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Estrutura e dinâmica de comunidades bentônicas dominadas

por macrófitas na zona intramareal da Praia de Jacaraípe,
Espírito Santo, Brasil
Sulamita Oliveira Barbosa1,4, Marcia A. de O. Figueiredo2 e Viviane Testa3

Recebido: 28.06.2006; aceito: 30.10.2008

ABSTRACT - (Structure and dynamic of benthic communities dominated by macrophytes in Praia de Jacaraípe, Espírito
Santo, Brazil). The partially exposed reef bank of Praia de Jacaraípe is built by up to 40 cm thickness of crustose coralline
red algae upon a Holocene reef community. This work aims to describe the flora composition and phytobenthic structure
of this community that has not been studied yet. The survey was carried out during winter and summer. On the reef flat and
reef border ten randon quadrats were sampled along 20 m transect in each habitat. There were twelve chlorophytes, four
phaeophytes, 34 rhodophytes and one seagrass, totalizing 35 genera and 51 taxa. There was a seasonal variation of species
richness only on the reef flat, less rich in winter. The articulate calcareous red algae had greater biomass and surface cover
in both seasons. The space and temporal distribution of the flora is in agreement with the substrate type, hydrodynamic and
seawater turbidity patterns found elsewhere in Brazil.
Key words: community structure, intertidal zone, macroalgae, seagrass

RESUMO - (Estrutura e dinâmica de comunidades bentônicas dominadas por macrófitas na zona intramareal na Praia
de Jacaraípe, Espírito Santo, Brasil). O recife parcialmente exposto da Praia de Jacaraípe é formado por algas calcárias
vermelhas incrustantes com até 40 cm em espessura sobre uma comunidade recifal holocênica. Este trabalho visa descrever
a composição da flora atual e estrutura do fitobentos desta comunidade, todavia não estudada. O levantamento ocorreu no
verão e inverno, no platô e borda recifal. Foram amostrados 10 quadrados aleatórios ao longo de transectos de 20 m em
cada habitat. Os resultados apontam para a presença de doze clorofíceas, quatro feofíceas, 34 rodofíceas e uma fanerógama
marinha, totalizando 35 gêneros e 51 táxons. Foi identificada uma variação sazonal na riqueza específica somente na borda
recifal, a qual apresentou uma flora menos rica no inverno. As algas calcárias articuladas tiveram maior biomassa e cobertura
nas duas épocas estudadas. A distribuição espacial e temporal da flora está em acordo com padrões de tipo de substrato,
hidrodinâmica e turbidez da água do mar encontrados em áreas recifais de todo o Brasil.
Palavras-chave: estrutura de comunidades, fanerógamas marinhas, macroalgas, região intertidal

Introdução que os grupamentos de macroalgas encontram-se

divididos em duas regiões principais: a tropical e a
Os costões rochosos e as formações recifais temperada quente, respectivamente no norte/nordeste
são os habitats costeiros bentônicos que apresentam e sul/sudeste. A transição entre essas duas regiões,
alta diversidade (Villaça 2002). Os ecossistemas representada pelo Estado do Espírito Santo, apresenta
costeiros do Estado do Espírito Santo/ES apresentam características peculiares e alta diversidade específica,
afloramentos que geralmente consistem de rochas estando esta ligada à heterogeneidade de ambientes e
do embasamento cristalino, arenitos ferruginosos e às condições de temperatura (Horta 2001, Guimarães
rochas de praia e recifes holocênicos (Martin et al. 2003).
1996, Kikuchi & Leão 1998). Os afloramentos de Os trabalhos taxonômicos mais abrangentes
relevo baixo encontrados ao nível do mar, atuam como abordando macroalgas do litoral do Espírito Santo
substrato a ser colonizado por uma biota bentônica rica iniciaram-se com o levantamento das Ceramiales do
em macroalgas (Oliveira Filho 1977). sul do estado por Oliveira Filho (1969), seguidos de
Horta (2001) investigando a distribuição das vários outros trabalhos sobre a sua flora marinha como
macroalgas ao longo da costa brasileira, sugere os de Behar (1972), Guimarães (1990), Guimarães &

1. Faculdade de Saúde e Meio Ambiente de Vitória, Rodovia Serafim Derenzi 3105, 29048-450 Vitória, ES, Brasil
2. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão 915, 22460-030 Rio de Janeiro, RJ, Brasil
3. Universidade Federal do Espírito Santo. Av. Fernando Ferrari 514, 29075-900 Vitória, ES, Brasil
4. Autor para correspondência: sulamittta@[Link]

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Pereira (1993), Crispino (2000), Nassar et al. (2001) comprimento, caracterizado por uma comunidade
e Barata (2004). Em contraste, os trabalhos de cunho recifal holocênica (morta) que colonizou as crostas
ecológico são escassos podendo-se citar os trabalhos lateríticas. As algas calcárias vermelhas incrustantes
sobre a estrutura de comunidades fitobentônicas de crescimento laminar, que variam de 6 a 40 cm
realizados por Gomes et al. (1989), Mitchel et al. em espessura, formam pontes e cavidades que
(1990), Arantes et al. (1995) e Pereira (1999). proporcionam a formação de micro-ambientes (figura
Sendo o litoral do Espírito Santo uma região 2). Esta comunidade sofre um forte impacto antrópico
de transição, faz-se importante a compreensão da causado pelo turismo local.
abundância dos grupos de algas bentônicas regional, A praia estudada apresenta águas turvas entre
em função dos potenciais distúrbios a que são os meses de fevereiro e novembro, devido a grande
submetidas. Em estudos que descrevem a estrutura quantidade de sedimentos em suspensão retrabalhados
das comunidades bentônicas, Steneck & Dethier pela energia hidrodinâmica moderada à intensa das
(1994), sugerem o uso de grupos morfo-funcionais ondas e marés. A temperatura do ar, na porção central
de algas marinhas, caracterizados pela semelhança do Espírito Santo, varia de 17,5 a 32,5 ºC (INMET
entre espécies que tem as mesmas características 2005), com média anual de 22 ºC (Martin et al. 1993),
morfológicas e anatômicas críticas. sendo as maiores temperaturas registradas para o mês
Desse modo, os grupamentos de macroalgas de fevereiro. A média de precipitação varia entre 1.300
podem ser divididos em sete categorias: microalgas, e 1.400 mm, com 80% de umidade média relativa,
algas filamentosas, algas foliáceas, algas cilíndrico- sendo a maior pluviosidade encontrada no verão
corticadas, algas coriáceas, algas calcárias articuladas (Albino et al. 2005).
e algas incrustantes. Como estes padrões morfológicos A temperatura da superfície da água do mar é
muitas vezes correspondem às características um dos parâmetros mais conservativos ao longo da
ecológicas é possível predizer a composição da costa tropical do Brasil; na costa leste ela varia de 30
comunidade e os prováveis níveis de distúrbio no meio ºC no verão a 27 ºC no inverno (Leão & Dominguez
ambiente ou o reverso. A dominância e a diversidade 2000). A corrente do Brasil (CB), que atinge o
dos grupos funcionais, por sua vez, também podem litoral do ES, é quente e salina com baixos níveis
estar relacionadas à produtividade e aos distúrbios de produtividade (Oliveira Filho 1977). Sob a CB
potenciais do meio ambiente. encontra-se a massa de Água Central do Atlântico
Assim sendo, este trabalho teve o objetivo de Sul (ACAS), caracterizada pela água fria e rica em
identificar as espécies mais freqüentes em relação nutrientes, que penetra na região costeira do Estado
a possíveis distúrbios ambientais naturais em uma durante o verão (Valentin & Moreira 1978). Os ventos
região ainda pouco estudada e descrever a estrutura de maior freqüência e intensidade são os provenientes
e dinâmica desta comunidade costeira do Estado do dos quadrantes NE - ENE e SE. Os ventos de NE
Espírito Santo. predominam entre outubro e março, enquanto os
ventos de SE e S, relacionados às frentes frias, podem
Material e métodos predominar ente abril e setembro (Albino et al. 2005).
As ondas originam-se principalmente do Anticiclone
Descrição da área de estudo - A Praia de Jacaraípe Subtropical do Atlântico Sul (ASA), possuindo
localiza-se no balneário de Jacaraípe, Município da alturas entre 0,5 a 1,0 m e direções de NNE, NEE,
Serra (20°08’05’’S e 40°11’2’’W), correspondendo E e ESE, com períodos de 1 a 8 s. No inverno, as
ao litoral centro-norte do Estado do Espírito Santo ondas do quadrante sul possuem alturas que variam
(figura 1). O local de estudo nesta praia caracteriza-se entre 2 e 3 m, podendo alcançar 5m e direções de S/
por uma estreita faixa arenosa durante os períodos de SE, com período de 10-15 s (17 s). Essas ondas do
maré alta, ampliando onde afloram os recifes. A praia setor sul, associadas às frentes frias, embora sejam
apresenta estado intermediário com arrebentação tipo menos freqüentes, possuem maior energia do que as
mergulhante/deslizante, com altura igual ou superior do quadrante NE (Albino & Gomes 2005).
a 1 m (Albino 1999) e a amplitude da maré varia de Dos ambientes propícios à colonização bentônica
-0,2 a 1,8 m (DHN 2004). no ES, os arenitos ferruginosos são os mais freqüentes
Durante as marés baixas de sizígia, fica exposto estando presentes em toda porção centro - norte do
um substrato irregular, de até 200 m de largura Estado, com largura decrescendo rumo ao sul. Estes
ao longo de 300 m da linha de orla e 200 m de recifes pertencem aos depósitos do Grupo Barreiras

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Figura 1. Mapa de localização da área de estudo no centro-norte do Espírito Santo, Brasil.

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e frequentemente encontram-se recobertos por Foram selecionados dois habitats para o estudo, sendo
construções biogênicas com predominância de algas um mais proximal na lagoa recifal do platô e o outro a
calcárias e corais (Albino 1999, Guimarães 2003). 20 m em direção ao mar na borda do recife. Em cada
Nessa região, a plataforma continental é recoberta habitat, as algas foram quantificadas em 10 quadrados
principalmente por sedimentos carbonáticos, que aleatórios (cada amostra com 0,0625 m²), dispostos em
se originam da fragmentação das construções fixas uma linha ao longo de 20 m de extensão do litoral. Os
carbonáticas pelas ondas, bem como oriundos de grupos morfo-funcionais de algas (segundo Steneck
concreções móveis tipo rodolitos e fragmentos & Dethier, 1994) tiveram sua cobertura estimada em
de esqueletos de moluscos e briozoários, entre cada quadrado (dividido em 25 sub-quadrados), sendo
outros produtores de carbonatos (Testa, dados não os grupos com menos de 5% de cobertura excluídos
publicados). A alta declividade da plataforma permite das análises. No caso dos sedimentos (areia), estes só
a entrada de ondas de alta energia promovendo foram quantificados quando o depósito era igual ou
eficiente transporte e distribuição de sedimentos, ao superior a 5 cm de espessura.
longo da costa (Albino 1999). Amostras destrutivas dos quadrados foram
Coleta e análise de dados - O estudo restringiu- usadas para estimar a riqueza, biomassa e freqüência
se às algas fixas ao substrato na zona entre marés, dos táxons. Amostras qualitativas foram feitas em
devido a turbidez da água na maior parte do ano, que áreas próximas para listagem geral dos táxons. As
impede observações visuais da cobertura das algas algas foram retiradas do substrato com o auxílio de
na comunidade. As amostragens foram realizadas espátulas, juntamente com o sedimento acompanhante,
entre julho de 2003 e junho de 2004, nos períodos de o qual foi submetido a análises granulométricas
verão e inverno, na maré mais baixa registrada para por peneiramento em intervalos de 0,5 (phi) da
cada período de amostragem, isto é, maré 0,0 a - 0,1. escala de Wenthworth (1922). Em seguida, foram

Figura 2. Detalhe do substrato formado por algas calcárias incrustantes na borda do recife.

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acondicionadas em sacos plásticos e congeladas em corticado, no inverno e verão. Os grupos de algas

freezer. No laboratório, as algas foram acondicionadas calcárias articuladas e algas coriáceas não tiveram
em frascos contendo formaldeído diluído a 4% em água sua freqüência calculada por não ser possível separar
do mar. O material conservado foi triado e seccionado, os táxons nas amostras. Também foram levantados
quando necessário, analisado e identificado com o dados de cobertura da rocha exposta, rocha coberta
auxílio de estereomicroscópio e microscópio ótico, por areia e fanerógramas marinhas, essas últimas com
consultando-se a bibliografia especializada. Os hábito psamofítico.
componentes do fitobentos foram identificados em
nível de espécie, sempre que possível, exceto as algas Resultados
calcárias incrustantes, que em função da dificuldade
de identificação (Harvey et al. 2005), foram tratadas Dados abióticos - Os sedimentos variam de
como uma única entidade denominada UT (Unidade textura arenosa a areia cascalhosa, variando de mal a
Taxonômica) incrustante. A nomenclatura dos táxons moderadamente selecionados. A granulometria média
seguiu a classificação de Guiry (2005). O material dos sedimentos variou de areia fina a muito fina. Os
foi herborizado, registrado e depositado no Herbário sedimentos são bastante homogêneos, apresentando
do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de um pequeno aumento no percentual das areias grossa
Janeiro (RB). e muito grossa na borda. Isto se explica pela maior
As amostras identificadas foram levadas em hidrodinâmica encontrada na zona mais distal à
estufa à 60ºC para a obtenção da massa seca expressa praia. Este sedimento é composto principalmente por
em gramas por área amostrada (0,0625 m²). As fragmentos de algas coralíneas (Corallinales).
espécies de algas calcárias articuladas identificadas O período amostral foi marcado por características
foram tratadas como uma única UT nos cálculo de atmosféricas atípicas. No segundo semestre de 2003,
abundância, devido à dificuldade de separar os ramos o litoral centro-sul do ES foi atingido por uma forte
entrelaçados de cada espécie antes de pesar a amostras. frente fria oriunda do sul, que trouxe precipitações
À massa destas algas calcárias aplicou-se um índice de e ventos fortes permanecendo por vários dias.
correção, o qual foi obtido através da descalcificação Esses fatores interferiram na descida da maré, que
de três amostras, que foram secas e pesadas antes e muitas vezes não oscilavam e elevaram a turbidez.
depois de descalcificadas com ácido acético a 5%. Os primeiros meses do ano, que normalmente são
O índice foi obtido a partir da razão: massa seca chuvosos e quentes, em 2004, apresentaram baixa
calcificada/massa seca descalcificada; sendo a média pluviosidade e temperaturas amenas.
da razão das três amostras adotada como ‘índice de Dados bióticos - Foram identificados um táxon
calcificação’ para todas as amostras, que apresentam de Cyanobacteria (2%), um Bacillariophyta (2%),
as mesmas espécies de algas calcárias articuladas. 12 Chlorophyta (24%), quatro Ochrophyta (7,7%),
A diversidade foi expressa pelo índice de Shannon- 34 Rhodophyta (65,4%) e uma fanerógama, num
Wiener (H’), através da fórmula, H’= Σ(pi ln pi), onde total de 35 gêneros e 51 táxons. Dentre as algas, a
p é a proporção da biomassa de uma dada espécie ordem melhor representada em número de táxons foi
e ln o seu logarítimo neperiano. A equitabilidade Ceramiales com 10 espécies, seguida de Gracilariales
foi calculada pela fórmula E = H’/lnS onde, S é a com 7 espécies. Algumas espécies foram registradas
riqueza de espécies e H’ o índice de diversidade. A somente no verão (9) e outras somente no inverno
média dos dados agrupados em primavera/verão e (três). As rodofíceas, de um modo geral, foram
outono/inverno foi empregada nas análises. A análise mais representativas em ambas as estações do ano,
de variância (ANOVA) unifatorial foi utilizada para tanto no habitat da borda como no platô recifal. A
verificar se houve diferenças significativas quanto à Ordem Gelidiales foi a mais representativa nesta
riqueza, biomassa, diversidade e equitabilidade, na classe no verão. As duas demais classes praticamente
borda e no platô do recife, no inverno e no verão. não tiveram o número de táxons alterado entre os
A freqüência da espécie foi expressa, em termos habitats estudados. Dos espécimes encontrados, 82%
percentuais, sendo calculada pelo número de amostras apresentaram hábito exclusivamente epilítico, 9,6%
na qual ela se faz presente, sobre o número total hábito epifítico e 7,7% ambos os hábitos (tabela 1).
de quadrados amostrados (n = 20). A freqüência Encontrou-se maior riqueza de espécies no platô
foi calculada para cada espécie dentro dos grupos do que na borda do recife, independente da época do
morfo-funcionais: filamentoso, foliáceo e cilíndrico- ano (figura 3A, ANOVA p = 0,008). De um modo

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Tabela 1. Lista dos táxons encontrados no platô (P) e borda (B) do recife na Praia de Jacaraípe, no verão e inverno, indicando os respec-
tivos morfotipos e hábitos: FT = filamentoso, F = foliáceo, C = cilíndrico-corticado, A = calcária articulada, I = calcária incrustante, EF
= epífita e EL = epilítica.

TÁXONS Verão Inverno Morfotipo Hábito

P B P B

FANERÓGAMA
Halodule wrightii Ascherson - + - - _ EL
CHLOROPHYCEAE
Ulvales
Ulva compressa L. + + + + F EL
Ulva fasciata Delile + + + + F EL/EF
Cladophorales
Anadyomene stellata C. Agardh - + - - F EL
Cladophora montagneana Kütz. + + + + FT EL
C. vagabunda (L.) C. Hoek + + + - FT EL/EF
Chaetomorpha linum (O.F. Müll.) Kütz. - - + - FT EF
Chaetomorpha sp. - + - - FT EF
Cladophora ordinata (Børgesem) C. Hoek + + + + FT EL
Bryopsidales
Caulerpa cupressoides (H. West) C. Agardh + + + + C EL
C. mexicana Sond. ex Kütz. - + + + C EL
C. prolifera (Forssk) J.V. Lamour. + + + - C EL
Halimeda sp. - + - - A EL
OCHROPHYTA
Dictyopteris delicatula J.V. Lamour. - + + - F EL
Dictyota sp. + - - - F EL
Padina gymnospora (Kütz.) Sond. + + + + F EL
Sargassum stenophyllum Mart. + - + + CR EL
RHODOPHYTA
Gelidiales
Gelidium floridanum W.R. Taylor + + - - C EL
Gelidium sp. - + - - C EL
Gelidiella trinitatensis W.R. Taylor + - + - C EL
Pterocladiella capillacea (S.G. Gmel) Santel. & Hommers - + - - C EL
Pterocladiella sp. 2 - + - - C EL
Corallinales
Corallina oficinallis L. + + + + A EL
C. panizzoi Schnetter & U. Richt. + + + + A EL
Calcaria incrustante + + + + I EL
Jania rubens (L.) J.V. Lamour. + + + + A EL
Arthrocardia sp. + + + + A EL
Gigartinales
Hypnea musciformis (Wulfen) J.V. Lamour. + + + + C EF
Gymnogongrus griffithsiae (Turner) Mart. + + - + C EL
Chondracanthus acicularis(Roth) Fredericq + + - + C EL
Peyssonnelia sp. + + + + I EL
Ploclamiales
Plocamium brasiliense (Grev.) M. Howe & W.R. Taylor + - + - C EL
Gracilariales
Hydropuntia caudata (J. Agardh) Gurgel & Fredericq + + - + C EL
G. cervicornis (Turner) J. Agardh + + + + C EL
G. domingiensis (Kütz.) Sond. ex Dickie + + + + C EL
G. mammilaris (Montagne) M. Home + + + + C EL
Gracilaria sp. 1 - + - - C EL
Gracilaria sp. 2 + + + + C EL

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Tabela 1 (continuação)

TÁXONS Verão Inverno Morfotipo Hábito

P B P B
Gracilariopsis sp. + + + + C EL
Halymeniales
Cryptonemia seminervis (C. Agardh) J. Agardh - + + + C EL
Ceramiales
Centroceras clavulatum (C. Agardh) Mont. + - + - FT EL
Ceramium deslongchampsii Chauv. ex Duby + - + + FT EL/EF
Spyridia filamentosa (Wulfen) Harv. + - - - FT EL
S. hypnoides (Bory) Papenf. + - - - FT EL
Amansia multifida J.V. Lamour. + + - - C EL
Bryothamnion seaforthii (Turner) Kütz. + + + - C EL
Laurencia sp. - + - - C EL
Polysiphonia subitilissima Mont. - - + - FT EL/EF
Pterosiphonia parasitica (Huds.) Falkenb. - - + - FT EL
Osmundaria obtusiloba (C. Agardh) R.E. Norris + + + + C EL

geral, os maiores valores de biomassa foram obtidos de equitabilidade, havendo uma interação significativa
no verão para ambos os habitats. A borda recifal teve (figura 3D, ANOVA p = 0,02). As diferenças entre os
uma maior biomassa que o platô em ambas as estações habitats foram significativas somente para o inverno
do ano (figura 3C, ANOVA p = 0,01 para ambas). (p = 0,35 no verão e p = 0,02 no inverno). Analisando
Em relação à diversidade, observou-se uma interação a cobertura dos grupos morfofuncionais das algas
significativa entre as épocas do ano e os habitats (figura 4A, B), estas tiveram maior abundância no
(figura 3B, ANOVA p = 0,01). Na borda encontrou- verão do que no inverno, exceto pelas filamentosas.
se valores menores que o platô somente no inverno As coralináceas articuladas cobriram a maior parte
(ANOVA p = 0,01), sendo que não houve diferenças do substrato em ambas as estações. As foliáceas
significativas entre os habitats no verão (ANOVA p foram o segundo grupo mais abundante no verão e
= 0,35). O mesmo padrão foi verificado para o índice as filamentosas no inverno. Uma drástica redução

Figura 3. Riqueza (A), diversidade (B), biomassa (C), e equitabilidade (D) de espécies de algas nos hábitats do recife e nas épocas do ano
(verão e inverno) ( = platô,  = borda).

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encontram-se no verão. Concordando com os dados

de cobertura, observa-se que as articuladas tem valores
de biomassa relativamente maiores que os outros
grupos de algas. Da mesma forma, as foliáceas e
corticadas são os segundo grupo mais expressivo em
biomassa no verão. Ao comparar os habitats, somente
no inverno, apresentaram-se diferenças significativas,
sendo as articuladas com maior biomassa na borda e
filamentosas no platô (ANOVA p = 0,003 e p = 0,02,
respectivamente).
A freqüência relativa das espécies variou conforme
o grupo morfo-funcional estudado (figura 6). Os
grupos das algas coralináceas articuladas e incrustantes
estiveram presentes em todas as amostragens, porém
as espécies que as compõem não foram quantificadas.
Dentre as espécies de filamentosas, as do gênero
Cladophora Kütz. e Polysiphonia Grev. foram as mais
freqüentes no inverno; além de Cladophora ordinata
(Børgesen) C. Hoek que se destacou no verão. As
espécies de Spyridia Harv. e Chaetomorpha Kütz.
Figura 4. Cobertura dos grupos morfo-funcionais de algas e fa-
nerógamas marinhas e dos tipos de substratos não cobertos por apresentaram as menores freqüências no verão e foram
algas, nos hábitats e épocas do ano. A. Verão. B. Inverno. ( = ausentes no inverno, logo, não estão representadas no
platô,  = borda). gráfico (figura 6A). Dentre as foliáceas, Ulva fasciata
Delile foi a mais freqüente em ambas as estações
(figura 6B). Em relação as corticadas, espécies do
na cobertura de algas articuladas no platô do recife gênero Gracilaria Grev. formaram o grupo mais
correspondeu a um incremento das filamentosas
do verão para o inverno. Outros grupos são menos
abundantes, como as coriáceas, as corticadas e as
incrustantes vivas, que tenderam a ter cobertura abaixo
de 40%. De um modo geral o substrato esteve coberto
por algas e uma fina camada de areia, apresentando-se
mais assoreado no verão. As fanerógamas marinhas,
representadas por Halodule wrightii Ascherson,
só foram amostradas na borda do recife, durante o
inverno. Cianobactérias e diatomáceas que formavam
colônias macroscópicas sobre as algas incrustantes no
platô do recife, durante o inverno, tiveram a menor
cobertura. Comparando-se os habitats do recife,
observa-se que o grupo das articuladas teve cobertura
relativamente maior na borda do que no platô do recife
no verão e inverno (figura 4A, B, ANOVA p = 9.10-4
e p = 4,8.10-5). As foliáceas e incrustantes também
apresentaram maiores valores na borda do que no
platô no inverno (ANOVA p = 0,01 e p = 4,9.10-5). As
filamentosas tiveram maior cobertura no platô do que
na borda (ANOVA p = 7,3.10-9), contrastando com os
demais grupos de algas no inverno.
Em relação à massa das algas nas épocas do ano Figura 5. Biomassa dos grupos morfo-funcionais nos hábitats e
(figura 5A), de um modo geral, os maiores valores épocas do ano. A. Verão. B. Inverno. ( = platô,  = borda).

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Figura 6. Freqüência das principais espécies dos grupos morfo-funcionais de algas nas épocas do ano (verão e inverno). A. Filamentosas:
1 = P. parasitica, 2 = P. subtilissima, 3 = C. ordinata, 4 = C. vagabunda, 5 = C. montagneana. B. Foliáceas: 1 = P. gymnospora, 2 = D.
delicatula, 3 = A. stellata, 4 = U. compressa, 5 = U. fasciata. C. Corticadas: 1 = Gracilaria spp., 2 = G. cervicornis, 3 = G. domingensis, 4 =
G. mammilaris, 5 = G. caudata, 6 = Gracilariopsis sp., 7 = Ch. acicularis, 8 = H. musciformis, 9 = G. griffithsiae, 10 = G. trinitatensis.

freqüente no verão, seguidas de Hypnea musciformis e os afloramentos conhecidos como canga ou crostas
(Wulfen) J.V. Lamour., que foi mais freqüente no lateríticas, que são rochas intemperizadas a ponto de
inverno. Além dessas, Chondracanthus acicularis formar uma crosta de óxido de ferro na porção exposta
(Roth) Fredericq e Gelidiella trinitatensis W.R. Taylor (Martim et al. 1997).
também foram freqüentes no verão e inverno (figura Biota estudada - O Espírito Santo é considerado
6C) respectivamente. uma das regiões mais ricas em algas do Brasil,
apresentando uma flora de transição, com predominância
Discussão de rodofíceas em relação a outras classes (Horta
2000). O Espírito Santo apresenta um total de 465
Natureza do substrato - Bioclastos com espécies, sendo 105 Chlorophyta, 52 Ochrophyta e
predominância de fragmentos de algas coralíneas 308 Rhodophyta (S.M.P.B. Guimarães, dados não
formam o sedimento encontrado no presente estudo. publicados). Pereira (1999), estudando a comunidade
De fato, segundo Albino (1999), as areias da Praia de de algas do mesolitoral numa praia vizinha à Praia de
Jacaraípe são constituídas predominantemente por Jacaraípe, encontrou um maior número de espécies de
bioclastos, que constituem 55% a 94% da distribuição rodofíceas. O mesmo padrão foi encontrado por Arantes
total, compostos principalmente por algas coralíneas et al. (1995) na Baía de Vitória (ES) e por Nassar et al.
no mesolitoral, além de moluscos e briozoários. (2001) no arquipélago das Três Ilhas (ES).
Estes sedimentos são encontrados cobrindo porções Os dados, apresentados nesse trabalho, também
do recife holocênico. A presença de cavidades, poros mostram a predominância de algas rodofíceas
e microporos encontradas nos recifes aumentam o no mesolitoral em relação aos demais grupos
potencial de formação de micro-habitats, facilitam a estudados: uma Cyanobacteria, 12 Chlorophyta,
fixação das algas permitindo certo nível de proteção quatro Ochrophyta, 34 Rhodophyta e uma fanerógrama
à hidrodinâmica. Dentre os quatro tipos de substratos . A riqueza de espécies foi relativamente alta,
reconhecidos e distribuídos ao longo da zona costeira considerando-se que o esforço amostral foi muito
do ES, os recifes de corais mortos são os menos inferior aos realizados por Pereira (1999) em uma
estudados, sendo comparáveis aos descritos para praia vizinha. Comparando-se os valores desse
a Bahia (Kikuchi & Leão 1998) e região Nordeste trabalho com os encontrados para o litoral do Estado
por Leão et al. (2002). Além deste substrato existem do Espírito Santo (Horta 2000), a região estudada
no litoral do ES os afloramentos de rochas do apresenta em apenas um afloramento 17% de toda a
embasamento cristalino, rochas de praia (“beachrock”) flora do macrofitobentos citada na literatura.

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Dentre as Rhodophyta, a maior riqueza específica protegidos da ação das ondas e da dessecação na maré
para a comunidade estudada foi da Ordem Ceramiales. baixa. De fato, Sargassum C. Agardh tende a alcançar
Esta ordem, só no sul do Estado está representada por elevados valores de biomassa em comunidades de
metade de todas as Ceramiales citadas para a costa locais protegidos e de energia hidrodinâmica moderada,
Atlântica tropical e subtropical das Américas (Oliveira onde não tenha havido distúrbios freqüentes (Széchy
Filho 1969). Outros autores também verificaram a & Paula 2000). Isso explica a ocorrência e a baixa
predominância das Ceramiales neste Estado, Pereira dominância de Sargassum C. Agardh na maior parte
(1999) para área vizinha à estudada, Arantes et al. do substrato na comunidade estudada. Outras algas
(1995) para a Baía de Vitória e Nassar et al. (2001) pardas como Dictyota J.V. Lamour., Dictyopteris J.V.
para o Arquipélago das Três Ilhas. Em termos de Lamour. e Padina Adans também só foram encontradas
abundância, a rodofícea Gracilaria teve maior em cavidades, assim como o observado por Pereira
frequência e dominância nas amostras, entre as algas (1999).
corticadas, em ambas as estações do ano, parecendo Dentre as Chlorophyta, Barata (2004) encontrou
resistir ao soterramento parcial do talo durante os no litoral sul do Espírito Santo Bryopsidales como
ciclos de maré. Gymnogongrus griffithisae (Turner) a ordem mais significativa em termos de riqueza de
Mart. foi encontrado misturado a Chondracanthus espécies, assim como o observado para o Estado da
acicularis (Roth) Fredericq na borda do recife, o que Bahia (Nunes 1998, 2005). Este padrão também é
indica ser esta espécie resistente a maiores estresses o esperado para o litoral do Brasil (Horta 2001) e
ambientais, como batimento. Hypnea musciformis outras regiões tropicais (Lunning 1990). Contudo,
(Wulfen) J.V. Lamour. só foi encontrada em poças esses dados contrapõem aos registrados para a
ou fendas epifitando outras algas, assim como o Praia de Jacaraípe, onde a ordem Cladophorales
observado por Pereira (1999) que a encontrou somente predominou em riqueza. De fato, a elevada freqüencia
em poças de maré. de Cladophora Kütz. no inverno, deve resultar da
Segundo Moura (2000), a baixa intensidade retirada de algas devido ao estresse mecânico que
luminosa, os ambientes de águas movimentadas e permite a re-colonização freqüente destas espécies
os curtos períodos de exposição aérea, são fatores oportunistas. Entre as foliáceas, Ulva fasciata Delile
que contribuem para o crescimento das coralináceas é o taxon dominante e mais freqüente, em ambas as
articuladas do nosso litoral. Em região próxima a estações do ano. O mesmo foi encontrado por Reis &
estudada, Arantes et al. (1995) encontrou oito espécies Yoneshigue-Valentin (1996) que citaram esse gênero
de algas articuladas crescendo na forma de tapetes como oportunista e tolerante a amplas variações de
emaranhados, com alta freqüência e distribuição de parâmetros ambientais.
Jania rubens (L.) J.V. Lamour. Da mesma forma, as Os principais aspectos favoráveis à ocorrência
espécies articuladas da Praia de Jacaraípe formavam das algas na praia estudada é a própria presença deste
tapetes emaranhados, densos e mistos, com a tipo de substrato e a hidrodinâmica moderada-intensa,
predominância de Jania rubens (L.) J.V. Lamour , que permitem a oxigenação das águas (Hurd 2000) e
seguida de Corallina oficinallis L. Dentre as algas retirada de parte dos sedimentos. Entre os aspectos
incrustantes, as coralináceas e Peyssonnelia sp. foram desfavoráveis, podemos citar a elevada turbidez,
as mais freqüentes, mas muitas vezes não foram durante os períodos de outono e inverno. A turbidez,
computadas por estarem encobertas pelo sedimento. associada à re-suspensão dos sedimentos, pode limitar
Dentre as Ochrophytas, podemos destacar como o desenvolvimento de certos grupos de algas no local.
mais importantes, no ES, a ordem Dictyotales com 17 O predomínio das rodofíceas pode ser explicado
táxons, seguida da ordem Fucales com nove táxons pela melhor adaptação que esse grupo possui à alta
(Crispino 2000), assim como o esperado para os turbidez da água, pois apresentam um amplo espectro
trópicos (Lunning 1990). Em outros estados vizinhos ao de absorção da luz, em relação às outras classes (Kain
ES também foi observada a importância desses grupos & Norton 1990, Luning 1990).
na riqueza de macroalgas pardas, como o descrito por A ação severa das ondas aparentemente inibiu
Nunes (1998, 2005) para a Bahia, Szechy & Cordeiro- ou limitou o estabelecimento de macroalgas na zona
Marino (1991) e Yoneshigue-Valentin (1985), para intramareal pelo distúrbio físico. De um modo geral,
o norte do Rio de Janeiro. A presença de Sargassum atribui-se a baixa biomassa das algas, com exceção das
stenophyllum Mart. na área de estudo, aparenta estar algas calcárias articuladas, ao estresse mecânico local.
restrita às irregularidades do substrato, que os mantém De fato, a ação severa das ondas pode remover ou

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limitar o crescimento de determinados grupos de algas A deposição de sedimentos somados a abrasão pela
(Norton 1991). Em região próxima, Nassar et al. (2001) hidrodinâmica local, portanto, podem ter contribuído
encontrou uma menor riqueza em área sujeita à ação para que a riqueza de espécies encontrada na
de fortes ondas. A hidrodinâmica, portanto, deve ser comunidade em estudo fosse baixa. As fanerógamas
considerada como a principal responsável pela grande marinhas, encontradas próximas à borda do recife,
quantidade de algas arribadas encontradas na praia, também retinham grande quantidade de sedimentos e
principalmente no inverno. A hidrodinâmica também age acumulavam matéria orgânica sobre as algas calcárias
de outra forma, além de arrancar as algas do substrato, incrustantes, em leves depressões do substrato junto
re-suspende o sedimento e, consequentemente, provoca à algumas macroalgas. Segundo Steneck & Dethier
abrasão do sedimento no substrato podendo impedir (1994), locais ocupados por comunidades algais em
a fixação de esporos (Vadas et al. 1992). No entanto, ambientes com alta produtividade, podem estar sob um
os esporos que se acumulam nas poças ou nas fendas distúrbio físico alto, logo, apresentam poucos grupos
ou reentrâncias da superfície, tem uma maior chance de algas: algas crostosas, algas calcificadas e pequenas
de fixação, devido à heterogeneidade do substrato algas filamentosas em tapetes (“turfs”).
(Figueiredo et al. 1997). Isto explica a maior biomassa Outros distúrbios - O estresse de dessecação
encontrada nas freqüentes e pequenas depressões na durante as marés baixas aparentemente não afetou a
borda do recife, principalmente para algas articuladas comunidade estudada, visto que o tempo de exposição
e foliáceas. Por outro lado, a maior abundância de dessas algas é muito baixo. O substrato só fica 100%
algas filamentosas oportunísticas foi no platô durante exposto em marés negativas, que são raras, quando
o inverno, quando a abrasão do sedimento re-suspenso uma fina lâmina d’água cobre o talo das algas. Somado
pelas ondas é mais forte. Provavelmente isto se deve a isso, não houve marés baixas diurnas no período
ao fato de as algas filamentosas tapearem sedimentos, de verão. Desse modo, as algas permaneceram por
que é deletério para outros grupos. quatro meses quase que totalmente submersas e,
Na borda do recife, a dominância de algas calcárias conseqüentemente, as algas provavelmente puderam
articuladas demonstrou uma distribuição diferenciada da se desenvolver em maior abundância nesta época. O
biomassa entre as espécies, o que resultou numa baixa impacto provocado pelo turismo local é um problema
equitabilidade. Desta forma, algas calcárias articuladas que pode estar atuando nesta comunidade, podendo
aparentemente limitaram o desenvolvimento de outras ser responsável pela redução da diversidade de algas.
algas. Algas perenes que formam tapetes emaranhados Durante todo o ano, observou-se banhistas que durante
(“turfs”) são superiormente competitivas, visto ao caminhadas pisoteiam o recife nas marés baixas e
preenchimento do espaço pela densidade de ramos por arrancam algas de grande porte. Nassar et al. (2001),
área (Olson & Lubchenco 1990, Arantes et al. 1995). também citou este distúrbio como um dos responsáveis
Desta forma, espécies oportunistas menos competitivas pela redução da riqueza. Potenciais herbívoros não
devem ter sido excluídas, o que explica a menor riqueza foram observados, contudo, a presença destes não
e diversidade neste habitat. De acordo com o modelo pode ser descartada no local porque os trabalhos foram
que prevê a distribuição da abundância dos grupos realizados na baixamar, quando muitos herbívoros
morfo-funcionais de algas, as maiores biomassas e as devem ter reduzido o consumo.
mais alta diversidade são encontradas em ambientes Diferença significativa entre a borda e o platô
com distúrbio moderado e alta produtividade (Steneck do recife quanto à riqueza, biomassa, diversidade e
& Dethier 1994). Nesses locais, observa-se que as algas equitabilidade só foram encontradas no inverno. O
dominantes geralmente são as de vida-longa, tal como as grupo das algas coralináceas articuladas teve a maior
algas calcárias articuladas coriáceas e as corticadas. freqüencia, cobertura e biomassa. A divisão Rhodophyta
Na Praia de Jacaraípe, as algas calcárias articuladas e a ordem Ceramiales apresentaram maior riqueza de
e algas filamentosas densamente entrelaçadas retêm espécies. O tipo de substrato, a turbidez e a hidrodinânica
grande quantidade de sedimentos arenosos (areia local estão entre os fatores que provavelmente mais
fina a muito fina), o que provavelmente as protege influenciaram a estrutura da comunidade local.
da dessecação na maré baixa, visto nunca terem
apresentado vestígios desse estresse. O fato de os Agradecimentos
sedimentos não apresentarem a fração lamosa passa
a ser um importante diferencial, pois as areias são À Fundação Ecossistemas do Espírito Santo,
mais facilmente retiradas pelas ondas do que a lama. pelo treinamento e bibliografias. Ao Departamento de

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