitratului în condiții aerobe pentru a
permite un răspuns rapid la anaerobioză. În anumite condiții, de

128 | P a g e
exemplu la valori scăzute ale pH-ului, reacția se poate opri la oxidul
de azot (N2O).
Bacteriile capabile de denitrificare cuprind aproximativ 13 genuri
incluzând Pseudomonas sp., Agrobacterium sp. și Bacillus sp.
Bradyrhizobium japonicum este capabil de denitrificare, dar nu este
clar dacă acest proces este legat în orice mod de fixarea N2.
Thiobacillus denitrificans utilizează NO3−- ca acceptor de electroni
terminali în timpul oxidării compușilor cu sulf redus cum ar fi sulfiții.
În condiții de concentrație redusă de O2 (dar nu neapărat complet
anaerob) în prezența bacteriilor adecvate și a unei cantități de
substrat organic ușor disponibil, cantități semnificative de N pot fi
pierdute din sol prin denitrificare. Acest lucru este îngrijorător
deoarece N2O este unul dintre așa-numitele gaze cu efect de seră.
N2O poate fi produs, de asemenea, în timpul nitrificării,
reprezentând aproximativ 0,1% din N oxidat. Îmbogățirea cu 180 și
15N în N2O produsă prin nitrificare este mai mică decât îmbogățirea
N2O în atmosferă, ceea ce sugerează că producerea acestui gaz în
timpul nitrificării, probabil prin NO2− este o sursă minoră de N2O
atmosferic în comparație cu denitrificarea. Reducerea nitriților poate
furniza forme oxidate de amoniu cu o strategie de disipare a nitritului
în condiții in care altfel se poate acumula la concentrații toxice.

129 | P a g e
 Studiu de caz nr. 3. Oxidarea sulfului

Oxidarea sulfului este o reacție utilizată de un gen de bacterii

autotrofe, Thiobacillus, ca mijloc de obținere a energiei. Aceasta
poate fi reprezentată de următoarea reacție globală:

S2- → SO32-→ SO42-

Cinci specii de Thiobacillus au fost studiate în detaliu și fiecare

poate oxida o gamă de compuși reduși ai sulfului, inclusiv S
elementar. Toate sunt aerobe, cu excepția T. denitrificans; T.
tiooxidans și T. ferrooxidans care au valori optime ale pH-ului pntru
creștere între 2 și 3,5. Oxidarea sulfului elementar de către T.
thiooxidans duce la producerea acidității:

2S + 3O2 + 2H2O → 2H2SO4

Thiobacillus ferrooxidans poate oxida fie compuși reduși ai S, fie

ioni feroși (Fe2 +), generând de asemenea aciditate:

2FeS2 + 7O2 + 2H2O → 2FeSO4 + 2H2SO4

Oxidarea compușilor cu S implică participarea adenozin-5'-

fosfosulfat (APS) și 3'-fosfo-adenozin-5-fosfosulfat (PAPS):

2AMP + 2SO32- → 2APS + 4e-

2APS + PO43 → 2ADP + 2SO42-

Organismele heterotrofe, atât bacteriile cât și fungii, pot, de

asemenea, să oxideze compușii sulfului, dar nu obțin energie din
reacție.

130 | P a g e
 Studiu de caz nr. 4. Oxidoreductazele solului

Lignina este un polimer complex format din nuclee aromatice,

care conține o unitate bazică de fenil-propan grupată într-o structură
aleatorie foarte ramificată, consolidată prin legături puternice. Prin
urmare, este extrem de rezistent la degradarea chimică și
microbiană, deși anumiți fungi, în special ciupercile albe de putregai,
sunt ligninolitice. Enzima responsabilă de degradarea ligninei
(ligninază) a fost izolată în 1983 din ciuperca de pădure albă
Phanerochaete chrysosporium. Acesta conține un grup hemic care
reacționează cu peroxidul de hidrogen pentru a forma o moleculă cu
o afinitate ridicată pentru electroni care apoi oxidează ciclurile
aromatice din lignină pentru a forma radicali cationici liberi relativ
stabili. Acești radicali pot produce o oxidare ulterioară a moleculei de
lignină la locurile îndepărtate de enzimă și, în mod evocativ, provoacă
degradarea ligninei.
Dehidrogenaza este o enzimă comună majorității
microorganismelor, dar spre deosebire de celelalte enzime discutate
până în prezent, este predominant endocelulară. Cantitatea de
activitate a dehidrogenazei din sol a fost utilizată ca indicator al
activității populației microbiene a solului. Clorura de 2,3,5-trifenil-
tetrazoliu (TIC), un compus slab solubil în apă, acționează ca un
acceptor de electroni pentru multe dehidrogenaze și este redusă la
trifenil-formazan, un compus roșu insolubil în apă solubil în metanol,
care poate fi cuantificată colorimetric.

131 | P a g e
 Studiu de caz nr. 5. Surse de substraturi pentru
heterotrofe

Importanța fotosintezei în asigurarea unei cantități de materiale

organice bogate în energie în sol a fost luată în considerare în
capitolul anterior. Materialul vegetal pătrunde în sol printr-o
varietate de căi (Figura 18). În cazul ecosistemelor naturale, stratul
ierbos (așternutul) furnizează principala sursă de material organic.
Dacă se presupune că un ecosistem este la starea de echilibru
(adică cantitatea de biomasă vegetală nu este nici în creștere nici în
scădere), atunci producția primară netă (estimată din datele de
cosire) dă indicații privind posibilitatea introducerii de material
organic în sol. Unele dintre acestea pătrund în sol indirect, după
pășunatul animalelor, sub formă de excremente sau cadavre. De
exemplu, în zonele montane pășunate din Marea Britanie, până la
80% din N organic fixat de trifoiul alb (Trifolium repens) și returnat în
sol provine de la pășunatul oilor.

Figură 32 Surse de substraturi organice pentru microorganismele din sol

132 | P a g e
 Materia organică relativ rezistentă a solului va furniza și
substraturi, deși distincția dintre plantele rezistente, materialele
animale și materialul humic nu este clar.
În terenurile arabile cultivate cu specii anuale cum ar fi grâul
(Triticum aestivum) sau fasolea (Phaseolus vulgaris), cea mai mare
parte a materialului de vegetal este îndepărtată din teren la
recoltare, în special în regiunile tropicale, prin urmare, materia
organică este limitată în mare măsură la cea derivată din rădăcini.

Figură 33 Reprezentare schematică a celulelor rădăcinii care prezintă sursa

principalelor substanțe derivate din rădăcini găsite în sol (ER, reticulul
endoplasmatic, M, mucilagiu, N, nucleu, V, vacuole). După R.C. Foster și 1.K. Martin

133 | P a g e
 (1981), In Soil Biochemistry voi. 5, eds. E.A. Paul și 1.N. Ladd, Marcel Dekker, New
York, pp. 75-111.

Acestea include materialul pierdut din rădăcini în timp ce

plantele cresc și din rădăcini moarte rămase la recoltare. Dificultățile
practice privind studiul rădăcinilor care cresc în sol sunt date de
contribuția lor incertă la introducerea materialului organic în sol.
Cantitatea de C pierdută prin rădăcini a fost măsurată în condiții
de laborator pentru cultivarea cerealelor în soluție și în cultură pe
nisip și în sol folosind tehnici de urmărire 14C. Estimările pentru
pierderea C total (C organic plus CO2) din instalațiile alimentate cu
CO2 variază între 14% și 40% din totalul net C fixat prin fotosinteză
(adică permițând respirația). Unele pierderi ale C măsurat prin
această tehnică pot fi în rădăcini întregi care nu sunt îndepărtate din
sol și care nu pot fi considerate rizosferă.
Pierderea de material este în general mai mare în sistemele
nesterile decât în sistemele sterile și pentru rădăcinile care cresc în
medii solide mai degrabă decât în culturi cu soluții nutritive.
Pierderile sunt, de asemenea, crescute prin anaerobioză, stres la
umiditate, temperaturi scăzute, îndepărtarea lăstarilor și erbicidare.
Cele mai multe lucrări au fost pe răsaduri, cu toate acestea, natura și
cantitatea de material se poate schimba pe măsură ce planta
îmbătrânește.
Materialele organice eliberate de rădăcini în sol au fost clasificate
după originea lor în rădăcină (Figura 19), deși nu sunt întotdeauna
compuși bine definiți pentru o singură origine.

Tabel 22 Fluxul de carbon din rizosfera unui brad Douglas de 35-50 de ani. După R.
Fogel și G. Hunt (1979) Journal Canadian of Forest Research 9, 245-256
Flux
Component % din total
(g m-2 / an)
Material vegetal total 3032 100
Teacă micorizală 610 20

134 | P a g e
 Scleroți și sporofori 232 8
Hife 699 23
Total fungi 1541 51

Figură 34 Transformările C într-un sol arabil (Rc, respirația prin coronament, PC,
fotosinteza prin coronament, Rr, respirația rădăcinii, Rhm, respirația
microorganismelor heterotrofe (H), Ram, respirația microorganismelor autotrofe (A);
linii solide: fluxuri de C organic; linii întrerupte: fluxuri de CO2 După M. Wood (1987)
Plant and Soil 97,303-314.

Exudații sunt compuși cu greutate moleculară mică care se

elimină din toate celulele în spații intercelulare, apoi în sol prin
plasmodesme sau direct prin pereții celulelor epidermice în sol.
Secrețiile cuprind atât compuși cu greutate moleculară mică, cât și
mucilagii cu greutate moleculară ridicată care sunt eliberați activ de
către plantă prin rădăcini și celulele epidermice. Există mucilagii
produse prin degradarea bacteriană a peretelui celular primar
exterior a celulelor epidermice moarte.
Mucilagiul este un strat de material gelatinos pe suprafața
rădăcinii, care este vizibil sub microscopul electronic de transmisie
(figura 8 c); cuprinde mucilagiile de plante naturale și modificate,

135 | P a g e
celule bacteriene și produsele lor metabolice, precum și materia
minerală și organică a solului coloidal. În final, Iizatele sunt compuși
eliberați din autoliza celulelor epidermice mai vechi după plasmoliză.
Aceste celule sunt apoi colonizate de microorganisme care cauzează
eliberarea ulterioară a materialelor în rizosferă.
Există puține informații despre pierderile de material organic din
rădăcinile arborilor. Formarea unei teci ectomicorizale în jurul
rădăcinii unor copaci, cum ar fi fagul (Fagus sylvatica), poate
reprezenta o adaptare a fungilor pentru a maximiza utilizarea
exudatelor rădăcinii. Dacă acest lucru este valabil, atunci biomasa
fungică asociată rădăcinilor arborilor este un indicator al pierderii de
material organic din rădăcinile arborilor. Sunt raportate estimări ale
producției de biomasă fungică C de 1541 g m-2 pe an (Tabelul 14).
Măsurătorile în teren ale pierderilor de material organic
provenite de la rădăcini sunt mai dificil de realizat mai ales atunci
când fluxurile C trebuie împărțite în cele datorate respirației
radiculare, absorbției de CO2 de către organismele autotrofe (o
componentă minoră) și respirației prin microorganisme heterotrofe
utilizând fie material derivat din rădăcină fie materie organică solidă
existentă (figura 20).
Datele limitate disponibile sugerează că fluxul major de CO2 din
rizosferă se datorează descompunerii microbiene a materialului
radicular. S-a estimat că 370-960 g de material derivat din rădăcină
m-2 este pierdut dintr-o recoltă de orz (Hordeum vulgare) care crește
în Marea Britanie.

136 | P a g e
 Studiu de caz nr. 6. Strategii de supraviețuire

Populația microbiană a solului pare să mențină un conținut

ridicat de ATP, în ciuda aprovizionării limitate a acestor substraturi cu
aceste organisme. Această aprovizionare poate fi suplimentată prin
creșterea criptică (utilizarea celulelor moarte ca substraturi),
metabolizarea rezervelor endogene de energie (cum ar fi
polihidroxibutiratul) sau descompunerea unor fracțiuni mai
rezistente ale materiei organice din sol.
Solul poate fi considerat un mediu oligotrofic, un concept
dezvoltat pentru ecosistemele acvatice sărace. Bacteriile izolate din
medii oligotrofice prezintă rate de creștere relativ ridicate la
concentrații scăzute de substraturi și rate de creștere maxime
scăzute și pot fi izolate pe medii nutritive scăzute. Dacă se presupune
că substraturile sunt distribuite uniform în sol și că toate bacteriile
din sol sunt egale în biomasă, conținutul de ATP, activitatea
metabolică și capacitatea de a concura pentru nutrienți limitanți,
atunci solul pare să fie un mediu oligotrofic. Multe bacterii din sol nu
par să poată crește pe medii nutritive înalte; estimările populațiilor
bacteriene din sol folosind numărătoarea pe plăci arată că sunt
considerabil mai scăzute decât cele obținute prin microscopie
directă, dar sunt sporite prin utilizarea unor medii nutritive scăzute.
Se recomandă un mediu de extract slab în nutrienți pentru izolarea
din sol a Arthrobacter sp. Conceptul de populație bacteriană a solului
oligotrofic este similar în multe privințe cu cel al populației
autohtone.
Concurența dintre organisme pentru nutrienți în sol este de
natură să conducă la o specializare în ceea ce privește rata de
creștere și utilizarea substratului. Mai degrabă decât întreaga
populație bacteriană a solului care crește încet și continuu (populația
oligotrofică sau autohtonă), o parte din populație poate avea
perioade de dormanță intercalate cu perioade de creștere relativ
rapidă (populația copiotrofică sau zimogenă). Acest lucru poate

137 | P a g e
conduce la o succesiune de organisme ca răspuns la o intrare a
materialului organic în care populația zimogenă răspunde rapid la
substraturile ușor accesibile, urmată de populația autohtonă care
crește mai lent folosind substraturi mai puțin accesibile. O astfel de
distincție rigidă este puțin probabil să se mențină în soluri în care, de
exemplu, bacteriile care sunt zimogene în cadrul unui set de condiții
pot fi non-zimogene sub altele.
O schemă similară a fost propusă pentru fungi, în cei care cresc
rapid pe glucide sunt primii colonizatori, folosind compuși simpli, și
sunt urmați de fungi cu creștere mai lentă celulozolitice și
ligninolitice. Produsele de descompunere ale colonizatorilor
secundari pot furniza substraturi suplimentare pentru colonizatorii
inițiali. Acest aspect, împreună cu fluctuațiile sezoniere ale
aprovizionării cu litieră și cu materialul radicular, generează variații
temporale în aprovizionarea substratului.

Figură 35 Activitatea microbiană, determinată prin măsurători ale respirației, în sol

în laborator, după adăugarea masei verzi de porumb fie netratată, fie tratată cu apă.
După A.S. Newman și A.G. Norman (1943) Știința solului 55, 377-391

Aceste principii pot fi ilustrate luând în considerare ceea ce se

întâmplă atunci când se adaugă litieră proaspătă în sol. Figura 3.8

138 | P a g e
arată că, în urma adăugării de masă verde de porumb într-un sol,
există o creștere rapidă a activității biologice, după cum se indică prin
respirație, care scade după câteva zile. Acest lucru se datorează
descompunerii compușilor organici solubili ușor disponibili de către
componenta zimogenă a populației din sol; acest lucru poate fi
eliminat prin extragerea gunoiului cu apă înainte de adăugarea în sol
(Figura 21). O rata de activitate mai lungă și mai lentă după
aproximativ 7 zile poate fi atribuită unei componente autohtone care
ar putea descompune părțile mai rezistente ale așternutului.
Există, de asemenea, o variabilitate spațială considerabilă a
aportului de substrat în sol. Deșeurile și dejecțiile animale nu sunt
distribuite uniform pe suprafața solului, iar rădăcinile oferă zone
localizate cu concentrație ridicată de nutrienți. La o scară mai mică,
celulele bacteriene furnizează substrat pentru organisme cum ar fi
Bdellovibrio sp., Iar pereții celulari ai hifelor fungice moarte sunt
atacați de streptomicete. Exudatele din sporii fungici pot, de
asemenea, pot să ofere concentrații locale ridicate de substraturi.
Nutrienții se pot acumula la interfețe cum ar fi suprafețele încărcate
negativ ale argilelor și materiei organice. Prin urmare, este o
simplificare excesivă de a modului de a considera solul drept un
mediu oligotrofic uniform.

139 | P a g e
 Studiu de caz nr. 7. Dezagregarea rocilor

Dezintegrarea rocilor este una dintre premisele pentru formarea

solului. Piatra expusă este deseori colonizată de microorganisme, și
chiar în văile uscate din Antarctica, eventual cele mai dure condiții de
mediu de pe pământ, rocile sunt colonizate cu cianobacterii.
Activitatea microbiană contribuie la schimbările chimice, fizice și
mineralogice care sunt implicate în dezintegrare. O serie de procese,
cum ar fi hidroliza acidă, formarea completă, oxidarea și reducerea,
și reacțiile de schimb provoacă solubilizarea mineralelor. Unele
elemente pot deveni, de asemenea, mai puțin solubile, de exemplu
prin oxidarea Fe și Mn, prin reducerea compușilor S și prin formarea
de carbonați.
Absorbția ionilor cum ar fi K+ de către microorganisme și plante
poate duce la schimbul de ioni în soluție din minerale. De exemplu,
în cultura de laborator, fungul Aspergillus fumigatus poate folosi mica
drept sursă de K; deoarece K este imobilizat de fung, ionii de Na în
soluție se schimbă cu cei de K din mică, ceea ce duce la formarea
vermiculitului.
Plantele de grâu (Triticum aestivum) și răsadurile unei game largi
de arbori de conifere și foioase cresc pe substrat cu nisip amendate
cu K și Mg, furnizate sub formă de biotit, pot transforma biotitul în
vermiculită și caolinit în decurs de 12 luni. Cu toate acestea, din
aceste studii nu este clar dacă procesele de dezintegrare observate
se datorează rădăcinilor sau microflorei rizosferei asociate.
Forțele fizice, cum ar fi cele implicate în înghețarea apei din fisuri
și a fisurilor în roci, sunt importante pentru spargerea pietrelor în
părți mai mici.
Lichenii, unul dintre primii organisme care colonizează piatra
expusă, pot juca, de asemenea, un rol în acest proces. Un talus sau
hifă ce crește printr-o fisură va exercita o presiune care ar putea
cauza o dezintegrare ulterioară. De asemenea, s-a sugerat că
substanțele gelatinoase produse de acest organism simbiotic atunci

140 | P a g e
când se usucă pe suprafața rocilor pot rupe fragmentele minerale în
același mod în care un strat de gelatină în uscare sparge sticla.
O scădere a mărimii particulelor mărește suprafața specifică și,
prin urmare, viteza de solubilizare a mineralelor. Există puține dovezi
in situ despre rolul organismelor în solubilizarea mineralelor, dar
multe experimente de laborator au arătat că microorganismele pot
solubiliza o serie de elemente și pot transforma mineralele.
Thiobacillus spp. au fost izolate de anumite tipuri de fisuri din calcar.
Scalarea caracteristică a clădirilor calcaroase (umflarea, crăparea și,
eventual, căderea stratului de suprafață pentru a părăsi o zonă sub
formă de pulbere) este legată de conversia CaCO3 în CaSO4 de către
aceste bacterii.
Sulfații ferici de bază sunt de asemenea produși de acțiunea
acidului sulfuric produs de Thiobacillus ferrooxidans pe minerale și
roci. Microorganismele au potențialul de a produce o mare varietate
de agenți de complexare sau de chelare care pot solubiliza elemente
cum ar fi AI, Fe, Mn, Ni, Zn și Ca.
Ambii acizi alifatici, de exemplu acidul oxalic și acidul 2-
cetogluconic, și acizii aromatici, de exemplu acidul salacinic, pot
modifica solubilitatea diferitelor elemente.
Multe specii de Clostridium sp. și Bacillus sp. produc acizi organici
volatili și semi-volatili, cum ar fi acizii acetici și butirici, care
solubilizează Ca și K din nisipul de granit. Agenții de complexare, cum
ar fi acidul oxalic, sunt mai importanți în solubilizarea Al și Fe care
poate fi efectuată de Pseudomonas sp. Acidul 2-cetogluconic a fost
identificat în timpul ingerării microbiene a silicatelor și în timpul
solubilizării CaCO3, montmorilonitei și hidroxiapatitei.
Dificultatea este de a obține informații despre reacțiile dintre
agenții chelați specifici și particulele minerale din sol în condiții
naturale, în care mai multe procese pot funcționa concomitent. De
exemplu, în solul umezit, producția simultană de acizi organici de
către bacterii și reducerea Fe și Mn poate conduce la modificarea
biotitului la vermiculit, iar ilit-vermiculitul la montmorilonit.

141 | P a g e
 Colonizarea rocii cu sprijinul lichenilor prezintă un sistem mai
simplu în care mediul este mai uniform și proprietățile antibiotice ale
acizilor emiși de licheni, împreună cu condițiile nefavorabile,
limitează colonizarea altor microorganisme. Lichenii sunt organisme
simbiotice formate dintr-un cianobacterii sau o alga verde și o
ciupercă, care poate fixa N2 și produce cantități mari de acizi
extracelulari (conținând până la 2-5% din greutatea uscată a
lichenului). Lichenul Parmelia conspersa produce acid salacinic care,
atunci când este adăugat la granitul măcinat, și mica reacționează în
câteva ore. Contactul intim dintre hifele lichenului și rocă, împreună
cu producerea de acizi extracelulari, sugerează rolul major al acestor
organisme în dezintegrarea rocilor.
Abilitatea cianobacteriilor și a lichenilor de a rezista la secetă și la
temperaturi extreme și la fixarea CO2 și N2 le face adaptate pentru
colonizarea primară a rocilor. Caracteristicile morfologice, cum ar fi o
suprafață evaporată redusă, cortexul îngroșat și diferite strate
amorfe și uneori gelatinoase, împreună cu pigmentarea, ajută la
protejarea lichenilor împotriva deshidratării și a radiației excesive de
la lumina directă a soarelui. Valorile pentru biomasa cianobacteriilor
a 2-62 g de rock m-z au fost raportate pentru zonele deșertice din
Orientul Mijlociu și America de Nord. În afară de efectul direct asupra
dezintegrării fizice și chimice a rocilor, aceste organisme au un efect
indirect în asigurarea primei introduceri a materiei organice pe piatra
stâncoasă.
Acizii humici formați din astfel de materiale organice sunt activi
în dezintegrare. De exemplu, Fe și Al din minerale formează complexe
solubile cu acid fulvic care permit leșierea acestor elemente, așa cum
se poate întâmpla în timpul podzolizării. Proprietățile de reducere a
acidului fulvic și a polifenolilor pot, de asemenea, să crească
mobilitatea Fe ca fiind transformată din Fe3+ în Fe2+, ceea ce poate
permite ca podzolizarea să aibă loc în condiții aerobe.
Substanța organică produsă de colonizatorii primari permite
creșterea organismelor heterotrofice și colonizarea ulterioară de

142 | P a g e
către plante. N2 fixat de licheni poate fi ușor disponibil pentru plante;
experimentele folosind N2 marcat cu 15N au arătat că o parte din N2
atmosferic fixat de crustele de licheni în solurile de pășune din deșert
a devenit disponibil pentru plantele care cresc în cruste în 160 de zile.
Acești colonizatori mai târziu ai materialului derivat din piatră și rocă
pot provoca, în continuare, dezintegrarea.

Studiu de caz nr. 8. Efectele schimbării sezoniere

Caracteristicile climatice majore ale diferitelor ecosisteme au fost

discutate în primul capitolul. Regiunile tropicale, în special, se
caracterizează printr-o mare diversitate de climate, de la regiuni aride
până la cele cu sezoane pronunțat umede și uscate, la cele cu un
climat continuu umed. Efectele acestor condiții climatice diferite pot
avea un impact semnificativ asupra activității biologice, inclusiv
asupra descompunerii litierei și reciclării nutrienților.
Într-adevăr, variația condițiilor climatice la tropice poate fi mai
mare decât orice diferență între temperatură și regiuni tropicale,
ceea ce înseamnă că o mare parte din lucrările de cercetare efectuate
în solurile temperate pot fi relevante pentru solurile tropicale. Aceste
informații sunt, de asemenea, valoroase atunci când se analizează
posibilele efecte ale schimbărilor climatice globale.
O diferență majoră constantă între regiunile temperate și cele
tropicale este temperatura; în medie, zonele tropicale sunt cu 15°C
mai calde decât cele temperate. Aceasta determină o creștere a
ratelor reacțiilor chimice și biochimice. În cazul în care umiditatea nu
este limitată, de exemplu în pădurile umede, ratele producției
primare și descompunerii sunt, prin urmare, de câteva ori mai rapide
decât în regiunile temperate.
Acest lucru este ilustrat de datele prezentate mai devreme
(Figura 26) privind descompunerea materialului vegetal marcat cu
14C pe teren în Nigeria și în Marea Britanie. Temperatura medie
anuală la locul de amplasare din Nigeria a fost de 26,1 ° C, iar în Marea

143 | P a g e
Britanie a fost de 8,9 ° C, adică o diferență medie de 17,2 ° C, iar rata
de descompunere în Nigeria a fost de patru ori mai mare decât rata
Regatul Unit.
Acest lucru este în concordanță cu regula van't Hoff, care
prevede că o creștere a temperaturii de 10°C duce la o dublare a
ratei de reacție.
Efectul temperaturii asupra ratelor de descompunere în solurile
tropicale poate fi modificat de alți factori, cum ar fi calitatea gunoiului
și proprietățile solului, cum ar fi compoziția minerală.
De exemplu, solurile derivate din cenușă vulcanică conțin
cantități mari de alofan. Acest mineral formează complexe cu
material organic din sol și produse microbiene care încetinesc viteza
de descompunere a materiei organice. Este posibil ca și biomasa
microbiană să fie stabilizată în aceste soluri de tip Ando. Studiile
privind astfel de soluri din Chile au arătat că acestea au fost dominate
de steptomicete și fungi.

Figură 36 Efectul uscării și re-umezirii unui sol kenian umed pe mineralizarea C

determinat (mg/24h) prin respirație. După H.F Birch (1958) Plant and Soil 10, 9-31.

Înțelegerea noastră cu privire la efectele sezonului bine definit,

umed și uscat asupra activității biologice în solurile tropicale își are

144 | P a g e
originea în studiile anterioare privind sterilizarea parțială a solurilor.
Cercetări timpurii în Regatul Unit realizate de către Russell și în SUA
realizate de către Waksman, privind utilizarea fumigantului pentru
sterilizarea parțială a solului pentru a controla agenții patogeni din
plante, a demonstrat că sterilizarea parțială a provocat o creștere pe
termen scurt a respirației solului în comparație cu solul ne-fumigat.
Un răspuns similar a fost observat pentru un teren de înaltă altitudine
din Kenya supus unor perioade alternative de uscare și re-umezire
(Figura 28); uscarea a dus la creșterea cantității de carbon și azot care
ulterior s-au mineralizat la re-umezire.
În anii 1950, Birch a concluzionat că, în acest domeniu, producția
maximă de azotat are loc la începutul sezonului ploios și că plantele
de cultură pot beneficia cel mai bine de această cădere a mineralizării
prin plantarea înainte de începerea ploilor (plantare uscată).
Mecanismul responsabil pentru această cădere a mineralizării
după uscare și re-umezire a fost stabilit în urma experimentelor
efectuate la stația experimentală Rothamsted privind sterilizarea
parțială a solului.
Din aceste studii s-a ajuns la concluzia că sterilizarea parțială sau
completă a solului a determinat o creștere a ratei de mineralizare a
biomasei microbiene prin uciderea sau distrugerea
microorganismelor care, prin urmare, sunt mineralizate mai rapid
decât în cazul solurilor nedeteriorate.
Se poate concluziona, prin urmare, că o cădere a reducerii
nitraților produse în solurile tropicale la începutul sezonului ploios se
datorează acțiunii bacteriilor supraviețuitoare și actinomicetelor care
descompun același grupe de organisme recent omorâte.
Este demn de remarcat faptul că aceste studii au condus direct la
dezvoltarea tehnicii de fumigație cu cloroform care a devenit una
dintre metodele standard pentru măsurarea cantității de biomasă
microbiană în soluri.
Dacă o probă de sol este fumigată cu cloroform, cea mai mare
parte a populației microbiene este ucisă. Cantitatea de C, N, P și S

145 | P a g e
eliberată din această biomasă după liză poate fi măsurată și legată de
cantitatea de biomasă microbiană vie prezentă inițial în sol.
Există două variații principale ale acestei metode de bază,
fumigare-incubare și fumigare - extracție. În metoda fumigație-
incubare, solul fumigat, după îndepărtarea cloroformului, este
inoculat cu sol proaspăt. Colonizarea microbiană descompune
biomasa microbiană ucisă și cantitatea de CO2 produsă într-o
perioadă de 10 zile este utilizată pentru a estima cantitatea de C din
biomasa microbiană inițială.
Un control de sol nefumigat este utilizat pentru a permite
descompunerea materiei organice din sol neavenite de populația
colonizantă. Nu toată biomasa ucisă este descompusă de populația
colonizantă, iar un factor de corecție (kC, kN, etc.) a fost obținut fie
prin compararea datelor obținute prin această metodă cu estimările
biomasei obținute prin numărătoare directă (un laborator specializat
cu înaltă calificare pentru metode privind măsurătorile de rutină ale
biomasei) sau prin măsurarea recuperării microbilor morți introduși.
În metoda de fumigație-extracție, solul este extras imediat după
fumigație și se determină cantitatea de C sau N organic din extract.
Cantitatea de amino-N din extract poate fi de asemenea măsurată
folosind reacția ninhidrinei și utilizată pentru a estima cantitatea de
biomasă N din sol.
Astfel de tehnici au furnizat informații utile cu privire la efectele
practicilor de gestionare asupra fluxurilor de nutrienți și de materie
organică.

146 | P a g e
 Studiu de caz nr. 9. Rolul râmelor

Animalele din sol joacă un rol major în descompunerea materiei

organice. Probabil cel mai cunoscut exemplu este acela al râmelor.
Acesta a fost subiectul cărții finale a lui Darwin "Formarea
muceigaiului vegetal sub acțiunea râmelor", cu observații ale
obiceiurilor lor publicate în 1881, care au marcat culminarea a peste
40 de ani de interes pentru aceste animale. Studiile lui Darwin l-au
condus la concluzia că "râmele au jucat un rol mai important în istoria
lumii decât s-a presupus". El a observat că râmele își aleg mâncarea
pe care apoi o fragmentează și o digeră parțial, o amestecă cu
pământul pentru a forma un humus întunecat și bogat, care
încurajează nitrificarea. El a sugerat că râmele permit aerului să
penetreze mai adânc în pământ și trecerea în jos a rădăcinilor.
Investigațiile ulterioare au confirmat o mare parte din cercetările lui
Darwin.
Formarea de galerii este o caracteristică a activității râmelor, deși
nu toate speciile sapă galerii; de obicei sunt doar acele care pătrund
adânc în sol, de exemplu Lumbricus terrestris. Galeriile sunt săpate
de râmele care consumă în drumul trecerii lor prin sol și împingându-
se prin fisuri. Ele au diametrul de 3-12 mm, tegumentul neted
cimentat cu secreții mucoase și tapisat cu sol eliminat. Mucusul poate
acționa ca substrat pentru creșterea fungilor. Râmele mai mici, de
mică adâncime, nu produc galerii permanente. Speciile săpătoare
produc trasee pe suprafața solului în apropierea ieșirilor din galerii.
Există forme diferite de trasee și sunt adesea tipice speciei care le-a
produs. Râmele europene cântăresc, de obicei, mai puțin de 100 g,
dar gigantul Notoscolex sp. găsit în Birmania produce trasee mari, în
formă de turn, de până la 25 cm înălțime și 4 cm în diametru,
cântărind până la 1,6 kg. Darwin a estimat că producția anuală de
râme în pășuni englezești este de 1870-4030 g m-2. Mai multe trasee
se găsesc în solurile din pășune decât în solurile arabile, iar acest lucru
poate reflecta diferențele în ceea ce privește importul de materie

147 | P a g e
organică și populațiile de râme. Sunt raportate cantități mai mari de
material transportat din galerii în solurile tropicale, de exemplu 5000
g m-2 în Ghana. Cantitatea de sol care trece prin animale poate fi mai
mare decât aceste valori, deoarece unele râme își pierd cadavrele în
subteran.
Râmele preferă în general solurile cu valori apropiate de pH
neutru. Absența viermilor în solurile acide duce la acumularea unui
strat gros de materie organică care se descompune lent la suprafața
solului caracteristic solurilor cu humus. Structura profunzimii solului
poate fi, de asemenea, mai săracă atunci când râmele lipsesc.
Importanța râmelor se află în rolul lor în fragmentarea materialului
vegetal, al descompunerii mai ușoare a microorganismelor din sol și
în amestecarea acestui material organic cu solul. Câteva specii
comune, cum ar fi Lumbricus terrestris, sunt responsabile de
fragmentarea majorității gunoiului din pădurile zonei temperate.
Lumbricus terrestris poate îndepărta 90% din frunzele căzute
toamna într-o livadă de măr pe timpul iernii, reprezentând 120 g
materie uscată pe m2. Diferitele specii de râme au preferințe
alimentare diferite, de exemplu Lumbricus rubellus se hrănește cu
litieră, în timp ce Allolobophora caliginosa consumă materii organice
parțial descompuse. Lumbricus terrestris trage frunze și alte materii
vegetale în gura galeriilor înainte de a se alimenta, și astupând astfel
galeria. Selectează cu grijă materialul hrănitor și trage frunzele în
galerie, de obicei prin vârful laminei foliare, lăsând pețiolul frunzelor
înfipt în gura galeriilor. Capacitatea majorității speciilor de a distinge
între diferitele tipuri de litieră se poate datora diferențelor în
conținutul de minerale din plante sau în conținutul de alcaloizi.
Descompunerea mai multor tipuri de frunze este necesară înainte de
a fi atrăgătoare pentru râme; acest lucru poate permite scurgerea
compușilor polifenolici nedoriți. Râmele preferă așternutul umed
față de cel uscat și pot consuma 100-300 mg de material vegetal per
gram de greutate corporală pe zi. Ele trec un amestec de material
organic și anorganic prin intestine atunci când se hrănesc și se

148 | P a g e
îngroapă. Microflora intestinală a râmelor poate ajuta la humificare,
dar rolul râurilor în descompunere, spre deosebire de fragmentarea
materialului vegetal, nu este clar.

Studiu de caz nr. 10. Rolul stratului vegetal

Interacțiunile complexe care apar între factorii de formare ai

solului în timpul pedogenezei fac dificilă identificarea clară a
principalelor cauze ale schimbării profilului.
În unele cazuri, factorii dominanți sunt mai evidenți; în solurile
bine drenate din nord-vestul Europei, factorii climatici determină o
percolare progresivă și, în consecință, creșterea acidității, conducând
în unele soluri la podzolizare.
Cu toate acestea, se știe că schimbările din stratul vegetal sunt,
de asemenea, importante. De exemplu, în cazul în care stejarul
(Quercus sp.) este înlocuit cu fagul (Fagus sylvatica) sau cu
martaloaga (Calluna vulgaris), solul de pădure maro cu humus bogat
în nutrienți (pH neutru, conținut alcalin ridicat și activitate crescută a
râmelor), se transformă în sol podzolic cu humus sărac în nutrienți
(acid, cu dominarea populației fungice și fără amestecarea
componentelor minerale și organice ale solului).
Diferitele specii de plante și litiera lor variază în conținutul în
substanțe nutritive și substanțe chimice secundare, care la rândul lor
pot afecta rata de descompunere, în mod direct aciditatea solului și
accelerează eluvierea (mișcarea materialului din sol prin profil).
Speciile diferă și prin modul în care modifică compoziția
precipitațiilor care se scurge pe frunze. Arinul (Alnus sp.) tolerează
solurile acide și, de asemenea le acidifică rapid, cu scăderea valorilor
pH-ului solului cu valori de 0,5-2,0 unități înregistrate în 20-30 de ani.
Modificări similare au loc în cazul martaloagei (Calluna vulgaris)
și al orzului sălbatic (Ulex sp.). Poate dura 1000 de ani pentru a forma

149 | P a g e
un podzol matur, dar etapele timpurii ale diferențierii orizonturilor
de sol apar în mai puțin de 100 de ani.
Unele specii pot reduce aciditatea solului și pot inversa tendința
spre podzolizare. Colonizarea crângurilor de mesteacăn (Betula sp.)
poate crește valoarea pH-ului solului de la 3,8 până la 4,9 în 90 de ani.
Feriga imperială (Pteridium aquilinum) reduce uneori aciditatea,
iar alteori are efectul opus.
Speciile erbacee, în general, nu acidifică solurile.

De exemplu, pășunile naturale puternic de iarbă (Agrostis sp.) și

păiuș (Festuca sp.) sunt asociate cu un humus bogat în nutrienți,
parțial din cauza ciclului rapid al gunoiului și al nutrienților provenite
de la dejecțiile animalelor de pe pășune, ceea ce împiedică
acumularea de materie organică.
O creștere accentuată a acidității solului și scăderea în consecință
a productivității trifoiului subteran (Trifolium subterraneum), o
leguminoasă anuală de pășuni de auto-regenerare, a fost observată
pentru o serie de soluri și sisteme agricole din sud-estul Australiei.
Scăderi cu o unitate de pH au fost înregistrate pe parcursul a 25-50
de ani. Aceasta se datorează unei combinații de factori, incluzând
acumularea de materii organice care dau naștere unei creșteri a
capacității de schimb de cationi și a acidității schimbabile, precum și
acidifierii rizosferei leguminoase.
Efectul vegetației asupra solurilor este evident la un sit din
Saskatchewan, unde, pe un material parental uniform, cu mici
diferențe de climă, se găsesc pășuni adiacente pădurilor pe dealuri
ușor înclinate. Pământul cernoziomic format sub pajiște a fost
transformat într-un podzol după invazia arborilor, ceea ce a dus la
scăderea pH-ului, la creșterea levigării CaCO3, la apariția orizonturilor
de litieră și humice și la creșterea migrației argilei prin profil.
O succesiune de specii de plante este adesea observată în
ecosistemele naturale; asociațiile sărace cu statură redusă, cum ar fi
ierburile și rogozul, sunt urmate de comunitățile de plante înalte cu

150 | P a g e
multe specii și structuri complexe. Se asociază adesea o legătură între
succesiunea plantelor și pedogeneză, cu o progresie naturală spre o
comunitate climatică a plantelor pe un sol matur. Dacă se produce o
astfel de comunitate de climax, atunci dacă este neperturbată, se
poate presupune că se află în echilibru permanent cu mediul, pentru
a avea biomasă totală maximă, cea mai mare diversitate de specii și
cea mai mare stabilitate. Cu toate acestea, dacă mediul nu rămâne
constant, atunci nu se va întâmpla o astfel de situație.
Un studiu pe cinci terase cu râuri din tundra din Alaska formate
diferit, a arătat deși aveau un material parental comparabil, climat și
topografie, pentru că s-au format în momente diferite, oferă un
exemplu de schimbare a vegetației și solului în timp.
Vegetația pionieră (25-30 ani) cuprinde arbuști izolați, cum ar fi
Dryas sp. și plante erbacee cum ar fi Astragalus sp., ambele fiind
plante fixatoare de azot.
Pe următoarea terasă mai veche (în vârstă de 100 de ani) arborii
pionier au fost înlocuiți de salcie (Salix sp.) și un strat de plante
ierboase, inclusiv ierburi precum Poa sp. S-a format un strat organic
de 5 cm adâncime format din mușchi descompunători și țesut
vegetal.
În timpul fazei cu arbuști (150-300 de ani), salcia a fost înlocuită
cu mesteacănul (Betula sp.) și cu alți arbori supraviețuiesc prin
introducerea rădăcinilor adventive în stratul de mușchi, care are
acum adâncime de până la 35 cm.
Vegetația de tundră de pe cea mai veche terasă (5000-9000 ani)
cuprinde mușchi de tusc și plante ierboase de bumbac (Eriophorum
vaginatum). Succesiunea plantelor este asociată cu o creștere a
conținutului de sol N.
Succesiunea speciilor de plante pe dunele de nisip este adesea
asociată în paralel cu succesiunea microbiană în sol. Pe malul lacului
Michigan (SUA), nicio microfloră caracteristică nu a fost asociată cu
specia pionieră, Ammophila breviligulata (probabil iarba de
marramă), posibil datorită instabilității nisipului și conținutului redus

151 | P a g e
de materie organică. Cu toate acestea, o floră distinctă fungică a fost
asociată cu comunitatea ulterioară de Andropogon scoparius.
O succesiune pe dune de nisip din Aberdeenshire (Scoția) de la
Ammophila arenaria la Calluna vulgaris a fost asociată cu o creștere
inițială a numărului de bacterii și fungi urmată de o scădere a
numărului de bacterii în timp ce populația fungică a continuat să
crească (tabelul 20).

Tabel 23 Schimbări în populațiile microbiene și aciditatea solului asociate cu o

succesiune de specii vegetale pe dune de nisip în Scoția. După D.M. Webley și colab.
(1952) Journal of Ecology 40, 168-178
Tip de vegetație pH Bacterii (nr/g) Fungi (nr/g)
Nisip 6.8 18000 270
Dune galbene 6.7 1 630000 1 700
Dune fixate timpuriu 5.1 1 700 000 68470
Pajiști de dune 4.8 2230000 209780
Dune fără arbori 4.3 127 000 148000

Reducerea populației bacteriene s-a datorat probabil creșterii

acidității solului în etapele ulterioare ale succesiunii. În primele etape
ale succesiunii, când conținutul de materie organică a solului este
scăzut, importanța materialului organic din rădăcini și microflora
rizosferei este deosebită.

152 | P a g e
 Studiu de caz nr. 11. Ploaia acidă

Există îngrijorări cu privire la efectele poluanților atmosferici, în

special asupra ozonului și a oxizilor de sulf și azot, asupra plantelor și
solurilor. Acest lucru a fost stimulat de observațiile privind daunele
extinse asupra pădurilor din Europa Centrală și din nord-estul SUA. O
gamă largă de specii este afectată pe o suprafață mare, iar
simptomele tipice ale molidului (Picea albies) sunt decolorarea acelor
și subțierea coroanei. Creșterea daunelor a fost observată la speciile
cu frunze mari, cum ar fi fagul (Fagus sylvatica) și stejarul (Quercus
sp.). Există diferențe regionale în ceea ce privește deteriorarea
pădurilor, iar dacă nu sunt afectate grav, daunele sunt reversibile.
O serie de tipuri de daune sunt acum recunoscute. Cu toate
acestea, apariția simultană a acestor tipuri diferite de daune într-un
interval scurt de timp pe aproape întreaga Germania de Vest indică
un factor comun, încă necunoscut. Există câteva ipoteze curente
privind cauzele acestor daune. Prima implică un stres multiplu în care
poluarea aerului afectează metabolismul plantelor și face planta mai
susceptibilă la alte stresuri, cum ar fi factorii climatici sau deficitul de
nutrienți. Această ipoteză este dificil de testat.
Aciditatea solului poate fi o cauză în care Al afectează sistemul
radicular al arborilor. Cu toate acestea, au fost observate daune
asupra copacilor care cresc pe o serie de soluri, inclusiv solurile
calcaroase din Alpi. Ozonul poate interacționa cu ceața acidă pentru
a induce sau exacerba deficiențele de nutrienți.
Magneziul a fost implicat în distrugerea molidului la mare
altitudine; Concentrațiile de Mg din aceste soluri sunt marginale
pentru creșterea arborilor, iar o serie de ani secetoși ar fi putut
reduce cantitatea de Mg furnizată sub un nivel critic. În cele din urmă,
în Olanda, excesul de amoniac în exces (NH3-N) de ordinul a 5 g m-2,
derivat în principal din dejecțiile animale, a contribuit la creșterea
susceptibilității pădurilor la stresurile climatice și biotice, în principal
datorită acidității produse de NH4+ atunci când pătrunde în sol. Prin

153 | P a g e
urmare, este improbabil ca un singur factor să fie responsabil pentru
o gamă de categorii de daune observate în păduri.
Estimările privind cantitățile de aciditate introduse în solurile din
Regatul Unit (Tabelul 22) arată că depunerile umede și uscate
împreună pot determina o acidificare mai mare decât cea produsă
prin vegetație și nitrificare.
Având în vedere informațiile prezentate, este dificil să se tragă
concluzii generale cu privire la efectele acidifierii asupra proceselor
biologice ale solului. Se pare că este destul de clar că populațiile de
râme sunt reduse în mod dramatic în solurile acide, cu toate acestea,
ele pot să nu fie complet absente. Microbiologia solurilor acide este
deosebit de dificil de înțeles.
Multe studii au examinat efectele pe termen scurt ale ploilor
acide simulate asupra proceselor biologice din sol, dar rezultatele
acestor studii pot să nu fie relevante în mod special pentru efectele
pe termen lung asupra ecosistemelor. Microorganismele sunt
capabile să se adapteze la un anumit grad de aciditate crescută în
soluri, iar posibilitatea microzonelor protejate complică
interpretarea experimentelor. Bacteriile autotrofe sunt deosebit de
interesante din acest punct de vedere: unii oxidanți ai S, cum ar fi
Thiobacillus ferrooxidans, necesită condiții acide pentru a
supraviețui, dar în mod paradoxal, oxidanții amoniului (care
generează aciditate) și ai nitriților par deosebit de sensibili la
aciditate.

154 | P a g e
 Studiu de caz nr. 12. Metale grele

Metalele au fost asociate cu activitatea umană de mii de ani;

cuprul și plumbul au fost folosite din timpuri preistorice, dar cadmiul
a fost descoperit doar la începutul secolului al XIX-lea. Metalele grele
diferă de cele mai multe pesticide prin două aspecte importante: în
primul rând ele apar în mod natural în toate solurile, apele și
organismele vii; în al doilea rând, acestea nu sunt disipate prin
mijloace biologice. Ca și pesticidele, metalele grele sunt acum
considerate esențiale pentru viața modernă și, pe măsură ce
populația și utilizarea per persoană cresc, problemele de dispersie și
de concentrare devin mai grave. Metalele sunt puternic adsorbite la
componentele solului și se acumulează în sol, rămânând posibil
pentru mii de ani. Consecințele acestei acumulări pe termen lung pot
fi foarte grave.
Metalele grele pot fi introduse în soluri prin precipitațiile
contaminate de la turnătoriile de cărbune și de la deversarea
deșeurilor de la turnătorii și mine, sursele urbane și de trafic și de la
depunerea nămolurilor de epurare contaminate (în special în zonele
industriale).
Extinderea acestei poluări poate fi considerabilă, de exemplu,
aproximativ 5 x 105 tone (substanță uscată) nămoluri de epurare se
aplică pe terenuri în Marea Britanie în fiecare an și aceasta poate
conține concentrații mari de Cu, Zn, Ni, Cd, Pb și Cr, derivate din surse
industriale (Tabelul 23).

Tabel 24 Concentrațiile de metale grele (mg kg - 1 greutate uscată) în nămolurile de

epurare din tari diferite. După K.G. Tiller (2009)
Țara Cd Zn Cu Pb Ni
UK interval 2-1500 600-20000 200-8000 50-3600 20-5300
media 20 1500 650 400 100
USA interval 2-1100 72-16400 84-10400 800-2600 12-2800
media 12 2200 700 480 52
Australia interval 2-285 240--5500 250--2500 55-2000 20--320
media 26 1900 670 420 60

155 | P a g e
 În plus, anumite surse de fosfat mineral (utilizate la fabricarea
îngrășămintelor fosfatice) conțin până la 90 mg kg-1 Cd, deși studiile
pe termen lung în Australia și SUA nu au arătat o creștere
semnificativă a concentrației de Cd în principalele culturi de cereale.
Cu toate acestea, Cd preluat de plante rămâne în general în
rădăcini.
Deși multe metale grele servesc drept micro nutrienți pentru
microorganisme, toate sunt toxice în concentrații ridicate datorită
capacității lor de a denatura proteinele. Efectele asupra
microorganismelor solului în sol sunt dificil de cuantificat datorită
efectelor mineralelor solului, materiei organice și ionilor dizolvați
asupra solubilității și reactivității metalelor. În plus,
microorganismele pot descompune materiale organice poluante și
așternut contaminat pentru a elibera metalele.
Rezistența la metale grele se poate dezvolta în populațiile
bacteriene din sol, dar acest lucru poate dura mai mulți ani. Există
unele dovezi că bacteriile izolate din soluri puternic poluate sunt mai
rezistente la metale grele decât cele izolate din soluri mai puțin
poluate. Rezistența metalică în bacterii este de obicei determinată de
gene transmise prin plasmide.
Efectele metalelor grele asupra proceselor biologice ale solului
pot persista de zeci de ani după încetarea introducerii poluanților. În
experimentele de la Rothamsted, solurile au fost tratate timp de 20
de ani cu nămol de epurare (materie organică plus metale grele) sau
gunoi de grajd (materie organică, dar fără metale grele). Aceasta a
dus la o creștere de trei ori a cantităților de Zn, Cu, Ni și Cd în solul
tratat cu nămol. Creșterea ierbii nu a fost afectată, dar biomasa
microbiană a fost redusă cu 50%, fixarea N2 a fost redusă cu 90%, iar
rizobia trifoiului a devenit ineficientă chiar și după 20 de ani de la
încetarea aplicării nămolului de epurare.

156 | P a g e
 În pădurile poluate cu metale grele, așternutul vegetal
acumulează în principal datorită scăderii activității nevertebratelor
din sol. Măsurarea concentrațiilor de metale grele în sol sau vegetație
poate să nu fie indicatori fiabili ai concentrațiilor de metale în
consumatorii primari. Animalele nevertebrate, cum ar fi viermi,
melci, limacși și izopode, acumulează metale grele, iar drojdiile sunt
indicatori deosebit de utili ai disponibilității biologice a metalelor în
solurile poluate. Acumularea de până la 1% Cu și Zn în izopode
reprezintă probabil un factor major de descurajare a prădătorilor
cum ar fi păianjenul Dysdera sp. care se hrănește aproape exclusiv cu
aceste specii edafice (Figura 37).

Figură 37 Păianjen Dysdera crocata atacând isopodul Porcellio scaber (sursa:

[Link]
10855775)
Numeroase specii de plante cresc natural pe soluri care conțin
metale grele. De exemplu, Agrostis tenuis crește pe lucrările miniere
și este tolerant la Cu, Ni, Pb și Zn, deși toleranța diferitelor metale nu
este neapărat legată.
Mierluța (Minuartia verna) se găsește numai pe depunerile cu
plumb. Puține plante pot exclude metalele complet, iar altele
acumulează concentrații foarte mari. De exemplu, Sebertia
acuminata care creste pe solurile Serpetinelor din Noua Caledonie

157 | P a g e
contine 11,2% Ni (substanță propaspătă). Micorizele ericaceelor pot
crește toleranța plantelor la metale grele prin reducerea absorbției
de metale; de exemplu, Calluna vulgaris este capabilă să colonizeze
haldele de steril de mină.

158 | P a g e
 Studiu de caz nr. 13. Chernobyl și radioactivitatea

Radioactivitatea poate pătrunde în mediul înconjurător dintr-o

varietate de surse. Iradierile de rutină apar ca urmare a reprelucrării
materialelor nucleare, așa cum au fost realizate la Sellafield în Marea
Britanie și Cap de la Hague în Franța sau din cauza producției de
plutoniu, efectuată la Hanford în SUA. Există, de asemenea, iradieri
accidentale; unele dintre cele mai notabile includ lansările de la
reactoarele nucleare de la Windscale, Marea Britanie în 1957, de la
Three Mile Island, SUA în 1979 și de la Cernobîl în 1986. Exploziile din
reactorul nr. 4 al centralei nucleare de la Cernobîl din Ucraina cea mai
gravă eliberare accidentală de radioactivitate până în prezent. O zonă
de rază de 30 km în jurul centrului a fost evacuată imediat după
eliberare, iar o zonă de 2 X 104 km2 în afara acestei zone a fost
desemnată contaminată.
Arderea combustibililor fosili eliberează radioactivitatea naturală
preexistentă, care altfel ar rămâne prinsă în crusta Pământului. O și
mai mare îngrijorare este întreptată către radionuclizii artificiali
creați prin fisiunea nucleară indusă de neutroni în reactoarele
nucleare și exploziile armelor nucleare. Acești radionuclizi artificiali
acoperă toate grupurile din tabelul periodic, dar nuclizii toxici mai
abundenți includ izotopii elementelor de cesiu, stronțiu, ruteniu,
ceriu, iod și plutoniu.
Comportamentul radionuclizilor în ecosistemele terestre este
determinat de forma chimică inițială. Reducerea globala a testelor cu
arme nucleare a constat în principal În forme solubile în apa și
schimbabile de 137CS si 90Sr, in timp ce depunerea acestor
radionuclizi dupa Cernobil a fost deseori in forme care nu pot fi
schimbate. Într-un astfel de accident, precipitațiile reprezintă un
factor major în iradierea fântânilor, iar problemele majore după
Cernobîl au coincis cu zonele cu precipitații mari, în special în
regiunile deluroase și montane din Europa.

159 | P a g e
 Proprietățile 137Cs (timp de înjumătățire de 30 de ani) sunt
similare cu cele ale lui K; de exemplu, sărurile sale sunt foarte solubile
în apă, deși metabolismul diferă. Cs-ul eliberat în atmosferă la
Cernobîl a fost asociat cu particule cu un diametru geometric mediu
echivalent de 0,5-1,0 tm. Proprietățile lui 90Sr (stronțiul are timpul de
înjumătățire 28,8 ani) sunt similare cu cele ale Ca.
Stronțiul radioactiv este îngrijorător din cauza tendinței sale de a
se concentra în scheletul animalelor. Ca rezultat al testelor cu bombe
din Nevada și din Pacificul de Sud, există multe informații despre
comportamentul nuclizilor radioactivi în solurile aride și în insulele
tropicale. Cu toate acestea, efectul a fost de mică importanță față de
Cernobîl, unde efectele în ecosistemele tundrei arctice (în special
preluarea prin licheni) și în zonele montane au fost importante.
Adăugarea de 137Cs în sol ca și compușii solubili duce la legarea a
aproximativ 85%, dar restul este disponibil pentru absorbția
plantelor. Disponibilitatea depinde de tipul de sol; în Europa de Vest,
prezența materiei organice mărește absorbția plantelor de pășune și
contaminarea ulterioară a țesuturilor animale. Reciclarea rapidă a
cesiului radioactiv în ecosistemele montane poate fi datorată în parte
activității microfiorei de sol, de ex. micorizelor.
Deșeurile radioactive de nivel înalt și deșeurile transuranice, în
principal sub formă de combustibil uzat din reactori și reprelucrarea
combustibilului și din producția de plutoniu pentru arme nucleare,
sunt eliminate prin izolarea pe termen lung din mediul înconjurător.
Deșeurile de nivel scăzut, care sunt generate de toate activitățile care
implică materiale radioactive, sunt eliminate prin incinerare sau
îngropare în șanțuri de până la 6 m adâncime. Solul poate fi, de
asemenea, iradiat în scopuri experimentale.
Multe insecte edafice sunt ucise de doze relativ mici de
radioactivitate (0,01-0,5 kGy), cele mai active animale având cea mai
mare sensibilitate. Sensibilitatea celulelor la radiații crește în general
cu creșterea activității metabolice. De exemplu, celulele vegetative

160 | P a g e
sunt mai sensibile decât sporii și chiștii. Fungii sunt cel mai sensibil
grup de microorganisme.
Viabilitatea este scăzută prin doze de radiații de până la 0,025
kGy și Penicillium sp. și Trichoderma sp. sunt deosebit de sensibile.
10 kGy elimină actinomicitele și 25 kGy sterilizează cele mai multe
soluri complet. Activitatea multor enzime de sol prezintă o scădere
redusă după o doză de radiație suficientă pentru a inactiva toate
microorganismele și această tehnică este utilă în studiul activității
enzimatice extracelulare în soluri. Multe microorganisme sunt
capabile să colonizeze solul în urma iradierii, deși activitatea de
nitrificare nu este întotdeauna restabilită. Liza celulelor în timpul și
după iradiere duce la creșterea nutrienților disponibili, cum ar fi N,
ceea ce duce adesea la creșterea plantelor. S-ar putea să existe și
scăderi ale creșterii plantelor, dar motivele sunt discutabile. Efectele
expunerii pe termen lung a solurilor la radiația y au primit puțină
atenție în comparație cu studiile privind efectele tratamentelor
acute.
Atunci când se iau în considerare efectele poluării solurilor cu
radionuclizi, este important să se facă distincția între efectele
radionuclidului însuși și radiația asociată. De exemplu,
microorganismele solului sunt în general tolerante la plutoniu, dar
efectul său toxic se datorează radiațiilor. Prelevările de eșantioane
din locurile de depozitare pentru deșeurile de nivel scăzut indică
faptul că la aceste situri are loc o activitate microbiană semnificativă.
Microorganismele pot solubiliza radionuclizi cum ar fi dioxidul de
pluton insolubil prin producerea de chelați. Acumularea de 60Co și
137
Cs de către microorganisme, urmată de mișcarea și moartea
celulelor, poate duce la mișcarea radionuclizilor prin soluri.
Înțelegerea modului în care radiațiile perturbă procesele metabolice
și afectează echilibrul dintre organismele din sol este departe de a fi
complet.

161 | P a g e
 Studiu de caz nr. 14. Pesticidele

Pesticidele sunt în prezent o parte integrantă a practicilor

agricole moderne, contribuind la creșterea productivității agricole și
sunt utilizate din ce în ce mai mult în țările în curs de dezvoltare în
care dăunătorii și bolile sunt principalii factori care limitează
producția agricolă. Acestea includ erbicide, insecticide, fungicide și
nematicide.
Pesticidele chimice, în special produsele naturale, cum ar fi sulful
și compușii de mercur, au fost folosite de secole. Totuși, utilizarea
pesticidelor organice sintetice a apărut în anii 1930 odată cu
descoperirile acțiunii insecticide a DDT și a acțiunii de erbicid a
hormonilor vegetali de sinteză MCPA și 2,4-D.
Gama de produse pesticide s-a extins dramatic în ultimii 50 de
ani. Dacă în 1987, aproximativ 600 de ingrediente active erau
disponibile pentru agricultorii din întreaga lume cifra acestora s-a
multiplicat cu câteva ordine de mărime. În 1986, au fost utilizate 3,5
x 106 tone de pesticide, cu o valoare de aproape 16 x 109 USD.

Efecte secundare

Pesticidele sunt prin definiție compuși de sinteză chimică ce

acționează asupra materiei vii. Tocmai din acest motiv al generalității
ca principiu de abordare nu a fost încă posibil să se obțină o
specificitate absolută, prin urmare, organismele non-țintă, aflate în
relație cu specia țină, sunt afectate. Acțiunea este la nivel molecular
iar mediul biochimic celular și subcelular este similar între diferite
specii ale regnurilor ce aparțin procariotelor pe de o parte și
eucariotelor pe de altă parte.
Prin urmare, datele statistice arată că doar 1% din pesticidul
aplicat poate atinge ținta, iar în prezent, o singură cultură poate fi

162 | P a g e
tratată odată sau de mai multe ori în fiecare anotimp pentru
eficientizare maximă.
Întrucât sunt substanțe de sinteză chimică, cu efecte asupra
materiei vii, inclusiv a omului, toate aceste substanțe și procesele lor
de sinteză, comerț, depozitare și aplicare se supun cerințelor
legislative privind regimul pesticidelor, care diferă de la o țară la alta
dar în Uniunea Europeană se aplică reguli comune.
Degradarea pesticidelor și mobilitatea în sol, împreună cu testele
toxicologice acvatice, sunt de obicei necesare, iar unele țări solicită
date privind efectele lor asupra microorganismelor.
Pesticidele pot pătrunde în sol printr-o varietate de căi (Figura
5.3). În afară de deversarea accidentală a substanțelor chimice, pot
apărea supra-tratamente și emisii ale pesticidelor în sol prin plante.
Dejecțiile animale și cadavrele organismelor tratate contribuie la
încorporarea compușilor în sol.
Pesticidele sunt mobilizate în sol, de exemplu prin transport
aerian de sol, a resturilor vegetale și spori, prin volatilizare, cu
ajutorul apei și scurgere de pe sol.
Pesticidele intră în mod normal în sol la sau sub concentrațiile
recomandate pentru uz agricol (0,05-0,5 g m-2), care, presupunând o
densitate volumetrică a solului de 1,0 g cm-3 și o distribuție uniformă
în interiorul primelor 10 cm de sol, dă o concentrație în sol de 0,5-5
mg kg-l.
Un compus cum ar fi DDT (Figura 5.4a) conține legături cum ar fi
C-CI care sunt foarte puternice și fac ca molecula să fie rezistentă la
degradare. Mai mult, are o solubilitate scăzută în apă dar este lipofilă
(se dizolvă în grăsimi) și, prin urmare, se acumulează în plante și
animale. Atunci când a fost folosit pentru prima dată, DDT a fost
extrem de eficient pentru eradicarea vectorilor insectelor de boli cum
ar fi malaria și febra galbenă, dar utilizarea excesivă a dus la
dezvoltarea rezistenței DDT la insectele țintă. În consecință, multe
țări au interzis acum utilizarea acestui insecticid. Insecticidele pot
afecta animalele de sol nevizate, dar efectele sunt în general minime

163 | P a g e
și adesea tranzitorii. Viermii de râu nu sunt deosebit de sensibili la
insecticide, dar pot concentra compușii organoclorurați cu un factor
de până la nouă. Diferitele grupuri de organisme pot fi afectate în
mod diferit, ceea ce poate supăra interacțiunea dintre prădător și
pradă. De exemplu, DDT provoacă o scădere a populației de acarieni
ruinari, ceea ce duce la o creștere a populației de animale de
primăvară. Cu toate acestea, atât acarienii, cât și primavara sunt
sensibili la nematocide (utilizate pentru a controla bolile
nematodice). Există puține informații despre efectul fungicidelor
asupra nevertebratelor din sol. În cazul solurilor cultivate cu
temperaturi scăzute, efectele indirecte ale pesticidelor în permiterea
practicilor diferite de prelucrare a solului pot avea un impact mai
mare pe termen lung asupra comunității nevertebrate a solului decât
orice efect direct al pesticidelor. Introducerea erbicidelor hormonale
cum ar fi 2,4-D în agricultura de cereale a eliminat buruienile cu
frunze largi, permițând astfel cultivarea continuă a grâului și a
sistemelor minime de prelucrare a solului. În acest caz, utilizarea
erbicidelor a dus indirect la creșterea numărului de râme în soluri cu
cultivare redusă.
Spectrul biocid de spectru larg, incluzând fumiganzii solului,
determină adesea o creștere a creșterii plantelor, chiar și atunci când
nu sunt prezenți dăunători sau boli evidente. Aceasta poate implica
eliberarea de N din pesticid sau din biomasa ucisă sau de controlul
rhizobacteriilor dăunătoare, probabil prin încurajarea colonizării
solului cu pseudomonase fluorescente, care apare adesea după
fumigație.
O schimbare a intrării materialului vegetal în sol va avea un efect
major asupra tuturor organismelor. Rizosfera este un loc important
pentru activitatea microbiană, însă sunt puține cunoscute efectele
pesticidelor asupra microorganismelor din această zonă a solului.
Erbicidele cresc cantitatea de material pierdut din rădăcini, iar
plantele expuse la erbicide pot fi mai susceptibile la boli ale plantelor
decât plantele netratate. Dacă erbicidele nu penetrează mai mult de

164 | P a g e
câțiva centimetri în sol, atunci efectele secundare din această zonă
pot fi neimportante atunci când există un volum mare de sol mai
adânc în care sunt prezente rădăcinile și activitatea microbiană se
desfășoară în mod normal. Este posibil ca erbicidele să nu aibă un
efect direct sau deloc asupra populației bacteriene totale a solului.
În ciuda multor ani de studiu, nu este încă posibilă identificarea
și cuantificarea fără echivoc a efectelor pesticidelor asupra
organismelor solului și asupra fertilității solului. Acest lucru se
datorează, în parte, lipsei noastre de înțelegere completă a rolului
organismelor în dezvoltarea și funcționarea solului. De asemenea,
lipsesc tehnicile adecvate. De exemplu, importanța fixării simbiotice
a N2 în menținerea sau îmbunătățirea fertilității solurilor este bine
stabilită, cu toate acestea, nu există tehnici complet fiabile
disponibile pentru măsurarea rutină a ratelor de fixare a N2 de către
legume și plante actinorhizale.

165 | P a g e
 Bibliografie
1. Addiscott, T.M., Whitmore, A.P. and Powlson, D.S. (1991) Farming,
Fertilizers and the Nitrate Problem, C.A.B. International, Wallingford.
2. Alexander, M. (1977) Introduction to Soil Microbiology, John Wiley and Sons,
New York.
3. Alexander, M. (1994) Biodegradation and Bioremediation, Academic Press,
New York.
4. Alloway, B.J. (1995) Heavy Metals in Soils, 2nd edn, Blackie Academic and
Professional, Glasgow.
5. Alloway, B.J. and Ayres, D.C. (1993) Chemical Principles of Environmental
Pollution, Blackie Academic and Professional, Glasgow.
6. Anderson, J.M. (1992) Response of soils to climate change. Advances in
Ecological Research 22, 163-210.
7. Arden-Clarke, C. and Hodges, R.D. (1988) The environmental effects of
conventional and organic/biological farming systems. II Soil ecology, soil
fertility and nutrient cycling. Biological Agriculture and Husbandry 5, 223-287.
8. Ayanaba, A. and Sanders, F.E. (1981) Microbiological factors. In
Characterization of Soils in Relation to their Classification and Management
for Crop Production: Examples from some areas of the Humid Tropics, ed.
Greenland, D.J., Clarendon Press, Oxford, pp. 164-187.
9. Berthelin, J. (1983) Microbial weathering. In Microbial Geochemistry, ed.
Krumbein, W.E., Blackwell Scientific Publications, Oxford, pp. 223-262.
10. Blank, L.W., Roberts, T.M. and Skeffington, R.A. (1988) New perspectives in
forest decline. Nature 336, 27-30.
11. Boeringa, R (1980) Alternative Methods in Agriculture, Developments in
Agricultural and Managed-Forest Ecology 10, Elsevier Publishing Company,
Amsterdam.
12. Bouwman, A.F. (1990) Soils and the Greenhouse Effect, John Wiley and Sons,
Chichester.
13. Bowen, G.D. and Rovira, A.D. (1976) Microbial colonisation of plant roots.
Annual Review of Phytopathology 14, 121-144.
14. Brady, N.C. (1990) The Nature and Properties of Soils, Macmillan, New York.
15. Brock, T.D., Madigan, M.T., Martinko, J.M. and Parker, J. (1994) Biology of
Microorganisms, Prentice Hall, Englewood Cliffs, NJ.
16. Brown, L.E., Kane, H. and Ayres, E. (1993) Vital Signs. The Trends that are
Shaping our Future, Earthscan Publications, London.
17. Burns, R.G. (1977) Soil Enzymes, Academic Press, New York.
18. Cairns-Smith, A.G. (1985) Seven Clues to the Origin of Life, Cambridge
University Press, Cambridge. McLaren, R.G. and Cameron, K.C. (1990) Soil
Science. An Introduction to the Properties and Management of New Zealand
Soils, Oxford University Press, Auckland.
19. Cawse, P.A. (1975) Microbiology and biochemistry of irradiated soils. In Soil
Biochemistry, Vol. 3, eds. Paul, E.A. and McLaren, A.D., Marcel Dekker, New
York, pp. 213-267.

166 | P a g e
 20. Clarholm, M. (1984) Heterotrophic, free-living protozoas: neglected
microorganisms with an important task in regulating bacterial populations. In
Current Perspectives in Microbial Ecology, eds. Klug, M.J. and Reddy, C.A.,
American Society for Microbiology, pp. 321-326.
21. Clark, F.E. (1967) Bacteria in soil. In Soil Biology, eds. Burges, A. and Raw,
F., Academic Press, New York, pp. 15-49.
22. Cole, J.A. and Ferguson, S.J. (1988) The Nitrogen and Sulphur Cycles,
Cambridge University Press, Cambridge.
23. Darwin, C. (1881) The formation of vegetable mould through the action of
worms. In The Essential Darwin, ed. Ridley, M. (1987), Allen and Unwin,
London, pp. 237-256.
24. Dindall, D.L. (1990) Soil Biology Guide, John Wiley and Sons, New York.
25. Dorin, J.W., Molina, J.A.E. and Harris, R.F. (1994) Defining Soil Quality for a
Sustainable Environment, Soil Science Society of America, Madison.
26. Duboise, S.M., Moore, B.E., Sorber, C.A. and Sagik, B.P. (1979) Viruses in
soil systems. CRC Critical Reviews in Microbiology 7, 245-285.
27. Edwards, C.A. and Lofty, J.R. (1977) Biology of Earthworms, Chapman and
Hall, London
28. Ehrlich, A.H. and Ehrlich, P.R. (1987) Earth, Methuen London Ltd, London.
29. Freckman, D.W. and Caswell, E.P. (1985) The ecology of nematodes in
agroecosystems. Annual Review of Phytopathology 23, 275-296.
30. Fyfe, W.S., Kronberg, B.I., Leonardos, O.H. and Olureunfemi, N. (1983)
Global tectonics and agriculture: a geochemical perspective. Agriculture,
Ecosystems and Environment 9, 383-399.
31. Giller, K.E. and Wilson, K.J. (1991) Nitrogen Fixation in Tropical Cropping
Systems, [Link]. International, Wallingford.
32. Greenland, D.J. and Szabolcs, I. (1994) Soil Resilience and Sustainable Land
Use, C.A.B. International, Wallingford.
33. Gregory, P.J., Lake, J.V. and Rose, D.A. (1987) Root Development and
Function, Cambridge University Press, Cambridge.
34. Griffin, D.M. (1972) Ecology of Soil Fungi, Chapman and Hall, London.
35. Hance, R.J. (1987) Herbicide behaviour in the soil, with particular reference to
the potential for ground water contamination. In Herbicides, eds. Hutson, D.H.
and Roberts, T.R., John Wiley and Sons, Chichester, pp. 223-247.
36. Harley, J.L. and Smith, S.E. (1983) Mycorrhizal Symbiosis, Academic Press,
New York.
37. Harper, J.L. and Hawksworth, D.L. (1994) Biodiversity: measurement and
estimation. Phil. Trans. R. Soc. Land. B 345, 5-12.
38. Harrison, R.M. (ed) (1992) Understanding our Environment: An Introduction
to Environmental Chemistry and Pollution, The Royal Society of Chemistry,
Cambridge.
39. Hassall, K.A. (1990) The Biochemistry and Uses of Pesticides: Structure,
Metabolism, Mode of Action and Uses in Crop Protection, Macmillan,
London.
40. Hayes, W.J. and Lawes, E.R. (1991) Handbook of Pesticide Toxicology
Volume I General Principles, Academic Press, New York.

167 | P a g e
 41. Haynes, R.J. (1983) Soil acidification induced by leguminous crops. Grass and
Forage Science 38, 1-11.
42. Hayward, J.A. and McChesney, I. (1992) In Proceedings of the International
Conference on Sustainable Land Management, Napier, Hawke's Bay, New
Zealand, 17-23 November 1991, ed. P.R. Henriques, Hawke's Bay Regional
Council, Napier, New Zealand, pp. 36- 41.
43. Hillel, D.J. (1991) Out of the Earth. Civilization and the life of the soil, The
Free Press, New York.
44. Hopkin, S.P. (1989) Ecophysiology of Metals in Terrestrial Invertebrates,
Elsevier Applied Science, London.
45. Huston, M. (1993) Biological diversity, soils and economics. Science 262,
1676-1680.
46. Jacks, G.V. and Whyte, R.O. (1939) The Rape of the Earth. A World Survey of
Soil Erosion, Faber and Faber Ltd., London.
47. Jenkinson, D.S. (1981) The fate of plant and animal residues in soil. In The
Chemistry of Soil Processes, ed. Greenland, D.J., John Wiley and Sons,
Chichester, pp. 505-56l.
48. Jenny, H. (1980) The Soil Resource: Origin and Behaviour, Springer-Verlag,
Berlin. Lynch, J.M. and Bragg, E. (1985) Microorganisms and soil aggregate
stability. In Advances in Soil Science, Volume 2, ed. Stewart, B.A., Springer-
Verlag, Berlin, pp. 133-171.
49. Kaiser, J.P. and Bollag, J.M. (1990) Microbial activity in the subsurface.
Experentia 46,797-806.
50. Kang, B.T. (1988) Nitrogen cycling in multiple cropping systems. In Advances
in Nitrogen Cycling in Agricultural Ecosystems, ed. Wilson, J.R.,
Commonwealth Agricultural Bureau, Wallingford, pp. 333-348.
51. Kelley, K.W. (1988) The Home Planet, Addison Wesley, Reading.
52. Kerr, A. (1987) The impact of molecular genetics on plant pathology. Annual
Review of Phytopathology 25, 87-110.
53. Kevan, D.K. McE. (1962) Soil Animals, H.F.G. Witherby Ltd., London.
54. Kiister, E. (1967) The actinomycetes. In Soil Biology, eds. Burges, A. and Raw,
F., Academic Press, London, pp. 111-127.
55. Killham, K. (1994) Soil Ecology, Cambridge University Press, Cambridge.
56. Land Husbandry. A Framework for Soil and Water Conservation, Soil and
Water Conservation Society, Ankeny, Iowa, US.
57. Leach, G. (1975) Energy and Food Production, International Institute for
Environment and Development, London.
58. Lynch, J.M. (1983) Soil Biotechnology, Blackwell Scientific Publications,
Oxford.
59. McElroy, M.B. (1994) Climate of the earth: an overview. Environmental
Pollution 83, 3-2l.
60. Miles, J. (1985) The pedogenic effects of different species and vegetation
types and the implications of succession. Journal of Soil Science 36, 571-584.
61. Molloy, L. (1993) The Living Mantle. Soils in the New Zealand Landscape,
New Zealand Society of Soil Science, Lincoln, New Zealand.

168 | P a g e
 62. Moore, J.e., Walter, D.E. and Hunt, H.W. (1988) Arthropod regulation of
micro- and mesobiota in below-ground detrital food webs. Annual Review of
Entomology 33,419-439.
63. Nye, P.H. (1981) Changes in soil pH across the rhizosphere. Plant and Soil 61,
7-26.
64. Nye, P.H. and Greenland, D.J. (1960) The Soil under Shifting Cultivation,
Commonwealth Agricultural Bureau, Wallingford.
65. Nye, P.H. and Tinker P.B. (1977) Solute Movement in the Soil-Plant System,
Blackwell Scientific Publications, Oxford.
66. O'Riordan, T. and Cameron, J. (1994) Interpreting the Precautionary
Principle, Earthscan Publications, London.
67. Passioura, J.B. (1988) Water transport in and to roots. Annual Review of Plant
Physiology and Plant Molecular Biology 39, 245-265.
68. Paul, E.A. and Clark, F.E. (1989) Soil Microbiology and Biochemistry,
Academic Press, New York.
69. Pedersen, K. (1993) The deep subterranean biosphere. Earth-Science Reviews
34, 243-260.
70. Pfeiffer, E. (1947) The Earth's Face. Landscape and its Relation to the Health
of the Soil, Faber and Faber Ltd., London.
71. Prosser, J.I. (1994) Molecular marker systems for detection of genetically
engineered microorganisms in the environment. Microbiology 140, 5-17.
72. Rice, E.L. (1984) Allelopathy, Academic Press, New York.
73. Ritz, K., Dighton, J. and Giller, K.E. (1994) Beyond the Biomass.
Compositional and Functional Analysis of Soil Microbial Communities, John
Wiley and Sons, Chichester.
74. Rolfe, B.G. and Gresshoff, P.M. (1988) Genetic analysis of legume root nodule
initiation. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology
39,297-319.
75. Rovira, A.D., Foster, R.e. and Martin, J.K. (1979) Origin, nature and
nomenclature of the organic materials in the rhizosphere. In The Soil-Root
Interface, eds. Harley, J.L. and Scott-Russell, R., Academic Press, New York,
pp. 1-4.
76. Rowbury, R.J., Armitage, J.P. and King, C. (1983) Movement, taxes and
cellular interactions in the response of microorganisms to the natural
environment. In Microbes in their Natural Environments, eds. Slater, J.H.,
Whittenbury, R. and Wimpenny, J.W.T., Cambridge University Press,
Cambridge, pp. 299-350.
77. Rowell, D.L. (1988) The management of irrigated saline and sodic soils. In
Russell's Soil Conditions and Plant Growth, ed. Wild, A, Longman Scientific
and Technical, Harlow, pp. 927-951.
78. Rowell, D.L. (1994) Soil Science Methods and Applications, Longman
Scientific and Technical, Harlow, UK.
79. Russell, E.J. (1957) The World of Soil, Collins, London.
80. Satchell, J.E. (1983) Earthworm Ecology From Darwin to Vermiculture,
Chapman and Hall, London.

169 | P a g e
 81. Schatz, A. (1963) Soil microorganisms and soil chelation. The pedogenic
action of lichens and lichen acids. Journal of Agricultural and Food Chemistry
11, 112-118.
82. Shaxson, T.F., Hudson, N.W., Sanders, D.W., Roose, E. and Moldenhauer,
W.C. (1989)
83. Simonson, R.W. (1959) Outline of a generalized theory of soil genesis. Soil
Science Society of America Proceedings 23, 152-156.
84. Somerville, L. and Greaves, M.P. (1987) Pesticide Effects on Soil Microflora,
Taylor and Francis, London.
85. Sprent, J.1. (1987) The Ecology of the Nitrogen Cycle, Cambridge University
Press, Cambridge.
86. Stanier, R.Y., Adelberg, E.A. and Ingraham, J.L. (1987) General Microbiology,
Macmillan Education, Basingstoke.
87. Stevenson, F.J. (1982) Humus Chemistry, Genesis, Composition, Reactions,
John Wiley and Sons, New York.
88. Stotzky, G. (1986) Influence of soil mineral colloids on metabolic processes,
growth, adhesion, and ecology of microbes and viruses. In Interactions of Soil
Minerals with Natural Organics and Microbes, eds. Huang P.M. and
Schnitzer, M., Soil Science Society of America, Madison, pp. 305-428.
89. Sussman, M., Collins, C.H., Skinner, F.A and Stewart-Tull, D.E. (1988) The
Release of Genetically-Engineered Micro-Organisms, Academic Press,
London.
90. Swift, M.J. and Boddy, L. (1984) Animal-microbial interactions in wood
decomposition. In Invertebrate-Microbial Interactions, eds. Anderson, J.M.,
Rayner, A.D.M. and Walton, D.W.H., Cambridge University Press,
Cambridge, pp. 89-131.
91. Swift, M.J., Heal, O.W. and Anderson, J.M. (1979) Decomposition in
Terrestrial Ecosystems, Blackwell Scientific Publications, Oxford.
92. Theng, B.K.G., Tate, K.R., Sollins, P., Moris, N., Nadkarni, N. and Tate, R.L.
(1989) Constituents of organic matter in temperate and tropical soils. In
Dynamics of Soil Organic Matter in Tropical Ecosystems, eds. Coleman, D.C.,
Oades, J.M. and Uehara, G., NifTAL Project, University of Hawaii, Honolulu,
pp. 5-32.
93. Thurman, E.M. (1985) Organic Geochemistry of Natural Waters, Martinus
Nijhoffl Dr W. Junk Publishers, Dordrecht.
94. Tiedje, J.M., Colwell, RK., Grossman, Y.L., Hodson, RE., Lenski, R.E., Mack,
R.M. and Regal, P.J. (1989) The planned introduction of genetically engineered
organisms: ecological considerations and recommendations. Ecology 70, 298--
315.
95. Tiller, K.G. (1989) Heavy metals in soils and their environmental significance,
Advances in Soil Science 9, 113-142.
96. Tjepkema, J.D., Schwintzer, e.R. and Benson, D.R. (1986) Physiology of
actinorhizal nodules. Annual Review of Plant Physiology 37, 209-232.
97. Vreeland, R.H. (1987) Mechanisms of halotolerance in microorganisms. CRC
Critical Reviews in Microbiology 14, 311-356.

170 | P a g e
 98. Waksman, S.A. (1932) Principles of Soil Microbiology, Bailliere, Tindall and
Cox, London.
99. Warcup, J.H. (1967) Soil fungi. In Soil Biology, eds. Burges, A. and Raw, F.,
Academic Press, New York, pp. 51-110.
100. Warner, F.E. and Harrison, R.M. (1993) Radioecology after Chernobyl:
Biogeochemical Pathways of Artificial Radionuclides, John Wiley and Sons,
Chichester.
101. Weaver, R. W. et at. (1994) Methods of Soil Analysis Part 2: Microbiological
and Biochemical Properties, Soil Science Society of America, Madison.
102. White, R.E. (1987) Introduction to the Principles and Practice of Soil Science,
Blackwell Scientific Publications, Oxford.
103. Wild, A. (1988) Russel/'s Soil Conditions and Plant Growth, Longman
Scientific and Technical, Harlow.
104. Wild, A. (1993) Soils and the Environment: An Introduction, Cambridge
University Press, Cambridge.
105. Williams, S.T. (1985) Oligotrophy in soil: fact or fiction? In Bacteria in their
Natural Environments, eds. Fletcher, M. and Floodgate, G.D., Academic Press,
New York, pp. 81-110.
106. Wilson, E.O. (1992) The Diversity of Life, W.W. Norton & Co. Ltd., London.
107. Winogradsky, S. (1949) Microbiologie du Sol. Problemes et Methodes, Masson
et Cie, Paris.
108. Wood, M. (1991) Biological aspects of soil protection. Soil Use and
Management 7,130-136.
109. Wood, M. (1995) A mechanism of aluminium toxicity to soil bacteria and
possible ecological implications, Plant and Soil 121, 63-69.
110. Wood, M. and McNeill, A.M. (1993) 15N2 studies on nitrogen fixation by
legumes and actinorhizals: theory and practice. Plant and Soil 155/156, 329-
332.
111. Wood, T.G. (1976) The role of termites (Isoptera) in decomposition processes.
In The Role of Terrestrial and Aquatic Organisms in Decomposition
Processes, eds. Anderson, J.M. and Macfayden, A., Blackwell Scientific
Publications, Oxford, pp. 145-168.
112. Young, A. (1989) Agroforestry for Soil Conservation, C.A.B. International,
Wallingford.

171 | P a g e