FIZIOLOGIA NEURONULUI
Tesutul nervos este constituit din neuroni (celule
nervoase) şi nevroglii (celule gliale).
Neuronul este unitatea morfofuncţională a sistemului
nervos, fiind o celulă diferenţiată specific care generează şi
conduce impulsul nervos.
Este formată din corp celular (pericarion) şi prelungiri.
Acestea sunt dendritele (prelungiri centripete) şi axonul
(centrifug).
Dupa numărul prelungirilor neuronii sunt:
a) unipolari - celulele cu conuri şi bastonase din retina
b) pseudounipolari - neuronii senzitivi din ganglionii
spinali şi omologii lor cranieni.
c) bipolari - prezintă un axon şi o singura dendrita
d) multipolari - reprezintă un axon şi mai multe
dendrite.
Forma neuronilor este variabilă, piramidală, rotundă,
stelată, fusiformă, ovalară.
Dupa funcţie neuronii sunt: senzitivi, motori, intercalari sau
de asociaţie şi secretori.
Neuronii senzitivi recepţionează excitanţii externi
(somatosenzitivi) sau interni (viscerosenzitivi) şi transmit în
sens aferent impulsul nervos.
Neuronii motori (motoneuronii) au axonii în legatură cu
organele efectoare somatice (somatomotori) sau vegetative
(visceromotori) şi transmit impulsul nervos eferent.
Neuronii intercalari (de asociatie) fac legatura intre neuronii
senzitivi şi motori, fiind stimulatori sau inhibitori.
Neuronii secretori sintetizează hormoni (neurohormoni).
STRUCTURA NEURONULUI
Corpul celular este delimitat de o membrană lipoproteică
(neurilemă) şi conţine citoplasma (neuroplasma).
Neuroplasma prezintă un nucleu central cu unul sau mai
multi nucleoli, organite comune (cu excepţia centrozomului)
şi organite specifice (corpusculii Nissl sau corpii tigroizi şi
neurofibrilele formate din neurofilamente) .
Dendritele sunt prelungiri citoplasmatice foarte ramificate,
groase la baza şi subţiri la varf, ce conţin neurofibrile şi corpi
tigroizi.
Ele conduc impulsul nervos centripet.
Axonul este o prelungire unica, lunga, de grosime constanta,
care reprezintă unele prelungiri colaterale scurte aşezate
perpendicular.
Este delimitat de o membrană (axolemă), fiind alcătuit din
axoplasmă în care exista neurofibrile, mitocondrii, lizozomi.
Axonul se ramifică în porţiunea sa terminală, ultimele
ramificaţii se termină cu butoni terminali.
Acestia conţin vezicule în care este stocată o substanţă
(mediatorul chimic) prin care impulsul nervos este transmis
altui neuron la nivelul sinapsei interneuronale.
Axonul conduce impulsul nervos centrifug.
Peste axolemă se găsesc la majoritatea axonilor 3 teci:
a) teaca de mielină formata din lipide şi proteine este
secretate de celulele nevroglice Schwann şi depusă sub
formă de lamele albe concentrice, în jurul axonului. Teaca
de mielină este discontinuă, fiind intreruptă la intervale
regulate la nivelul nodului sau strangulaţiilor Ranvier. Spre
deosebire de axonii mielinizaţi (cu teaca de mielina), axonii
neuronilor postganglionari vegetativi şi axonii somatici
subţiri cu viteza mica de conducere a impulsului nervos, nu
au teacă de mielină (nemielinizaţi), având totuşi o cantitate
mică de mielina. La nivelul strangulaţiilor Ranvier, ies
ramificaţiile colaterale în unghi drept.
b) teaca Schwann se dispune în jurul tecii de mielină, fiind
formată din celule gliale Schwann. Fiecare segment este
format dintr-o singură celulă Schwann.
c) teaca Henle (endoneurală, Key-Retzius) este continuă şi
însoţeste axonul până la ultimele ramificaţii.
Separă membrana celulei Schwann de ţesutul conjunctiv din
jurul fibrei nervoase şi are rol trofic sau de protecţie.
Nevroglia sau celula gliala se gaseşte printre neuroni şi
formează un ţesut de suport sau interstiţial pentru sistemul
nervos. Spre deosebire de neuroni se divide dar nu are
neurofibrile şi corpi Nissl.
FIZIOLOGIA NEURONULUI
Proprietăţile fundamentale ale neuronilor constau în
generarea şi conducerea impulsurilor nervoase
(excitabilitatea şi conductibilitatea).
Excitabilitatea este capacitatea materiei vii de a răspunde
prin manifestări specifice la acţiunea unor stimuli(fizici,
chimici, electrici), fiind maximă la nivelul ţesutului nervos.
Sub acţiunea stimulilor, în neuron se produc modificări
fizico-chimice, care stau la baza formării impulsului nervos.
La nivelul neuronului se poate descrie un potenţial de
repaus şi un potential de acţiune.
Potenţialul membranar este reprezentat de diferenţa de
voltaj ce apare între cele două suprafeţe ale membranei.
Există o distribuţie inegală a sarcinilor datorită pompei Na/K,
permeabilităţii selective a membranei şi prezenţei anionilor
proteici în celulă (A-).
Potenţialul membranar de repaus este reprezentat de
diferenţa de ioni ce apare între cele două suprafeţe ale
membranei. Există o distribuţie inegală a sarcinilor datorită
pompei Na/K, permeabilităţii selective a membranei şi
prezenţei anionilor proteici în celulă (A-).
Potenţialul de repaus este caracterizat prin dispunerea
sarcinilor pozitive la exterior şi a celor negative la interiorul
membranei neuronale. Are o valoare de la -65 pana la
-90mV.
Sarcina negativă de la interiorul membranei este dată de
anionul proteic (A-) care datorita dimensiunilor mari nu
poate strabate membrana.
Sarcina pozitivă de pe faţa externă a membranei este
data de K+. Acesta se află în cantitate mare în celulă şi puţin
extracelular. Datorită gradientului astfel format, el tinde sa
iasă lent şi pasiv din celulă. Existenţa atracţiei electrice
(potasiu+,anionii proteici-), face ca potasiu să se aşeze pe
faţa externă a membranei.
Sarcina negativă a spaţiului extracelular este data de Clor
(Cl-). Acesta nu poate intra în celulă deoarece este respins
de anionul proteic (-) si de sarcina electrica negativa a
canalelor ionice.
Sarcina pozitivă a spaţiului extracelular este dată de sodiu
(Na+). Acesta se află în cantitate crescută extracelular,
comparativ cu nivelul intracelular. Se formează astfel un
gradient care determină intrarea sodiului în celulă printr-un
canal special (Canalul Na1).
Menţinerea potenţialului de repaus se face prin acţiunea
pompei Na/K (ATP-aza Na/K dependenta), care scoate din
celula 3Na şi reintroduce 2K.
Se poate spune că potenţialul de repaus este un potenţial de
"K", fiind generat de distribuţia pasiva a K.
Se observă că în starea de "repaus", în absenţa unui stimul,
există o intensă activitate transmembranară.
Potenţialul de acţiune reprezintă modificarea rapidă
temporară a potenţialului de repaus sub influenţa
modificărilor de energie din mediu (electrică, mecanică,
chimică, termică), care acţionează ca un stimul.
Excitabilitatea este proprietatea celulelor de a răspunde la
un stimul printr-o manifestare specifică (potenţial de
acţiune).
Fazele potenţialului de acţiune sunt:
1) potenţialul de repaus, când membrana este
polarizată (variază între -65 şi -90mV).
2) depolarizarea - sub acţiunea stimului se deschide
şi al doilea canal pentru sodiu (voltaj dependent)(Canalul
Na2), ceea ce determina un influx masiv de apa si ioni
pozitivi în celulă. Rezultatul acestei acţiuni este inversarea
polarităţii membranare (pozitivă la interior şi negativă la
exterior). Toate modificarile prezentate se produc daca
stimulul atinge potenţialul prag.
3) repolarizarea - se produce datorită închiderii
canalelor de sodiu (scăderii permeabilitaţii) şi deschiderii
celor de potasiu.
Initial se produce o ieşire masiva şi rapidă a potasiului din
celulă, ce determină un echilibru electric initial (a intrat o
sarcină + (Na), a ieşit o sarcină + (K)).
Urmează repolarizarea lentă finala cu ajutorul pompei Na/K,
care scoate 3Na, apa şi introduce 2K, realizandu-se
echilibrul ionic final.
Scoaterea preponderenta a ionilor de Na va determina
negativarea celulei(hiperpolarizare), acest lucru stimuland
atragerea ulterioara (in repaus) a ionilor de Na extracelulari.
În final se restabileşte potenţialul membranar de repaus.
Parametrii excitabilitatii:
1. Intensitatea minimă a stimulului, care produce
un potenţial de acţiune se numeşte "prag" sau reobază
(determină scăderea diferenţei de potenţial cu -15 mV).
Dacă stimulul are o intensitate inferioară pragului (stimul
subliminar), nu se declanşează un potenţial de acţiune, ci
o depolarizare locală (un potenţial local).
Potenţialul local (ex. potenţialul de receptor sau
potenţialul postsinaptic excitator, inhibitor) se propagă
doar pe distanţe scurte, cu scăderea treptată a amplitudinii
lui (propagare decrementală).
Potentialul local :
(A) este depolarizant sau hiperpolarizant
(B) poate varia in marime
(C) este condus decremental
(D) poate prezenta sumatie temporala sau spatiala
Potentialul local
Dacă stimulul are o intensitate superioară pragului (stimul
supraliminar), nu produce un potenţial de acţiune cu
amplitudinea mai mare decât cea determinată de stimulul
prag, indiferent de creşterea intensităţii lui.
Potenţialele de acţiune astfel formate se autopropagă fără
scăderea amplitudinii (nedecremental). Creşterea
intensităţii stimulului supraliminar este percepută prin
frecvenţa ridicată de apariţie a potenţialelor de acţiune,
toate având însă amplitudinea egală cu cea a stimulului
prag.
Toate referirile la intensitatea stimulului şi generarea
potenţialului de acţiune, pot fi grupate în legea "tot sau
nimic". Potenţialele locale, generate de stimulii
subliminari, nu se supun legii "tot sau nimic".
La nivel cortical, pentru perceperea anumitor senzaţii sunt
importante atât frecvenţa potenţialelor de acţiune, cât şi
gruparea lor in serii. În fibrele tractului olfactiv există un
flux continuu de impulsuri nervoase, care sub acţiunea
stimulilor olfactivi, işi schimbă gruparea în serii şi
frecvenţă.
2. Timpul cât trebuie aplicat stimulul (de exemplu
curentul electric) de intensitatea reobazei pentru a apare
un răspuns fiziologic, se numeşte "timp util". În practică
s-a constatat ca timpul util prezintă variaţii foarte mari la
modificări mici ale curentului electric. Drept urmare, în
experimente se foloseşte un stimul cu intensitatea dublă
reobazei.
Timpul minim necesar unui curent de intensitate dublă
reobazei, pentru a produce un răspuns, se numeşte
cronaxie. Aceasta are valori de 30-40 ori mai mici decât
timpul util. Valoarea cronaxiei variază invers proporţional
cu excitabilitatea neuronului, fiind cu atât mai scurtă cu cât
excitabilitatea este mai mare. Cronaxia nervilor motori este
identică cu cea a muşchilor aferenţi şi asemănătoare cu a
nervilor senzitivi.
3. Rapiditatea de acţiune a stimulului se numeşte
bruscheţe. Dacă se aplică pe nerv un stimul a cărui
intensitate creşte lent, atunci acesta se acomodează şi
răspunsul nu mai apare.
4. Perioada refactară este timpul din potenţialul de
acţiune în care neuronul nu răspunde la noi stimuli,
indiferent de intensitatea lor. Ea este direct proportională
cu durata depolarizării şi invers proportională cu
creşterea permeabilităţii pentru K a membranei
neuronale, după atingerea valorii maxime a potenţialului
de acţiune (la începutul fazei de repolarizare rapidă
iniţială). Se poate descrie o perioadă refractară
absolută (în timpul depolarizării) şi perioadă
refractară relativă (la începutul repolarizării).
5. Labilitatea este capacitatea neuronului de a
răspunde la un număr de stimuli pe unitatea de timp.
Este invers proporţională cu durata perioadei refractare,
fiind mică dacă perioada refractară este mare.
6. Adaptarea sau acomodarea neuronului se face în
funcţie de rapiditatea de acţiune a stimulilor şi de
numărul lor. Excitabilitatea este mare atunci când
adaptarea este mică.
7. Automatismul sau ritmicitatea reprezintă
declanşarea potenţialului de acţiune la nivelul neuronului,
fără legatură cu aplicarea unui stimul de intensitate prag.
Se formează astfel la nivelul neuronilor inspiratori o
generare "spontană" de impulsuri nervoase.
CONDUCTIBILITATEA
Conductibilitatea este proprietatea de autopropagare a
impulsului nervos prin axoni, până la terminaţiile acestora,
unde este transmis, unui alt neuron (sinapsă
interneuronală) sau unui organ efector (muşchi sau
structură glandulară).
Pentru realizare, conductibilitatea necesită consum de
energie care presupune prezenţa oxigenului şi a glucozei
(este un proces activ).
Mecanismul propagării potenţialului de acţiune în lungul
axonilor fibrei nervoase, este reprezentat de deplasarea
sarcinilor electrice pozitive (de pe faţa externă a
membranei ce se află în repaus) din zona situată imediat
înaintea celei depolarizate, în zona de electronegativitate
determinată de potenţialul de acţiune.
Acelaşi efect se produce în interiorul neuronului, prin
deplasarea sarcinilor pozitive din zona depolarizată, spre
sarcinile negative din zona situată încă în repaus.
Se formează astfel un flux circular de curent ce se propagă
in lungul axonului.
În nervi, datorită prezenţei sinapselor care permit
impulsurilor să treacă într-un singur sens (veziculele cu
mediatori chimici se află numai în butonii terminali
axonali), conducerea impulsurilor nervoase este
unidirecţională.
În axonii cu teacă de mielină, datorită proprietăţii
mielinei de a fi un izolator electric, depolarizarea se
produce numai la nivelul nodurilor Ranvier.
Potenţialul de acţiune se va deplasa, sărind de la un nod la
altul (conducere saltatorie), ceea ce va determina
creşterea vitezei de conducere a impulsului de 50 de ori
faţă de axonii fără teacă de mielină.
În axonii fără teacă de mielină, fluxurile circulare de
curent se deplasează din aproape în aproape, viteza fiind
mică.
Viteza de conducere a impulsului nervos depinde şi de
grosimea fibrelor nervoase, cei doi parametrii variind direct
proporţional.
Terminaţiile nervoase primare spiralate aferente de la
nivelul fusului neuromuscular au viteză mare de conducere
a impulsului, pe când terminaţiile secundare, subţiri, au
viteza mică.
TRANSMITEREA SINAPTICA
Reprezintă transmiterea impulsului nervos de la un neuron
la alt neuron sau la un organ efector (muşchi sau structuri
glandulare). Sinapsele interneuronale sunt axosomatice,
axoaxonale, axodendritice, dendrodendritice,
dendrosomatice.
Sinapsa dintre neuron şi muşchi striat se numeşte placă
motorie, iar cea dintre neuron şi celulele glandulare,
sinapsa neuroglandulară.
Se descriu două categorii de sinapse: electrice şi chimice.
I. Sinapsele electrice constau în trecera bidirecţională
sau unidirecţională directă a curentului electric între două
celule vecine, prin legăturile speciale dintre ele(tip "gap").
Transmiterea prin aceste sinapse este foarte rapidă. Ele
sunt localizate la adult în creier, în regiunile care răspund
de anumite mişcări stereotipe cum ar fi clipirea pleoapelor
la globul ocular. În timpul dezvoltării, majoritatea
sinapselor electrice se transformă în sinapse chimice. În
ţesutul nervos embrionar, în special la inimă, sunt foarte
abundente.
II. Sinapsa chimica se bazează pe eliberarea şi captarea
mediatorului chimic (neurotransmiţător), cuprinzând o
porţiune presinaptică, o porţiune postsinaptică şi spaţiul
dintre ele numit fantă sinaptică.
Sensul de transmitere a impulsului este unidirecţional.
Când impulsul nervos ajunge la nivelul butonilor terminali,
se deschid canalele de cacliu voltajdependente, permitand
astfel intrarea ionului in celula. Acest fenomen determina
coborarea veziculelor cu mediatori chimici si apropierea lor
de membrana presinaptică. În urma procesului de
exocitoză, membrana veziculei cu mediator chimic se
încorporează în membrana presinaptică, ceea ce are ca
efect descărcarea în cuante a întregului conţinut din
veziculă în fanta sinaptică. Numărul cuantelor descărcate
creşte dacă frecvenţa potenţialelor de acţiune care vin este
mare. Mediatorul difuzează rapid (0,5 ms), se fixează pe
receptorii postsinaptici de la nivelul canalelor ligand
dependente şi determină creşterea permeabilităţii pentru
Na, K sau Cl la nivelul membranei postsinaptice.
Dacă permeabilitatea membranei postsinaptice creşte
pentru K sau Cl (K iese iar Cl intră pe baza gradientului de
concentraţie), creşte numărul sarcini pozitive pe faţa
externă a membranei sau negativitatea interiorului,
crescând astfel potenţialul de repaus în valoare absolută
(de la -70 la -80 mV). Situaţia aceasta se numeşte
hiperpolarizare (potenţial postsinaptic inhibitor)(IPSP) şi
are drept consecinţă scăderea excitabilităţii neuronale.
Dacă permeabilitatea membranei postsinaptice creşte
pentru Na, acesta va intra în celulă pe baza gradientului de
concentraţie şi va determina o scădere a potenţialului de
repaus în valoare absolută (de la -70 la -60 mV). Astfel
apare o depolarizare denumită potenţial postsinaptic
excitator(EPSP), ce va creşte excitabilităţii neuronului.
Declanşarea potenţialului postsinaptic excitator sau
inhibitor depinde de receptorii membranari, nu de
neurotransmiţatori.
Dacă unul sau mai mulţi neuroni presinaptici descarcă
alternativ (la nivelul membranei postsinaptice) la intervale
mici, potenţiale postsinaptice excitatorii, acestea, ajunse în
regiunea iniţială a axonului (con axonal), prin sumaţie
temporală pot determina formarea unui potenţial de
acţiune.
Dacă mai mulţi neuroni descarcă simultan (la nivelul
membranei postsinaptice) potenţiale postsinaptice
excitatorii, acestea, ajunse în regiunea iniţială a axonului
(con axonal), prin sumaţie spaţială pot determina
formarea unui potenţial de acţiune.
Se observă că potenţialul de acţiune nu i-a naştere la
nivelul membranei postsinaptice.
În general, dacă prin suma algebrică a potenţialelor
excitatoare sau inhibitoare, la nivelul conului axonal se
atinge "nivelul critic" (se dechid canalele Na
voltajdependente), se va declanşa un potenţial de acţiune
ce se va autopropaga.
După producerea depolarizării, rapid, neurotransmiţătorul
(acetilcolina) este inactivat de enzime specifice
(acetilcolinesteraza) şi polaritatea sinapsei revine la
repaus. În sinapsă, impulsul intârzie 0,5 - 0,7 secunde.
Mediatorii sinapticici sunt acetilcolina,
noradrenalina, adrenalina, etc.
La nivelul plăcii motorii, transmiterea se face similar celei
dintre neuroni. Acetilcolina descarcată în fanta sinaptică de
la placa motorie, se fixează pe receptorii membranei
postsinaptice şi determină formarea unui potenţial local
terminal de placă (creşte influxul de Na). Dacă acesta
atinge "nivelul critic", se formează potenţiale de acţiune ce
se propagă în lungul fibrelor musculare.