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1426-1431, 2004

Efeitos Genéticos e Ambientais que Afetam a Produção de Leite e Duração da Lactação

de Cabras Mestiças no Estado da Paraíba

Edgard Cavalcanti Pimenta Filho1, José Lindenberg Rocha Sarmento2, Maria Norma Ribeiro3, 4

RESUMO - Utilizaram-se dados de 689 lactações de 225 cabras Pardo Alpina x Gurguéia filhas de 18 bodes, controladas de 1988
a 1996, criadas na Fazenda Carnaúba, Taperoá-PB, com os objetivos de estudar os efeitos ambientais e estimar parâmetros genéticos
para as características produção de leite (PL) e duração da lactação (DL). Os efeitos ambientais foram estimados por meio de um modelo
estatístico que incluiu o efeito aleatório de bode, os efeitos fixos de grupo contemporâneo, tipo de parto e idade da cabra ao parto e duração
da lactação, para PL, como covariáveis. Os parâmetros genéticos foram estimados por intermédio do programa MTDFREML, sob modelo
animal, contendo os efeitos fixos e covariáveis utilizados no modelo anterior. As características foram influenciadas pelo efeito fixo de
grupo contemporâneo. A idade da cabra influenciou apenas a característica PL. As médias obtidas para PL e DL foram
257,71 ± 54,73 kg e 185,56 ± 46,87 dias, respectivamente, equivalendo à produção média diária de 1,38 kg de leite/dia. As estimativas
de herdabilidade e repetibilidade foram, respectivamente, de 0,23 e 0,35 para PL e 0,20 e 0,24 para DL. A correlação genética estimada
entre as características foi de 0,96. Em razão de as herdabilidades das características serem de média magnitude e limitadas ao sexo, sugere-
se o teste de progênie como método de seleção mais eficaz para os bodes.

Palavras-chave: caprinos leiteiros, nordeste, parâmetros genéticos, semi-árido

Genetic and Environmental Effects that Affect Milk Production and Lactation Length of
Crossbred Goats in the State of Paraiba

ABSTRACT - Records of 689 lactations of 225 Alpine x Gurguéia goats, progenies of 18 buck, controlled from 1988 to 1996, raised
at Carnaúba Farm, Taperoá-PB, were analyzed with the objective of study environmental effects and estimate genetics parameters for
Milk Production (MP) and Length of Lactation (LL). The environmental effects were analyzed by an statistical model that included buck
random effects and the fixed effects of contemporary groups, type of kidding and age of dam at kidding and length lactation as covariate.
The genetic parameters were estimated using MTDFREML program, under animal model, including fixed effects and covariates through
a described model before. The traits were influenced by contemporary groups. The age of dam at kidding influenced only MP trait. The
means for MP and LL were 257.72 ± 54.73 kg and 185.54± 46.87 days, respectively, giving a daily mean production of 1.38 kg of milk/
day. The heritability and repeatability estimates were, respectively, 0.23 and 0.35 for MP and 0.20 and 0.24 for LL. The genetic correlation
estimate between MP and LL was 0.96. Due to the traits heritability are of average magnitude and sex-limited, it is suggested to use the
progeny test as method of more effective selection for bucks.

Key Words: genetic parameters, goats milk, Northeast, semi-arid

Introdução Apesar de numericamente expressivo, o rebanho

caprino da região nordeste mantém índices produtivos
O nordeste detém o maior rebanho caprino do país, ainda baixos, principalmente em razão do baixo padrão
com, aproximadamente, 93,7% do rebanho nacional. tecnológico empregado na região, que é fruto do
Em termos de tamanho populacional, a Paraíba é o sistema de produção adotado pela maioria dos
quinto estado nordestino, com cerca de 403.801 cabeças, criadores (cultura de subsistência) e da falta de apoio
o equivalente a 6,1% da população caprina desta região. governamental.
Quanto à densidade populacional, a Paraíba apresenta A partir da iniciativa de alguns criadores dotados
uma das maiores concentrações de caprinos do nordeste, de maior visão empresarial, a caprinocultura leiteira
destacando-se a microrregião do Cariri Ocidental, com vem se desenvolvendo na região e tem-se mostrado
densidade de 20 cabras/km2 (IBGE, 1996). uma atividade promissora. Recentemente, o trabalho

1 Professor do Departamento de Zootecnia/CCA/UFPB, 58397-000, Areia - PB. [Link]: edgard@[Link]

2 Doutorando em Genética e Melhoramento. Bolsista da CAPES/UFV, Viçosa-MG. [Link]: lindeb@[Link]
3 Professora do Departamento de Zootecnia/UFRPE, Recife - PE. [Link]: [Link]@[Link]
4 Bolsista do CNPq.
 PIMENTA FILHO et al. 1427

integrado da Associação de Criadores de Caprinos do 0,66 respectivamente, para cabras das raças Alpina,
Rio Grande do Norte, amparado por efetivo apoio Saanen e Toggenburg. Para essas raças, no Brasil,
governamental, por meio do Programa do Leite, fez Gonçalves (1996) obteve 0,81 e 0,62 para as correlações
com que, em apenas três anos, a produção de leite genética e fenotípica, enquanto Ribeiro (1997) registrou
caprino naquele estado alcançasse 2.200.000 litros 0,43 e -0,50, respectivamente, em rebanho Saanen.
anuais (Cordeiro, 2001). Objetivou-se, com este estudo, analisar a
Faltam ainda, no entanto, estudos que definam influência de alguns efeitos de ambiente e estimar
melhor os caminhos para a consolidação do negócio do parâmetros genéticos para as características produção
leite caprino. Na área de melhoramento animal, de leite e duração da lactação de caprinos mestiços
fundamental para a sustentação do sistema de produção, criados no semi-árido paraibano, utilizando a
pouco foi feito. A porcentagem de criadores que metodologia da Máxima Verossimilhança Restrita
adotam a prática de controle leiteiro no Brasil e, sob modelo animal.
especialmente, no Nordeste, é aquém do mínimo
necessário para iniciar qualquer programa de seleção Material e Métodos
(Pimenta Filho et al., 2000). São escassas as estimativas
de herdabilidade das características de produção de Foram utilizados dados referentes a lactações de
leite referentes à população regional, essenciais o cabras mestiças Pardo Alpina x Gurguéia, controladas
melhor procedimento em programas de seleção. Dessa no período de 1988 a 1998 na Fazenda Carnaúba, em
forma, os poucos trabalhos aqui realizados são Taperoá, Estado da Paraíba. A fazenda está localizada
referenciados com informações de outras regiões de na microrregião do Cariri Ocidental, a 7o 12' 23'’ de
clima tropical e temperado, havendo, então, a latitude sul e 36o 49’ 25'’ de longitude W.G., a 500 m
necessidade de realização de pesquisas na área de de altitude.
melhoramento genético com a população regional. O clima da região está incluído no subtipo B, sub-
Estudos com raças nativas em regiões tropicais desértico quente, de tendência tropical, com precipitação
registraram valores de herdabilidade para produção de média de 300 mm anuais, e apresenta curta estação
leite entre 0,15 e 0,35 (Mavrogenis et al., 1984; chuvosa, com estação seca prolongada (maior que oito
Constantinou et al., 1985). No Brasil, a maioria das meses) e umidade relativa do ar em torno de 65%.
pesquisas tem sido realizada com cabras originadas de Os animais foram criados em sistema semi-
clima temperado, como os trabalhos realizados por extensivo e alimentados com capim-buffel (Cenchrus
Gonçalves et al. (2001), com cabras das raças Saanen, ciliaris L.) e pasto nativo, na estação chuvosa, e
Alpina e Toggenburg, que obtiveram estimativa de capim-elefante (Pennisetum purpureum schum.),
herdabilidade para produção de leite de 0,29 ± 0,07, e palma forrageira (Opuntia sp.), raspa de mandioca
Soares Filho et al. (2001), que, ao trabalharem com as (Manihot sativa), bagaço de cana hidrolisado
mesmas raças na região centro-oeste do país, (Sacharum oficcinarum) e concentrado protéico, na
encontraram herdabilidade de 0,06; 0,12 e 0,11, estação seca, além de sal mineral à vontade. Utilizou-
respectivamente. se o sistema de monta natural controlada e controle
Embora a duração da lactação seja uma sanitário, sistematicamente. O controle leiteiro foi
característica de produção, são poucos os autores realizado a cada 28 dias, em duas ordenhas diárias,
que apresentam estimativas de sua herdabilidade: com intervalo de 12 horas. A partir das fichas de
Ribeiro (1997), em animais da raça Saanen, verificou produção e reprodução, foi editado um arquivo contendo
herdabilidade de 0,06 e Soares Filho et al. (2001), em o número da cabra, paternidade e maternidade, data de
cabras Saanen, Alpinas e Toggenburg, encontraram, nascimento, datas dos partos, produção de leite, duração
respectivamente, 0,07; 0,07 e 0,03 de herdabilidade. da lactação, tipo e ordem de parto e intervalo de partos.
A correlação entre duas características de Inicialmente, o arquivo continha 1.939 registros
importância econômica deve ser estimada quando se de produção de leite. Para gerar o arquivo utilizado
deseja conhecer o grau de dependência entre as nas análises, foram feitas algumas restrições,
características. Essas estimativas, para caprinos, são permanecendo no arquivo cabras paridas entre 1988
escassas na literatura. As correlações genética e e 1996, animais com pai e mãe conhecidos, bodes
fenotípica estimadas por Kennedy et al. (1982) entre com, no mínimo, cinco filhas no rebanho, grupos de
produção de leite e duração da lactação foram 0,78 e contemporâneos com, no mínimo, dois animais (cabras
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1428 Efeitos Genéticos e Ambientais que Afetam a Produção de Leite e Duração da Lactação de Cabras...

que produziram mais de 90 e menos de 500 kg de leite verossimilhança) e os componentes de (co)variância

por lactação, com durações de mais de 70 e menos de que minimizam -2 loge L são estimativas de máxima
400 dias e máximo de 12 parições). Após os descartes, verossimilhança, que maximizam a função de
ficaram disponíveis para a análise 689 registros de verossimilhança.
produção de leite e duração da lactação de 255 O critério de convergência utilizado foi a variância
cabras filhas de 18 reprodutores e 142 matrizes. dos valores do simplex inferior a 10-9 . Após a
O estudo dos fatores de meio que podem influenciar convergência, o programa era reiniciado usando as
as características produção de leite (PL) e duração estimativas obtidas anteriormente como valores
da lactação (DL) foi feito pelo método dos quadrados iniciais. Este procedimento foi repetido até que a
mínimos, por meio do PROC GLM do SAS  (1999), diferença entre as estimativas das duas últimas
utilizando o comando RANDOM, que considera o convergências não diferisse. Os valores iniciais foram
efeito de reprodutor como aleatório, a partir do seguinte os obtidos com base na análise de variância efetuada
modelo estatístico: pelo método dos quadrados mínimos.
O modelo de análise pode ser representado,
Yijkl = µ + Ri + GCj + Tk + b1 ( Iijkl − I ) + b2 (I ijkl − I ) 2 +
matricialmente, como segue:
b3 (DLijkl − DL) + b4 (DLijkl − DL) 2 + ε ijkl
Y = Xb + Z1d + Z2 p + ε
em que: Yijkl = PL do animal l, filha do bode i,
pertencente ao grupo contemporâneo j, e com tipo de
em que: Y = vetor das observações n x 1; X = matriz
parição k; µ = média geral da população;
n x f de incidência, relacionando as observações aos
Ri = efeito aleatório do bode i; GC k = efeito fixo de
efeitos fixos; b = vetor f x 1 de efeitos fixos; Z1 =
grupo contemporâneo k; Tk = efeito fixo de tipo de
parto, sendo 1 correspondente ao parto simples e 2 ao matriz n x N de incidência, relacionando as
múltiplo; I ijkl = efeito da idade da cabra ao parto, observações aos efeitos genéticos aditivos diretos;
como covariável; I = média da covariável; d = vetor N x 1 de efeitos genéticos aditivos diretos,
b1 = coeficiente de regressão linear para idade da ~ N(0, A σ d2 ); Z 2 = matriz n x N de incidência,
cabra ao parto; b2 = coeficiente de regressão relacionando as observações aos efeitos de ambientes
quadrático para idade da cabra ao parto; DLijkl = permanentes; p = vetor N x 1 de efeitos de ambientes
permanentes, ~ N(0, I σ p ); ε = vetor n x 1 de
2
efeito da duração da lactação, como covariável;
b3 = coeficiente de regressão linear para duração da efeitos residuais, ~ N(0, I σ e2 ). Sendo: A = matriz de
lactação; b4 = coeficiente de regressão quadrática parentesco; I = matriz identidade de ordem n;
σ d2 = variância genética aditiva direta; σ p = variância
2
para duração da lactação; DL = média da covariável;
ε ijkl = erro aleatório independentemente distribuído de ambiente permanente; σ e2 = variância residual;
com média zero e variância σ 2 . n = número de observações de produção de leite e
Os grupos de contemporâneos foram formados duração da lactação; f = número de níveis de efeitos
pelo ano de parição (1988, ..., 1996) mais a estação fixos; e N = número de animais com observação.
de parição, sendo a estação 1 correspondente ao Os efeitos fixos e covariáveis considerados neste
período chuvoso (fevereiro a junho) e a estação 2, ao modelo foram os mesmos utilizados no modelo das
período seco (julho a janeiro do ano seguinte). análises dos efeitos de ambiente.
O modelo para análise da DL difere do anterior
apenas, por não incluir a covariável duração de lactação. Resultados e Discussão
As estimativas dos componentes de (co)variância
necessárias para estimação dos parâmetros genéticos As médias encontradas para produção de leite e
foram obtidas pela metodologia da Máxima duração de lactação foram, respectivamente, 257,7 ±
Verossimilhança Restrita Livre de Derivadas, sob 54,7 kg de leite e 185,5 ± 46,9 dias de duração da
modelo animal em análise bicaracterística, utilizando lactação, resultando em produção média diária de
o programa MTDFREML, descrito por Boldman et 1,38 kg de leite. Esse resultado é satisfatório,
al. (1995). O programa utiliza o algoritmo simplex considerando-se a região onde a fazenda está
para localizar o mínimo de -2 loge L (L = função de localizada e o período estudado.

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 PIMENTA FILHO et al. 1429

O resumo da análise de variância para as tende a decrescer, descrevendo uma função

características estudadas é apresentado na Tabela 1. quadrática, o que está de acordo com a maioria dos
Todos os efeitos foram significativos (P<0,05), com trabalhos encontrados na literatura, como os de
exceção do tipo de parto para PL e DL e da idade da Mourad (1992) e Gonçalves et al. (2001). A equação
cabra ao parto para DL. e respectiva curva de regressão da produção de leite,
A influência de grupo contemporâneo já era em função da idade ao parto, encontram-se na
esperada, pois as flutuações do clima, especificamente Figura 1. A idade em que as cabras apresentaram
a variação de pluviosidade entre e dentro dos anos máxima produção foi, aproximadamente, aos 56,7
estudados causa variações no desempenho por meio meses (4,7 anos).
da estacionalidade na disponibilidade de alimentos, A duração da lactação influenciou a produção de
em termos qualiquantitativos, mesmo com o manejo leite de forma quadrática (Tabela 1). A regressão e
alimentar utilizado na Fazenda. a respectiva equação são apresentadas na Figura 2.
A não-significância do tipo de parto sobre as Houve relação crescente entre produção de leite e
características estudadas pode ser atribuída ao manejo duração da lactação. Entretanto, esta relação,
dos cabritos, que são aleitados artificialmente. Dessa acontece até certo limite, evidenciando que lactações
forma, fica evidente a falta de estímulo diferenciado, mais longas não favorecem maior produção de leite,
em que as cabras, mesmo de tipos de partos diferentes, ou seja, a produção de leite não aumenta linearmente
passam, após a parição, receber o mesmo estímulo com o avanço do período de lactação.
(ordenha), corroborando os relatos de Soares Filho et As estimativas de herdabilidade para PL e DL
al. (2001). foram de magnitude média (Tabela 2). A herdabilidade
O resultado obtido para idade da cabra ao parto estimada para PL encontra-se dentro do intervalo das
em relação à PL é biologicamente correto, uma vez estimativas observadas na literatura para cabras de
que a cabra aumenta sua produção até certa idade e origem tropical, próxima à relatada por Gonçalves et

Tabela 1 - Resumo da análise de variância para produção de leite (PL) e duração da lactação (DL)
Table 1 - Summary of the analysis of variance for milk production (MP) and lactation length (LL)
Fontes de variação PL DL
Source of variation MP LL
GL Quadrado médio P - Valor GL Quadrado médio P - Valor
DF Mean square P - Value DF Mean square P - Value
Bode 17 10.203,8 0,0001 17 4.623,2 0,005
Buck
Grupo contemporâneo 17 27.645,8 0,0001 17 16.838,8 0,0001
Contemporary group
Tipo de parto 1 1.566,7 0,4698 1 388,1 0,674
Kidding type
Idade da cabra ao parto
Age of goat at kidding
Regressão linear 1 176.253,1 0,0001 1 7.673,3 0,0621
Linear regression
Regressão quadrática 1 131.177,8 0,0001 1 4.565,8 0,1499
Quadratic regression
Duração da lactação
Lactation length
Regressão linear 1 356.276,2 0,0001 - - -
Linear regression
Regressão quadrática 1 99.937,2 0,0001 - -
Quadratic regression
Resíduo 649 2995,6 - 651 2.196,9 -
Error
CV=21,2% CV=25,2%
P - valor = valor de probabilidade.
P - Value = probability of value.

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 1430 Efeitos Genéticos e Ambientais que Afetam a Produção de Leite e Duração da Lactação de Cabras...

300 Yˆ = 122,48219 + 5,3972X - 0,04756X2 do rebanho. Assim, a seleção seria praticada com base
Produção de leite (kg)
Milk production (kg)
nas cabras que apresentassem maior produção em
250
menor período de lactação possível. Como foi
200 constatado neste estudo, a relação entre DL e PL não
150 é linear, porém a relação entre DL e intervalo de parto,
constatada por Sarmento et al. (2003), é linear, ou seja,
100
15 25 35 45 55 65 75 85 cada dia a mais na DL correspondeu a um aumento de
0,59 dias no intervalo de parto. Dessa forma, a seleção
Idade ao parto (meses)
Age at kidding (months) de cabras com maiores períodos lactantes refletirá em
maiores intervalos de partos, conseqüentemente menor
pressão de seleção e ganho genético anual.
Figura 1 - Regressão da produção de leite, em função As estimativas de repetibilidade para as
da idade ao parto.
Figure 1 - Regression of the milk production, in function of características estudadas foram de média magnitude
age at kidding. (Tabela 2), de modo que uma única medida no animal
pode não representar a real capacidade de produção,
sendo necessário, portanto, mais de uma medida para
aumentar a acurácia das estimativas. Estimativas
Yˆ = 138,1593 + 2,7729X - 0,00378X2
inferiores foram registradas por Ribeiro (1997), com
380 cabras de raças especializadas no Brasil, para ambas
Produção de leite (kg)

330 as características.
Milk production (kg)

280
A correlação genética estimada entre PL e DL
230
180
foi alta (Tabela 2), indicando que grande parte dos
130 efeitos genéticos aditivos age sinergicamente em
80 ambas as características, resultado que sugere que a
30
seleção de cabras com maior produção de leite levaria
73
93

3
3

3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
11
13

31
33
35
37
39
41
43
15
17
19
21
23
25
27
29

Duração da lactação (dias) a lactações mais longas. Entretanto, a resposta

Duração da lactação (dias) correlacionada não depende só da associação genética
Lactation length (days)
entre as características, como também das
herdabilidades das características. Dessa forma, a
Figura 2 - Regressão da produção de leite, em função resposta correlacionada pela seleção indireta,
da duração da lactação. embora eficiente, em decorrência da alta correlação
Figure 2 - Regression of the milk production, in function of
lactation length.
genética, resultará em baixos ganhos genéticos. A
correlação estimada neste estudo encontra-se próxima
às verificadas por Kennedy et al. (1982) e Gonçalves
(1996), em cabras de raças exóticas.
al. (2001) e superior às encontradas por Soares Filho
et al. (2001). A estimativa de herdabilidade para DL
encontra-se acima dos valores obtidos para cabras
especializadas, criadas em condições brasileiras. Essas Tabela 2 - Componentes de variância genética aditiva
( σ d2 ), de ambiente permanente ( σ p ),
2
estimativas de herdabilidade indicam correlação média
2
herdabilidade (h ), repetibilidade (t) e corre-
entre o fenótipo e genótipo dos indivíduos. Portanto, a
lação genética entre PL e DL
Additive genetic of variance components ( σ d ) of
seleção de fêmeas pelo fenótipo promoverá lento 2
Table 2 -
incremento genético na população. Assim, a partir dos σ 2
permanent environment ( p ) heritability (h 2),
repeatability (t) and genetic correlation between
resultados obtidos e pelo fato de as características MP and LL
serem limitadas ao sexo, para os reprodutores, o teste
Variáveis σ d2 σ 2p h2 t rg
de progênie é o método indicado como o mais eficaz
Variables
para seleção dos animais destinados à reprodução.
PL 2206,26 1153,06 0,23 0,35 0,96
A seleção para DL só seria interessante em MP
programas de melhoramento se a meta almejada DL 568,87 11,29 0,20 0,24
fosse maximizar a eficiência produtiva e reprodutiva LL

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 PIMENTA FILHO et al. 1431

Conclusões KENNEDY, B.W.; FINLEY, C.M.; BRADFORD, G.E.

Phenotypic and genetic relationships between reproduction
and milk production in dairy goats. Journal of Dairy Science,
Melhorias no manejo alimentar devem ser v.65, p.2373-83, 1982.
implementadas, principalmente no que tange ao MAVROGENIS, A.P.; CONSTATINOU, A.; LOUCA, A.
armazenamento de forragem, visando diminuir os Environmental and genetic causes of variation in production
traits of Damascus goats. Animal Production Science,
efeitos indiretos do clima. v.33, p.99-104, 1984.
Em razão de as herdabilidades das características MOURAD, M. Effects of month of kidding, parity and litter size
PL e DL serem de média magnitude e por estas on milk yield of Alpine goats in Egypt. Small Ruminants
serem limitadas ao sexo, indica-se o teste de progênie Research, v.8, p.545-554, 1992.
PIMENTA FILHO, E.C.; RIBEIRO, M.N.; SOUSA, W.H.
como o método mais eficaz para seleção de bodes. Melhoramento genético de pequenos ruminantes para carne
Apesar da alta correlação estimada entre produção e leite. In: CONGRESSO NORDESTINO DE PRODUÇÃO
de leite e duração da lactação, o ganho genético pela ANIMAL, 2., 2000, Teresina. Anais... Teresina: Sociedade
Nordestina de Produção Animal, 2000. p.107-116.
seleção indireta é pequeno, pois as herdabilidades das
RIBEIRO, A.C. Estudo dos efeitos genéticos e de ambiente
características são relativamente baixas. sobre características de importância econômica em
caprinos da raça Saanen. Jaboticabal: Universidade
Literatura Citada Estadual Paulista, 1997. 85p. Dissertação (Mestrado em
Zootecnia) - Universidade Estadual Paulista, 1997.
SARMENTO, J.L.R.; PIMENTA FILHO, E.C.; RIBEIRO, M.N.
BOLDMAN, K.G.; KRIESE, L.A.; Van VLECK, D.L. et al. A et al. Fatores genéticos e ambientais sobre o intervalo de
manual for use of MTDFREML A set of programs to obtain partos de cabras leiteiras no semi-árido nordestino. Revista
estimates of variances and covariances [DRAFT] Lincon: Brasileira de Zootecnia, v.32, n.4, p.875-879, 2003.
USDA/ARS, 1995. 120p. STATISTICAL ANALYSIS SYSTEM - SAS. User’s guide:
CONSTANTINOU, A.; BEUING, R.; MAVROGENIS, A.P. Statistics. Version 8.0, Cary: 1999.
Genetic and phenotypic parameters for some reproductive SOARES FILHO, G.; MCMANUS, C.; MARIANTE, A.S.
and milk prodution characters of the Damascus goat. Fatores genéticos e ambientais que influenciam algumas
Zeitschrift fur Tierzuchtung und Zuchtungsbiologie, características de reprodução e produção de leite em cabras
v.102, p.301-307, 1985. no Distrito Federal. Revista Brasileira de Zootecnia, v.30,
CORDEIRO, P.R.C. Produção de leite d cabra no Brasil. In: n.1, p.53-59, 2001.
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ZOOTECNIA, 38., 2001, Piracicaba. Anais... Piracicaba:
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Tese (Doutorado em Zootecnia) - Universidade Federal de Recebido em: 09/12/02
Viçosa, 1996. Aceito em: 17/03/03

R. Bras. Zootec., v.33, n.6, p.1426-1431, 2004