OBSERVAÇÕES SOBRE ATIVIDADE DE MOSQUITOS CULICIDAE,

EM MATA RESIDUAL NO VALE DO RIBEIRA, S. PAULO, BRASIL *

Oswaldo Paulo Forattini **

Almério de Castro Gomes **
Jair Lício Ferreira Santos **
Eunice Aparecida Bianchi Galati **
Ernesto Xavier Rabello **
Délsio Natal **

FORATTINI, O. P. et al. Observações sobre atividade de mosquitos Culicidae, em

mata residual no Vale do Ribeira, S. Paulo, Brasil. Rev. Saúde públ., S. Paulo,
15:557-86, 1981.

RESUMO: Relatam-se observações sobre o ciclo diário de atividade, por

parte de mosquitos Culicidae de mata residual, em área de ambiente inten-
samente modificado por exploração agropecuária, no Vale do Ribeira, Estado
de São Paulo, Brasil. Foram levadas a efeito, com ritmo bimensal, capturas
ininterruptas de vinte e cinco horas com isca humana, além de coletas
simultâneas com ardilhas tipo Shannon em ambiente intra e extra florestal.
Os resultados evidenciaram o caráter diurno e noturno das espécies mais
freqüentes, com destaque para o Ae. scapularis e Ae. serratus que, embora
com atividade classificada como diurna, mantêm atuação apreciável também
durante a noite. Em relação ao primeiro acrescenta-se a ocorrência de
nítido pico endocrepuscular vespertino, e a manutenção de sua presença no
meio extraflorestal. De maneira geral, essas duas espécies mostram-se pre-
sentes todos os meses do ano, com dominância de Ae. scapularis sobre Ae.
serratus somente no mês de junho, ocasião porém em que aquele sobrepuja
a este de maneira considerável. Tais feições caracterizam quadro que per-
mite atribuir àquele mosquito maiores oportunidades de contato com a
população humana e, por conseguinte, papel importante na veiculação de
arboviroses, em especial modo, de encefalites.
UNITERMOS: Culicidae, ecologia. Aedes scapularis. Aedes serratus.
Arboviroses. Vale do Ribeira, SP, Brasil.

INTRODUÇÃO

O caráter rítmico das atividades de nea, cujas variações diárias parece obede-
culicídeos constitui fenômeno que tem sido cerem a comando endógeno (Clements 4 ,
objeto de investigações freqüentes. Dentre 1963). Contudo, desde que impossível excluir
as estudadas sob esse ponto de vista, des- a influência exógena, admite-se que o com-
taca-se a concernente à alimentação sangüí- portamento resultante representaria a combi-

* Trabalho realizado com suporte financeiro do Convênio entre a Universidade de São Paulo/
/Faculdade de Saúde Pública e o Ministério da Saúde (Centro Brasileiro de Estudos Entomo-
lógicos em Epidemiologia — CENTEP).
** Do Departamento de Epidemiologia da Faculdade de Saúde Pública da USP — Av. Dr.
Arnaldo, 715 — 01255 — São Paulo, SP — Brasil.
nação de efeitos dessas duas origens. Con- localização geográfica corresponde a 27°30'
seqüentemente, o quadro de atividades sofre de latitude sul e 47°50' de longitude oeste.
sempre ajustamento por parte das caracterís- Por um dos lados, essa área limita com
ticas imediatas do ambiente (Saunders 27, 28, o rio Jacupiranga e, em sentido diagonal,
1976, 1981). De qualquer maneira, é óbvia a é atravessada, na altura do km 200, pela
importância de que se revestem os conheci-
pista da rodovia que liga as cidades de São
mentos sobre o exercício da hematofagia
Paulo e Curitiba. O lado oposto àquele é
por parte desses mosquitos, uma vez que
representado pela antiga estrada que conduz
possibilitam melhor entendimento da trans-
à sede do município de Pariquera-Açú. Os
missão de infecções por eles veiculadas.
demais são limítrofes a outras proprie-
Em publicações anteriores relatou-se as dades onde se observa feição paisagística
observações levadas a efeito na área do análoga. Esta, como se mencionou, é for-
Vale do Ribeira, Estado de São Paulo, mada por terrenos cultivados e entre-
Brasil, visando a fauna culicídea regional. meados de matas residuais. Tais restos de
Foram iniciadas em decorrência de surto de cobertura florestal conservam aspectos pri-
encefalite que atingiu a região (Forattini mários, em grau variável. Para alguns,
e col.7, 8, 1978). Nessa oportunidade, pôde- estes são mais acentuados, como o revela
-se verificar, em ambientes extra e intra- a maior presença, que neles se observa, de
domiciliares, as composições específicas e as árvores com elevado porte. Para outros,
freqüências como subsídios para o objetivo submetidos que foram a alterações mais
de identificação de possíveis populações acentuadas, a cobertura vegetal é predomi-
vetoras daquela virose. Em seqüência, nantemente constituída por indivíduos ar-
impunha-se o estudo das características bóreos mais baixos e de troncos de menor
hemófilas, no sentido de detectar-lhe seus diâmetro. Assim sendo, para a execusão
aspectos rítmicos diários ou nictemerais. destes trabalhos, selecionou-se área de mata
Assim sendo, interessou de início observar residual dentre as possuidoras de caracte-
o comportamento em relação à isca humana. rísticas mais primitivas. A escolha recaiu
Com finalidade comparativa, levou-se a sobre pequena "mancha" situada à margem
efeito simultâneas observações com o em- da mencionada rodovia, de contorno retan-
prego de outras técnicas de coleta. Em gular com os lados medindo 150 e 200
relação ao ambiente, escolheu-se o extra- metros, aproximadamente. Os dados apresen-
domiciliar representado por local de vege- tados nesta descrição podem ser apreciados
tação residual, em área de intensa atividade na Fig. 1.
agrária. Os motivos que levaram a sediar as in-
vestigações nessa localidade, objetivaram a
observação do comportamento de mosquitos
CARACTERÍSTICAS LOCAIS em área modificada e situada na planície
do Vale do rio Ribeira de Iguape. Nesse
A localidade onde foram levadas a efeito particular, a citada Estação Experimental
estas observações é representada pela oferece condições particularmente propícias.
Fazenda Experimental de Pariquera-Açú Eis que, além de sua utilização para plantio
(Estação Experimental do Vale do Ribeira), e experimentação de técnicas agrícolas
e pertencente ao Instituto Agronômico de várias, nela projetou-se a instalação de
Campinas, da Secretaria da Agricultura do pôlder. Esta teve seu começo no decurso do
Estado de São Paulo. Como já se mencionou, primeiro semestre de 1977, ocasião em que
quando da descrição geral da região, a ela se procedeu à drenagem do solo e à for-
é próprio o aspecto de ambiente alterado, mação de canais. Seguiu-se a construção
com a presença de matas residuais em níveis das quadras para as culturas. Embora a
baixos (Forattini e col.7, 1978). A sua obra não estivesse inteiramente concluída,
o sistema de irrigação foi testado em de- MATERIAL E MÉTODOS
zembro daquele ano. A partir do início de
1978 quando pois, como se verá adiante, As coletas com isca humana foram levadas
estas pesquisas estavam começando, passou- a efeito ao nível do solo no interior do
-se ao cultivo de cereais, principalmente arroz ambiente da floresta residual supradescrita
e milho. Até o momento, correspondente ao e principiaram em janeiro de 1978, tendo-
primeiro trimestre de 1980, as obras ainda -se prolongado até março de 1980. Durante
não estavam completas, permanecendo esse espaço de tempo, obedeceu-se a ritmo
inconclusa a barragem. De qualquer modo, bimensal que incluia duas semanas alter-
trata-se de localidade em processo de nadas. Em cada uma procedeu-se à reali-
acentuada modificação ambiente para fins zação de captura com a duração de 25 horas
agrícolas. Isso vai ao encontro dos pro- ininterruptas, e que se iniciava às 10:00
pósitos das presentes pesquisas uma vez da terça-feira encerrando-se às 11:00 do
que, como se referiu, pretende-se verificar dia seguinte. A utilização desse número de
a possível influência dessas alterações na horas, ao invés de vinte e quatro, deveu-se
composição e no comportamento da fauna à possibilidade de ocorrência do assim deno-
culicídea ali existente. As Figuras 1 a 5 minado "efeito de intrusão" (Haddow 1 4
destinam-se a fornecer idéia sobre as carac- 1954; Germain e col 1 0 1972). Seria o res-
terísticas locais descritas. ponsável por eventual maior afluência de
mosquitos no decurso da primeira hora. E decorrentes de chuvas prolongadas, as
isso, possivelmente estimulado pela agitação capturas foram realizadas embaixo de te-
inerente ao início das atividades e da pre- lheiro adrede construído para essa finalidade.
sença humana locais, ensejando seleção
Os mosquitos assim obtidos foram reunidos
passiva ou oportunística por parte desses
hematófagos (Colless 5 1957; Aitken e col.1 em lotes referentes a cada hora, como
1968; K r u i j f 1 9 1972; McCrae e col.22 1976). período máximo.

As iscas humanas foram representadas A atividade foi avaliada mediante o cál-

pelos próprios componentes da equipe de culo das médias de Williams (X w ) de acordo
captura, coletando os espécimens que com a definição de Haddow 14, 15 (1954,
pousavam em seus membros inferiores. 1960). Essa medida de tendência central é
Foram utilizados tubos de clorofórmio e, recomendado neste tipo de investigações
mediante sistema de revezamento, assegurou- onde a regularidade de ocorrência das es-
-se a atividade constante de dois captura- pécies é tão importante quanto o próprio
dores. Para obviar possíveis dificuldades número respectivo de indivíduos coletados.
Assim, pois, os cálculos f o r a m feitos com o emprego da seguinte f ó r m u l a :

onde: crepusculares específicas (Lumsdem 2 1 1952;

H a d d o w 1 4 1954; Haddow e col. 16 1968).
X w ( e , i) = média r e f e r e n t e à espécie e no Para tanto, procedeu-se ao cálculo desses pe-
intervalo i. ríodos, lançando-se mão dos dados publi-
Xe, i, j = n ú m e r o de espécimens da espécie cados no Almanaque Náutico.* A sua duração
e, coletados na captura j rea- foi previamente determinada, mediante inter-
lizada no intervalo de tempo i. polação, para a latitude do lugar de t r a b a l h o
e os dias de captura previstos. A esses
m = número de capturas realizadas
resultados foram adicionados 11 min. rela-
no i n t e r v a l o de tempo i.
tivos à diferença entre a hora o f i c i a l do
C i, j = n ú m e r o de indivíduos captura- Brasil e a real, esta correspondente à longi-
dores empregados na captura j tude local. Foram assim conhecidos os horá-
realizada no i n t e r v a l o de tempo i rios de início e f i m desses intervalos cre-
pusculares. Todavia, haveria de se levar em
Na presente pesquisa os tempos (i) f o r a m
conta as variações que esses espaços de
representados por intervalos constituídos
tempo sofrem de acordo com a época do
por horas, creps ( d e f i n i d o s adiante) e meses.
ano, o que r e q u e r i a necessariamente padro-
Para a comparação das médias e n t r e esses
nização nessas medidas de tempo. Isso
vários períodos de tempo referentes a uma
realizado mediante a utilização da unidade
mesma espécie, ou para comparar as corres-
crep correspondente à variação da inten-
pondentes a várias espécies dentro de um
sidade l u m i n o s a c r e p u s c u l a r de acordo com
mesmo intervalo de tempo, procedeu-se ao
os conceitos de Nielsen 2 4 , 25 (1961, 1963).
cálculo da percentagem de cada média em
Assim sendo, a t r a n s f o r m a ç ã o , da medida
relação à soma das médias obtidas. Dessa
usual em horas e minutos, em creps, foi
m a n e i r a , esse cálculo percentual (P) obe-
feita por i n t e r m é d i o de relações que levaram
deceu à seguinte f ó r m u l a :
em conta a hora do dia, o início, o fim e
a duração do i n t e r v a l o c r e p u s c u l a r , da ma-
n e i r a seguinte:
a) c r e p ú s c u l o vespertino:

onde n corresponde ao número total de

intervalos de tempo em cada c a p t u r a con-
siderada.
b) crepúsculo matutino:
A partir de maio de 1978, procurou-se
particularizar o comportamento crepuscular
dos culicídeos, tanto vespertino como matu-
tino. Visou-se, com isso, detectar possível
ocorrência de picos de atividade nesses pe-
ríodos de mudança gradual de luminosidade, Assim sendo, para o crepúsculo vespertino,
a exemplo do que se verifica em outras o início do intervalo correspondeu ao crep
regiões, onde se detectou seqüência de ondas 0,0 e o fim ao crep 1,0, enquanto para o

*Editado pelo Ministério da Marinha.

matutino esses valores f o r a m , respectiva- coletas realizadas em dez intervalos de tempo
mente referentes aos creps 1,0 e 0,0. Em consecutivos, durante cada captura cre-
ambos, às horas noturnas correspondem puscular. Para cada um deles calculou-se o
valores positivos e às d i u r n a s negativos. crep médio, ou seja, o correspondente à
Estabelecida essa orientação, a maior d i f i - média entre os valores crep próprios do
culdade nos estudos do comportamento cre- início e do f i m . A seguir, procedeu-se à
puscular dos mosquitos residiu nos trabalhos distribuição de freqüências desses creps
de campo. Com efeito, em tais c i r c u n s t â n - médios e das respectivas capturas em inter-
cias, à leitura dos tempos em condições pre- valos creps de - 5,0 a 6,0, dispostos sime-
cárias de luminosidade, somam-se d i f i c u l d a - tricamente em torno do crepúsculo o qual,
des adicionais devidas ao fato de que os como se viu, corresponde aos valores de 0,0
inícios e os internavlos de captura devem a 1,0 dessas unidades. Tal disposição foi
ser constantes em relação à unidade crep feita de maneira a situar amplitudes menores
e não ao horário local. Os erros daí decor- no "período crepuscular" e maiores a me-
rentes poderiam ser de apreciável monta, dida que se afastam, objetivando assim
comprometendo excessivamente os resulta- melhor detectar o comportamento durante
esse conjunto de tempo. Dessa maneira, a
dos. Face a tais fatos, adotou-se procedi-
Tabela 1 apresenta a distribuição percentual
mento mais cômodo e preciso. Assim sendo,
de 84 capturas (44 vespertinas e 40 matu-
os capturadores, i n f o r m a d o s previamente
tinas), realizadas com vistas à atividade
sobre os horários de início e fim dos pe- crepuscular, por intervalos creps.
ríodos crepusculares, trabalharam sempre
Claro está que esse procedimento não
com a hora local e com espaços de tempo
fez corresponder exatamente o número
em minutos, ignorando unidades e inter-
capturado durante certo intervalo crep ao
valos creps. A partir de algum momento número que seria obtido se, no campo,
conveniente, anterior ao início do crepúsculo, fosse utilizada essa unidade de tempo. To-
procedeu-se a capturas com intervalos de davia, acredita-se que os eventuais desvios
5,0 min. num total de, pelo menos, seis co- foram pequenos e menores do que os que
letas. Isso garantiu a cobertura integral dos resultariam das dificuldades operacional já
crepúsculos uma vez que estes nunca foram mencionadas.
superiores a 30,0 min. de duração. A esse Os intervalos de tempo em u n i d a d e s ho-
espaço de tempo designou-se como "período rárias, a n t e r i o r m e n t e d e f i n i d o s , d i f e r i r a m
crepuscular". Anotou-se, também, as coletas entre si não apenas no mesmo dia como
nos diferentes dias de coleta. Assim é que
levadas a efeito nos denominados "minutos
os "minutos, anteriores e posteriores",
anteriores" e "minutos posteriores" e que variaram de mínimo 5,0 min. a máximo de
corresponderam, respectivamente, aos inter- 60,0 min. Assim, antes do cálculo das m é d i a s
valos que m e d i a r a m entre as horas inteiras para cada intervalo crep, tornou-se neces-
mais próximas e o início e o fim dos sário obter o número p a d r o n i z a d o de mos-
quitos capturados por alguma u n i d a d e de
"períodos crepusculares". Além disso, f o r a m
tempo. Optou-se pela u n i d a d e de 5,0 min.,
também anotadas as capturas na hora correspondente ao menor espaço de tempo
imediatamente a n t e r i o r e posterior a esses u t i l i z a d o . Assim, tendo-se coletado Xe, i, j
respectivos "minutos anteriores" e "minutos i n d i v í d u o s da espécie e, no período de
posteriores". Desse modo, registraram-se as tempo i, e na captura j, o n ú m e r o padroni-
zado por intervalo de 5,0 min. e por cap- igualmente por meio de percentagens com
turados foi dado pela seguinte fórmula: relação à soma total dessas médias.
Houve também interesse em conhecer a
dominância. A sua distribuição, temporal e
espacial, permitiu a observação de aspectos
peculiares de alguns mosquitos, em relação
onde hi corresponde ao número de inter-
aos demais coletados. Utilizou-se o índice
valos de 5,0 min. compreendidos dentro do
de Barber-Parker para o estudo da domi-
período de tempo i, operado por dois captu-
nância interespecífica (d), de acordo com
radores que, como foi mencionado, trabalha-
a seguinte fórmula (Southwood 3 0 , 1978):
ram constantemente nas coletas com isca
humana. Uma vez obtidos esses números
padronizados de culicídeos coletados, as
correspondentes médias de Williams (X w )
para os intervalos crep foram calculadas onde Nmax. corresponde ao número de mos-
de acordo com a fórmula já descrita. Quanto quitos capturados na espécie mais freqüente
à comparação desses valores de uma mesma e NT o total de coletados para todas as
espécie, segundo tais intervalos, foi feita espécies. No presente trabalho, esse índice
foi ligeiramente modificado, uma vez que
N T não se refere ao total de capturados
mas sim ao conjunto das nove espécies ou
grupos genéricos mais freqüentes, como se
verá adiante. Foram também calculadas as
percentagens de cada um desses nove
grupos, e não apenas a da mais freqüente,
correspondendo pois a várias classificações
na escala de dominância. Tais cálculos foram
levados a efeito e distribuídos segundo as
horas de coletas, os meses e os ambientes
intra e extraflorestal.
Como já se referiu, procedeu-se também à
realização de coletas mediante o emprego
de outros métodos. Para tanto, foram
utilizadas armadilhas, tanto automáticas
como manuais. Os resultados obtidos com
as primeiras, pretende-se apresentá-los em
publicação posterior. As outras foram repre-
sentadas por duas armadilhas tipo Shannon
operando, respectivamente, dentro e fora da
mata residual. Durante o período já mencio-
nado ambas operaram simultaneamente
quatro vezes por mês, com duas coletas
por ocasião da semana em que se procedia
à captura com isca humana. Cada uma dessas
coletas compreendeu o período das 19:00 às
24:00 h embora, por motivos vários, em
algumas poucas ocasiões o início tenha sido
retardado e o fim antecipado. Deve-se men-
cionar também que a referida simultaneida-
de, para os dois mencionados ambientes,
tornou-se efetiva somente a partir de março mercê do encontro de exemplares masculinos
de 1978, tendo operado antes dessa data permitindo algumas associações com as
apenas a armadilha situada dentro da mata. fêmeas capturadas. Ainda em relação a
As Figuras 1, 6 e 7 mostram a localização esse grupo, pôde-se contar com conheci-
e o aspecto desses dispositivos, tanto no mentos mais detalhados divulgados recente-
ambiente florestal como no aberto. Também mente (Sirivanakarn e Belkin 29 , 1980). As-
neste tipo de coletas os espécimens foram sim, pois, tornou-se viável identificar duas
agrupados por hora de captura. espécies, representadas por Culex (Melano-
Quanto à identificação específica apresen- conion) crybda e Cx. (Mel.) vomerifer.
taram-se, para os vários gêneros, as já Contudo restou ainda apreciável contingente
conhecidas dificuldades inerentes aos exem- desse subgênero sem identificação específica
plares femininos. Isso ocorreu particular- e que foi rotulado como Culex (Melano-
mente me relação a Culex (Culex) onde foi conion) sp., em que pesem terem sido
possível identificar, com alguma segurança, encontradas evidências que fizeram supor
apenas reduzido número de espécimens. da presença, entre outras, de Cx. evansae,
Todavia, para o subgênero Melanoconion Cx. intrincatus, Cx. misionensis, Cx. oedipus,
pôde-se a d q u i r i r maiores conhecimentos, Cx. pedroi, Cx. pilosus e Cx. plectoporpe.
Em relação a Mansonia (Mansonia) ca- de isca humana e de armadilhas tipo Shan-
minhou-se em direção inversa, pois chegou-se non, estas instaladas no interior da mata e
à conclusão da impossibilidade momentânea no aberto, forneceram o total global de
de separação de seus membros. Assim 115.684 mosquitos. A distribuição específica,
sendo, admitiu-se reunir nesse grupo, mos- de acordo com os critérios já descritos,
quitos muito provavelmente representantes consta das Tabelas 2 e 3. Pode-se veri-
de Ma. indubitans, Ma. pseudotitillans, Ma. ficar que 17 espécies ou grupos genéricos
titillans e Ma. wilsoni. No que concerne a representaram mais de 90,0% do material
Psorophora, o que foi anteriormente consi- coletado. O restante distribuiu-se entre 71
derado (Forattini e col.7, 1978) como con- dessas categorias, segundo o tipo de captura
junto de Ps. albipes e Ps. latzíi, pôde-se se- realizado. Analisando-se os dados relativos
parar no sentido de ser constituído, em aos primeiros (Tabela 2), observou-se va-
sua maioria, por representantes de Ps. riação quanto à representatividade de
albigenu e, em menor número, por espé- acordo com as modalidades de coleta.
cimens da segunda daquelas duas espécies. Alguns compareceram em todas, enquanto
Quanto aos sabetíneos, da presença mais outras deixaram de o fazer para uma ou
significante do gênero Phoniomyia, foi pos- duas, das três utilizadas. Assim sendo, no
sível distinguir apenas Ph. davisi, mesmo estudo do comportamento houve neces-
assim admitindo que exemplares dessa es- sidade de outra seleção, além da já levada
pécie tenham participado do conjunto iden- a efeito quanto ao número de espécimens
ficado somente a nível de gênero. Em vista que compareceram no computo geral.
disso, os resultados relatados representam
dados computados para o grupo genérico Desde que se objetivou observar a ativi-
Phoniomyia sp. Finalmente, deve-se men- dade em relação à isca humana, as atenções
cionar que a disposição sistemática e a grafia convergiram sobre os culicídeos que se
obedeceram aos catálogos e listas de abre- apresentaram de maneira expressiva nos
viaturas publicados recentemente (Reinert 2 6 três tipos de captura. Além disso, e levan-
1975; Knight e Stone 18 1977; Knight 1 7 do-se em conta que as armadilhas de Shan-
1978). non somente foram operadas no período
noturno, tornou-se necessário incluir os
Adotou-se a orientação de considerar os
culicídeos que, individualmente, participaram dados referentes a culicídeos diurnos que
com percentuais de, pelo menos, 1,0% do compareceram na isca humana. Tal foi o
total geral obtido no respectivo tipo de caso de Phoniomyia sp. (incluindo Ph. da-
coleta. Os demais tiveram a ocorrência visi) e dos representantes de Psorophora.
assinalada, como registro de sua presença Em relação a estes, o isolamento do vírus
na composição faunística local. Tal critério Rocio a partir de espécimens de Ps. ferox,
foi aplicado para os identificados até o nível fato recentemente relatado, resultou em par-
de espécie. Quanto aos apenas agrupados ticular interesse quanto a esse mosquito
em gêneros ou subgêneros, foram conside- (Lopes e col. 20 , 1981). No que concerne
rados os que compareceram com percentual
aos outros que foram coletados sobre o
mínimo correspondente a 5,0% do total geral
conseguido na modalidade de captura em- homem, sua representatividade no cômputo
pregada. geral foi muito pequena, motivo pelo qual
deixaram de ser considerados. Dessa ma-
RESULTADOS neira, os mosquitos cujo comportamento será
focalizado nas linhas que seguem, represen-
No mencionado período, compreendido
entre janeiro de 1978 e março de 1980, as taram o conjunto de 77,8% do total de
coletas levadas a efeito com a utilização espécimens coletados.
 Atividades horárias — Na Tabela 4 en- expostos na Tabela 5. Pôde-se verificar que,
contram-se expostos, por intervalos horários, no período das 19:00 às 24:00 h corres-
os resultados conseguidos com as capturas pondente, grosso modo, à primeira metade
bimensais em isca humana, de 25 h con- da noite, em ambas deixaram de compa-
secutivas de duração. Foram assim levadas recer os representantes de Phoniomyia sp.
a efeito 54 dessas coletas, obtendo-se 30.543 Por sua vez, as médias da primeira hora,
dos mosquitos mais freqüentes. ou seja, das 19:00 às 20:00 h, mostraram-se
a maioria das vezes superiores às das horas
Inicialmente, pôde-se observar a atividade seguintes. Notou-se também a ausência do
predominantemente d i u r n a de Psorophora Ps. albigenu no aberto, bem como menor
albigenu, Ps. ferox e de Phoniomyia sp., em freqüência do Ae. serratus nesse local em
contraste com a essencialmente noturna de relação às coletas efetuadas na mata. Por
Coquillettidia chrysonotum, Cq. venezaelen- outro lado, Ae. scapularis mostrou-se ativo
sis, Culex crybda e Cx. vomerifer. Tais nos dois ambientes, sem alteração apreciável
aspectos ressaltam nos gráficos apresentados de suas médias.
na Figura 8. Por sua vez, Aedes scapularis
e Ae. serratus não revelaram qualquer acen- Atividades crepusculares e pericrepus-
tuada inatividade, embora apresentassem culares — Mediante o emprego de técnica
diminuição no comparecimento noturno, em já mencionada, foi possível o estudo do com-
especial modo na segunda metade desse portamento por ocasião de 84 intervalos
período. Quanto ao "efeito de intrução", crepusculares, dos quais 44 vespertinos e
pôde-se observá-lo para os mosquitos diur- 40 matutinos (Tabela 1). A duração desses
nos, comparando-se as médias registradas períodos variou de 21 a 29 min. Considerando
nos dois intervalos, inicial e final, corres- esse espaço de tempo como sendo valor de
pondentes aos horários das 10:00 às 11:00 uma unidade crep, como se viu o intervalo
horas. crepuscular correspondeu ao de 0,0 — 1,0
para o vespertino e de 1,0 — 0,0 para o
Os resultados obtidos nas coletas com as matutino. Dessa forma a variação do crep,
duas armadilhas tipo Shannon acham-se em minutos, foi a seguinte:

Quanto aos horários do início, variaram eventos corresponderam às 04:48' em de-

de acordo com a época do ano. Para o zembro e às 06:31' em julho. Tais variações,
crepúsculo vespertino o mais precoce ocor- correspondentes aos dias de coletas, acham-
reu às 17:29', em junho, e o mais tardio -se representadas no gráfico da Figura 9.
às 19:07', em janeiro. Para o matutino esses
 Como se mencionou, os mosquitos captu- do intervalo crepuscular matutino. Por sua
rados nesses intervalos, a espaços de 5,0 min, vez, Ae. serratus e Ps. ferox não revelaram
forneceram dados que foram distribuídos em essa possível influência vespertina, obser-
função de unidades crep. Dessa maneira, vando-se apenas a ocorrência de incremento
destacaram-se os resultados correspondentes à partir do equivalente período matutino.
aos crepúsculos, vespertino e matutino, refe- Em vários pontos dos gráficos ocorrem as-
rentes aos creps 0,0 — 1,0 e 1,0 — 0,0,
pectos que sugerem algum comportamento
respectivamente. Assim procedendo, obteve-
antagônico dessas duas últimas espécies em
-se a distribuição das médias X w , conside- relação às duas primeiras. Quanto a Phonio-
radas em percentagens, como o represen-
myia sp., seu comportamento essencialmente
tado pelos gráficos das Figuras 10 e 11.
Obteve-se também os valores referentes aos d i u r n o revela-se pelo aspecto nitidamente
creps antecedentes e sucessivos. Entre as interruptor da atividade, que parecem de-
espécies predominantemente diurnas (Figura sempenhar ambos os intervalos crespuscula-
10), pôde-se observar a ocorrência de estí- res. No que concerne aos mosquitos notur-
mulo que se revelou como elevação acentuada nos (Fig. 11) tais períodos assinalam,
da atividade por ocasião do crepúsculo ves- respectivamente, a intensificação e o de-
pertino, em Ae. scapularis e Ps. albigenu. créscimo da atividade, podendo ocorrer
O mesmo se observou, para esses mosquitos, algum pico logo após o fim de ambos os
embora sem pico pronunciado, por ocasião crepúsculos.
 Dominância e variação sazonal — Con- -se para cada um as proporções ou índices
siderando os percentuais de comparecimento de Barber-Parker. De acordo com o tipo
nas coletas, sobre o total referente às nove de coleta, os resultados globais (%) foram
espécies ou grupos mais freqüentes, obteve- 03 seguintes:

Todavia, esses aspectos gerais por si sós cipação de Aedes serratus, enquanto o mesmo
não traduzem o comportamento no tempo e não ocorreu com Ae. scapularis que manteve
no espaço, uma vez que, como se viu em presença comparável à observada no interior
parágrafos anteriores, incluem mosquitos da mata residual (Figura 12 C). Por sua
vez, a distribuição mensal desses índices,
com variações acentuadas relativas aos
representada pelos gráficos da Figura 13,
períodos diurnos e noturnos. Parecem
permitiu verificar o mesmo aspecto, ou seja,
representar exceção, a essa regra, os Aedes a dominância de Ae. serratus sobre o Ae.
scapularis e Ae. serratus uma vez que sua scapularis, no ambiente intraflorestal e
ocorrência, embora com oscilações, se man- deste sobre aquele no extraflorestal. Todavia
teve nesses dois períodos (Fig. 8). Assim é de se notar a exceção a essa regra no
sendo, procedeu-se à distribuição dos índices período correspondente ao mês de junho.
referentes a essas duas espécies, nos três Assim é que pôde-se observar, nessa opor-
tipos de coletas, tanto nos intervalos ho- tunidade e para os três tipos de coletas, o
rários como nos mensais. Os gráficos da sensível predomínio do Ae. scapularis sobre
Figura 12 mostram a distribuição horária Ae. serratus, mesmo no interior da mata
dessas dominâncias tendo sido excluídas as residual.
referentes à primeira hora, das 10:00 às
11:00, das capturas com isca humana, em A distribuição mensal das médias X w
virtude da ocorrência do já mencionado obtidas nas capturas com isca humana for-
"efeito de intrusão". Pôde-se assim obser- neceu, para as espécies mais freqüentes, os
var a estabilidade geral do comportamento gráficos constantes da Figura 14. Como se
dos dois culicídeos, no que concerne aos pode verificar pela sua análise, houve geral
dados obtidos dentro da floresta residuária, tendência à diminuição correspondente ao
representados pelos resultados com a isca período do ano referente aos meses com
humana e com a armadilha tipo Shannon menores níveis de temperatura e pluvio-
ali operada (Figura 11, AB). Quanto aos sidade, ou seja, de maio a agosto. Como
conseguidos na área aberta mediante o em- exceção, assinalou-se o comportamento de
prego da segunda dessas técnicas, permi- Ae. scapularis com sensível pico no mês
tiram evidenciar acentuada queda na parti- de junho, acompanhando, como se mencio-
nou, a dominância essa época. Além disso, dos, segundo tal critério, no grupo definido
observou-se, tanto para essa espécie como por Haddow 1 4 (1954) como formado por
para Ae. serratus e Phoniomyia sp., flutua- aqueles cuja atividade se prolonga, pelo
ções menos acentuadas do que para os menos, por alguma parte do período das
demais. Eis que, em nenhum mês esses mos-
24 horas, seja diurna ou noturna. Em poucos
quitos atingiram níveis mínimos de compa-
casos pode ocorrer a persistência ativa du-
recimento que fossem comparáveis com os
observados para as outras espécies, rante todo o tempo do ciclo diário. Este
algumas das quais chegaram mesmo a desa- último aspecto é o que parece ter sido apre-
parecer das coletas, nessas oportunidades. sentado, nestas pesquisas, pelas duas supra-
mencionadas espécies de Aedes. De qualquer
COMENTÁRIOS maneira, tais características de comporta-
mento poderiam indicar alguma feição pe-
De maneira geral, para algumas das culiar, principalmente no que concerne aos
várias espécies focalizadas neste trabalho, possíveis criadouros. Seriam, neste caso,
os ritmos nictemerais confirmaram os obser- representados geralmente por coleções líqui-
vados em outras áreas neotropicais (Galindo das no solo, de caráter permanente ou semi-
e col. 9 1966; Aitken e col. 2 1968; Kruijf 19 -permanente, como alagadiços, rios, lagos e
1972; Degallier e col. 6 1978. Assim, pois, açudes. Além disso, podem também indicar
o caráter essencialmente noturno de Coquil- a possibilidade desses mosquitos não serem
lettidia venezuelensis, Culex crybda e Cx. grandemente seletivos quanto ao local de
vomerifer, parece ser feição constante de suas atividades, sendo passíveis de apre-
seu comportamento. O mesmo poder-se-ia sentar variações regionais que digam res-
dizer de alguns aspectos diurnos como os peito às suas preferências quanto a se mos-
apresentados por Psorophora ferox e pro trarem ativos ao nível do solo ou da copa
Ps. albigenu, esta de maneira menos acen- das árvores, no caso do ambiente florestal.
tuada do que aquela e assemelhando-se, Torna-se assim interessante considerar que,
nesse particular, a Ps. albipes de outras a predominância desse tipo de comporta-
regiões. Ao lado disso, pôde-se registrar mento na região estudada, concorda com a
discrepâncias em relação a Aedes scapularis existência de apreciáveis coleções líquidas
que, em localidades do Surinam, chega a locais que poderiam servir de criadouros.
desaparecer no período noturno. No entanto, E não apenas o rio Jacupiranga e seus
nas presentes observações, esse mosquito afluentes e alagadiços, com os açudes e
portou-se de maneira análoga a Ae. ser- o próprio pôlder construído artificialmente.
ratus o qual, por sua vez, apresentou seme- Feições análogas puderam ser observadas
lhança do ritmo registrado em Surinam e em relação aos dados obtidos por ocasião
Trinidad. Caracterizou-se, pois, pela predo- da primeira metade da noite, nas coletas
minância diurna mas com manutenção de com as armadilhas tipo Shannon (Tabela
apreciável atividade noturna (Aitken e col. 2 5). Ao lado da atividade das espécies no-
1968; K r u i j f 1 9 1972). turnas, verificou-se também a persistente
presença dos dois representantes de Aedes,
Considerado cada ciclo de maneira geral, havendo apenas diferença quanto à situação
em nenhuma das espécies foi possível detectar espacial da captura, como se considerará
pico destacado no período das 24 horas. Não adiante. É de se notar ainda aqui, a ocor-
houve qualquer elevação sensível que pudesse rência de médias mais altas na primeira
denotar incremento de atividade, de ma- dessas horas, ou seja, das 19:00 às 20:00.
neira intensa e de curta duração, com sub- Possivelmente a explicação poderá ser en-
seqüente manutenção de níveis baixos nas contrada, seja em algum "efeito de intrusão"
demais horas (Tabela 4, Figura 8). Assim seja em estímulo decorrente do crepúsculo
sendo, esses mosquitos poderiam ser incluí- vespertino.
 Como se mencionou, as pesquisas visando permitem tecer algumas considerações. Como
os horários que encerram os intervalos cre- se pode verificar pela análise dos gráficos
pusculares, tiveram por objetivo detectar constantes das Figuras 10 e 11, exceção
possível influência das condições peculiares, feita para o grupo de Phoniomyia sp. que
de luminosidade e de microclima, que ocor- se apresentou como estritamente diurno,
rem em tais oportunidades. A ocorrência de para várias das espécies estudadas detec-
períodos de atividade incrementada durante tou-se incremento de atividade nos períodos
o ciclo nictemeral, pode ser apreciada para crepusculares. Em observações focalizando
as espécies diurnas e noturnas. Em relação o tempo póscrepuscular vespertino para
às primeiras, tais aspectos geralmente ocor- mosquitos noturnos, levadas a efeito nos
rem por ocasião do início da manhã e do níveis situados acima da cobertura arbórea
fim da tarde. No caso das segundas, a florestal, Haddow e col. 10 (1968) associa-
mais das vezes, esses episódios são obser- ram possível ação desencadeante da ativi-
vados após o crepúsculo vespertino e antes
dade, ao momento em que se dá o máximo
do matutino, caracterizando ritmo de ati-
grau de alteração luminosa. No crepúsculo
vidade ao qual se deu o nome de eo-cre-
puscular. A sua ocorrência, de forma vespertino, isso corresponde a curto período
abrupta, parece indicar subordinação predo- relativo aos valores creps de 0,5 a 1,0 ou
minantemente às condições microclimáticas seja, à segunda metade do intervalo cre-
(Haddow 1 1 , 13 1945, 1956). Estas dizem res- puscular e, conseqüentemente, de 1,0 a 0,5,
peito, essencialmente, à temperatura e à isto é, à primeira metade, no matutino. Nas
umidade. Por sua vez, ao se considerar a presentes observações pôde-se distinguir, ao
limitada duração do intervalo crepuscular, lado desse aspecto, outro que se traduz
a ocorrência de picos sugere a influência por estímulo momentâneo de atividade. Com
das condições de luminosidade somadas às efeito, nos resultados referentes às espécies
noturnas, representados nos gráficos da
daqueles outros dois. Quanto às diferenças
Figura 11, revela-se o evidente caráter eo-
de intensidade entre as ondas vespertinas
-crepuscular dos ciclos de Cq. chrysonotum,
e as matutinas, estas geralmente menores
Cq. venezuelensis, Cx. crybda e Cx. vome-
do que aquelas, a temperatura parece ser
rifer, e seu desencadeamento vespertino cor-
o fator que as determina (Haddow 1 1 , 1 2
respondente ao intervalo crep 0,5 — 1,0.
1945, 1964). Na região de Pariquera-Açú,
Por sua vez, a atividade diurna de Ae.
e de maneira geral na do vale do rio
scapularis, Ae. serratus, Ps. albigenu e Ps.
Ribeira, a disponibilidade hídrica do solo
ferox, constante dos gráficos da Figura 10,
mantém-se, durante todo o ano, em nível ex-
mostra-se desencadeada no crepúsculo matu-
cedente (Camargo 3 , 1971). Isso leva a ad-
tino no intervalo crep 1,0 — 0,5. Por outro
mitir, sem apreciável risco de erro, que
lado, em alguns deles tornou-se possível
em ambos os intervalos crepusculares, a
umidade nos níveis florestais baixos deva observar a ocorrência de pico de curta du-
diferir de maneira pouco significante. Como ração nesses mesmos intervalos. Assim, ve-
o mesmo pode ser dito em relação às con- rifica-se nítida onda vespertina (crep 0,5 —
dições de luminosidade, é de se atribuir 1,0) nos diurnos Ae. scapularis e Ps. albi-
à temperatura as principais diferenças cli- genu, e matutina (crep 1,0 — 0,5) nos
máticas entre essas duas ocasiões, uma vez noturnos Cx. crybda e Cx. vomerifer. É de
que o crepúsculo vespertino é relativamente se admitir pois, em tais oportunidades, a
mais quente do que o matutino, este podendo ação de fator estimulante que se sobrepõem
ser mesmo considerado como o período mais à possível tendência decrescente da atividade
f r i o das 24 horas. com a aproximação do crepúsculo vesper-
tino, para os mosquitos predominantemente
Posto isso, os dados conseguidos mediante diurnos, e do matutino, para os noturnos.
observações crepusculares e pericrepusculares Tal particularidade não se observa em
Ae. serratus e Ps. f e r o x , e nem em Cq. chry- caso de Ae. scapularis, Ps. albigenu, Cx.
sonotum e Cq. venezuelensis, respectiva- crybda e Cx. vomerifer que encontram nesse
mente representantes daqueles dois tipos de fator estímulo para incremento de atividade,
hábito. Assim pois, apreciando-se os grá- ao menos por parte de parcela de suas res-
ficos da Figura 8, e comparando-os com pectivas populações.
os acima referidos, pode-se concluir que, a A ocorrência de pico endocrepuscular ves-
semelhança que naqueles se observa entre pertino torna-se particularmente significativa
os ciclos de Ae. scapularis e de Ae. serratus, ao se considerar a possibilidade de trans-
desaparece por ocasião do crepúsculo ves- missão de infecções por parte desses culi-
pertino, quando o primeiro passa a sobre- cídeos. Com efeito, levando-se em conta que
p u j a r acentuadamente o segundo, no que várias atividades humanas são realizadas
concerne à atividade. O mesmo ocorre com nesse período, claro está que os mosquitos
Ps. albigenu e Ps. ferox, aquele comportan- que apresentem esse tipo de comportamento
do-se, nessa oportunidade, de maneira aná- teriam maiores oportunidades de contatos
loga a Ae. scapularis e este a Ae. serratus. com o homem. Nesse particular, destaca-se,
O mesmo se diga quanto às espécies no- nos presentes estudos, o Ae. scapularis.
turnas em relação ao crepúsculo matutino, Sendo esse mosquito de hábitos predomi-
ocasião em que Cx. crybda e Cx. vomerifer nantemente diurnos, nem por isso deixa de
incrementam momentaneamente sua ativi- mostrar apreciável atividade noturna. A esse
dade, o que não ocorre com Cq. chryso- quadro geral soma-se significante incre-
notum e Cq. venezaelensis embora, como mento vespertino. Diante desses aspectos,
se pode ver na Figura 8, os quatro ciclos forçoso torna-se considerar essa população
nictemerais sejam bastante comparáveis. culicídea como altamente importante, sob o
A explicação para esses vários aspectos ponto de vista epidemiológico.
das atividades crepusculares, obviamente No que concerne à dominância, entendida
não pode limitar-se à atuação de fatores como presença nas coletas, a análise dos
de natureza endógena. É inegável a influên- dados obtidos teriam de se concentrar em
cia exógena e, dentre outros, as variações relação às duas citadas espécies de Aedes.
da intensidade luminosa constitui fator crí- Eis que, mais do que os demais, esses
tico para o desencadeamento da atividade mosquitos mostraram considerável constância
hematófaga (Haddow 12 1964; Haddow e de comparecimento nas capturas, e em níveis
col.16 1968). Além disso, a ele poderá tam- significantes. Nesse particular pois, a dis-
bém ser atribuído papel no estímulo que t r i b u i ç ã o horária dos dados obtidos nos
resulta em acentuado e momentâneo incre- três tipos de coleta, revelaram predominância
mento circunscrito ao intervalo crepuscular de Ae. serratus sobre Ae. scapularis no meio
vespertino e matutino que se observa, res- florestal, e deste sobre aquele no ambiente
pectivamente, em alguns mosquitos diurnos aberto, fora da mata residual. A observação
e noturnos. Tais ondas, para as quais dos gráficos representados na Figura 12
pode-se adotar a denominação de picos mostra que, além daquele predomínio não
endocrepusculares, revestem-se de particular ser relevante, o Ae. scapularis manteve esta-
significado pois representam retomada de bilidade de comparecimento em todos os
atividade quando esta se encontra em apa- tipos de coleta e, conseqüentemente, nos
rente decréscimo. De qualquer maneira veri- dois mencionados ambientes, isso permite
fica-se que, ao lado de respostas a dife- ponderar a ubiqüidade desse culicídeo, maior
renças de temperatura que se registram do que a de Ae. serratus, o qual parece ter
quando da comparação dos dois crepúsculos, pouca tendência a exercer sua atividade
há que se admitir, para alguns mosquitos, fora do ambiente florestal residual. Por sua
a influência apreciável da oscilação luminosa vez, a distribuição mensal dos dados conse-
que ocorre nessas oportunidades. Tal é o guidos no interior da mata, se revelam a já
mencionada predominância geral de Ae. ser- Aedes scapularis e o Ae. serratus apresen-
ratus, mostra flagrante exceção no mês de tam grandes possibilidades de contato com
junho. Os gráficos da Figura 13 mostram, a população humana local. Desta forma, no
de maneira nítida, o predomínio de Ae. caso em foco, de transmitirem agentes infec-
scapularis nessa oportunidade, tanto nas ciosos. Em especial modo, a primeira dessas
coletas com isca humana como com arma- espécies mostra apreciável valência eco-
dilha tipo Shannon, nesse meio. E esse as- lógica, revelada pela presença constante,
pecto também se evidencia marcadamente tanto temporal como espacial, de sua
nos resultados obtidos com a utilização do atividade hematófaga. Claro está que não
mesmo tipo de armadilha, mas operada no se exclui a possível participação de outros
meio aberto. Aqui, se bem que o predo- mosquitos na veiculação, no caso em foco,
mínio geral seja desse mosquito, em relação de arboviroses e, de maneira particular, de
ao outro acentua-se marcadamente no mês encefalites. No entanto, o potencial repre-
de junho. A explicação para esse fenômeno sentado por aqueles culicídeos é conside-
requer ulteriores pesquisas. Ao que parece, rável, levando à inevitável hipótese de sua
a menor pluviosidade e os menores níveis de responsabilidade vetora em relação ao
temperatura que se registram nessa época, homem.
podem ter algo a ver com esse quadro. E
isso embora, algumas observações, levadas
a efeito em outras regiões tenham assina- CONCLUSÕES
lado a concordância entre a densidade desse
mosquito e as precipitações atmosféricas 1. Em mata residual do Vale do Ribeira,
( K r u i j f 1 9 1972; Neves e Silva 2 3 1973). Eis localizada em área de ambiente alterado,
que Ae. scapularis, nesse particular, com- sede de atividades agropecuárias, os culi-
portou-se de maneira diferente das demais cídeos Aedes scapularis e Ae. serratus
espécies, como se pode verificar pela distri- mostraram freqüência contínua para a isca
buição mensal das médias, representada nos humana, no período das 24 horas.
gráficos da Figura 14. Assim sendo, além
2. Embora ambos esses mosquitos au-
da constância de seu comparecimento nas
mentem sua atividade nos períodos pericre-
diversas horas do ciclo nictemeral, acres-
pusculares, o Ae. scapularis apresenta nítido
centa-se feição análoga quanto aos dois
pico endocrepuscular vespertino, que não
ambientes, intra e extraflorestal, e aos vários
se observa em Ae. serratus.
meses do ano. Neste último caso, com nítido
pico junino, correspondendo ao período 3. Pico análogo verifica-se na atividade
hibernal. Tal comportamento apresenta as- de Psorophora albigenu, além de, no cre-
pectos que reforçam a hipótese que atribui púsculo matutino, na de Culex crybda e Cx.
a esse culicídeo elevada possibilidade de vomerifer.
contato com a população humana e, assim, 4. É nítida a influência crepuscular como
de revestir-se de considerável importância desencandeante da atividade culicídea. Para
epidemiológica. os mosquitos diurnos esse papel ocorre no
crepúsculo matutino, e no vespertino para
Diante dessas considerações, torna-se os noturnos. Estes, representados por Co-
evidente que os resultados obtidos nas quillettidia chrysonotum, Cq. venezuelensis,
presentes pesquisas vão ao encontro das Culex crybda e Cx. vomerifer mostram nítido
conclusões decorrentes das anteriormente ritmo eo-crepuscular.
realizadas na mesma região (Forattini e
col. 7, 8 1978). Parece evidente que, pelo 5. A atividade de Ae. scapularis não
menos no ambiente extradomiciliar de áreas sofre sensível alteração, quanto aos ambien-
que são sede de intensa atividade agrope- tes intra e extraflorestal, enquanto a do
cuária dessa região do Vale do Ribeira, o Ae. serratus parece limitar-se àqueles.
 6. Tanto Ae. scapularis como Ae. ser- 7. As características de comportamento
ratus ocorrerem durante todos os meses de Ae. scapularis são de molde a permitir
do ano, com maior intensidade para o pri-
associar esta espécie com a provável trans-
meiro no período hibernal, em particular,
no mês de junho. Tal feição necessita de missão local de arboviroses, em especial
ulteriores estudos para sua explicação. modo encefalites, à população humana.

FORATTINI, O. P. et al. [Observations on mosquito activity in residual forest in

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ABSTRACT: The results of fortnightly 25-hour catches of Culicidae

mosquitoes carried out at ground level with human bait in a residual forest
area of the Ribeira Valley, S. Paulo, Brazil, are presented and discussed.
Besides this, regular simultaneous catches with Shannon traps were made
within and outside the forest environment. Daily biting cycles showed diurnal
and nocturnal behaviour patterns which distinguished the nine most frequent
species. Even through Ae. scapularis and Ae. serratus show a clear diurnal
pattern they sustain moderate activity at night. Ae. scapularis also presents
a clear peak of biting activity during the sunset-crepuscular period (cor-
responding to crep. 0.5 -1.0) and sustain their activity outside the forest
at an equivalent density to that inside it. The monthly pattern throughout
the year showed the constant presence of both mosquitoes, with a June
predominance of Ae. scapularis. These data enable one to admit that this
mosquito has greater opportunities of contact with the human population
and thus relatively greater probability of transmitting arboviruses such as
those of encephalitis.
UNITERMS: Culicidae, ecology. Aedes scapularis. Aedes serratus. Arbo-
virusis. Ribeira Valley, SP, Brazil.

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