Nematóides

Introdução
O grupo ASCHELMINTHES tendo NEMATODA como Classe é rejeitado devido
à diversidade de formas e origens de muitos tipos de cavidades do corpo e falta de
provas da homologia do aparelho excretor.
Os nematóides parasitos de plantas (fitonematóides) pertencem a:
DORYLAIMIDA, os quais se originaram de nematóides predadores, e
TYLENCHIDA, de nematóides micófagos.
Se acreditarmos que a natureza é parcimoniosa, primeiro surgiram os ectoparasitos,
após os semi-endoparasitos, e finalmente os endoparasitos.

Consequências da especialização estrutural

- ausência de cílios
- inabilidade de regenerar partes perdidas
- limitação nos métodos de alimentação
- isolamento e independência de reprodução
- necessidade de mudas

Etimologia: do Grego nema = fio, agulha e oid= semelhante, parecido, forma.

Segundo lugar em número de espécies de organismos

Mais numeroso em número de espécimens entre os METAZOA
Variados habitats, mas maioria de vida livre (predadores)
Todas espécies de plantas cultivadas são atacadas por fitonematóides

Posição na Classificação
Reino = ANIMALIA
Sub-Reino = METAZOA
Ramal = ENTEROZOA
Divisão = BILATERIA
Secção = PSEUDOCOELOMATA

Histórico
- Nematologia no Mundo:
NEEDHAM - 1743 - nematóide do trigo - Anguina tritici
BERKELEY - 1855 - nematóide de galhas - Meloidogyne spp.
SCHACHT - 1859 - nematóide do cisto - Heterodera schachtii - em beterraba
(Primeira utilização de controle químico com CS2)
COBB - "Pai da Nematologia nos Estados Unidos".

- Nematologia no Brasil:
JOBERT - 1879 - nematóides do cafeeiro
GOELDI - 1887 - Meloidogyne exigua
STEINER - 1951 - Instituto Agronômico de Campinas (vindo dos EUA)
Jair Correa CARVALHO
Luiz Gonzaga LORDELLO - "Pai da Nematologia Brasileira"
1974 - Fundação da Sociedade Brasileira de Nematologia

Morfo-Anatomia
Há uma enorme variabilidade nas estruturas externas e internas dos nematóides,
possibilitando uma gama muito grande de adaptações no meio.
O corpo é alongado, em forma de agulha ou fusiforme; circular em secção transversal.
Alguns gêneros possuem espécies cujas fêmeas podem ser em forma de saco, pêra ou
esférica, com degeneração da musculatura somática e subsequente perda da capacidade
locomotora (Tylenchulus spp., Meloidogyne spp., Heterodera spp.).
Corpo considerado como bilateralmente simétrico, porém a simetria radial ([Link].
trirradiada na porção anterior do intestino) e assimetria ([Link]. no intestino, aparelhos
excretor e reprodutivo) podem ocorrer.
Ausência de segmentação metamérica. Alguns apresentam aparente segmentação
restrito à cutícula.
Pequenos nematóides podem ser transparentes, mostrando uma coloração devida ao
alimento no intestino. Outros são amarelados ou esbranquiçados.
A cavidade do corpo é um pseudoceloma preenchido por líquido pseudocelomático,
tecido fibroso e pseudocelomócitos.
Aparelhos circulatório e respiratório não existem.
Os ovos possuem clivagem total e o desenvolvimento embrionário resulta na formação
de três camadas de células germinativas – a ectoderme, a mesoderme e a endoderme.
Do ovo eclode uma larva jovem (geralmente no segundo estágio – L2) que cresce e
atinge ao estado adulto após 4 mudas (ecdises).
Os fitonematóides variam.a de 0,2 mm até o máximo de 3,0 mm de comprimento.
 Diagrama ilustrando a morfologia da fêmea e da cauda do macho de um
nematóide fitoparasita típico. (de Tihohod, 1989)

Forma
fusiformes - alongados => não segmentados
fêmeas = piriformes; limaciformes (sem locomoção)
Meloidogyne spp.; Heterodera spp.

Tamanho
Microscópicos - 0,3 ==> 0,4 mm de comprimento
- 15 ==> 250 mm de diâmetro

Pseudoceloma
líquido pseudocelomático ==> sustentação hidrostática
tecido conjuntivo fibroso e pseudocelomócitos
 Diagrama ilustrando a diferença entre cavidades do corpo.
(de Tihohod, 1989)

Parede do Corpo

Diagrama das principais camadas cuticulares. (de Tihohod, 1989)

CUTÍCULA
- é o exoesqueleto
- não celular
- composição proteica
- recobre o corpo e cavidades naturais
- 4 camadas (Seg. Maggenti, 1981)
EPI - trilaminada - queratina
EXO - dupla (matriz) - Externa (sem estruturas) - Interna (com estrias)
MESO - estriadas
ENDO - natureza fibróide

=> Função - protetora

- permeabilidade a água, íons (incluindo nematicidas orgânicos)
- no movimento (antagonismo muscular)

=> Ecdise - 4 vezes antes do adulto (controlada por secreções neuroendocrinais)

- estímulos externos (exsudação das raízes);

Quatro passos principais:

1. estímulo é recebido e conduzido para a descarga do material neurossecretor;

2. a velha cutícula é separada da hipoderme;

3. ocorre a formação da nova cutícula entre a hipoderme e a velha cutícula, com ou sem
a absorção de partes da velha cutícula;

4. ocorre ruptura da velha cutícula e ecdise.

=> Marcas Cuticulares - lisa; pontuações; estrias; espinhos; retículos

- asas caudais (bursa)
- órgãos sensoriais => papilas labiais
- campos laterais - função no movimento em Secernentea - Apresentam valor
taxonômico nas identificações das espécies.

HIPODERME
Densa camada de tecido abaixo da cutícula, formando saliências longitudinais; as
CORDAS LONGITUDINAIS HIPODERMAIS, que se projetam mediana e
lateralmente entre os setores dos músculos longitudinais dentro do peseudoceloma.

As cordas também contém os nervos longitudinais do corpo e, em muitos nematóides,

os canais excretores laterais.

- celular (mais primitiva) ou sincicial (comum nas espécies de parasitos de animais)

- abaixo da cutícula
- formam as cordas (4 e mais 4 adicionais)

MUSCULATURA
SOMÁTICA - longitudinalmente junto a hipoderme
Tipos de células
- Platimiárias - adjacente a hipoderme
- Celomiárias - no pseudoceloma
- Circomiárias - intestinais, vulvar, espicular
 Diagrama ilustrando células musculares. A. platimiária; B. celomiária.
(de Tihohod, 1989)

ESPECIALIZADAS
- Alimentação => cefálicos; esofagianos; anais
- Reprodução => vulvares;espiculares;bursais
 Anatomia de um fitonematóide típico. A. fêmea; B. macho. (de Tihohod, 1989)

APARELHO DIGESTIVO
ESTOMODEU - Boca com 6 lábios ==> 3 ==> 1 anel (fusão)
CAVIDADE BUCAL (=estoma) - com ESTILETE

ESTILETE - atua como filtro bacteriano ou agulha hipodérmica, através do qual todo o
material produzido pelo nematóide pode ser injetado na célula da planta, é também por
meio dele que o nematóide ingere os nutrientes da célula vegetal.

Origem do estilete: Estomatostílio ==> SECERNENTEA

Odontostílio ==> ADENOPHOREA

O estiliete típico dos fitoparasitos é o estomatostílio possuindo um lúmen no seu interior

e composto de cone anterior, haste e bulbos basais.
ESÔFAGO - órgão de bombeamento muscular e glandular
- lúmen trirradiado
- morfologia diversa (importância taxonômica na identificação de espécies)

A. Corte transversal da região esofageana. B. Corte transversal da

região intestinal ao nível da vulva. (de Tihohod, 1989)
 Região esofageana do aparelho digestivo. (de Tihohod, 1989)

Tipos Fundamentais
TILENCÓIDE - abertura da glândula Dorsal anterior no procorpo, abaixo do estilete
- abertura das 2 glândulas Sub Ventrais no metacorpo
AFELENCÓIDE - as 3 glândulas abrem-se no metacorpo
DORILAIMÓIDE - as 3 glândulas abrem-se posteriormente no esôfago
 Tipos de esôfagos em fitonematóides. (de Tihohod, 1989)

INTESTINO
- tubo simples ou única camada de células epiteliais cúbicas
Mesêntero - células com microvilosidades
- células com grânulos de proteinas, lipídios, glicogênio
Proctodéu ou Reto - fêmeas
- glândulas retais que produzem a matriz gelatinosa da massa de ovos
Cloaca - machos
- 2 espículos copulatórios guiados pelo gubernáculo c/músculos protratores e retratores.

O intestino absorve os nutrientes que vieram do esôfago metabolizando em compostos

requeridos pelos nematóides, armazenando alimento de reserva e excretando as sobras.

Quando o organismo está devidamente alimentado, as células intestinais contém grande

número de grânulos proteináceos e lipídicos, bem como glicogênio.

Durante períodos sem alimento, as reservas intestinais são utilizadas, e o intestino torna-
se claro.

PROCTODEU OU RETO

É similar a um tubo achatado dorsoventralmente, limitado com a cutícula.

Nas fêmeas, o intestino conecta-se com o reto por meio de um músculo esfíncter
unicelular, a VÁLVULA INTESTINO-RETAL. O reto abre-se para fora através do
ânus, situado ventralmente.

ABERTURA CLOACAL

Nos machos o sistema reprodutivo une-se ao reto formando a ABERTURA CLOACAL,

nas paredes da qual existem várias estruturas copulatórias.

A abertura cloacal possui 2 espículos copulatórios, que são tubos cobertos com cutícula
esclerotizada, contendo um núcleo central citoplasmático.

VER MAIORES DETALHES NO ITEM APARELHO REPRODUTIVO

APARELHO RESPIRATÓRIO
O aparelho respiratório não existe, as trocas gasosas são realizadas por difusão.
- 10-3 ml O 2 / hora

LEITURA COMPLEMENTAR:

Nos nematóides, verificamos a ausência de órgãos especiais tanto de respiração como

de circulação, sendo notórias, no entanto, as adaptações que os tornam capazes de
sobreviver, apesar das limitações e da ausência de órgãos específicos.

O consumo de oxigênio nos nematóides é influenciado por fatores exógenos e

endógenos, sendo estes fatores:

1. o tamanho do corpo: a taxa de respiração decresce à medida que aumenta o tamanho

do corpo;

2. a temperatura: a variação da temperatura altera as taxas matabólicas de várias

animais;

3. a atividade: os nematóides utilizam mais energia durante a sua locomoção,

especialmente em meios que oferecem resistência aos movimentos e à alimentação, bem
como outras atividades (copulação, etc..) também despendem energia;

4. os níveis de oxigênio: a fonte de oxigênio utilizada pelos nematóides é a atmosférica,

sendo que, dependendo do "habitat", o oxigênio é difundido do ar no meio. os
nematóides fitoparasitos mostram habilidade de obter o oxigênio necessário do meio
onde vivem. O teor de oxigênio da atmosfera do solo mostra uma variação sazonal,
influenciada pelo tipo de solo e conteúdo de água (capacidade de saturação). No
entanto, é bastante difícil quantificar a tensão de oxigênio nos interstícios ocupados
pelos nematóides. Mesmo em solos com níveis baixos de oxigênio, os nematóides
sobrevivem, com exceção daqueles que sofrem alagamento, onde o oxigênio é
drasticamente reduzido.

5. dióxido de carbono: produzido pelas mais variadas atividades biológicas no solo,

tende a acumular-se, sendo a nematofauna do solo exposta a teores bastante elevados.

6. pressão osmótica: influencia a respiração, possivelmente porque o organismo tende a

aumentar a atividade do seu sistema osmorregulador, regulando as perdas de água e
mantendo a turgidez do corpo.

7. ciclos metabólicos: a glicólise dos nematóides parece similar à de outros organismos;

a fixação do dióxido de carbono (CO2) em succinato é comum, existindo provavelmente
outras diferenças nas rotas metabólicas entre nematóides e animais superiores.

APARELHO CIRCULATÓRIO
O aparelho circulatório também não existe e a circulação é feita pelo líquido
pseudocelomático.

APARELHO EXCRETOR
Nos ADENOPHOREA é do tipo glandular, primitivo. Isto é, uma glândula, ou célula
"renete". ventral, próxima ao esôfago. Um canal e poro excretor.

Aparelho excretor em Adenophorea. A,C e D. Cromadória; B. Enoplia. (de Tihohod.

1989)
Nos SECERNENTEA é do tipo tubular com 2 canais longitudinais conectados na altura
do poro excretor em forma de "H", reduzido a uma só perna em Tylenchida.

Aparelho excretor em Secernentea. F. tipo tilencóide. (de Tihohod, 1989)

APARELHO REPRODUTOR
Os nematóides são dióicos.
As fêmeas são monodélficas ( com 1 gônoda ), que podem ser protodélfica, quando
voltada para a região anterior e opistodélfica, quando para a posterior. Didélficas ( com
2 gônodas ), podendo ser anfidélfica, isto é, uma voltada para a região anterior, outra
para a posterior.
Os ovários podem ser distendidos ou reflexos (com extremidade dobrada).
De grande importância na identificação, o valor "V" indica a posição da vulva a partir
da região anterior, em % do comprimento total. Valor taxonômico na identificação
das espécies.
Os ovos apresentam-se com 3 camadas, uma de proteina (q. pode estar ausente), uma de
quitina e outra lipídica

Aparelho reprodutor da fêmea. (de Tihohod, 1989)

Os machos podem ser monórquios ( 1 testículo, distendidos ou reflexos) e diórquios (2

testículos).
 Aparelho reprodutor do macho. (de Tihohod, 1989)

O aparelho genital ainda inclui as espículas, formadas por capítulo ou manúbrio

(cabeça), o calomo (haste), a lâmina e o "velo".
O gubernáculo representa aparelho guia das espículas.
 A. espícula; B. gubernáculo; C. relação das espículas com o gubernáculo -
seção transversal. (de Tihohod, 1989)

Asas caudais ou bursa auxiliam na cópula, segurando a fêmea para penetração das
espículas.
Os espermatozóides podem ser esféricos, discóides ou cônicos.

SISTEMA NERVOSO
Central - anel nervoso periesofagiano (ganglionar)
- nervos longitudinais - dorsal (1)
- ventral (l)
- lateral (2)
- centro nervoso posterior (anal)
Periférico - complexo plexiforme (enerva papilas e setas)
Simpático (entérico) - tubo digestivo
- esofageano
- retal

ÓRGÃOS SENSORIAIS

As fibras nervosas podem penetrar através da cutícula, sendo modificadas em órgãos

sensoriais especializados, existentes principalmente no fim das regiões anterior e
posterior.

Os principais órgãos sensoriais são:

1. Papilas labiais - em torno da abertura oral dos nematóides. função táctil.

2. Papilas genitais - órgãos suplementares dos machos. Podem estar nas cutícula ou nas
asas causais e tem função táctil e provavelmente auxiliam durante a cópula.

3. Deirídios - são pares de papilas, localizados lateralmente nas proximidades do anel

nervoso. Função táctil.

4. Anfídios - pares de órgãos localizados na região cefálica.

5. Fasmídios - pares de órgãos sensoriais lateriais, presentes na região posterior de

muitos Secernentea. função quimioreceptora.

ALGUNS ASPECTOS BIOLÓGICOS

Tipos de Parasitismo
- endoparasitos migradores - Pratylenchus spp., Radopholus spp.
- endoparasitos sedentários - Meloidogyne spp.
- ectoparasitos migradores (maioria) - Helicotylenchus spp., Rotylenchus spp.,
Xiphinema spp., Criconemella spp.
- ectoparasitos sedentários- Rotylenchus spp., Heterodera spp., Globodera spp.,
Tylenchulus spp.

Movimentação no Solo
- dorso-ventral no filme d’água
Meloidogyne javanica - 15 cm em 9 dias.

Fatores que afetam o movimento

- temperatura - 10 a 30 oC ( menor ou maior inativa o nematóide)
- umidade - 40 a 60%

Tipo de solo
- argiloso - Heterodera spp., Ditylenchus spp.
- arenoso - Pratylenchus spp.
Tylenchulus semipenetrans em ambos os solos

- Plantas hospedeiras mudam o ambiente do solo:

umidade, CO2 - O2, exsudações
- Práticas culturais

SINTOMATOLOGIA
CAMPO
- Tamanho desigual das plantas
- Murchamento no horário mais quente do dia
- Amarelamento e queda prematura de folhas
- Folhas e Frutos pequenos
- Depauperamento
- Nanismo e entouceiramento de plantas
- Sintomas de deficiências de elementos minerais
- Redução na Produção

PLANTAS
- Sistema radicular denso, pobre, deficiente
- Formação de galhas
- Raizes em forma de dedos (cenoura)
- Rachaduras (batata-doce)
- Paralização e morte na ponta das raizes
- Necrose
- Manchas foliares, caulinares e de frutos.

ALIMENTAÇÃO
- Sem efeito destrutível
- Remoção imediata do conteúde celular
- Penetração Progressiva
- Espoliadora - sincício - Heterodera spp., Nacobbus spp.
- células gigantes - Meloidogyne spp.

Página desenvolvida originalmente pelo Prof. Gervásio Silva Carvalho