CONDICIONANTES FISIOLÓGICOS COMO ATENUADORES DE ESTRESSE
SALINO EM SEMENTES DE MARACUJAZEIRO
SOBRENOME, P. T.1; FELICIANO, J. M.¹; BELTRANO, B. S.1; FULANA, A. B.²; FELICIANO, S.
S.²; BELTRANO, A. C.²; FELICIANO, Q. R.²; BELTRANO, T. S.²; FULANA, U. Y.²; SILVA, B. C.³
Identificar autorias (bolsista, voluntário, tutor)
Nome do Grupo PET, Instituição
1
Bolsista / Voluntário / Discente do curso. Email.
2
Tutor(a). Email.
Grupo PET-Ciência, Email do grupo PET (se houver), Instituição
(TIMES NEW ROMAN, 10, JUSTIFICADO)
RESUMO: Este estudo avaliou diferentes agentes atenuadores do estresse salino durante a
germinação e o desenvolvimento inicial de plântulas de maracujazeiro, realizado no
Laboratório de Sementes e Mudas do Centro de Ciências da UFCG, campus Pombal - PB.
Foram utilizadas sementes de maracujá amarelo em um experimento com delineamento
inteiramente casualizado em esquema fatorial 3x3, com três condições de pré-embebição
(ácido salicílico, peróxido de hidrogênio e água destilada) e três concentrações salinas (0,0;
0,6 e 3,0 dS m-1), com cinco repetições por tratamento. As sementes foram submetidas a pré-
embebição em soluções de ácido salicílico (1,5 mM L-1) e nitrato de potássio (0,2%) por 24
horas, drenadas e semeadas em papel germitest embebido nas soluções salinas. As avaliações
de germinação e vigor foram submetidas à análise de variância e teste de Tukey a 5%. Os
resultados indicam que o estresse salino compromete a germinação de sementes de maracujá.
O ácido salicílico, mostrou-se superior ao nitrato de potássio, reduzindo o tempo de
germinação sob salinidade elevada (3,0 dSm⁻¹) e favorecendo a formação de fitomassa em
condições moderadas de estresse (0,6 dSm⁻¹), melhorando o desempenho fisiológico de
sementes de maracujá submetidas a condições de estresse salino.
Palavras-chave: Bioativadores, salinidade, germinação, Passiflora, vigor.
PHYSIOLOGICAL CONDITIONERS AS SALINE STRESS ATTENUATORS IN
PASSION FRUIT SEEDS
ABSTRACT: This study evaluated different agents that mitigate salt stress during
germination and initial development of passion fruit seedlings, carried out at the Seed and
Seedling Laboratory of the UFCG Science Center, Pombal campus - PB. Yellow passion fruit
seeds were used in a randomized design experiment in a 3x3 factorial scheme, with three pre-
soaking conditions (salicylic acid, hydrogen peroxide, and distilled water) and three salt
concentrations (0.0, 0.6, and 3.0 dS m-1), with five replicates per treatment. The seeds were
pre-soaked in solutions of salicylic acid (1.5 mM L-1) and potassium nitrate (0.2%) for 24 h,
drained, and sown on germitest paper soaked in saline solutions. Germination and vigor
evaluations were subjected to analysis of variance and Tukey's test at 5%. The results indicate
that saline stress compromises passion fruit seed germination. Salicylic acid was superior to
potassium nitrate, reducing germination time under high salinity (3.0 dSm ⁻¹) and favoring
phytomass formation under moderate stress conditions (0.6 dSm ⁻¹), improving the
physiological performance of passion fruit seeds subjected to saline stress conditions.
Keywords: Bioactivators, salinity, germination, Passiflora, vigor.
1. INTRODUÇÃO
Passiflora é o maior e mais representativo gênero da família Passifloraceae, contendo
cerca de 550 espécies. Estudos recentes têm demonstrado um aumento desse grupo no
território brasileiro, com cerca de 150 das 520 espécies conhecidas, com isso várias pesquisas
têm sido realizadas mostrando o potencial dessa fruta para finalidades diversas (Mezzonato-
Pires et al., 2020; Bernacci et al., 2022; Santos et al., 2023). Apesar dessa diversidade, os
cultivos comerciais no país baseiam-se predominantemente em uma única espécie: o
maracujá-amarelo ou azedo (Passiflora edulis). Esta espécie representa mais de 95% dos
pomares devido à qualidade dos seus frutos, vigor, produtividade e rendimento em suco
(Meletti & Brückner, 2001; Turazi, 2024).
O desempenho do processo germinativo e o desenvolvimento inicial das plântulas são
de fundamental importância e, nesta fase, alguns fatores, a exemplo da qualidade da água
empregada na irrigação, mais especificamente a presença de sais, pode interferir afetando seu
adequado desenvolvimento e o estabelecimento das mudas (Alves et al., 2022 e Santos et al.,
2023).
O estresse salino, causado pelos sais presentes no solo e na água de irrigação, é
caracterizado como extremamente agressivo, pois o maracujazeiro demonstra ser muito
sensível a esses sais, acarretando desequilíbrios nutricionais e toxicidade para a cultura em
desenvolvimento (Arif et al., 2020; Pan et al., 2021). A salinidade interfere, principalmente,
na germinação das sementes, pois a presença de sais afeta no potencial hídrico do solo,
diminuindo o gradiente de potencial entre o solo e a superfície da semente, restringindo a
captação de água pela semente, e reduzindo as taxas de germinação (Lima et al., 2023).
O uso de tecnologias como os condicionantes que visam aumentar o desempenho
vegetal sob condições de estresse tem sido amplamente adotado. Tais tecnologias, que
envolvem o emprego de agentes atenuantes, promovem, inibem ou modificam processos
morfológicos e fisiológicos das plantas, auxiliando no seu desenvolvimento mesmo em
condições de estresse (Santos et al., 2021; Oliveira et al., 2021).
O uso de bioativadores, como o ácido salicílico, tem se mostrado eficaz na redução de
estresses abióticos. Guirra et al. (2020) observaram melhores índices de germinação e
desenvolvimento em sementes de cebola e abóbora tratadas com esse composto. Outros
estudos também destacam sua atuação na mitigação do estresse salino em hortaliças frutíferas,
como pimentão, e em culturas perenes, como o maracujazeiro (Júnior; Gonçalves, 2020).
Neste sentido, a procura incessante por tecnologias que permitam contornar esses
efeitos negativos, sobrepostos pelo estresse salino, são de extrema importância para a
produção da cultura em regiões semiáridas, podendo assim, aumentar a sua produtividade e
desempenho em produção por meio dessas tecnologias (Sá et al., 2015).
O objetivo deste presente estudo foi avaliar a ação de diferentes agentes
condicionantes do estresse salino sob a germinação de sementes em crescimento inicial de
plântulas de maracujá amarelo além das características morfofisiológicas.
2. METODOLOGIA
Localização e material biológico
O estudo foi realizado no Laboratório de Sementes e Mudas (LABASEM) do Centro
de Ciências e Tecnologia Agroalimentar (CCTA) da Universidade Federal de Campina
Grande (UFCG), campus Pombal, localizado no município de Pombal, Paraíba, Brasil,
empregando sementes de maracujá amarelo redondo adquiridas em comércio especializados.
Delineamento estatístico e tratamento
O experimento foi conduzido em delineamento inteiramente casualizado, com
esquema fatorial 3×3, envolvendo três tipos de pré-embebição (ácido salicílico, peróxido de
hidrogênio e água destilada) e três níveis de salinidade (0,0; 0,6; e 3,0 dS·m ⁻¹), com cinco
repetições por tratamento. As sementes foram pré-embebidas por 24 horas em soluções de
ácido salicílico (1,5 mM) e nitrato de potássio (0,2%), conforme autores como Nobre et al.
(2024) e Pádua et al. (2011), e depois drenadas e semeadas em soluções salinas de NaCl. As
concentrações de 0,6 dS·m⁻¹ e 3,0 dS·m⁻¹ representaram estresse salino moderado e severo,
respectivamente, enquanto a testemunha utilizou água destilada (0,0 dS·m ⁻¹). Após isso,
foram realizadas as avaliações:
Teste padrão de germinação
O teste de germinação utilizou 100 sementes por tratamento, com cinco repetições de
20. As sementes foram semeadas em papel germitest esterilizado e umedecido com água
destilada e soluções salinas (2,5× o peso seco), enroladas e acondicionadas em sacos plásticos
para evitar evaporação. Os rolos foram mantidos em câmaras B.O.D a 25 °C, sem luz. A
germinação foi avaliada no 7º e 25º dia, considerando como germinadas as sementes com
radícula ≥ 2 cm, e os resultados foram expressos em porcentagem (Brasil, 2009).
Primeira contagem de germinação (PCG)
Foi realizado juntamente com o teste de germinação. Os valores da primeira contagem
de germinação foram obtidos determinando-se o percentual de plântulas normais no quinto
dia após a semeadura e os resultados expressos em porcentagem (%).
Coeficiente de velocidade de germinação (CVG)
O CVG é uma medida de distribuição baseada no número de sementes germinadas ao
longo do tempo e no número de sementes germinadas por dia (González-Zertuche; Orozco-
Segovia, 1996), e foi determinado pela equação 01, proposta por Kotowski (1926).
Equação 01 CVG=
∑ ¿ x 100
∑ (niTi)
Onde:
ni = número de sementes germinadas por dia i e
Ti = número de dias da germinação desde o semeio.
Indice de velocidade de germinação (IVG)
Foi realizado juntamento com o teste de germinação. O IVG foi calculado por meio do
somatório de contagens diárias do número de sementes germinadas, dividido pelo número de
dias decorridos entre a semeadura e a germinação, de acordo com a equação 02 proposta por
Maguire (1962) com a seguinte fórmula:
Equação 02 IVG = (G1/N1) + (G2/N2) + (G3/N3) + ... + (Gn/Nn)
Onde:
G1, G2, G3, ..., Gn = número de plântulas computadas na primeira, segunda, terceira e
última contagem;
N1, N2, N3, ..., Nn = número de dias da semeadura à primeira, segunda, terceira e
última contagem.
Tempo médio de germinação (TMG)
Estabelecido juntamente com o teste de germinação. As avaliações das plântulas
normais foram realizadas diariamente, a mesma hora, a partir da primeira manifestação visível
da germinação até o último dia de avalição da germinação. O tempo médio de germinação foi
determinado de acordo com o método descrito por Labouriau (1983) empregando a equação
03.
Equação 03 TMG = Σ niti /Σ ni
Onde:
ni = número de sementes germinadas por dia e
ti = tempo de incubação em dias.
Velocidade média de germinação (VMG)
Estabelecido juntamente com o teste de germinação. As avaliações das plântulas
normais foram realizadas diariamente, a mesma hora, a partir da primeira manifestação visível
da germinação até o último dia de avalição da germinação. A velocidade média de
germinação foi calculada através da Equação 04 descrita por Labouriau e Valadares (1976).
Equação 04 VMG= 1/t
onde:
t= tempo médio de germinação, com unidade de dias-1.
Comprimento de hipocótilo e raiz primária das plântulas normais
Foi realizado um teste complementar à germinação, com quatro repetições de 10
sementes por tratamento, em papel germitest umedecido com solução salina. As sementes
foram mantidas em B.O.D a 25 °C e sem luz. No 7º dia após a semeadura, as plântulas
normais foram avaliadas quanto ao comprimento do hipocótilo e da raiz primária, utilizando
régua graduada, com resultados expressos em cm por planta (Brasil, 2009).
Massa seca total de plântulas
As plântulas normais obtidas no final do teste serão colocadas no interior de sacos de
papel, separadas por tratamento, e secas em estufas de circulação de ar forçado regulada a 60
ºC, por 72 horas para estabilização do seu peso. Após esse período, serão pesadas em balanças
de precisão (0,001 mg) e os resultados expressos em mg planta-1.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
A análise de variância das variáveis revelou que com exceção da germinação e massa
seca de plântulas, que maioria dos parâmetros avaliados apresentaram efeitos significativos
para a interação entre pré-tratamento com os agentes condicionantes e as concentrações
salinas da água de embebição das sementes (Tabelas 1, 2 e 3).
Tabela 1. Resumo da análise de variância para germinação (GER), primeira contagem de germinação
(PCG) e coeficiente de velocidade de germinação (CVG) de sementes de maracujá (Passiflora edulis) pré-
tratadas com água destilada, ácido salicílico e nitrato de potássio e submetidas a diferentes condições de
salinidade.
Quadrados Médios
FV GL GER PCG CVG
Tratamento 2 71.6667ns 948,8889** 11, 0713**
(T)
Salinidade (S) 2 46.6667ns 35,5556** 0,1618ns
ns
TxS 4 95.8333 20,5556* 2,3568**
Erro 36 41.1111 6,3889 0,5026
CV (%) 7,26 39,22 8,18
Média Geral 88,33 6,44 8,6624
(**) - Significativo a p ≤ 0,01; de probabilidade; (*) – Significativo a p ≤ 0,05; (ns) - não significativo
pelo teste F (p > 0,05).
O pré-tratamento das sementes de maracujá (Passiflora edulis) com diferentes agentes
não alterou significativamente a germinação nem o peso da massa seca das plântulas sob
estresse salino, mantendo médias superiores a 85% e 2,97 mg/planta. Estudos de Tártari et al.
(2024) e Santos et al. (2024) corroboram esses resultados, indicando que a espécie é tolerante
a salinidade, especialmente na fase de germinação, suportando até 6 dS m⁻¹.
Tabela 2. Resumo da análise de variância para índice de velocidade de germinação (IVG),
tempo médio de germinação (TMG) e velocidade média de germinação (VMG) de sementes de
maracujá (Passiflora edulis) pré-tratadas com água destilada, ácido salicílico e nitrato de potássio e
submetidas a diferentes condições de salinidade.
Quadrados Médios
FV GL IVG TMG VMG
Tratamento (T) 2 77,1897** 20,8205** 0,0011**
Salinidade (S) 2 0,7983ns 0,4889ns 0,0001*
TxS 4 21,4372** 4,8225** 0,0003**
Erro 36 2,5903 0,7647 0,0001
CV (%) 10,54 7,46 7,73
Média Geral 15,2639 11,7142 0,0866
(**) - Significativo a p ≤ 0,01; de probabilidade; (*) – Significativo a p ≤ 0,05; ( ns) - não significativo
pelo teste F (p > 0,05).
Tabela 3. Resumo da análise de variância para comprimento de radícula (C. RAD), comprimento do
hipocótilo (C. HIP), comprimento total (C. TOTAL) e massa seca de plântulas (MS) de sementes de maracujá
(Passiflora edulis) pré-tratadas com água destilada, ácido salicílico e nitrato de potássio e submetidas a
diferentes condições de salinidade.
Quadrados Médios
FV GL C. RAD C. HIP C. MS
TOTAL
Tratamento (T) 2 14, 5959** 4, 1407** 32, 1, 8876ns
2085**
Salinidade (S) 2 0,8480ns 2, 1177* 1, 6767ns 4, 7870**
TxS 4 2, 7942** 3, 4413** 8, 5761** 0, 9813ns
Erro 36 0, 6507 0,4784 1, 6705 0, 8629
CV (%) 18, 59 14, 88 14, 38 31, 23
Média Geral 4, 3393 4, 6477 8, 9871 2, 9744
(**) - Significativo a p ≤ 0,01; de probabilidade; (*) – Significativo a p ≤ 0,05; ( ns) - não significativo
pelo teste F (p > 0,05).
O vigor das sementes de maracujá, avaliado pela primeira contagem de germinação,
foi reduzido pelos pré-tratamentos com ácido salicílico (1,5 mM) e nitrato de potássio (0,2%)
(Figura 1), independentemente da salinidade, em comparação às sementes tratadas com água
destilada. Isso sugere que esse teste pode não ser adequado para sementes pré-condicionadas,
já que a presença de sais pode dificultar a embebição inicial. Por outro lado, Viera et al.
(2022) não observaram efeitos negativos no vigor ao utilizar nitrato de potássio a 1% em
genótipos de maracujá amarelo e roxo.
Figura 1. Primeira contagem de germinação de sementes de maracujá (Passiflora edulis) condicionadas
com H2O (Água destilada), C7H6O3 (Ácido salicílico) e H2O2 (Peróxido de hidrogênio) e submetidas a diferentes
condições de estresse salino: 0,0 dS m -1 (água destilada); 0,6 dS m-1 (estresse salino moderado – ESM) e 3,0 dS
m-1 (estresse salino severo – ESV). A significância das diferenças é marcada pelas letras nas figuras. Valores das
barras seguidas pela mesma letra maiúscula não diferem estatisticamente entre si (Tukey p≤0,05) no tratamento
dentro das salinidades, e barras seguidas de mesma letra minúscula, não apresentam diferença significativa entre
si (Tukey p≤0,05) em salinidade dentro dos tratamentos. O erro padrão da média de 100 sementes (cinco réplicas
de vinte sementes cada) é representado pelas barras nas colunas.
O tempo médio de germinação (TMG) das sementes de maracujá não foi afetado pelo
condicionamento com ácido salicílico ou nitrato de potássio, mostrando desempenho
semelhante ao tratamento com água destilada (Figura 2). No entanto, sob alta salinidade, o
ácido salicílico reduziu o TMG. Estudos como os de Alam et al. (2022) apontam que esse
composto melhora a fisiologia de plantas sob estresse, enquanto Wang et al. (2019) e Li et al.
(2013) destacam sua função como sinalizador na ativação de genes ligados à tolerância ao
estresse abiótico.
Figura 2. Tempo médio de germinação de sementes de maracujá (Passiflora edulis) condicionadas com
H2O (Água destilada), C7H6O3 (Ácido salicílico) e H2O2 (Peróxido de hidrogênio) e submetidas a diferentes
condições de estresse salino: 0,0 dS m -1 (água destilada); 0,6 dS m-1 (estresse salino moderado – ESM) e 3,0 dS
m-1 (estresse salino severo – ESV). A significância das diferenças é marcada pelas letras nas figuras. Valores das
barras seguidas pela mesma letra maiúscula não diferem estatisticamente entre si (Tukey p≤0,05) no tratamento
dentro das salinidades, e barras seguidas de mesma letra minúscula, não apresentam diferença significativa entre
si (Tukey p≤0,05) em salinidade dentro dos tratamentos. O erro padrão da média de 100 sementes (cinco réplicas
de vinte sementes cada) é representado pelas barras nas colunas.
O índice de velocidade de germinação (IVG) foi menor nas sementes condicionadas
com nitrato de potássio, comparado ao ácido salicílico, que apresentou desempenho
semelhante ao tratamento com água (Figura 3). O ácido salicílico manteve boa resposta
fisiológica mesmo sob alta salinidade. Embora o nitrato de potássio favoreça a superação da
dormência em sementes de Passiflora, sua eficácia depende do genótipo, como apontado por
Marostega et al. (2017). Oliveira e Steiner (2017) também observaram baixa efetividade desse
composto em sementes de pepino.
Figura 3. Indice de velocidade média de germinação e velocidade média de germinação de sementes de
maracujá (Passiflora edulis) condicionadas com H2O (Água destilada), C7H6O3 (Ácido salicílico) e H 2O2
(Peróxido de hidrogênio) e submetidas a diferentes condições de estresse salino: 0,0 dS m -1 (água destilada); 0,6
dS m-1 (estresse salino moderado – ESM) e 3,0 dS m -1 (estresse salino severo – ESV). A significância das
diferenças é marcada pelas letras nas figuras. Valores das barras seguidas pela mesma letra maiúscula não
diferem estatisticamente entre si (Tukey p≤0,05) no tratamento dentro das salinidades, e barras seguidas de
mesma letra minúscula, não apresentam diferença significativa entre si (Tukey p≤0,05) em salinidade dentro dos
tratamentos. O erro padrão da média de 100 sementes (cinco réplicas de vinte sementes cada) é representado
pelas barras nas colunas.
Todas as variáveis em que se avaliou o comprimento de plântula, houve destaque para
o condicionamento das sementes de maracujá com o ácido salicílico, superando
significativamente os demais condicionamentos (Figuras 4). O condicionamento das sementes
de maracujazeiro com o ácido salicílico (1,5 mM L -1), manteve os comprimentos de radícula,
hipocótilo e total de plântulas, mesmo quando submetidas à condições de salinidade severa
(3,0 dS.m-1), não diferindo das sementes submetidas ao tratamento em que não se aplicou
salinidade (0,0 dS.m-1) e, quando submetidas à salinidade moderada (0,6 dS.m -1) constatou-se
acrescimento de até 1,5 cm plântula-1 no comprimento de radículas, quando comparado ao
tratamento sem salinidade.
Maia Júnior et al. (2020) avaliando o efeito do ácido salicílico aplicado em sementes
de pimentão na germinação sob condições de estresse salino, afirmam que o ácido salicílico
atenuou os efeitos tóxicos da salinidade, melhorando o comprimento de radícula,
comprimento total e massa seca total de plântulas.
Figura 4. Comprimento total de plântulas oriundas da soma da radícula e hipocótilp de sementes de
maracujá (Passiflora edulis) condicionadas com H2O (Água destilada), C7H6O3 (Ácido salicílico) e H 2O2
(Peróxido de hidrogênio) e submetidas a diferentes condições de estresse salino: 0,0 dS m -1 (água destilada); 0,6
dS m-1 (estresse salino moderado – ESM) e 3,0 dS m -1 (estresse salino severo – ESV). A significância das
diferenças é marcada pelas letras nas figuras. Valores das barras seguidas pela mesma letra maiúscula não
diferem estatisticamente entre si (Tukey p≤0,05) no tratamento dentro das salinidades, e barras seguidas de
mesma letra minúscula, não apresentam diferença significativa entre si (Tukey p≤0,05) em salinidade dentro dos
tratamentos. O erro padrão da média de 100 sementes (cinco réplicas de vinte sementes cada) é representado
pelas barras nas colunas.
4. CONCLUSÃO
O condicionamento das sementes de maracujá amarelo com nitrato de potássio (0,2%)
não favorece a germinação e vigor sob condições de estresse salino.
O emprego do ácido salicílico (1,5 mM L -1), no condicionamento de sementes de
maracujá amarelo, atenua os efeitos tóxicos da salinidade mantendo o vigor fisiológico e
crescimento de plântulas, sob condições de estresse salino severo (3,0 dS m-1).
Ademais, os melhores resultados em Indice de velocidade de germinação e velocidade
de germinação também foram das sementes tratadas com o ácido salicílico, indica que este
condicionante pode acelerar o processo germinativo em condições salinas, além de sua
eficácia em termos de desenvolvimento inicial das plântulas.
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