Formação Reticular Stella Fernandes - MEDUFMS/Turma LIII

Agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma
rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico
Formação reticular > intermediária entre substância branca e cinzenta.
Região muito antiga do sistema nervoso (herdada dos répteis - teoria do cérebro trino) > se estende
um pouco ao diencéfalo e aos níveis mais altos da medula (pequena área do funículo lateral)
No tronco encefálico, ocupa uma grande área, preenchendo todo o espaço que não é preenchido
pelos tratos, fascículos e núcleos de estrutura mais compacta.
Muitos neurônios da formação reticular têm axônios muito grandes que se bifurcam dando um ramo
ascendente e outro descendente, os quais se estendem ao longo de todo o tronco encefálico,
podendo atingir a medula e o diencéfalo, e o telencéfalo.
A formação reticular não é uma estrutura homogênea, possui grupos mais ou
menos bem definidos de neurônios com diferentes tipos de neurotransmissores, destacando -se as
monoaminas: noradrenalina, serotonina, dopamina.
Esses grupos de neurônios constituem os núcleos da formação reticular com funções distintas.
• Núcleos da rafe - trata-se de um conjunto de nove núcleos, entre os quais um dos mais
importantes é o núcleo magno da rafe, que se dispõe ao longo da linha mediana (rafe mediana)
em toda a extensão do tronco encefálico. Os núcleos da rafe contêm neurônios ricos em
serotonina • O córtex cerebral tem uma atividade elétrica espontânea, que determina os vários níveis de
• Locus ceruleus - na área de mesmo nome, no assoalho do IV ventrículo, este núcleo apresenta consciência. Esta atividade pode ser detectada colocando-se eletrodos na superfície do crânio
neurônios ricos em noradrenalina; (eletroencefalograma, EEG)
• Área tegmentar ventral - situada na parte ventral do tegmento do mesencéfalo, medialmente à • O sono normal é constituído pela alternância dos estágios REM e NREM. O sono NREM é
substância negra, contém neurônios ricos em dopamina caracterizado pela presença de ondas sincronizadas no eletroencefalograma e pode ser subdividido
em quatro fases: estágio 1, 2, 3 e 4 (3 e 4 equivalem ao sono de ondas lentas ou sono delta). O
eletroencefalograma (EEG) de sono REM é caracterizado por ondas dessincronizadas e de baixa
amplitude. O estado do NREM corresponde a 75% do período do sono
• Conexões com o cérebro - a formação reticular projeta fibras para todo o córtex cerebral > via ○ Estágio 1: É a fase de sonolência, onde o indivíduo começa a sentir as primeiras sensações do
talâmica e extratalâmica > áreas do diencéfalo sono. Nessa fase a pessoa pode ser facilmente despertada;
○ Várias áreas do córtex cerebral, do hipotálamo e do sistema límbico enviam fibras ○ Estágio 2: Dura em média de 5 a 15 minutos. No estágio 2 a atividade cardíaca é reduzida,
descendentes à formação reticular relaxam-se os músculos e a temperatura do corpo cai. É bem mais difícil de despertar o
• Conexões com o cerebelo - existem conexões nos dois sentidos entre o cerebelo e a formação
indivíduo.
reticular ○ Estágio 3: Muito semelhante com o estágio 4, diferencia-se apenas em relação ao nível de
profundidade do sono, que é um pouco menor.
• Conexões com a medula - dois grupos principais de fibras ligam a formação reticular à medula,
○ Estágio 4: Dura cerca de 40 minutos. É a fase onde o sono é muito profundo.
as fibras rafe-espinhais e as fibras que constituem os tratos reticuloespinhais. Por outro lado, a
formação reticular recebe informações provenientes da medula através das. fibras • A fase do NREM é muito importante para o corpo, uma vez que é nela que ocorre a secreção dos
espinorreticulares hormônios do crescimento, sendo também essencial para a recuperação de energia física. Seu
consumo de oxigênio é baixo, predominado o tônus parassimpático. É na fase NREM que realmente
• Conexões com núcleos dos nervos cranianos - os impulsos nervosos que entram pelos nervos
existe o descanso profundo e menor atividade neural. Após a fase 4, o indivíduo retorna ao estágio
cranianos sensitivos ganham a formação reticular através das fibras que a ela se dirigem, a
3, estágio 2 e entra na fase REM.
partir de seus núcleos. Há evidência de que informações visuais e olfatórias também ganham a
formação reticular através da conexão tetoreticulares e do feixe prosencefálico medial • O REM é caracterizado pela intensa atividade cerebral, muito semelhante ao estado de vigília,
nessa fase ocorrem movimentos oculares rápidos, com intenso consumo de oxigênio influenciado
pela atividade cortical. É no REM que ocorrem os sonhos. Embora a fase do REM não resulte em
• controle da atividade elétrica cortical. Ciclo vigília e sono; um descanso profundo, ela é importante para nossa recuperação emocional.
• controle eferente da sensibilidade e da dor; • Experiência clássica de Bremer: encéfalo isolado e cérebro isolado
• controle da motricidade somática e postura; ○ Um cérebro isolado tem somente um traçado de sono (o animal dorme sempre), enquanto um
• controle do sistema nervoso autônomo; encéfalo isolado mantém o ritmo diário normal de sono e vigília, ou seja, o animal dorme e
acorda. Dessa experiência concluiu-se que o sono e a vigília dependem de mecanismos
• controle neuroendócrino;
localizados no tronco encefálico
• integração de reflexos. Centro respiratório e vasomotor ▪ Magoun e Moruzi - relação com a formação reticular
□ Verificou-se que um animal sob anestesia ligeira (EEG de sono) acorda quando se
estimula a formação reticular
• Existe, na formação reticular, um sistema de fibras ascendentes que têm uma ação ativadora sobre
o córtex cerebral
• Sistema Ativador Reticular Ascendente - SARA
○ Fibras noradrenérgicas do locus ceruleus, serotoninérgicas dos núcleos do rafe e colinérgicas
da formação reticular da ponte
○ Se divide entre o mesencéfalo e o diencéfalo - ramo dorsal e outro ventral
▪ O ramo dorsal termina no tálamo (núcleos intralaminares) > impulsos ativadores para
todo o córtex
▪ O ramo ventral dirige-se ao hipotálamo lateral e recebe fibras histaminérgicas do
núcleo tuberomamilar do hipotálamo posterior > ação ativadora do córtex (não passa
pelo tálamo)
○ A lesão de cada um desses ramos causa inconsciência
○ A ativação cortical > neurônios noradrenérgicos, serotoninérgicos, histaminérgicos e
colinérgicos > sistemas modulatórios de projeção difusa
▪ O conjunto das fibras ativadoras noradrenérgicas, serotoninérgicas e colinérgicas e as
fibras ativadoras histaminérgicas do hipotálamo > Sistema Ativador Ascendente 2 >
regulação sono-vigília
• Ciclo vigília-sono propriamente dito
○ Regulado por neurônios hipotalâmicos pelo Sistema Ativador Ascendente > mediada pela
taxa de disparos dos potenciais de ação
▪ Vigília > taxa muito alta > ativação cortical > aferências dos núcleos talâmicos
sensitivos
○ Fim da vigília > grupo de neurônios do hipotálamo anterior (núcleo pré-óptico ventrolateral)
inibe a atividade dos neurônios monoaminérgicos do Sistema Ativador Ascendente >
desativam o córtex.
○ Núcleo reticular do tálamo > inibe a atividade dos núcleos talâmicos sensitivos > impede a
passagem de impulsos originados das vias sensoriais para o córtex > estado de sono de
ondas lentas > atividade elétrica do córtex > circuitos intrínsecos sem influência de
informações sensoriais externas
○ Pouco antes do despertar, os neurônios do Sistema Ativador Ascendente voltam a disparar,
cessa a inibição dos núcleos talâmicos sensitivos pelo núcleo reticular e inicia-se novo
período de vigília
○ O período do sono não é uniforme e 4-5 vezes por noite o eletroencefalograma mostra um
traçado de vigília, apesar de a pessoa estar dormindo e com intenso relaxamento muscular >
sono paradoxal
• William Dement descreve o sono não REM como um cérebro ocioso em um corpo móvel e o sono
REM, um cérebro ativo em um corpo imóvel
• Pesquisas sugerem que ele tem papel no processo de consolidação de memórias
• O conteúdo bizarro que ocorre em alguns sonhos poderia ser devido à ativação aleatória de áreas
do córtex, como o sistema límbico, responsável pelo controle emocional.

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 • William Dement descreve o sono não REM como um cérebro ocioso em um corpo móvel e o sono
REM, um cérebro ativo em um corpo imóvel
• Pesquisas sugerem que ele tem papel no processo de consolidação de memórias
• O conteúdo bizarro que ocorre em alguns sonhos poderia ser devido à ativação aleatória de áreas
do córtex, como o sistema límbico, responsável pelo controle emocional.
• O sono REM é gerado por neurônios colinérgicos da formação reticular da junção ponte-
mesencéfalo (núcleo pedúnculo-pontino), cuja destruição o abole.
• Durante o sono REM, muitas áreas corticais estão tão ativas como na vigília, incluindo o córtex
motor. Este só não gera movimentos em todo o corpo porque os neurônios motores estão inibidos,
resultando atonia > produzida por vias colinérgicas descendentes dos neurônios do núcleo
pedúnculo-pontino > idosos, perdem o mecanismo inibitório que promove a atonia muscular do
sono REM > Transtorno Comportamental do sono REM > ferimentos > sonhos com movimentos
• O sono REM é encerrado pelos neurônios do locus ceruleus, que aumentam sua atividade na
transição entre o sono paradoxal e a vigília, podendo ser considerados os neurônios do despertar.
• Informações sobre a plenitude da bexiga durante o sono são levadas ao locus ceruleus, que
aumenta temporariamente sua atividade; o indivíduo acorda vai ao banheiro, volta e dorme
novamente

• O sistema nervoso não recebe passivamente as informações sensoriais > modula a transmissão
dessas informações através de fibras eferentes que agem principalmente sobre os núcleos relés
existentes nas grandes vias aferentes
• A presença de vias eferentes reguladoras da sensibilidade auxiliam na seleção entre as diversas
informações sensoriais que chegam em determinado momento, aquelas mais relevantes,
diminuindo algumas e concentrando-se em outras > atenção seletiva > simultâneo ao fenômeno de
habituação > deixar de perceber estímulos apresentados continuamente
• Isto se faz por um mecanismo ativo, envolvendo fibras eferentes ou centrífugas, capazes de
modular a passagem dos impulsos nervosos nas vias aferentes específicas
• O controle da sensibilidade pelo sistema nervoso central ocorre geralmente por inibição e as vias
responsáveis pelo processo originam-se no córtex cerebral e, principalmente, na formação
reticular > fibras que inibem a penetração no sistema nervoso central de impulsos dolorosos,
caracterizando as chamadas vias de analgesia.

• A formação reticular exerce ação controladora sobre a motricidade somática, através dos tratos
reticuloespinhais pontino e bulbar > manutenção da postura e da motricidade voluntária da
musculatura axial e apendiculares proximais
• A formação reticular recebe aferências do cerebelo e de áreas motoras do córtex cerebral.
Entretanto, há evidência de que os tratos reticuloespinhais veiculam também comandos motores
descendentes, gerados na própria formação reticular e relacionados com alguns padrões
complexos e estereotipados de movimentos, como, por exemplo, os da locomoção

• Os dois centros supraespinhais (sistema límbico e o hipotálamo) > projeções para a formação
reticular > ligações com neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo > mecanismo de
controle da formação reticular sobre esse sistema.

• Estímulos elétricos da formação reticular do mesencéfalo causam liberação de ACTH e de hormônio

antidiurético
• Formação reticular > fibras de monoaminas que se dirigem ao hipotálamo > mecanismos
noradrenérgicos e serotoninérgicos > controle hipotalâmico da liberação de vários hormônios
adeno-hipofisários

• Centros da formação reticular > estímulos elétricos > respostas motoras, estereotipadas,
características de fenômenos como vômito, deglutição, locomoção, mastigação, movimentos
oculares, além de alterações respiratórias e vasomotoras
• Neurônios geradores de padrões de atividade motora estereotipada (pattern generators) e podem
ter sua atividade iniciada ou modificada seja por estímulos químicos, por comandos centrais
(corticais ou hipotalâmicos) ou por aferências sensoriais > centros integradores de reflexos >
sequências motoras complicadas > núcleos e áreas diversas às vezes distantes do sistema nervoso
central.
• Formação reticular da ponte > núcleo parabducente (próximo ao núcleo do nervo abducente) >
centro controlador dos movimentos conjugados dos olhos no sentido horizontal
• Formação reticular do mesencéfalo > centro locomotor > age com os centros locomotores da
medula
• Mastigação > neurônios da formação reticular adjacente aos núcleos motores do trigêmeo, do
facial e do hipoglosso para movimentação, respectivamente, da mandíbula, dos lábios e da língua.
○ Coordenam também a respiração e recebem retroalimentação sensorial do núcleo do trato
solitário (gustação) e do trigêmeo para textura e temperatura dos alimentos e posição da
mandíbula
• Neurônios geradores de padrões de atividade motora estereotipada ao redor do núcleo motor
facial > mímica de situações emocionais
• Formação reticular do tronco > grupos de neurônios que coordenam reflexos e padrões motores
estereotipados > complexos no controle voluntário do córtex cerebral > centro respiratório e o
centro vasomotor > ritmo respiratório e cardíaco e a pressão arterial > osciladores > atividade
rítmica espontânea e sincronizada > atividade endógena (independe de aferências sensoriais )
○ Lesão do bulbo extremamente perigosa

Este centro é formado por três regiões:

• Vasoconstritora (bilateral)
○ Situada nas partes anterolaterais do bulbo superior.
○ Neurônios dessa área distribuem suas fibras por todos os níveis da medula espinhal, onde
excitam os neurônios vasoconstritores pré-ganglionares do sistema nervoso simpático.
• Vasodilatadora (bilateral)
○ Situada nas partes anterolaterais da metade inferior do bulbo.
○ Neurônios se projetam para cima, até a área vasoconstritora, onde inibem sua atividade,
causando assim vasodilatação.
• Sensorial (bilateral)
○ Situada no trato solitário, nas porções posterolaterais do bulbo e da ponte inferior.
○ Os neurônios dessa área recebem sinais nervosos sensoriais do sistema circulatório
(barroreceptores do seio carótideo), principalmente por meio dos nervos vago e

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 ○ Neurônios se projetam para cima, até a área vasoconstritora, onde inibem sua atividade,
causando assim vasodilatação.
• Sensorial (bilateral)
○ Situada no trato solitário, nas porções posterolaterais do bulbo e da ponte inferior.
○ Os neurônios dessa área recebem sinais nervosos sensoriais do sistema circulatório
(barroreceptores do seio carótideo), principalmente por meio dos nervos vago e
glossofaríngeo, e seus sinais ajudam a controlar as atividades das áreas vasoconstritora e
vasodilatadora do centro vasomotor (CONTROLE “REFLEXO”)
• É importante destacar ainda que existem neurônios que podem ativar ou inibir a atividade do
centro vasomotor e consequentemente regular a atividade simpática e parassimpática sobre o
coração e vasos. Tais neurônios estão situados ao longo da substância reticular da ponte, do
mesencéfalo e do diencéfalo. Em geral, os encontrados nas partes mais laterais e superiores da
substância reticular provocam excitação, enquanto os das porções mais mediais e inferiores
causam inibição
• O hipotálamo por sua vez atua especificamente sobre a área vasoconstritora

• Informações sobre o grau de distensão dos alvéolos pulmonares continuamente são levadas ao
núcleo do trato solitário pelas fibras aferentes viscerais gerais do nervo vago
• Desse núcleo, os impulsos nervosos passam ao centro respiratório > formação reticular do bulbo >
parte dorsal, que controla a inspiração, e outra ventral, que regula a expiração
• Do centro respiratório saem fibras reticuloespinhais que terminam fazendo sinapse com os
neurônios motores da porção cervical e torácica da medula
• Primeiros neurônios > fibras > nervo frênico vão ao diafragma (recebem fibras do trato
corticoespinhal)
• Neurônios da medula torácica > fibras > nervos intercostais > músculos intercostais (fibras do trato
corticoespinhal)
• Manutenção reflexa ou automática dos movimentos respiratórios, mas com controle voluntário
Os processos patológicos, mesmo localizados, que
comprimem o mesencéfalo, ou a transição deste • Neurônios > mantêm espontaneamente um ritmo de disparos > atividade motora mesmo na
com o diencéfalo, quase sempre levam à perda ausência de aferências
total da consciência, isto é, ao coma • O sistema respiratório está sob influência do hipotálamo, o que explica as modificações do ritmo
Sabe-se hoje que isso se deve à lesão da respiratório em certas situações emocionais
formação reticular, com interrupção do sistema • Aumento do teor de C02 no sangue > estimula diretamente o centro respiratório > recebe impulsos
ativador nervosos originados no corpo carotídeo
reticular ascendente • Os quimiorreceptores do corpo carotídeo são sensíveis às variações do teor de oxigênio do sangue,
Os processos patológicos responsáveis por tal originando impulsos que chegam ao centro respiratório através de fibras do nervo glossofaringeo,
consequência, em geral, desenvolvem-se abaixo da após sinapse no núcleo do trato solitário
tenda do cerebelo, ou seja, são infratentoriais.
Entretanto, tumores ou hematomas que levem ao
aumento da pressão no compartimento
supratentorial podem causar hérnia do úncus, que,
ao insinuar-se entre a incisura da tenda e o
mesencéfalo, comprime este último e produz um
quadro de coma.
Um quadro de coma com disfunção do tronco
encefálico indica risco iminente de vida.

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