Variância Fenotípica em Feijoeiro
Variância Fenotípica em Feijoeiro
Alexsander Luís Moreto1, Magno Antonio Patto Ramalho2, José Airton Rodrigues Nunes3,
Ângela de Fátima Barbosa Abreu4
RESUMO
A obtenção de informações a respeito do controle genético dos caracteres por meio de variâncias com associação aos métodos
de condução de populações de feijoeiro tem sido uma estratégia pouco empregada, porém pode ser de grande auxílio aos melhoristas
na tomada de decisões. Com esse objetivo foi utilizada uma população segregante proveniente do cruzamento entre as cultivares BRS
MG Talismã e BRS Valente. O avanço das gerações foi realizado de acordo com o preconizado pelo método genealógico. Em F4:5
obtiveram-se 256 progênies que foram avaliadas na safra das águas 2004/2005. As sementes de cada progênie foram colhidas em bulk
originando as progênies F4:6, as quais foram avaliadas na safra das secas 2005. Os caracteres avaliados foram produtividade de grãos
e porte das plantas. Constatou-se que na produção de grãos por planta, a variância ambiental dentro da parcela foi o principal
componente da variância fenotípica entre progênies. A variância genética aditiva foi predominante para a produção de grãos, enquanto
que para o porte a variância genética de dominância foi expressiva.
Termos para indexação: Phaseolus vulgaris, componentes de variância, método genealógico.
ABSTRACT
Obtaining information referent to the genetic control of traits by the estimates of variance associated to breeding methods is
not frequently used for bean crops, however these estimate can greatly help breeders to take decision. With this objective a segregating
population derived from a cross between the cultivars BRS MG Talismã and BRS Valente was evaluated. The advance of generations
was done according to the pedigree method. In the F4:5 generation were obtained 256 progenies that were evaluated during the 2004/
2005 rain season . Seeds were harvested in bulks, generating progenies F4:6, which were evaluated in the 2005 dry season . There
evaluated grain yield and plant habit. For grain yield per plant, the environmental variance within plots was the main component of
the phenotypic variance among progenies. The additive variance was predominant for grain yield and the dominance variance for
plant habit.
Index terms: Phaseolus vulgaris, components of variance, pedigree method.
1
Doutorando em Genética e Melhoramento de Plantas no Departamento de Biologia/DBI Universidade Federal de Lavras/UFLA Cx. P. 3037
37200-000 Lavras, MG almoreto@[Link]
2
Dr. em Genética e Melhoramento de Plantas Professor Titular do Departamento de Biologia/DBI Universidade Federal de Lavras/UFLA Cx. P. 3037
37200-000 Lavras, MG magnoapr@[Link]
3
Dr. em Genética e Melhoramento de Plantas Professor Assistente do Departamento de Planejamento/DPPA Centro de Ciências Agrárias/CCA
Universidade Federal do Piauí/UFPI 64056-550 Teresina , PI jarnunes@[Link]
4
Dra. em Genética e Melhoramento de Plantas Pesquisadora EMBRAPA Arroz e feijão Departamento de Biologia da Universidade Federal de
Lavras/UFLA Cx. P. 3037 37200-000 Lavras, MG afbabreu@[Link] Ciênc. agrotec., Lavras, v. 31, n. 4, p. 1035-1042, jul./ago., 2007
1036 MORETO, A. L. et al.
à variância aditiva é sempre um; devido a isso, qualquer de hábito III, semi-ereta e mediamente prostrada; e a nota 5,
flutuação nos valores obtidos reflete na estimativa da à planta de hábito III, com entrenós longos e muito
variância de dominância. prostrada. Para produção de grãos colheu-se
A utilização de progênies no método genealógico individualmente dez porcento das parcelas, para obtenção
tem a vantagem de, devido à hierarquia das progênies, da produção por planta sendo o restante colhido
apresentar várias equações simultaneamente, o que deve misturando as mesmas.
melhorar a confiabilidade das estimativas obtidas. Não foi Amostras das sementes colhidas da etapa anterior
encontrado nenhum relato da utilização desse método na originaram as progênies F4:6. Estas foram novamente
obtenção das estimativas dos parâmetros genéticos para avaliadas na safra das secas ; semeadura em fevereiro de
a cultura do feijoeiro. Dessa forma, esse trabalho foi 2005. Utilizou-se o mesmo procedimento anterior, exceto
realizado com o objetivo de estimar componentes da que as parcelas foram constituídas por 1 linha de dois
variância fenotípica empregando o método genealógico metros de comprimento.
de condução de populações segregantes para alguns Os dados relativos à produção de grãos e notas de
caracteres da cultura do feijoeiro. porte, em cada geração, foram submetidos à análise de
variância, considerando todos os efeitos do modelo como
MATERIAL E MÉTODOS aleatório, exceto a média. Posteriormente foi feita a análise
Os experimentos foram conduzidos na área conjunta das gerações F4:5 e F4:6 para ambos os caracteres
experimental do Departamento de Biologia da Universidade avaliados. A variância fenotípica dentro das parcelas para
Federal de Lavras (UFLA), no município de Lavras, Estado 2
geração f df , foi obtida utilizando os dados de
de Minas Gerais, situado a 918 metros de altitude, 21º14 S
de latitude e 45º00 W de longitude. Os genitores utilizados produção de grãos por planta de 10% das parcelas. A
na obtenção da população segregante foram as cultivares 2
BRS MG Talismã de grão tipo carioca e hábito de estimativa de df foi a média ponderada das variâncias
crescimento tipo III e BRS Valente de grão preto e hábito fenotípicas por parcela.
de crescimento tipo II. As variâncias genéticas e fenotípicas entre
Os cruzamentos foram realizados em casa-de- progênies e os respectivos intervalos de confiança (IC)
vegetação. A geração F2 foi obtida sob condição de campo foram estimados utilizando as expressões apresentas por
sendo colhidas aleatoriamente 64 plantas, as quais Ramalho et al. (2005). A herdabilidade no sentido amplo
originaram as progênies F2:3. As mesmas foram semeadas 2
em parcelas de uma linha de um metro. De cada progênie para a seleção na média das progênies na geração f( h f )
F2:3 foram tomadas duas plantas individualmente, que deram foi estimada utilizando procedimento semelhante ao
origem a 128 progênies F3:4 e posteriormente foram colhidas apresentado por Ramalho et al. (1993). Os intervalos de
256 progênies F4:5.
As progênies da geração F4:5 foram avaliadas na confiança de h 2f foram estimados segundo Knapp et al.
safra das águas - (2004/2005), utilizando o delineamento (1985).
látice simples 16 x 16. Cada parcela foi constituída por uma Para obtenção das estimativas dos componentes de
linha de um metro de comprimento com 15 sementes. O variâncias genéticas e ambientais foram utilizadas as
experimento foi instalado sob área de plantio direto e a
variâncias fenotípicas médias de progênies desconsiderando
adubação de plantio foi equivalente a 300 kg/ha do
a interação gerações x progênies. A variância genética foi
formulado 8-28-16 de N, P2O5 e K2O, aplicando 150 kg/ha
decomposta em função da covariância genética entre
de sulfato de amônio em cobertura.
Foram avaliadas as características produção de parentes utilizando o procedimento semelhante ao
grãos em gramas por parcela e porte das plantas por meio apresentado por Souza Júnior (1989). Foi considerada
de uma escala de notas (COLLICCHIO et al., 1997), em que freqüência alélica igual a 0,5. As estimativas dos parâmetros
a nota 1 refere-se à planta de hábito II, ereta, com uma foram obtidas empregando o método dos quadrados mínimos
haste e com inserção alta das primeiras vagens; a nota 2, à ponderados interativos, de modo semelhante ao realizado
planta de hábito II, ereta e com algumas ramificações; a por Souza & Ramalho (1995).
nota 3, à planta de hábito II ou III, ereta e com muitas Estimou-se a resposta correlacionada (RC) no porte
ramificações e tendência a prostrar-se; a nota 4, à planta (Y) pela seleção efetuada na produtividade de grãos (X),
considerando a média das duas gerações. A RCxy, pela comparativamente entre as progênies em cada geração
seguinte expressão (FALCONER & MACKAY, 1996): separadamente.
Foi detectada diferença significativa (P 0,01) entre
RC xy ihx h y rxy y progênies. Na decomposição dessa fonte de variação, de
acordo com a genealogia, para ambos os caracteres o teste
em que:
de F foi significativo entre progênies F2, F2:3 e F3:4,
i: intensidade de seleção padronizada;
evidenciando a existência de variação genética entre as
hx: raiz quadrada da herdabilidade para o caráter X;
progênies avaliadas. Os genitores que deram origem à
hy: raiz quadrada da herdabilidade para o caráter Y;
população segregante são ambos da raça Mesoamericana
rxy: correlação genética entre os caracteres X e Y. Esta por
(SINGH et al., 1991), bem adaptados e diferindo na
sua vez foi obtida utilizando procedimento semelhante ao
arquitetura da planta. Isso explica a variação genética entre
apresentado por Cruz et al. (2004);
as progênies observadas para ambos os caracteres.
y : desvio padrão fenotípico médio do caráter Y..
A interação gerações x progênies (ExP) foi
significativa (P 0,01) apenas para o caráter produção de
RESULTADOS E DISCUSSÃO grãos. Contudo, decompondo a interação de acordo com a
genealogia, verificou-se significância (P 0,05) apenas
Deve ser enfatizado que quando se avança a
para interação gerações x progênies F2:3. A variância da
população pelo método genealógico, a progênie é
proveniente de uma planta. Assim, a quantidade de 2
interação gerações x progênies ( EP
) foi de magnitude
sementes na maioria das situações, limita a utilização de
semelhante à variância genética entre as progênies no caso
parcelas maiores e maior número de repetições e/ou locais
da produção de grãos. Já para nota de porte, a estimativa
na avaliação. Foi por essa razão que na avaliação das
2
progênies F4:5., utilizou-se parcelas de 1 metro linear. do componente da interação EP
foi praticamente nula
Contudo, constatou-se para essa geração que a precisão (Tabelas 1 e 2). O relato de ocorrência de interação
experimental foi semelhante ao que é relatado com a cultura genótipos x ambientes é freqüente na literatura com a
do feijoeiro na região (AGUIAR et al., 2004; TAKEDA, cultura do feijoeiro (AGUIAR et al., 2004; PEREIRA, 2003),
1990). o que corrobora os resultados obtidos no presente
Constatou-se, na análise conjunta, que o efeito de trabalho.
gerações foi significativo apenas para a produção de grãos. As estimativas dos parâmetros genéticos e
Na geração F4:6 a produtividade de grãos, em g/planta, foi fenotípicos também evidenciaram a existência de variação
11,9% acima da observada na geração F4:5. Em ocorrendo entre as progênies. Em todas as situações a estimativa de
dominância na expressão do caráter, esperava-se que na foi diferente de zero (Tabela 2). Observe que a
geração F4:5 a média fosse superior à da geração F4:6. Na herdabilidade da produtividade de grãos em ambas as
ausência de dominância elas deveriam ser iguais. É preciso gerações foi diferente de zero, evidenciando a possibilidade
salientar que ao efeito de gerações está incluso também o de sucesso com a seleção.
efeito de safra. A geração F4:5 foi avaliada na denominada 2
A estimativa de herdabilidade ( h ) na geração
safra das águas , semeadura em novembro e a F4:6 na safra
das secas , semeadura em fevereiro, irrigando quando F4:5 foi inferior à observada na F4:6. Isso ocorreu devido à
necessário. Maiores produtividades médias em menor precisão experimental nessa geração. A parcela
experimentos conduzidos na safra das secas em relação à era menor e, além disso, como a semeadura foi realizada
em novembro, safra das águas , como já mencionado, as
das águas no sul de Minas Gerais são freqüentes (SILVA
condições experimentais foram piores, especialmente na
et al., 2004; VALÉRIO et al., 1999). Já para nota de porte os colheita. É oportuno enfatizar que como a contribuição
valores médios não diferiram entre gerações. Para esse
2
caráter era esperado que a média fosse superior na geração de D
foi praticamente nula para esse caráter, como será
F4:5. Isto porque, como já mencionado , ela foi avaliada na comentado posteriormente (Tabela 3), a estimativa de
safra das águas , em que o desenvolvimento vegetativo pode ser considerada no sentido restrito e envolve no
das plantas é maior e a planta dificilmente permanece ereta. 2
Isso não foi detectado na análise de variância, numerador da expressão 1,75 A
existente entre plantas
provavelmente porque as notas são atribuídas da geração F2.
2
TABELA 1 Estimativas das variâncias fenotípicas entre médias de progênies ( F
), variâncias genéticas entre
2 2
progênies( P
) e sua decomposição de acordo com a genealogia; PF2 : variância genética entre progênies derivadas
2 2
de plantas F2; PF2:3 : variância genética entre progênies F3 dentro de F2; PF3:4 : variância genética entre progênies F4
2 2
dentro de F3; EP
: variância da interação gerações x progênies; EPF2 : variância da interação gerações x progênies
2 2
F 2; EPF2:3 : variância da interação gerações x progênies F3 dentro de F2; EPF3:4 : variância da interação gerações x
2
progênies F4 dentro de F3 e herdabilidade ( h ) e respectivos intervalos de confiança referentes às avaliações para
Produção Gerações
de grãos Conjunta
F4:5 F4:6
(g/planta)
2 5,0017 5,2510 3,0994
F - - -
2
1,1476 0,5603 0,1299
PF2:3 2/ 2/ 2/
(0,5429 3,8249) (0,1518 22,412) (0,0259 129,90)
0,9110
2 - - 2/
EP (0,4448 2,8057)
2 0,1218
EPF2 - - 2/
(0,0242 121,80)
2
EPF2:3 - - 0,7204
2/
0,2807 4,3335)
2
EPF3:4 - - 0,0696
2/
(0,0139 69,600)
28,98 47,94 34,58
2 1/ 1/ 1/
h (%) (9,17 44,47) (33,42 59,30) (16,35 48,86)
1/ L.I. e L.S limites inferiores e superiores do intervalo de confiança para h 2 com 5% de probabilidade.
2/ L.I e L.S. limites inferiores e superiores do intervalo de confiança para as variâncias com 5% de probabilidade.
2
TABELA 2 Estimativas das variâncias fenotípicas entre médias de progênies ( F
), variâncias genéticas entre
2 2
progênies( P
) e sua decomposição de acordo com a genealogia; PF2 : variância genética entre progênies derivadas
2 2
de plantas F2; PF2:3 : variância genética entre progênies F3 dentro de F2; PF3:4 : variância genética entre progênies F4
2 2
dentro de F3; EP
: variância da interação gerações x progênies; EPF2 : variância da interação gerações x progênies
2 2
F 2; EPF2:3 : variância da interação gerações x progênies F3 dentro de F2; EPF3:4 : variância da interação gerações x
2
progênies F4 dentro de F3 e herdabilidade ( h ) e respectivos intervalos de confiança referentes às avaliações para
notas de porte das progênies nas gerações F4:5 , F4:6 e à análise conjunta das mesmas.
Notas de Gerações
Conjunta
porte F4:5 F4:6
2 0,3845 0,2024 0,2037
F - - -
2 -0,0241
2/
0,0171 0,0297
PF3:4 (-0,0313 - -0,0191) 2/ 2/
(0,0046 0,6840) (0,0141 0,0989)
2 - 0,0067
EP -
2/
(0,0013 6,700)
2
EPF2 - 0,0342
- 2/
(0,0167 0,1053)
2
EPF2:3 0,0232
- -
2/
(0,0083 0,1916)
2
EPF3:4
-0,0493
- - 2/
(-0,1424 - -0,0218)
1/ L.I. e L.S limites inferiores e superiores do intervalo de confiança para h 2 com 5% de probabilidade.
2/ L.I e L.S. limites inferiores e superiores do intervalo de confiança para as variâncias com 5% de probabilidade.
TABELA 3 Estimativas dos componentes da variância genética e ambiental, com os respectivos limites inferiores e
superiores e coeficientes de determinação da produção de grãos (g/parcela) e porte das plantas.
Produção
Modelo 2 2 2 2
A D e w R2
2 2 2 2 1,1999 -6,5104 4,7790 40,0641 0,994
e , w , A , D 1/ (-5,6304 - -7,6153) 1/ 1/
(0,9875 1,4894) 1/
(4,3225 5,3122) (36,2924 44,4592)
0,994
0,9879 4,6221 39,4190
2 2 2
e , w , A (0,8143 1,2241)
1/
(4,2054 5,1043)
1/
(37,9183 41,0110)
1/
-
2 2 6,2671 39,5839
e , w - 1/ 1/ 0,984
- (5,7561 6,8496) (38,0769 41,1826)
Porte
2 2 2
A D R2
2 2 2 0,0618 0,5264 0,3104 0,898
e , A , D 1/ (0,4522 0,6205) 1/
(0,0501 0,0782) 1/
(0,2796 0,3467)
- 0,3153 0,857
2 2
e , D
2,0549
(0,2840 0,3522)
1/
(1,7718 2,4120)
1/
- 0,4684
2 1/ 0,621
e (0,4302 0,5118)
-
1/ L.I. e L.S. limites inferiores e superiores do intervalo de confiança das estimativas dos componentes da variância
fenotípica com 5% de probabilidade.
PACHECO, C. A. P. Avaliação de progênies de meios irmãos bean (Phaseolus vulgaris L.). Economic Botany, Bronx, v.
da população de milho cms -39 em diferentes condições de 45, n. 3, p. 379-396, July/Sept. 1991.
ambiente: 2 ciclo de seleção. 1987. Dissertação (Mestrado
em Agronomia (Genética e Melhoramento de Plantas) - SOUZA, E. A.; RAMALHO, M. A. P. Estimates of genetic
Universidade Federal de Lavras, Lavras, 1987. and phenotypic variance of some traits of dry bean using
a segregant population from the cross Jalo x Small White.
PEREIRA, H. S. Seleção de linhagens de feijão tipo Carioca Revista Brasileira de Genética, Ribeirão Preto, v. 18, n. 1,
com pirâmide de alelos de resistência à antracnose e outros p. 87-91, Mar. 1995.
fenótipos favoráveis. 2003. 78 p. Dissertação (Mestrado
em Genética e Melhoramento de Plantas) Universidade SOUZA JÚNIOR, C. L. Componentes da variância genética
Federal de Lavras, Lavras, 2003. e suas implicações no melhoramento vegetal. Piracicaba:
FEALQ, 1989. 134 p.
RAMALHO, M. A. P.; FERREIRA, D. F.; OLIVEIRA, A. C.
Experimentação em genética e melhoramento de plantas. TAKEDA, C. Avaliação de progenies de feijoeiro do
2. ed. Lavras: UFLA, 2005. 326 p. cruzamento ESAL 501 x A 354 em diferentes ambientes.
1990. 82 f. Dissertação (Mestrado) Escola Superior de
RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B.; ZIMMERMANN, Agricultura de Lavras, Lavras, 1990.
M. J. O. Genética quantitativa em plantas autógamas:
aplicações ao melhoramento do feijoeiro. Goiânia: UFG, TEIXEIRA, F. F.; RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. F. B.
1993. 271 p. Genetic control of plant architecture in the common bean
(Phaseolus vulgaris L.). Genetics and Molecular Biology,
SANTOS, J. B. Controle genético de caracteres Ribeirão Preto, v. 22, n. 4, p. 577-582, Dec. 1999.
agronômicos e potencialidades de cultivares de feijão
(Phaseolus vulgaris L.) para o melhoramento genético. VALÉRIO, C. R.; ANDRADE, M. J. B.; FERREIRA, D. F.
1984. 223 f. Tese (Doutorado) Escola Superior de Comportamento das cultivares de feijão Aporé, Carioca e
Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba, 1984. Pérola em diferentes populações de plantas e espaçamento
entre linhas. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v. 23, n. 3,
SILVA, N. O.; RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. B. F.; p. 515-528, jul./set. 1999.
CARNEIRO, J. E. de S. Performance of common bean
families after different generations under natural selection. VIZGARRA, O. N. Capacidade de combinação de algumas
Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v. 27, n. cultivares de feijoeiro com diferentes mecanismos de
4, p. 574-578, Dec. 2004. resistência ao vírus do mosaico dourado. 1991. 78 f.
Dissertação (Mestrado) Escola Superior de Agricultura
SINGH, S. P.; GEPTS, P.; DEBOUCK, D. G. Races of common de Lavras, Lavras, 1991.