ANGIOSPERMAS- PLANTAS COM FLORES

As angiospermas compreendem a divisão Anthophyta com cerca de 235.000

espécies. Por mais de 100 milhões de anos as Angiospermas têm dominado a face da terra,
sendo de longe a maior divisão de organismos fotossintetizantes.
Quase todas as angiospermas são de vida livre, mas existem algumas parasitas ou
mico-heterotróficas. As parasitas apresentam haustórios como estruturas que penetram os
tecidos da planta parasitada. As plantas mico-heterotróficas, ao contrário, têm uma
relação obrigatória com os fungos associados com suas raízes (micorrizas), os quais
também estão associados às angiospermas que realizam fotossíntese.
A flor é um ramo com crescimento determinado que porta esporofilos- folhas
produtoras de esporângios. Angiosperma significa “vaso ou recipiente” + “semente”. A
estrutura que define a flor é o carpelo- vaso. O carpelo contém os óvulos, os quais se
desenvolvem em semente após a fecundação. Na flor existem os apêndices estéreis cálice
e corola e as peças férteis androceu com estames – microesporófilos (casa do homem) e
gineceu com carpelos – megaesporófilos dobrados e soldados longitudinalmente (casa
da mulher).
De acordo com a presença das peças férteis (androceu e gineceu), a flor é
classificada em Flor perfeita (porta as duas peças) ou flor imperfeita (dotada apenas de
uma das peças- sendo estaminadas ou pistiladas), e também por meio da presença das
demais peças estéreis, classificadas em flor completa (dotada de todas as peças) ou flor
incompleta (quando falta uma ou mais peças florais). Assim nem toda flor perfeita é
completa, mas toda flor completa é perfeita. Quando a corola- conjunto de pétalas-
apresenta simetria radial ou actinomorfa é chamada de flor regular, quando apresenta
simetria bilateral ou zigomorfa- flor irregular.
CICLO DE VIDA
Os gametófitos das angiospermas são muito reduzidos em tamanho- mais do que
qualquer outra planta heterosporada. O microgametófito maduro consiste em apenas três
células, o megagametófito maduro (saco embrionário), que é mantido durante toda a sua
existência dentro dos tecidos do esporófito, mais especificamente dentro do óvulo,
consiste somente em sete células e oito núcleos. Não há formação de anterídios ou
arquegônios. A polinização é indireta, ou seja, os grãos de pólen são depositados no
estigma, germinam e formam o tubo polínico, que cresce através da superfície do carpelo,
para levar as duas células espermáticas incapazes de movimento até o gametófito
feminino. Após a fecundação, o óvulo se desenvolve em semente e o ovário se desenvolve
em fruto.
Dois processos distintos- a microsporogênese e microgametogênese- levam a
formação do microgametófito. A MICROSPOROGÊNESE É A FORMAÇÃO DOS
MICRÓSPOROS (grãos de pólen unicelulares) dentro do microsporângio, ou sacos
polínicos, da antera. A MICROGAMETOGÊNESE É O DESENVOLVIMENTO DO
MICROGAMETÓFITO dentro do grão de pólen maduro até o estágio de três células.
No início de seu desenvolvimento, a antera consiste em uma massa de células
uniformes, com exceção da epiderme. Em seguida, quatro grupos de células férteis –
esporógenas – começam a se diferenciar na antera, cada grupo é circundado por várias
camadas de células estéreis, se desenvolvendo na parede do saco polínico, que incluem
células nutritivas que suprem de alimento os micrósporos em desenvolvimento. estas
células nutritivas constituem o TAPETE, a camada mais interna da parede do saco
polínico. As células esporógenas se transformam em microsporócitos (células mãe dos
grãos de pólen), que se dividem meioticamente. Cada microsporócito diploide dá origem
a uma tétrade de micrósporos haploides. A microsporogênese se completa com a
formação dos micrósporos unicelulares.
Os grãos de pólen desenvolvem uma parede externa resistente, a EXINA, e uma
interna, a INTINA. A exina é composta por uma substância muito restistente- a
ESPOROPOLENINA, que aparentemente é derivada do tapete. Este polímero está
presente em todos os esporos das plantas. A intina, comporta por pectinas e celulose, é
formada pelo protoplasto do micrósporo.
A microgametogênese começa quando o micrósporo se divide mitoticamente,
formando duas células dentro da parede original do micrósporo- célula do tubo
(vegetativa) e célula geradora, menor, que se desloca para dentro da célula do tubo. Esse
grão de pólen bicelular é o microgametófito imaturo (estágio presente quando os grãos de
pólen são liberados da antera). Em algumas plantas, a célula geradora se divide antes da
liberação do grão de pólen, dando origem a dois gametas masculinos ou células
espermáticas.
Os grãos de pólen possuem aberturas (fendas ou colpos) que variam em forma
entre as famílias, além de seu próprio tamanho, ornamentação da exina, sendo utilizados
como características taxonômicas.
MEGASPOROGÊNESE E MAGAGAMETOGÊNESE CULMINAM NA
FORMAÇÃO DA OOSFERA E DOS NÚCLEOS POLARES
Dois processos distintos levam a formação do megagametófito-
MEGASPOROGÊNESE e MEGAGAMETOGÊNESE. A MEGASPOROGÊNESE é o
processo de formação do megásporo dentro do nucelo (megasporângio); ocorre dentro do
óvulo. A meggametogênese é o desenvolvimento do megásporo para formar o
megagametófito (gametófito feminino ou saco embrionário).
O óvulo é uma estrutura relativamente complexa, consistindo de um pendúnculo-
o FUNÍCULO- que sustenta o nucelo protegido por um ou dois tegumentos. Inicialmente,
o óvulo em desenvolvimento é inteiramente constituído por células do nucelo, mas logo
se diferenciam uma ou duas camadas de tegumento que envolvem estas células, deixando
uma pequena abertura- a MICRÓPILA- em uma das extremidades.
No início do desenvolvimento do óvulo, um único megasporócito se diferencia no
nucelo. O megasporócito diploide (célula- mãe do megásporo) se divide meioticamente
formando quatro megásporos haploides (tétrade linear). Com isso a megasporogênese é
completada (na maioria das plantas com sementes, três megásporos se desintegram, o
megásporo mais distante da micrópila sobrevive e se desenvolve no megagametófito).
O megásporo funcional logo começa a aumentar de tamanho a expensas do
nucelo, e o núcleo do megásporo se divide mitoticamente. Cada núcleo resultante sofre
mitose mais uma vez e, no final da terceira divisão mitótica, são formados oito núcleos
dispostos em dois grupos de quatro: um próximo a extremidade micropilar (formam o
aparelho oosférico) e outro, a extremidade calazal. Um núcleo de cada grupo migra para
o centro da célula octanucleada; esses dois núcleos são chamados de núcleos polares. os
três núcleos restantes da extremidade micropilar consistem em uma oosfera e duas
sinérgides de vida limitada, a formação da perede celular também ocorre nos três núcleos
remanescentes da extremidade calazal, as antípodas. A célula central contem os dois
núcleos polares. A estrutura resultante, com sete células e oito núcleos, é o gametófito
feminino maduro ou saco embrionário.
 Um padrão diferente ocorre em Lírio, nesse caso não existe formação da
parede celular durante a megasporogênese e os quatro núcleos dos megásporos
participam da formação do saco embrionário. Três dos núcleos movem-se para
a extremidade calazal enquanto o núcleo remanescente vai para a extremidade
micropilar, representando o PRIMEIRO ESTÁGIO TETRANUCLEADO do
saco embrionário. Na extremidade micropilar, o núcleo sofre mitose,
resultando em dois núcleos haploides. Na extremidade calazal, o fuso mitótico
dos três grupos de cromossomos se unem e a mitose termina com a formação
de dois núcleos triploides (3n). Resultando no SEGUNDO ESTÁGIO
TETRANUCLEADO, formando uma estrutura com dois núcleos haploides na
extremidade micropilar e dois núcleos triploides na extremidade calazal.

A POLINIZAÇÃO E A DUPLA FECUNDAÇÃO NAS ANGIOSPERMAS

Com a deiscência das anteras, os grãos de pólen são transferidos ao estigma de
várias flores- POLINIZAÇÃO. Estando em contato com o estigma, o grão de pólen
absorve água das células da superfície estigmática, ocasionando a sua germinação e
formação do tubo polínico. Se a célula geradora não estiver ainda se dividindo, logo o
faz, originando duas células espermáticas (MICROGAMETÓFITO MADURO).
O estigma e o estilete são modificados estrutural e fisiologicamente para facilitar
a germinação do grão de pólen e o crescimento do tubo polínico. A superfície de muitos
estigmas é essencialmente um tecido glandular – TECIDO ESTIGMÁTICO- que secreta
solução açucarada. O tecido estigmático é conectado com o óvulo pelo TECIDO
TRANSMISSOR, que serve como um caminho através do estilete para os tubos polínicos
em crescimento.
Comumente, os tubos polínicos entram no óvulo através da micrópila e penetram
uma das duas sinérgides próximas a oosfera. A sinérgide começa a se degenerar logo após
a polinização e bem antes do tubo polínico chegar até o saco embrionário. Quando o tubo
polínico chega a sinérgide, as células espermáticas e núcleo da célula do tubo são
liberados dentro dela por um poro que se desenvolve próximo a extremidade do tubo. Em
seguida, uma das células espermáticas entra na oosfera e a outra na célula central, onde
se une aos núcleos polares. (Na maioria das angiospermas, apenas uma das células
espermáticas é funcional, a outra se degenera). O envolvimento de ambas as ce´lulas
espermáticas no processo de fecundação das angiospermas caracteriza o processo de
DUPLA FECUNDAÇÃO (exclusivo nesse grupo de planta, compartilhada apenas com
Gnetum e Ephedra).
Nas angiospermas que apresentam o tipo mais comum de saco embrionário, a
fusão de uma das células espermáticas como os dois núcleos polares- FUSÃO TRIPLA-
resulta num núcleo triploide (3n)- NUCLEO PRIMARIO DO ENDOSPERMA.
Em Lírio, como um dos núcleos polares já é triploide e o outro haploide, a tripla
fusão resulta num núcleo pentaplóide (5n). Em todos os casos, o núcleo do tubo degenera
durante o processo de dupla fecundação. As sinérgides remanescentes e as Antípodas
também degeneram durante a fecundação, ou mais cedo, no processo de formação do saco
embrionário. Como esse processo de dupla fecundação ocorre em Gnetum e Ephedra, fica
sugerido que a esse processo já poderia ocorrer nos ancestrais comuns desses grupos.
Inicialmente, entretanto, o produto final da dupla fecundação seria diploide e originava
um outro embrião. Após a divergência da linhagem das angiospermas, esse embrião extra
se modificou no endosperma, um tecido triploide que nutre o embrião funcional em
desenvolvimento. O endosperma das Angiospermas pode ser visto como um derivado de
um segundo embrião, modificado durante o processo de evolução para atuar nesta nova
função.
Ao contrário da embriogênese da Gimnospermas, que se inicia com um estágio de
núcleos livre, a embriogênese das angiospermas se parece com a das plantas sem
sementes, onde as primeiras divisões do zigoto são acompanhadas pela formação de
paredes celulares. Na formação de cotilédones, o embrião das angiospermas forma apenas
um ou dois cotilédones. A formação de endosperma se inicia com a atividade mitótica do
núcleo do endosperma, que acontece geralmente antes da primeira divisão do zigoto. O
endosperma tem função de prover material nutritivo para o embrião em desenvolvimento
ou até para a semente jovem. Nas sementes de algumas angiospermas, o núcleo prolifera
num tecido de armazenamento de nutrientes- o PERISPERMA. Algumas sementes
podem conter o Endosperma e Perisperma. Esses tecidos podem ser absorvidos em sua
maior parte pelo embrião em desenvolvimento antes que a semente chegue à maturação
e entre em dormência. Os embriões destas sementes comumente desenvolvem cotilédones
carnosos que armazenam nutrientes. Nas gimnospermas, os nutrientes da semente são
fornecidos pelo gametófito feminino, já nas angiospermas, pelo menos inicialmente, pelo
endosperma, que não é um tecido nem gametofítico e nem esporofítico.

FECUNDAÇÃO CRUZADA NAS ANGIOSPERMAS

A fecundação cruzada é crítica para todos os organismos eucarióticos. As
angiospermas evoluíram mecanismos para promover a transferência de pólen de um
indivíduo para outro.
A maturação dos dois tipos de flores em momentos diferentes aumenta mais ainda
a chance da fecundação cruzada ocorrer.
DICOGAMIA- fenômeno pelo qual os estamos e carpelos amadurecem em tempos
distintos, apesar de ocorrerem na mesma flor. Protandria- os estames amadurecem antes
do estigma. Protoginia- estigma se tornam receptivos antes do amadurecimento dos
estames.
XENOGAMIA- separação física dos estames e estigma dentro da flor.
AUTO-INCOMPATIBILIDADE GENÉTICA:
Auto-incompatibilidade gametofítica: O comportamento do pólen é determinado por
seu próprio genótipo (haplóide). Se o DNA do grão de Pólen carrega um alelo no seu loco
de incompatibilidade que é igual ao alelo que ocorre em dos dois loci correspondentes no
tecido diploide do estigma, então a entrada do tubo polínico é barrada.
Auto-incompatibilidade esporofítica: o comportamento do pólen é determinado pelo
genótipo da planta produtora do pólen e não pelos alelos que ocorrem no próprio grão de
pólen. O sistema de controle é baseado na correspondência entre dois tecidos diploides.
Assim como no outro tipo de incompatibilidade, o tipo de correspondência que ocorre
entre os alelos dos loci de incompatibilidade determina a aceitação ou rejeição do pólen
no estigma.