434 LAURANCE, W.F. & VASCONCELOS, H.L.

Oecologia Brasiliensis
13(3): 434-451, Setembro 2009
doi:10.4257/oeco.2009.1303.03

CONSEQÜÊNCIAS ECOLÓGICAS DA FRAGMENTAÇÃO

FLORESTAL NA AMAZÔNIA

William F. Laurance1,2 & Heraldo L. Vasconcelos3

1
Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e Smithsonian Tropical Research Institute,
Caixa Postal: 478. Manaus Amazonas, Brasil. CEP: 69011-970.
2
School of Marine and Tropical Biology, James Cook University, Cairns, Queensland 4870, Australia.
3
Instituto de Biologia, Universidade Federal de Uberlândia (UFU), Caixa Postal: 593. Uberlândia, Minas Gerais, Brasil. CEP: 38400-902.
E-mails: laurancew@[Link], heraldo@[Link]

RESUMO
Um grande número de trabalhos tem sido desenvolvido com o intuito de determinar as conseqüências

diversidade e a composição das comunidades nos fragmentos e mudar processos ecológicos como a polinização,
a ciclagem de nutrientes e o estoque de carbono. As mudanças ecológicas que ocorrem em função do isolamento
são em geral proporcionais ao tamanho do fragmento. Conseqüentemente, fragmentos pequenos tendem a ter
menos espécies como um todo (menor riqueza de espécies) e menor densidade de espécies por unidade de área

central, um dos efeitos de borda mais proeminentes é o aumento na taxa de mortalidade de árvores, que causa
um aumento na incidência de clareiras no dossel próximo às bordas. Os efeitos de borda também causam

Palavras-chave:

ABSTRACT
ECOLOGICAL CONSEQUENCES OF FOREST FRAGMENTATION IN THE AMAZON. Many
studies have analyzed the ecological consequences of forest fragmentation on Amazonian forests and the results
of these studies are summarized here. Habitat fragmentation has extensive effects on Amazon rainforests,
affecting diversity and community composition in the resulting fragments, and also affecting ecological

fragmentation are generally of inverse proportional magnitude to the size of the fragment area. Consequently,
smaller fragments are usually less species-rich and have fewer species per area than do larger forest fragments.
Forest fragments in the Amazon seem to be particularly prone to edge effects. Fragmentation dramatically

forest and the surrounding, altered landscape. One of the most striking effects is a dramatic increase in the

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mortality of trees, leading to increased canopy-gap formation. Edge effects in the fragments also alter physical
gradients and species abundances. In general, species that are most vulnerable to fragmentation tend to respond
negatively to edges, have large area requirements, and/or are intolerant to the surrounding “matrix” (i.e. the

have an opposite set of characteristics.

Keywords: Biodiversity, conservation, forest dynamics, habitat fragmentation, rainforest.

RESUMEN
CONSECUENCIAS ECOLÓGICAS DE LA FRAGMENTACIÓN FORESTAL EN LA AMAZONÍA.
Un gran número de trabajos han sido desarrollados para establecer las consecuencias ecológicas de la

resultados de estos trabajos. La fragmentación de los bosques tiene muchos efectos sobre la biota amazónica,

los procesos ecológicos como la polinización, el ciclo de nutrientes y el almacenamiento de carbono. Los

de especies por unidad de área en relación a los fragmentos grandes. Los fragmentos forestales amazónicos
parecen ser particularmente vulnerables al efecto borde. En condiciones naturales, los bordes son raros en los
bosques tropicales, pero cuando el bosque es fragmentado la cantidad de bordes aumenta considerablemente.

es el aumento en la tasa de mortalidad de árboles, que provoca el aumento de claros del bosque en los

en los fragmentos. En general, las especies más vulnerables a la fragmentación forestal, tienden a responder
negativamente a la formación de bordes, necesitan de áreas extensas y/o no son tolerantes a la matriz (mosaico

Palabras clave: Biodiversidad, conservación, dinámica forestal, fragmentación de hábitat, bosque tropical.

INTRODUÇÃO forma ilegal e predatória) e da agricultura comercial

(Fearnside 1987, 2001). Uma conseqüência direta e
A bacia Amazônica abriga mais da metade das
que ocorre à medida que uma grande extensão de
alguns dos ecossistemas com maior diversidade
biológica (Capobianco et al. 2001). Historicamente, 1A). Análises de imagens de satélite mostram que,
o desenvolvimento e a ocupação humana desta região
estiveram limitados pela baixa fertilidade dos solos,
pela distância até os maiores centros urbanos e por borda era 150% maior do que a área efetivamente
doenças como a malária e a febre amarela. Entre- desmatada (Skole & Tucker 1993).
tanto, este padrão mudou drasticamente uma vez Um grande número de trabalhos tem sido de-
que durante as últimas décadas o desmatamento na senvolvido com o intuito de determinar as conse-
Amazônia foi maior que durante todos os primeiros
450 anos desde a colonização européia (Lovejoy
1999). As causas do desmatamento acelerado na principais resultados destes trabalhos. Entretanto,
Amazônia são múltiplas e incluem a expansão visto que maior parte destes estudos foram condu-
da atividade pecuária, da agricultura de corte e zidos no âmbito do Projeto Dinâmica Biológica de
queima, da extração madeireira (a maioria feita de Fragmentação Florestais, um projeto experimental

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Figura 1.

10ha, fragmentos estes que são foco de estudo do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais. (B) Fragmento de 10ha circundado por uma

(Fotos de Richard O. Bierregaard Jr.).

Figure 1. (A) Aerial photo of a region north of Manaus where large portions of forest were cut in the early 1980s to make cattle pastures.
Two fragments of primary forest are displayed: one with an area of 1 ha and the other with 10 ha. These fragments are currently being studied
by the Biological Dynamics of Forest Fragments Project. (B) A 12-year-old, 10 ha forest fragment surrounded by secondary forest, formed after the
pasture was abandoned. Regeneration reconnected the fragments of primary forest, reducing the negative effects of fragmentation
(photographs by Richard O. Bierregaard Jr.).

de longo prazo conduzido em uma área a cerca de EFEITOS DE ÁREA

70km ao norte de Manaus (Bierregaard & Gascon
2001), extrapolações dos resultados obtidos nestes Os efeitos de área são mudanças ecológicas que
estudos para outras partes da Amazônia devem ser ocorrem como resultado do isolamento do fragmento.
feitas com cuidado. Serão aqui analisadas as carac- A magnitude destes efeitos tende a ser inversamente
proporcional ao tamanho do fragmento, ou seja, eles
fragmentadas, assim como os principais fatores li- são mais intensos nos menores fragmentos. Em geral,
fragmentos pequenos contêm não apenas uma menor
populações fragmentadas, incluindo-se os efeitos riqueza de espécies como um todo, mas também
de área, de borda, de distância (ou isolamento) e do muitas vezes uma menor densidade de espécies
tipo de matriz. (número de espécies por unidade de áreas) do que

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(Figura 2). Este fenômeno ocorre por ao menos quatro et al. 1992). Numa paisagem fragmentada, a raridade
razões. Primeiramente porque os fragmentos menores
das espécies. Mesmo que uma espécie rara esteja
amostragem”. Simplesmente pelo acaso, pequenos presente num dado fragmento quando este é isolado,
sua população local será tão pequena que terá poucas
que fragmentos grandes. Isto porque, nos trópicos, chances de sobrevivência a longo prazo.
muitos organismos têm distribuições agregadas e Fragmentos pequenos em geral têm uma menor
padrões complexos de endemismos. Por exemplo, variedade de habitats do que os fragmentos grandes,
várias espécies de sapos amazônicos tendem a ter o que também acarreta uma perda de espécies. A
distribuições agregadas, pois as poças onde estes diversidade de habitats é particularmente importante
se reproduzem também têm distribuição agregada nas regiões tropicais onde muitas espécies precisam
(Zimmerman & Bierregaard 1986). A maioria das de recursos alimentares e/ou microhabitats especia-
espécies de árvores na Amazônia apresenta uma lizados (Zimmerman & Bierregaard 1986, Brown
distribuição em mosaico (Rankin-de-Merona et al. & Hutchings 1997). Por exemplo, nos trópicos,
1992, Pittman et al. 1999), o mesmo sendo observado
para vários grupos de invertebrados, como os cupins de algumas poucas espécies de plantas aparentadas
(Souza & Brown 1994), besouros (Didham et al. 1998) (Coley 1998). De modo similar, várias espécies de
e formigas (Vasconcelos et al. 2001). Esta distribuição pássaros têm hábitos de forrageamento únicos, tais
heterogênea implica que muitas espécies não vão como seguir bandos de formigas de correição (Eciton)
estar presentes num dado fragmento simplesmente para capturar insetos em fuga, alimentar-se exclusiva-

muitas espécies tropicais são naturalmente raras, em agregados de folhas mortas suspensas. Se os habi-
ocorrendo a baixas densidades populacionais. Na
Amazônia central, cerca de 90% das espécies de as espécies dependentes destes habitats poderão
também desaparecer.
Além disso, os fragmentos menores são proporcio-

Figura 2.
et al. 2006).
Figure 2. (A) Differences in ant species density between fragmented forests and intact forests in the municipality of Santarém, Pará, Brazil. (B)
Relationship between ant species density and the size of forest fragments. (Adapted from Vasconcelos et al. 2006).

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nalmente mais afetados pelos efeitos de borda do que há evidências de que a principal causa da perda de
os fragmentos grandes (Lovejoy et al. 1986, Murcia
Amazônia central é a redução na taxa de imigração
efeitos de área dos efeitos de borda (e poucos estudos (Zartman & Nascimento 2006).
- Também, a probabilidade de deriva genética ou
mentos pequenos estão próximas à borda, enquanto de depressão endogâmica pode ser maior entre popu-
aquelas tomadas em fragmentos grandes não, crian- lações pequenas. A depressão endogâmica ocorre
do-se assim uma forte correlação entre área e distância
até a borda do fragmento. Os efeitos de borda serão têm maior chance de cruzar com parentes, o que pode
discutidos em mais detalhes abaixo. acarretar uma redução na fecundidade e na viabilidade
Em fragmentos pequenos, as populações de plantas da prole. Da mesma forma, a deriva genética, que é a
perda aleatória de alelos, resulta em menor variabi-
ao acaso (Shafer 1981). Considere por exemplo o que lidade genética e pode assim reduzir a resistência da
aconteceria se, ao acaso, uma população de apenas população a novas doenças ou mudanças ambientais
(Nei et al. 1975, Allendorf & Leary 1986). Entretanto,
gerações consecutivas. Sua capacidade reprodutiva a diversidade
seria bastante tolhida e esta população poderia even- genética dentro de populações isoladas em fragmentos
tualmente desaparecer. Enquanto numa população
grande tais eventos aleatórios têm pouca importância, populações não fragmentadas (Zartman et al. 2006).
Isto corrobora a idéia de que para populações isoladas
taxas de nascimento e de mortalidade podem ter um
efeito devastador. Populações pequenas e isoladas que os genéticos (Lande 1988).
em fragmentos não apenas estão mais sujeitas aos Os efeitos de área levam comumente a um
-
ções em suas taxas de crescimento e reprodução. Isto fragmentadas. Por exemplo, na Amazônia central,
foi observado com a herbácea Heliconia acuminata fragmentos com menos de 100ha perderam metade
das espécies de pássaros de sub-bosque em apenas
uma menor taxa de crescimento populacional em 15 anos (Ferraz et al. 2003). Reduções na riqueza
função de reduções nas taxas reprodutiva, de cresci- de espécies com a fragmentação foram observadas
mento e sobrevivência (Bruna & Oli 2005). numa grande gama de grupos taxonômicos incluindo
primatas (Rylands & Keuroghlian 1988), pássaros de
considerando-se que muitas espécies amazônicas subosque (Stouffer & Bierregaard 1995a; Ferraz et
podem estar organizadas como metapopulações, ou al.
1997), cupins (Souza & Brown 1994), besouros
série de pequenas sub-populações, cada uma delas (Klein 1989, Didham et al. 1998) abelhas Euglossinae
parcialmente isolada das outras (Hanski & Gilpin (Powell & Powell 1987) e formigas (Carvalho &
1996).Estas sub-populações parecem desaparecer com Vasconcelos 1999, Vasconcelos et al. 2006).
certa freqüência, mas tendem a ser re-estabelecidas Porém, e contrário às predições da Teoria de
por imigrantes das sub-populações vizinhas. Assim,
embora nenhuma sub-população seja estável em os fragmentos menores nem sempre contém menos
longo prazo, a metapopulação como um todo tende espécies do que os fragmentos maiores (Laurance
2008). Para certos grupos taxonômicos, a riqueza de
Hecnar & M’Closkey 1996, Wahlberg et al. 1996). espécies pode na verdade aumentar com a fragmentação
Numa paisagem fragmentada, porém, a imigração (Brown & Hutchings 1997, Didham 1997, Tocher et
al. 1997). Na Amazônia central, a riqueza de espécies
impedida e assim se uma dada sub-população se de sapos aumentou devido à resiliência da maioria

como previsto pelas modelos de metapopulação,

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nente. Da mesma forma, nas áreas continentais, frag-

et al. 1997). De modo similar, a riqueza de espécies
de borboletas também aumentou após o isolamento chance de receber imigrantes do que fragmentos
dos fragmentos graças a uma invasão de espécies muito isolados.

Hutchings 1997). Coletivamente estes resultados

mostram que as respostas de diferentes espécies ou de algumas espécies. Na Amazônia central, muitas
grupos taxonômicos à fragmentação são bastante
variáveis. Espécies favorecidas pela fragmentação de fragmentos e não voltaram a recolonizá-los
apesar de estes fragmentos estarem a apenas 80m

perturbadas (p. ex. espécies especialistas de clareiras Stouffer 1999). Faixas desmatadas com apenas 15 a
formadas pela queda natural de árvores) e que se 100m de largura podem atuar como barreiras para o
tornam muito abundantes nas bordas dos fragmentos deslocamento de várias espécies, incluindo espécies
(Stouffer & Bierregaard 1995b, Brown & Hutchings de pássaros de sub-bosque (Laurance et al. 2004),
1997, Wirth et al.
aos efeitos da fragmentação incluem especialmente
aquelas espécies que não toleram as condições nos Euglossinae (Powell & Powell 1987).
habitats que circundam os fragmentos (Gascon et al.
EFEITOS DE BORDA
incapazes de cruzar as áreas desmatadas (Stouffer
& Bierregaard 1995a, Laurance et al. 2004), ou que Há várias evidências de que os efeitos de borda
têm grande área de vida (Rylands & Keuroghlian
1988; Harper 1989). Um exemplo são as espécies Amazônia (Gascon et al. 2000, Laurance et al. 2002),
embora nas regiões mais secas da bacia ou naquelas
seguidoras obrigatórias de formigas de correição. com solos mais ricos estes efeitos sejam mais fracos
Cada colônia de formigas forrageia numa área de até ou mesmo ausentes (Phillips et al. 2006, Vasconcelos
30 hectares e a área de vida dos pássaros seguidores et al. 2006). Sob condições naturais, as bordas são
de correição precisa incluir a área de duas ou três
de rios e ecótonos naturais como, por exemplo, em
por vários dias no mês (Harper 1989). Dada a área
requerida por cada colônia e o número de colônias
necessário para sustentá-los, os pássaros seguidores de bordas aumenta dramaticamente. Estas bordas, que
formigas de correição simplesmente não conseguem
permanecer em fragmentos muito pequenos (Harper
1989, Stouffer & Bierregaard 1995a).
são bastante diversos e incluem alterações abióticas,
EFEITOS DA DISTÂNCIA na abundância das espécies e em processos ecológicos.
A distância na qual estes efeitos penetram para o
A distância entre um fragmento até outros frag- interior dos fragmentos também é bastante variável.
Na Amazônia central, a distância de penetração dos
o deslocamento de animais e propágulos vegetais. efeitos de borda varia entre 10 e 400m, dependendo
do tipo de efeito (Laurance et al. 2002). É importante
frisar que a importância relativa dos efeitos de
a taxa de colonização da ilha (MacArthur & Wilson borda vai depender também da forma do fragmento
1967). As ilhas mais próximas ao continente recebem (Laurance & Yensen 1991). Considere, por exemplo,
mais imigrantes e assim tem mais espécies do que dois fragmentos com exatamente o mesmo tamanho,
ilhas de tamanho similar, porém distantes do conti- porém um deles com formato circular e outro com

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Figura 3.
desmatada (Foto de Richard O. Bierregaard Jr.).
Figure 3. Aerial view of a forest fragment north of Manaus. Note the abrupt transition from the forest to the surrounding deforested area.
(Photograph by Richard O. Bierregaard Jr.).

formato irregular. O primeiro será menos afetado et al. 1998c). Assim, quanto mais próximo da borda
pelos efeitos de borda do que o segundo já que tem
espécies arbóreas e maior a mudança na composição

um dos efeitos de borda mais proeminentes é o Muitas espécies animais são afetadas pela formação
aumento na taxa de mortalidade de árvores (Lovejoy de bordas, algumas destas positivamente. Alguns
et al. 1986, Laurance et al. 1998b). Quando uma invertebrados, incluindo muitos térmitas e borboletas
borda é criada, algumas árvores abortam suas
folhas e morrem em pé, provavelmente por causa bordas dos fragmentos (Brown & Hutchings 1997,
das mudanças repentinas e abruptas na temperatura Fowler et al. 1993, Souza & Brown 1994). De modo
do ar e na umidade do ar e do solo (Kapos et al. similar, espécies de pássaros que gostam de clareiras,
1997), mudanças estas que devem ultrapassar as
também se tornam mais abundantes próximo às
a área desmatada em torno dos fragmentos faz com bordas (Stouffer & Bierregaard 1995b). Já as espécies
que haja um aumento na velocidade dos ventos, e que diminuem em abundância são espécies que são
vulneráveis à fragmentação ou as mudanças nas
acabam sendo derrubadas pelo vento (Ferreira & condições microclimáticas. Nas bordas, a diminuição
Laurance 1997). Este aumento na taxa de mortalidade na umidade, a maior variação na temperatura e o
de árvores próximo à borda dos fragmentos aumenta aumento na luminosidade (Kapos et al. 1997) afetam
a quantidade de clareiras e isto favorece as espécies negativamente as plantas e animais adaptados ao
de plantas pioneiras (que demandam muita luz para
se estabelecer) em detrimento das espécies de árvores com várias espécies de besouros (Didham et al. 1998),
formigas (Carvalho & Vasconcelos 1999), borboletas
perturbadas (Benitez-Malvido & Martinez-Ramos
2003, Laurance et al. 2006, Michalski et al. 2007). de sub-bosque (Stouffer & Bierregaard 1995a). A
Por exemplo, após o isolamento de fragmentos nas
proximidades de Manaus, observou-se um aumento pela idade da borda. As bordas recém-criadas são mais
de 33 vezes na densidade de embaúbas (Cecropia
sciadophylla mudanças mais drásticas na luminosidade, umidade

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 CONSEQÜÊNCIAS ECOLÓGICAS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL NA AMAZÔNIA 441

Figura 4.

et al. 2006).
Figure 4. Changes in tree communities resulting from edge effects in central Amazonia forests. (A) Number of species lost per year as a function
of distance to the edge. (B) Changes in tree species composition with distance to the edge. The presented values represent the Euclidian distance
between the original composition of the community and the composition after 15 years of forest fragmentation. (Adapted from Laurance et al. 2006).

e temperatura (Kapos et al. 1997). Entretanto, após o tipo de matriz do entorno determina se os demais
alguns anos, e à medida que a vegetação se desenvolve efeitos descritos acima (efeitos de área, distância ou
e “sela” a borda, estes mudanças microclimáticas de borda) serão mais ou menos pronunciados (Gascon
deixam de ser tão pronunciadas (Kapos et al. 1997). et al. 1999). Por exemplo, na Amazônia central,

OS EFEITOS DO HABITAT MATRIZ têm um microclima menos árido (Didham & Lawton
1999) e uma menor taxa de mortalidade de árvores do
O termo “matriz” se refere ao mosaico de habitats que fragmentos circundados por pastagem (Mesquita
et al. 1999). O uso da borda de fragmentos por
pássaros que vivem em bandos mistos é maior em

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do que naqueles circundados por pastagem (Stouffer & entorno dos fragmentos, a comunidade de pequenos
Bierregaard 1995a, Antongiovanni & Metzger 2005).
- (Malcolm 1997). Em contraste, na Venezuela, onde
vidade dos fragmentos, ou seja, sobre o grau em
que a população de um fragmento está ligada gené- de uma grande represa e assim estão circundados por
água (sem qualquer possibilidade de contato entre
conectividade é importante para a sobrevivência das as populações isoladas) a comunidade de pequenos
espécies, já que um maior grau de ligação entre as et al.
-
feros com a fragmentação também foram observadas
receba imigrantes de outras populações e assim na mata Atlântica (Pardini et al. 2005) onde a matriz
não seja extinta. Na Amazônia central, várias espé- é geralmente mais inóspita e o grau de fragmentação
cies de pássaros seguidores de formiga de correição
(Stouffer & Bierregaard 1995a, Stouffer et al. 2006), Alguns habitats matriz são bem mais favoráveis

e de abelhas Euglossinae (Becker et al. 1991) que

tinham desaparecido logo após o isolamento dos por Cecropia (Cecropiaceae) são mais altas e são
fragmentos, conseguiram recolonizar estes mesmos
Vismia
formou na área anteriormente desmatada (Figuras (Guttiferae) (Mesquita et al. 2001) e por isso são
1 e 5). Também, na Amazônia central, e possivel- mais utilizadas por espécies de pássaros (Stouffer &
mente graças ao abandono das áreas desmatadas e Bierregaard 1995a, Stouffer et al. 2006), de sapos
(Tocher 1998) e de formigas (Vasconcelos 1999) da

Figura 5.

principalmente por pastagens), enquanto aqueles em preto representam os dados obtidos 17-20 anos após a fragmentação (quando a matriz era

Figure 5. Mean number of scarab beetle species in the matrix, in forest fragments of different sizes, and in continuous forest. Symbols in gray
represent data obtained 3-6 years after forest fragmentation (when the matrix was mainly composed of pastures); symbols in black represent data
obtained 17-20 years after forest fragmentation (when the matrix was mainly composed of regenerating secondary forests). Soon after forest isolation,

surrounding the fragments there was a completely recovery of beetle species diversity. (Adapted from Quintero & Roslin 2005).

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 CONSEQÜÊNCIAS ECOLÓGICAS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL NA AMAZÔNIA 443

Figura 6.
Vismia Cecropia spp. Em geral, quanto maior a similaridade da vegetação entre a matriz e o fragmento,

Figure 6. Percentage of species from primary forest found in three different matrix habitats: pasture, secondary forest dominated by Vismia spp., and
secondary forest dominated by by Cecropia spp. In general, the greater the similarity in vegetation structure between the fragment and its surrounding
matrix, the greater the faunal similarity between these habitats. (Adapted from Borges & Stouffer 1999, Tocher 1998, Vasconcelos 1999).

enquanto outras não são afetadas ou até se tornam

mais abundantes. Em geral as espécies que são mais
estas mesmas espécies do que uma pastagem. Em geral, vulneráveis aos efeitos da fragmentação do habitat são
quanto maior a similaridade estrutural e microclimática aquelas que precisam de áreas de vida bem extensas,
entre o habitat matriz e o habitat fragmentado, são negativamente afetadas pelos efeitos de borda,
ou não se adaptam ao habitat matriz. Ou seja, são
fragmentação serão capazes de usar o habitat matriz.
Num estudo de longo-prazo, Stouffer et al. (2006)
mostraram que o tipo de matriz de entorno é em geral as espécies que são resistentes aos efeitos da
tão importante quanto o tamanho e o isolamento do
fragmento em explicar a abundância local de pássaros. Por exemplo, a permanência de muitas espécies de
Fragmentos circundados por uma faixa de apenas
100m de pastagem apresentaram uma redução de até
áreas pequenas além ser capaz de usar e até se
reproduzir nos habitats matriz (Tocher et al. 1997).
ou em regeneração avançada (Figura 1B), o que indica Pássaros do dossel, como as araras, requerem grandes
áreas, porém como têm boa mobilidade podem se
Amazônia não podem ser descritas precisamente sem
persistir nos fragmentos. Espécies que são capazes
entorno (Stouffer et al. 2006). de forragear nos habitats da matriz, podem se tornar

CARACTERÍSTICAS ECOLÓGICAS DAS fragmentada caso a matriz tenha uma grande oferta
COMUNIDADES FRAGMENTADAS de recursos alimentares. Este é o caso de morcegos
MUDANÇAS NA COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES

(Kalko 1998). De modo similar, se a fragmentação

espécies desaparecem ou se tornam mais raras, ocasionar a perda de grandes predadores, as espécies

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de presa podem se tornar muito abundantes nos hipótese de que fragmentos devem ter uma maior
fragmentos. Por exemplo, a extinção local de onças
e outros grandes felinos pela fragmentação pode A composição de guildas de cupins muda com a
fragmentação, havendo uma diminuição geral na
pequeno e médio porte (Jorge 2008). diversidade de espécies e aumento na proporção de
comedores de serapilheira (Souza & Brown 1994).
Entre os besouros de serapilheira, há mais espécies
predadoras e menos espécies brocadoras de madeira
em fragmentos e próximo à borda (Didham et al.
ser menos sujeitos às invasões do que habitats de 1998). Portanto, aparentemente, a fragmentação
menor diversidade (Tilman 1997). Ilhas com poucas
espécies, por exemplo, tendem a ter maior número
de invasões do que as áreas continentais mais ricas estas mudanças são consistentes com a idéia de que

espécies exóticas ou generalistas foram capazes de vulneráveis à fragmentação, mas em outros não.

são relativamente ricos em espécies. Entre as espécies MUDANÇAS NOS PROCESSOS ECOLÓGICOS

Hutchings 1997), palmeiras exóticas ou generalistas A fragmentação pode alterar muitos processos
(Scariot 1998), abelhas africanizadas (Dick 2001) e ecológicos. Por exemplo, a taxa de polinização
alguns tipos de besouro (Klein 1989). em plantas pode diminuir se os polinizadores
especializados desaparecem dos fragmentos. Na
MUDANÇAS NA ESTRUTURA TRÓFICA Amazônia central, observou-se uma redução na
taxa de visitas por abelhas Euglossinae logo após o
A fragmentação altera tanto a riqueza de espécies isolamento dos fragmentos (Powell & Powell 1987),
quanto a abundância relativa das espécies. Isto pode o que pode implicar em uma temporária redução na

se certas guildas (grupos de espécies que exploram dependem inteiramente das Euglossinae para sua
recursos alimentares de modo similar) forem mais polinização. Árvores isoladas de Angelim (Dinizia
excelsa) em pastagens na Amazônia têm alta taxa
de polinização apesar de seus polinizadores nativos
não estarem presentes nesta pastagem (Dick 2001).
teoria ecológica sugere que os predadores são os
abelhas africanizadas que são muito abundantes e
voam longas distâncias (Dick 2001). Apesar disso, as
seja alterada com a fragmentação do habitat (Holt árvores de Angelim não sobrevivem muitos anos nas
2002). Os estudos na Amazônia central dão apoio condições adversas das pastagens na Amazônia.
parcial a esta hipótese. Os padrões observados com As mudanças ecológicas nos fragmentos também
comunidades de pássaros e morcegos parecem podem afetar a sobrevivência e a germinação
consistentes com a visão de que as espécies de sementes. Por exemplo, plantas do gênero
predadoras são especialmente vulneráveis à Heliconia apresentaram menor taxa de germinação
fragmentação. Para ambos os grupos observou-se nos fragmentos (Figura 7), provavelmente devido
às mudanças microclimáticas próximo às bordas
e o aumento na deposição de serapilheira (Bruna
de sub-bosque e maior abundância e riqueza de 1999, 2002). Além disto, a perda diferencial dos
dispersores de sementes pode ter efeitos distintos
Stouffer 1997, Kalko 1998). Os padrões observados sobre a taxa de dispersão de espécies com sementes
para insetos são mais complexos e não dão apoio a grandes ou pequenas. Plantas com sementes grandes

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 CONSEQÜÊNCIAS ECOLÓGICAS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL NA AMAZÔNIA 445

Figura 7. Porcentagem média (± D.P) de germinação de sementes de Heliconia acuminata

Figure 7. Mean percentage of seeds of Heliconia acuminata germinating in fragmented and continuous forests. Forest fragmentation negatively
affects the rate of seed germination. (Adapted from Bruna 2002).

MUDANÇAS NOS PROCESSOS

da fragmentação do que aquelas como sementes ECOSSISTÊMICOS
pequenas (Cramer et al. 2007). Conseqüentemente,
a fragmentação tem pouco ou nenhum efeito sobre Os processos do ecossistema são aqueles
a dispersão de plantas com sementes pequenas,
enquanto que aquelas com sementes grandes são
fortemente afetadas (Tabarelli et al. 2004, Cramer de várias maneiras. Primeiramente, a fragmentação
et al. 2007). tem um grande impacto sobre os estoques de carbono.
Em função de mudanças no ambiente de luz, na Como dito anteriormente, as taxa de mortalidade de
abundância de insetos e seus predadores, a fragmen-
diâmetro) aumentam dramaticamente em resposta
incidência de patógenos em plantas de sub-bsoque. et al. 2000).
Entretanto, para plântulas, não se observou diferenças Isto acarreta uma perda substancial de biomassa
viva (Laurance et al. 1998a), a qual não é
de diferentes tamanhos (Benitez-Malvido et al. 1999). compensada pelo incremento na abundância de
Já a taxa de infecção por patógenos em plântulas lianas e de árvores pioneiras. Além disso, lianas e
(Benitez-Malvido et al. 1999), assim como a herbi- árvores pioneiras tem uma densidade de madeira
voria em arvoretas (Fáveri et al. 2008) aumentaram menor e, portanto, menos carbono do que as árvores
positivamente com o tamanho do fragmento. Embora
em relação à herbivoria este efeito tenha variado entre (Laurance et al. 1998a). Modelos matemáticos
espécies de plantas (Fáveri et al. 2008), houve uma sugerem que a perda de biomassa em fragmentos
clara tendência geral de menor taxa de danos para
plantas em fragmentos menores. Uma possibilidade 150 milhões de toneladas métricas de emissões de
é que a fragmentação limite a dispersão de insetos carbono para a atmosfera além do que é produzido
pelo desmatamento em si (Laurance et al. 1998d).
abundância destes insetos em fragmentos pequenos e Tais emissões de carbono para atmosfera contribuem
isolados (Fáveri et al. 2008). para o aquecimento global.

Oecol. Bras., 13(3): 434-451, 2009

446 LAURANCE, W.F. & VASCONCELOS, H.L.

A fragmentação também pode alterar a ciclagem do O aumento na quantidade de plantas pioneiras

próximo às bordas afeta a dinâmica da produção
estocado por muitos anos nas árvores, algumas das quais e decomposição da serapilheira (Didham 1998,
podem viver várias centenas de anos (Chambers et al. Vasconcelos & Laurance 2005, Vasconcelos &
Luizão 2004). A taxa de produção de serapilheira

pioneiras de crescimento rápido e de baixa longevidade (Figura 8), em parte devido à menor longevidade e ao
(Laurance et al. 2006, Michalski et al. 2007), o que pode crescimento acelerado das folhas das plantas pioneiras
acarretar um aumento no turnover do carbono.

Figura 8.

Vasconcelos & Luizão 2004).

Figure 8.
than further away from the border (>250m). As decomposition is not affected by the edge effect, litter tends to accumulate near the borders of the
fragments. (Adapted from Rubinstein & Vasconcelos 2005, Vasconcelos & Luizão 2004).

Oecol. Bras., 13(3): 434-451, 2009

 CONSEQÜÊNCIAS ECOLÓGICAS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL NA AMAZÔNIA 447

(Vasconcelos & Luizão 2004). Em contraste, a taxa grupos taxonômicos há uma rápida perda de espécies
de decomposição de serapilheira é independente da logo após a fragmentação, mas pouco sabemos como
distância da borda (Rubinstein & Vasconcelos 2005) estas taxas variam com o tempo desde o isolamento
ou pode mesmo até diminuir próximo à borda de (e.g. Stouffer et al. 2009) e menos ainda se eventu-

Cecropia sciadophylla cujas folhas são de lenta colonização será alcançado (Laurance 2002). Final-
decomposição; Vasconcelos & Laurance 2005). mente, praticamente nada sabemos sobre efetiva-
Com isto, há um maior acúmulo de serapilheira nas mente quantas espécies serão perdidas dos fragmentos
em longo prazo. Uma vez que a extinção de muitas
espécies pode ocorrer apenas muitas gerações depois
da fragmentação, a perda destas espécies pode repre-
CONCLUSÕES E SUGESTÕES PARA et al. (1994), uma
FUTURO ESTUDOS
da destruição presente dos habitats.

REFERÊNCIAS
tamanho e a dinâmica das populações, a composição
ALLENDORF, F.W. & LEARY, R.F. 1986. Heterozygosity and
e os processos ecossistêmicos. Todos estes efeitos In: M.E.
tendem a ser mais abruptos nos fragmentos de menor Soulé (ed.) Conservation Biology: The Science of Scarcity and
Diversity. Sinauer, Sunderland, Massachusetts. 584p.
em paisagens fragmentadas há mais tempo como,
et of matrix habitats on the occurrence of insectivorous bird
al. 1998). Nesse sentido, medidas que diminuam a species in Amazonian forest fragments. Biological Conservation,
taxa de desmatamento na ainda relativamente pouco 122: 441-451.
fragmentada paisagem amazônica são urgentes.
BECKER, P.; MOURE, J.B. & PERALTA, F.J.A. 1991. More
A grande maioria do nosso conhecimento sobre as
about Euglossine bees in Amazonian forest fragments. Biotropica,
23: 586-591.
na Amazônia provém de uma única área, a do Projeto
Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) BENITEZ-MALVIDO, J.; GARCIA-GUZMAN, G. &
ao norte de Manaus. Assim, estudos adicionais em KOSSMANN-FERRAZ, I.D. 1999. Leaf-fungal incidence and
outras partes da bacia são fundamentais, especial- herbivory on tree seedlings in tropical rainforest fragments: an
mente considerando que os fragmentos estudados pelo experimental study. Biological Conservation, 91: 143-150.
- BENITEZ-MALVIDO, J. & MARTINEZ-RAMOS, M. 2003.
neração (ou seja, por uma matriz permeável aos orga- Impact of forest fragmentation on understory plant species
- richness in Amazonia Conservation Biology, 17: 389-400.
nização de muitas espécies que haviam desaparecido
BIERREGAARD, R.O. & GASCON, C. 2001. The Biological
dos fragmentos logo após o seu isolamento (Stouffer
Dynamics of Forest Fragments Project: Overview and History of a
et al. 2009). Além disso, os fragmentos do PDBFF
Long-Term Conservation Project. Pp. 31-45 In: R.O. Bierregaard,
estão protegidos da ação de caçadores e do fogo. Por
C. Gascon, T.E. Lovejoy & R. Mesquita (eds). Lessons From
isto é bem provável que, em muitos casos, estejamos
Amazonia: The Ecology and Conservation of a Fragmented
Forest. Yale University Press, New Haven. 478p.
Amazônia já que tanto a caça quanto o fogo podem
agir de forma sinérgica com a fragmentação (Laurance BIERREGAARD, R.O. & STOUFFER, P.S. 1997. Birds
& Cochrane 2001, Peres 2001). Também são neces- in forest fragments. In: W.F. Laurance & R.O. Bierregaard
sários mais estudos de longo prazo e/ou que façam (eds). Tropical forest remnants: ecology, management, and
uso de fragmentos isolados há muitas décadas (e.g. conservation of fragmented communities. University of Chicago
Vasconcelos et al. 2006). Sabemos que para alguns Press, Chicago. 616p.

Oecol. Bras., 13(3): 434-451, 2009

448 LAURANCE, W.F. & VASCONCELOS, H.L.

BORGES, S.H. & STOUFFER, P.C. 1999. Bird communities in DIDHAM, R.K. 1998. Altered leaf-litter decomposition rates in
two types of anthropogenic successional vegetation in central tropical forest fragments. Oecologia, 116: 397-406.
Amazonia. Condor, 101: 529-536.
DIDHAM, R.K.; HAMMOND, P.M.; LAWTON, J.H.;
BROWN, K.S. & HUTCHINGS, R.W. 1997. Disturbance, EGGLETON, P. & STORK, N.E. 1998. Beetle species responses
fragmentation, and the dynamics of diversity in Amazonian forest to tropical forest fragmentation. Ecological Monographs, 68:
In: W.F. Laurance & R.O. Bierregaard 295-303.
(eds). Tropical forest remnants: ecology, management, and DIDHAM, R.K. & LAWTON, J.H. 1999. Edge structure deter-
conservation of fragmented communities. University of Chicago mines the magnitude of changes in microclimate and vegetation
Press, Chicago. 616p. structure in tropical forest fragments. Biotropica, 31: 17-30.
BRUNA, E.M. 1999. Seed germination in rainforest fragments. FÁVERI, S.B.; VASCONCELOS, H.L. & DIRZO, R. 2008.
Nature, 402: 139. Effects of Amazonian forest fragmentation on the interaction

BRUNA, E.M. 2002. Effects of forest fragmentation on Heliconia between plants, insect herbivores, and their natural enemies.

acuminata seedling recruitment in central Amazonia. Oecologia, Journal of Tropical Ecology, 24: 57-64.

132: 235-243. FEARNSIDE, P.M. 1987. Causes of deforestation in the Brazilian

Amazon. Pp 37-61 In: R.F. Dickinson (ed.). The geophysiology
BRUNA, E.M. & OLI, M.K. 2005. Demographic effects of
of Amazonia: vegetation and climate interactions. John Wiley,
habitat fragmentation on a tropical herb: Life-table response
San Francisco. 526p.
experiments. Ecology, 86: 1816-1824
FEARNSIDE, P.M. 2001. Soybean cultivation as a threat to the
CAPOBIANCO, J.P.R.; VERÍSSIMO, A.; MOREIRA, A.;
environment in Brazil. Environmental Conservation, 28: 23-38.
SAWYER, D.; SANTOS, I. & PINTO, L.P. 2001. Biodiversidade
na Amazônia brasileira: avaliação e ações prioritárias para a FERRAZ, G.; RUSSELL, G.J.; STOUFFER, P.C.;
BIERREGAARD, R.O.; PIMM, S.L. & LOVEJOY, T.E.
Socioambiental, São Paulo. 540p. 2003. Rates of species loss from Amazonian forest fragments.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
CARVALHO, K.S. & VASCONCELOS, H.L. 1999. Forest
States of America, 100: 14069-14073.
fragmentation in central Amazonia and its effects on litter-
dwelling ants. Biological Conservation, 91: 151-158. FERREIRA, L.V. & LAURANCE, W.F. 1997. Effects of forest
fragmentation on mortality and damage of selected trees in central
CHAMBERS, J.Q.; HIGUCHI, N. & SCHIMEL, J. 1998. Ancient
Amazonia. Conservation Biology, 11: 797-801.
trees in Amazonia. Nature, 391: 135-136.
FOWLER, H.G.; SILVA, C.A. & VENTINCINQUE, E. 1993.
COLEY, P.D. 1998. Possible effects of climate change on plant/
herbivore interactions in moist tropical forest. Climatic Change, in central Amazonia: forest edge vs. understory. Revista de
39: 455-472. Biologica Tropical, 41: 755-760.

CRAMER, J.M.; MESQUITA, R.C.G. & WILLIAMSON, G.B. GASCON, C.; LOVEJOY, T.E.; BIERREGAARD JR., R.O.;
2007. Forest fragmentation differentially affects seed dispersal of MALCOLM, J.R.; STOUFFER, P.C.; VASCONCELOS, H.L.;
large and small-seeded tropical trees. Biological Conservation, LAURANCE, W.F.; ZIMMERMAN, B.; TOCHER, M. &
137: 415-423. BORGES, S. 1999. Matrix habitat and species richness in tropical
forest remnants. Biological Conservation, 91: 223-230.
DICK, C.W. 2001. Genetic rescue of remnant tropical trees by
an alien pollinator. Proceedings of the Royal Society of London GASCON, C.; WILLIAMSON, B.G. & DA FONSECA, G.A.B.
Series B-Biological Sciences, 268: 2391-2396. 2000. Receding forest edges and vanishing reserves. Science,
288: 1356-1358.

fragmentation on leaf-litter invertebrates in central Amazonia. GILBERT, K.A. & SETZ, E.Z.F. 2001. Primates in a fragmented
Pp 55-70 In: W.F. LAURANCE & R.O. BIERREGAARD. (eds). landscape: six species in central Amazonia. Pp 262-270 In: R.O.
Tropical forest remnants: ecology, management, and conservation Bierregaard, C. Gascon, T.E. Lovejoy & R. Mesquita (eds). Lessons
of fragmented communities. University of Chicago Press, from Amazonia: ecology and conservation of a fragmented forest.
Chicago. 616p. Yale University Press, New Haven, Connecticut. 478p.

Oecol. Bras., 13(3): 434-451, 2009

 CONSEQÜÊNCIAS ECOLÓGICAS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL NA AMAZÔNIA 449

HANSKI, I. & GILPIN, M.E. 1996. Metapopulation biology: LAURANCE, W.F.; FERREIRA, L.V.; GASCON, C. &
ecology, genetics, and evolution. Academic Press, London. 512p. LOVEJOY, T.E. 1998a. Biomass loss in forest fragments. Science,
282: 1610-1611.
HARPER, L.H. 1989. The persistence of ant-following birds in
small Amazonian forest fragments. Acta Amazonica, 19: 249-263. LAURANCE, W.F.; FERREIRA, L.V.; RANKIN-DE-MERONA,
J.M. & LAURANCE, S.G. 1998b. Rain forest fragmentation
HARRISON, S. 1989. Long-distance dispersal and colonization
and the dynamics of Amazonian tree communities. Ecology, 79:
Ecology, 70: 1236-1243.
2032-2040.
HECNAR, S.J. & M’CLOSKEY, R.T. 1996. Regional dynamics
LAURANCE, W.F.; FERREIRA, L.V.; RANKIN-DE-MERONA,
and the status of amphibians. Ecology, 77: 2091-2097.
J.M.; LAURANCE, S.G.; HUTCHINGS, R.W. & LOVEJOY,
HOLT, R.D. 2002. Food webs in space: On the interplay of T.E. 1998c. Effects of forest fragmentation on recruitment
dynamic instability and spatial processes. Ecological Research, patterns in Amazonian tree communities. Conservation Biology,
17: 261-273. 12: 460-464.

JORGE, M. 2008. Effects of forest fragmentation on two LAURANCE, W.F.; LAURANCE, S.G. & DELAMÔNICA,
sister genera of Amazonian rodents (Myoprocta acouchy and P. 1998d. Tropical forest fragmentation and greenhouse gas
Dasyprocta leporina). Biological Conservation, 141: 617-623. emissions. Forest Ecology and Management, 110: 173-180.

KALKO, E.K.V. 1998. Organization and diversity of tropical LAURANCE, W.F.; LOVEJOY, T.E.; VASCONCELOS, H.L.;
bat communities through space and time. Zoology: Analysis of BRUNA, E.M.; DIDHAM, R.K.; STOUFFER, P.C.; GASCON,
Complex Systems, 101: 281-297. C.; BIERREGAARD, R.O.; LAURANCE, S.G. & SAMPAIO,
E. 2002. Ecosystem decay of Amazonian forest fragments: a
KAPOS, V.; WANDELLI, E.; CAMARGO, J.L. & GANADE, G.
22-year investigation. Conservation Biology, 16: 605-618.
1997. Edge-related changes in environment and plant responses
due to forest fragmentation in central Amazonia. Pp 33-44 LAURANCE, W.F.; NASCIMENTO, H.E.M.; LAURANCE,
In: W.F. Laurance & R.O. Bierregaard (eds). Tropical forest S.G.; ANDRADE, A.; RIBEIRO, J.; GIRALDO, J.P.; LOVEJOY,
remnants: ecology, management, and conservation of fragmented T.E.; CONDIT, R.; CHAVE, J.; HARMS, K.E. & D’ANGELO, S.
communities. University of Chicago Press, Chicago. 616p. 2006. Rapid decay of tree-community composition in Amazonian
forest fragments. Proceedings of the National Academy of
KLEIN, B.C. 1989. Effects of forest fragmentation on dung and
Sciences of the United States of America, 103: 19010-19014.
carrion beetle communities in central Amazonia. Ecology, 70:
1715-1725. LAURANCE, W.F. & YENSEN, E. 1991. Predicting the impact
of edge effects in fragmented habitats. Biological Conservation,
LANDE, R. 1988. Genetics and demography in biological
55: 77-92.
conservation. Science, 241: 1455-1460.
LOVEJOY, T.E. 1999. Preface. Biological Conservation, 91:
LAURANCE, S.G.; STOUFFER, P.C. & LAURANCE, W.F.
100-100.
2004. Effects of road clearings on movement patterns of
understory rainforest birds in central Amazonia Conservation LOVEJOY, T.E.; BIERREGAARD R.O.; RYLANDS, A.B.;
Biology, 18: 1099-1109. MALCOLM, J.R.; QUINTELA, C.E.; HARPER, L.; BROWN,
K.; POWELL, A.H.; POWELL, G.V.N.; SCHUBART, H.O. &
LAURANCE, W.F. 2002. Hyper-dynamism in fragmented
HAYS, M.B. 1986. Edge and other effects of isolation on Amazon
habitats. Journal of Vegetation Science, 13: 595-602.
forest fragments. Pp 257-285 In: M.E. Soulé (ed.). Conservation
LAURANCE, W.F. 2008. Theory meets reality: How habitat biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer, Sunderland,
fragmentation research has transcended island biogeographic Massachusetts. 584p.
theory. Biological Conservation, 141: 1731-1744.
MACARTHUR, R.O. & WILSON, E.O. 1967. The theory of
LAURANCE, W.F. & COCHRANE, M.A. 2001. Synergistic effects island biogeography. Princeton University Press, Princeton, New
in frgamented landscapes. Conservation Biology, 15: 1488-1489. Jersey. 203p.

LAURANCE, W.F.; DELAMONICA, P.; LAURANCE, S.G.; MALCOLM, J.R. 1997. Biomass and diversity of small
VASCONCELOS, H.L. & LOVEJOY, T.E. 2000. Rainforest mammals in forest fragments. Pp 207-221 In: W.F. Laurance &
fragmentation kills big trees. Nature, 404: 836-836. R.O. Bierregaard Jr. (eds). Tropical Forest Remnants: Ecology,

Oecol. Bras., 13(3): 434-451, 2009

450 LAURANCE, W.F. & VASCONCELOS, H.L.

Management, and Conservation of Fragmented Communities. RANTA, P.; BLOM, T.; NIEMELA, J.; JOENSUU, E. &
University of Chicago Press, Chicago. 616p. SIITONEN, M. 1998. The fragmented Atlantic rain forest
of Brazil: size, shape and distribution of forest fragments.
MESQUITA, R.C.G.; DELAMONICA, P. & LAURANCE,
Biodiversity and Conservation, 7: 385-403.
W.F. 1999. Effect of surrounding vegetation on edge-related
tree mortality in Amazonian forest fragments. Biological RUBINSTEIN, A. & VASCONCELOS, H.L. 2005. Leaf-litter
Conservation, 91: 129-134. decomposition in Amazonian forest fragments. Journal of
Tropical Ecology, 21: 699-702.
MESQUITA, R.C.G.; ICKES, K.; GANADE, G. &
WILLIAMSON, B.G. 2001. Alternative successional pathways RYLANDS, A.B. & KEUROGHLIAN, A. 1988. Primate
in the Amazon basin. Journal of Ecology, 89: 528-537. populations in continuous forest and forest fragments in central
Amazonia. Acta Amazonica, 18: 291-307.
MICHALSKI, F.; NISHI, I. & PERES, C.A. 2007. Disturbance-
mediated drift in tree functional groups in Amazonian forest SCARIOT, A. 1998. Forest fragmentation: the effects on palm
fragments. Biotropica, 39: 691-701. diversity in central Amazonia. Journal of Ecology, 87: 66-76.

MURCIA, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications SCHOFIELD, E.K. 1989. Effects of introduced plants and animals
for conservation. Trends in Ecology and Evolution, 10: 58-62. on island vegetation - examples from the Galapagos archipelago.
Conservation Biology, 3: 227-238.
NEI, M.; MARUYAMA, T. & CHAKRABORTY, R. 1975. The
bottleneck effect and genetic variability in populations. Evolution, SHAFER, M.L. 1981. Minimum population sizes for species
29: 1-10. conservation. Bioscience, 31: 131-134.

PARDINI, R.; DE SOUZA, S.M.; BRAGA-NETO, R. & SKOLE, D. & TUCKER, C. 1993. Tropical deforestation and
METZGER, J.P. 2005. The role of forest structure, fragment habitat fragmentation in the Amazon: satellite data from 1978 to
size and corridors in maintaining small mammal abundance and 1988. Science, 260: 1905-1910.
diversity in an Atlantic forest landscape. Biological Conserva-
SOUZA, O.F.F. & BROWN, V.K. 1994. Effects of habitat
tion, 124: 253-266
fragmentation on Amazonian termite communities. Journal of
PERES, C.A. 2001. Synergistic effects of subsistence hunting Tropical Ecology, 10: 197-206.
and habitat fragmentation on Amazonian forest vertebrates.
STOUFFER, P.C. & BIERREGAARD, R.O. 1995a. Use of
Conservation Biology, 15: 1490-1505.
Amazonian forest fragments by understory insectivorous birds.
PHILLIPS, O.L.; ROSE, S.; MENDOZA, A.M. & VARGAS, P.N. Ecology, 76: 2429-2445.
2006. Resilience of southwestern Amazon forests to anthropogenic
STOUFFER, P.C. & BIERREGAARD, R.O. 1995b. Effects of
edge effects. Conservation Biology, 20: 1698-1710.
forest fragmentation on understory hummingbirds in Amazonian
PIMM, S. 2002. Food webs. University of Chicago Press, Brazil. Conservation Biology, 9: 1085-1094.
Chicago. 258p.
STOUFFER, P.C.; BIERREGAARD, R.O.; STRONG, C. &
PITTMAN, N.C.A.; TERBORGH, J.; SILMAN, M.R. & NUÑEZ, LOVEJOY, T.E. 2006. Long-term landscape change and bird
P. 1999. Tree species distributions in an upper Amazonian forest. abundance in Amazonian rainforest fragments. Conservation
Ecology, 80: 2651-2661. Biology, 20: 1212-1223.

POWELL, A.H. & POWELL, G.V.N. 1987. Population dynamics STOUFFER, P.C.; STRONG, C. & NAKA, L.N. 2009 Twenty
of male euglossine bees in Amazonian forest fragments. years of understorey bird extinctions from Amazonian rain forest
Biotropica, 19: 176-179. fragments: consistent trends and landscape-mediated dynamics
Diversity and distributions, 15: 88-97.
QUINTERO, I. & ROSLIN, T. 2005. Rapid recovery of dung
beetle communities following habitat fragmentation in Central STRATFORD, J.A. & STOUFFER, P.C. 1999. Local extinctions
Amazonia. Ecology, 86: 3303-3311. of terrestrial insectivorous birds in a fragmented landscape near
Manaus, Brazil. Conservation Biology, 13: 1416-1423.
RANKIN-DE-MERONA, J.M.; PRANCE, G.; HUTCHINGS,
R.W.; SILVA, M.F.; RODRIGUES, W.A. & UEHLING, M.E. TABARELLI, M.; DA SILVA, M.J.C. & GASCON, C. 2004.
1992. Preliminary results of a large-scale inventory of upland rain Forest fragmentation, synergisms and the impoverishment of neo-
forest in the central Amazon. Acta Amazonica, 22: 493-534. tropical forests. Biodiversity and Conservation, 13: 1419-1425.

Oecol. Bras., 13(3): 434-451, 2009

 CONSEQÜÊNCIAS ECOLÓGICAS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL NA AMAZÔNIA 451

TERBORGH, J.; LOPEZ, L.; NUÑEZ, P.; RAO, M.; WIRTH, R.; MEYER, S.T.; LEAL, I.R. & TABARELLI, M.
SHAHABUDDIN, G.; ORIHUELA, G.; RIVEROS, M.; 2008. Plant herbivore interactions at the forest edge. Progress in
ASCANIO, R.; ADLER, G.H.; LAMBERT, T.D. & BALBAS, Botany, 69: 424-448.
L. 2001. Ecological meltdown in predator-free forest fragments.
ZARTMAN, C.E.; MCDANIEL, S.F. & SHAW, A.J. 2006.
Science, 294: 1923-1925.
Experimental habitat fragmentation increases linkage
TILMAN, D.; MAY, R.M.; LEHMAN, C.L. & NOWAK, M.A. disequilibrium but does not affect genetic diversity or population
1994. Habitat destruction and the extinction debt. Nature, structure in the Amazonian liverwort . Molecular
371: 65-66. Ecology, 15: 2305-2315.

TILMAN, D. 1997. Community invasibility: recruitment ZARTMAN, C.E. & NASCIMENTO, H.E.M. 2006. Are habitat-
limitation, and grassland biodiversity. Ecology, 78: 81-92. tracking metacommunities dispersal limited? Inferences from
abundance-occupancy patterns of epiphylls in Amazonia forest
fragments. Biological Conservation, 127: 46-54.

e pastagens. Pp. 219-232 In: P. Moutinho & C. Gascon (ed.). ZIMMERMAN, B.L. & BIERREGAARD, R.O. 1986. Relevance
Floresta Amazônica: Dinâmica, Regeneração e Manejo. Instituto of the equilibrium theory of island biogeography and species-area
Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus. 373p. relations to conservation with a case from Amazonia. Journal of
Biogeography, 13: 133-143.
TOCHER, M.; GASCON, C. & ZIMMERMAN, B.L. 1997.
Fragmentation effects on a central Amazonian frog community: a
Submetido em 11/08/2008.
ten-year study. Pp. 124-137 In: W.F. Laurance & R.O. Bierregaard.
Aceito em 06/07/2009.
(eds). Tropical forest remnants: ecology, management, and
conservation of fragmented communities. University of Chicago
Press, Chicago. 616 p.

VASCONCELOS, H.L. 1999. Effects of forest disturbance on

the structure of ground-foraging ant communities in central
Amazonia. Biodiversity and Conservation, 8: 409-420.

VASCONCELOS, H.L.; CARVALHO, K.S. & DELABIE,

199-207 In: R.O. Bierregaard, Jr., C. Gascon, T.E. Lovejoy &

R. Mesquita (eds). Lessons from Amazonia: The ecology and
conservation of a fragmented forest. Yale University Press, New
Haven. 478p.

of habitat, litter type, and soil invertebrates on leaf-litter

decomposition in a fragmented Amazonian landscape. Oecologia,
144: 456-462.

VASCONCELOS, H.L. & LUIZÃO, F.J. 2004. Litter production

and litter nutrient concentrations in a fragmented Amazonian
landscape. Ecological Applications, 14: 884-892.

VASCONCELOS, H.L.; VILHENA, J.M.S.; MAGNUSSON,

W.E. & ALBERNAZ, A. 2006. Long-term effects of forest
fragmentation on Amazonian ant communities. Journal of
Biogeography, 33: 1348-1356.

WAHLBERG, N.; MOILANEN, A. & HANSKI, I. 1996.

Predicting the occurrence of endangered species in fragmented
landscapes. Science, 273: 1536-1538.

Oecol. Bras., 13(3): 434-451, 2009