UNIVERSIDADE DE MOGI DAS CRUZES

SILVIA SAYURI SUGUITURU

ANÁLISE DE COMUNIDADES DE FORMIGAS

(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM ÁREAS DE MATA
ATLÂNTICA COM PLANTIO DE Eucalyptus spp.
(MYRTACEAE: MYRTALES)

Profa Orientadora: Dra Maria Santina de Castro Morini

Mogi das Cruzes, SP

2007
 UNIVERSIDADE DE MOGI DAS CRUZES

SILVIA SAYURI SUGUITURU

ANÁLISE DE COMUNIDADES DE FORMIGAS

(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM ÁREAS DE MATA
ATLÂNTICA COM PLANTIO DE Eucalyptus spp.
(MYRTACEAE: MYRTALES)

Dissertação apresentada à Universidade

de Mogi das Cruzes, como parte das
exigências para a obtenção do título de
Mestre em Biotecnologia. Área de
concentração: Ambiental

Profa Orientadora: Dra Maria Santina de Castro Morini

Mogi das Cruzes, SP

2007
Financiamento: Fundação de Amparo ao Ensino e Pesquisa - Faep
Dedico este trabalho a minha família, as
pessoas que gosto muito e a Deus.
 AGRADECIMENTOS

Gostaria muito de agradecer especialmente, aos meus pais pelo amor, força, educação e apoio
por todo esse tempo. E agradecer por compreender minha ausência em alguns momentos
familiares.
Aos meus irmãos que ajudaram muito quando precisei.
À professora Maria Santina de Castro Morini, pela orientação e confiança em meu trabalho,
que me fez crescer e por me mostrar um mundo novo que não conhecia que é o da pesquisa. E
em particular pela sua amizade, paciência e carinho.
À Faep (Fundação de Amparo ao Ensino e à Pesquisa), pela oportunidade de estudar.
À Universidade de Mogi das Cruzes e funcionários que colaboram e são importantes para o
andamento da instituição.
Ao Dr. Rogério Rosa da Silva (Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo) pela
identificação de algumas espécies de formigas.
Ao Dr. Paulo Groke e Guilherme Dias por darem condições para que o estudo fosse realizado
no Parque das Neblinas.
Ao grupo de trabalho e de amigos que conquistei durante esses anos, que faz os meus dias
mais divertidos e leves nessa dureza que a pesquisa nos impõem (em ordem alfabética para
não ser injusta): Anderson, Camila, Carmen, Carol, Catarina, Cíntia, Débora, Fabio, Elice,
Eliza, Marcus, Talita e Zilda.
Às pessoas que ajudaram nas coletas e na separação das formigas: Carmen, Carol, Cíntia,
Fabio (além de ser o nosso motorista particular).
À Débora por ter cedido parte de seus dados de Iniciação Científica e pela sua amizade em
todos os momentos.
À Cíntia que me ajudou a usar os programas para as análises estatísticas, e também pela sua
amizade que já faz um tempo.
Ao Buby, por sua amizade, conselhos e apoio para realizar este trabalho.
Não podia esquecer de agradecer as formigas e outros animais que vinham juntos na coleta,
que deram as suas vidas para a pesquisa.
E por fim, por todos que de um jeito ou outro ajudaram para que o trabalho fosse concluído.
Obrigada.
“À medida que o conhecimento aumenta,
o espanto se aprofunda”

Charles Morgan
 RESUMO

O uso de organismos vivos para avaliar a qualidade ambiental de um determinado local é uma
prática relativamente nova nas ciências ambientais. Algumas espécies são sensíveis às
alterações do meio em que vivem, como por exemplo, as formigas. Elas podem indicar o grau
de perturbação do ambiente ou avaliar a recuperação de uma área. Diante dessas informações,
o trabalho foi realizado em três áreas com plantio de Eucalyptus e em uma área de Mata
Atlântica, com o objetivo de estudar as comunidades de formigas e analisar a riqueza e a sua
correlação com a espessura da camada de serapilheira, para as quatro áreas estudadas. Para a
coleta das formigas foi utilizado o Protocolo ALL por permitir a comparação com outros
trabalhos realizados. Assim, foram coletados 50 m2 de serapilheira para cada área e o material
foi colocado em extrator de Winkler por 48 horas. A camada de serapilheira foi medida com
uma régua comum, no centro do quadrante de onde seria raspada a serapilheira. Foram
verificadas 37.486 formigas, distribuídas em 136 morfoespécies/espécies, pertencentes a 48
gêneros, 24 tribos e 11 subfamílias, sendo a subfamília Myrmicinae a predominante nas
quatro áreas estudadas, seguida de Ponerinae e Formicinae. Os gêneros mais ricos em
espécies foram Pheidole, Hypoponera, Pyramica, Pachycondyla, Brachymyrmex e Solenopsis
e esse padrão se repete em todas as áreas. A área de mata nativa apresentou 89 espécies,
seguida pelo plantio de E. grandis de 31 anos com 80 espécies, E. saligna de 16 anos com 78
espécies e pelo plantio mais recente com 61 espécies. Esses resultados mostram que em
regiões tropicais, a riqueza de espécie diminui em ambientes homogêneos e com baixa
complexidade estrutural de vegetação local. Foi possível constatar uma diferença significativa
entre a riqueza/m2 nas quatro áreas analisadas, o que pode estar relacionada à qualidade da
serapilheira produzida. Analisando-se a similaridade entre as áreas verifica-se que a fauna de
formigas que habita a serapilheira é similar entre si, exceto quando se compara a mata nativa
com o plantio de eucalipto de 4 anos. E a dissimilaridade na mata nativa em relação à riqueza
de espécies pode ser resultante da disponibilidade e variedade de locais para nidificação e de
recursos alimentares. Não houve correlação entre a espessura da camada de serapilheira e a
riqueza de espécies.

Palavras- chaves: formigas, Mata Atlântica, Eucalyptus, extrator de Winkler

 ABSTRACT

The use of alive organisms to evaluate the environmental quality of a certain place is a
practice relatively new in the environmental sciences. Some species are sensitive to the
alterations of the middle in that they live, as for instance, the ants. They can indicate the
degree of disturbance of the environment or to evaluate the recovery of an area. Therefore, the
work was accomplished in three areas with Eucalyptus planting and in an area of Atlantic
forest, with the objective to study the communities of ants and to analyze the richness and the
correlation with the thickness of leaf litter layer for the four studied areas. For the collection
of the ants, the Protocolo ALL was used to allow the comparison with other accomplished
works. Where, 50 m2 leaf litter were collected for each area and the material was put in
Winkler extractor by 48 hours. The leaf litter layer was measured with a common ruler, in the
center quadrant from where would be scraped the leaf litter. In the results 37.486 ants were
verified, distributed in 136 species, belonging 48 genera, 24 tribes and 11 subfamilies, being
the subfamily Myrmicinae the predominant in the four studied areas, following by Ponerinae
and Formicinae. The richest genera in species were Pheidole, Hypoponera, Pyramica,
Pachycondyla, Brachymyrmex and Solenopsis and that pattern repeats in all the areas. The
area native forest presented 89 species, following for the E. grandis planting (31 years) with
80 species, E. saligna (16 years) with 78 species and for the most recent planting with 61
species. Those results show that in tropical areas, the species richness decreases in
homogeneous environment and with low structural complexity local vegetation. It was
possible to verify a significant difference among the richness/m2 in the four analyzed areas,
what can be related to the quality of the produced leaf litter. Analyzed the similarity among
the areas is verified that the ants fauna that inhabits leaf litter is similar themselves, except
when the native forest is compared with Eucalyptus 4 years. And the dissimilarity in the
native forest in relation to the species richness can be resulting from the readiness and
varieties to build nest places and alimentary resources. There was not correlation between the
thickness leaf litter layer and species richness.

Keywords: ants, Atlantic forest, Eucalyptus, Winkler extractor

 LISTA DE ILUSTRAÇÕES

Figura 1 Mapa A mostrando o Estado de São Paulo destacando a localização do

Parque das Neblinas (detalhe em vermelho) no mapa B. Fonte: Catálogo
Parque das Neblinas..................................................................................... 20

Figura 2 Imagem de satélite mostrando a localização do Parque das Neblinas, na

Serra do Mar (SP) entre os municípios de Mogi das Cruzes e Bertioga.
Fonte: Catálogo Parque das Neblinas........................................................... 21

Figura 3 Mapa evidenciando os pontos das áreas estudadas no Parque das

Neblinas. A: Eucalyptus grandis com 4 anos; B: Eucalyptus saligna com
16 anos; C: Eucalyptus grandis com 31 anos. Fonte: Dias,
2006..............................................................................................................
21

Figura 4 Detalhe das áreas 1 e 2. A: Área 1, mostrando o plantio de Eucalyptus

grandis, com 4 anos; B: Área 2, mostrando o plantio de Eucalyptus
saligna com 16 anos. Foto de Villani, 2004................................................. 22

Figura 5 Detalhe das áreas 3 e 4. A: Área 3, mostrando o plantio de Eucalyptus

grandis com 31 anos; B: Área 4, com visualização geral da mata
ombrófila densa. Foto de Villani, 2004........................................................ 23

Figura 6 Método de coleta nas áreas. A: mostrando a delimitação de 1 m2 de

serapilheira; B: medida da serapilheira (Foto da autora).............................
24

Figura 7 Processo de coleta. A: raspagem da serapilheira; B: peneiração no saco

peneirador; C: saco de amostras contendo a serapilheira peneirada (Foto
da autora)...................................................................................................... 25

Figura 8 Foto demonstrativa do Extrator de Winkler. A: fechamento do extrator;

B: corpo do Extrator de Winkler formado por tecido resistente; C: rede
ou saco interno de malha de 1cm (Foto da autora)...................................... 26
Figura 9 Região inferior do Extrator de Winkler acoplada a um copo com álcool
70% (Foto da autora)....................................................................................
26

Figura 10 Procedimento com os espécimes coletados. A: separação e identificação

das formigas; B: acondicionamento após a identificação em microtubos
de 1,5 mL e rotulados (Foto da autora)........................................................ 27

Figura 11 Materiais utilizados para identificação e montagem dos espécimes (Foto

da autora)......................................................................................................
28

Figura 12 Montagem das formigas. A: esquema de uma formiga colada na ponta de

um triângulo de cartolina transpassado por um alfinete entomológico nº
2; B: exemplar montado da coleção; C: base madeira (Foto e desenho da
autora)...........................................................................................................
28

Figura 13 Acondicionamento das formigas montadas e etiquetadas (Foto da

autora)...........................................................................................................
29

Figura 14 Número médio (± dp) das morfoespécies/espécies encontradas em 1 m2

de serapilheira coletada em 50 amostras nas quatro áreas de Mata
Atlântica, localizadas no Parque das Neblinas (SP). A: E. grandis com 4
anos; B: E. saligna com 16 anos; C: E. grandis com 31 anos; D: mata
nativa............................................................................................................ 46

Figura 15 Comparação entre as unidades amostrais de cada área através do teste a

posteriori de Dunn. A: E. grandis (4 anos) X E. saligna (16 anos); B: E.
grandis (4 anos) X E. grandis (31 anos); C: E. grandis (4 anos) X mata
nativa; D: E. saligna (16 anos) X E. grandis (31 anos); E: E. saligna (16
anos) X mata nativa; F: E. grandis (31 anos) X mata nativa; ns: não
significativo..................................................................................................
47

Figura 16 Número de espécies de formigas de acordo com as subfamílias mais ricas

e os tipos de áreas estudados no Parque das Neblinas.................................
50

Figura 17 Gêneros mais ricos em espécies nas áreas amostradas, localizadas no

Parque das Neblinas (SP).............................................................................
52
Figura 18 Morfoespécies/espécies de formigas com maior freqüência de ocorrência
na área de E. grandis (4 anos), localizada no Parque das Neblinas (SP).....
53

Figura 19 Morfoespécies/espécies de formigas com maior freqüência de ocorrência

na área de E. saligna (16 anos), localizada no Parque das Neblinas (SP)...
54

Figura 20 Morfoespécies/espécies de formigas com maior freqüência de ocorrência

na área de E. grandis (31 anos), localizada no Parque das Neblinas (SP)...
54

Figura 21 Morfoespécies/espécies de formigas com maior freqüência de ocorrência

na área de mata nativa, localizada no Parque das Neblinas (SP).................
55

Figura 22 Curvas de acumulação de espécies e curva do estimador de riqueza (Chao

2) na área de E. grandis com 4 anos de idade, localizada no Parque das
Neblinas........................................................................................................ 58

Figura 23 Curvas de acumulação de espécies e curva do estimador de riqueza (Chao

2) na área de E. saligna com 16 anos de idade, localizada no Parque das
Neblinas........................................................................................................ 58

Figura 24 Curvas de acumulação de espécies e curva do estimador de riqueza (Chao

2) na área de E. grandis com 31 anos de idade, localizada no Parque das
Neblinas........................................................................................................ 59

Figura 25 Curvas de acumulação de espécies e curva do estimador de riqueza (Chao

2) na área de mata nativa, localizada no Parque das Neblinas.....................
59

Figura 26 Dendograma de dissimilaridade realizado a partir de Distância

Euclidiana, entre as áreas amostradas no Parque das Neblinas. A: E.
grandis (4 anos); B: E. saligna (16 anos); C: E. grandis (31 anos); D:
mata nativa...................................................................................................
63
 LISTA DE TABELAS

Tabela 1 Caracterização das áreas de coleta localizadas no Parque das Neblinas, de

acordo com o tipo de vegetação, tamanho, idade, sub-bosque, entorno e
altitude.......................................................................................................... 22

Tabela 2 Número de subfamílias, de gêneros, de espécies e de espécimes de acordo

com os táxons amostrados nas áreas trabalhadas no Parque das Neblinas
(SP)............................................................................................................... 39

Tabela 3 Dados de riqueza de espécies de Formicidae em diferentes remanescentes

de Mata Atlântica do Estado de São Paulo, usando o mesmo protocolo de
coleta............................................................................................................ 39

Tabela 4 Número de ocorrência (O) e freqüência relativa (FR%) das

morfoespécies/espécies, de acordo com as áreas amostradas no Parque das
Neblinas (SP).................................................................................................. 41

Tabela 5 Número de espécies e espessura da camada de serapilheira em cada

unidade amostral de acordo com áreas estudadas..........................................
49

Tabela 6 Número de espécies observadas e estimativas de riqueza (Chao 2) em

áreas de eucalipto e de mata nativa, localizadas no Parque das Neblinas
(SP)................................................................................................................. 57

Tabela 7 Número total de gêneros em cada área estudada, de acordo com as guildas
propostas por Delabie et al. (2000)................................................................
60

Tabela 8 Número total de gêneros em cada área estudada, de acordo com as guildas
morfológicas propostas por Silva (2004).......................................................
61

Tabela 9 Resultados do Índice de Jaccard entre a riqueza de espécies, das áreas

estudadas no Parque das Neblinas..................................................................
62

Tabela 10 Morfoespécies/espécies exclusivas de cada área estudada no Parque das

Neblinas (SP)..................................................................................................
64
Tabela 11 Análise faunística de comunidades de formigas nas quatro áreas estudadas 66
através do índice de Shannon-Wiener e equitabilidade.................................
Tabela 12 Resultados da análise de correlação de Pearson, de acordo com as áreas
estudadas........................................................................................................
67
 SUMÁRIO

1 Introdução................................................................................................................... 15
2 Objetivo....................................................................................................................... 18
3 Método......................................................................................................................... 19
3.1 Área de estudo..................................................................................................... 19
3.1.1 Descrição do Parque das Neblinas............................................................ 19
3.1.2 As áreas de coleta...................................................................................... 22
3.2 Coleta das formigas e medida da serapilheira..................................................... 23
3.2.1 Procedimento de coleta............................................................................. 24
3.3 Extração do material das amostras – o uso do Extrator de Winkler................... 25
3.4 Triagem do material............................................................................................ 27
3.5 Procedimento para montagem de exemplares..................................................... 27
3.6 Procedimento para a identificação...................................................................... 29
3.7 Caracterização das guildas.................................................................................. 30
3.8 Análise de dados.................................................................................................. 31
3.8.1 Riqueza de espécies................................................................................... 31
3.8.2 Freqüência relativa de ocorrência............................................................. 32
3.8.3 Associação entre a riqueza de espécie e a espessura da camada de
serapilheira....................................................................................................................... 33
3.8.4 Comparação da riqueza entre as unidades amostrais de cada área............ 33
3.8.5 Similaridade e dissimilaridade das comunidades de formigas entre as
áreas.................................................................................................................................. 34
3.8.6 Índice de Diversidade................................................................................ 36
4 Resultados e Discussão................................................................................................ 38
4.1 Caracterização biológica, taxonômica e de riqueza............................................ 38
4.1.1 Curvas de acumulação de espécies e estimador de riqueza Chao 2......... 56
4.2 Análise comparativa das comunidades de formigas........................................... 60
4.2.1 Comparação de guildas............................................................................ 60
4.2.2 Similaridade entre as áreas....................................................................... 62
4.2.3 Análise da diversidade entre as áreas....................................................... 65
 4.3 Relação entre a espessura da camada de serapilheira e a riqueza de espécies
por ponto de amostragem................................................................................................. 66
5 Conclusões e sugestões .............................................................................................. 68
6 Referências .................................................................................................................. 69
 15

1 Introdução

Os invertebrados, particularmente os insetos, estão entre os mais abundantes e bem

sucedidos artrópodes, o que os tornam excelentes indicadores ecológicos. Avaliar a qualidade
ambiental, por um período de tempo, com o auxílio de organismos vivos, é uma prática
relativamente nova nas ciências ambientais. Trata-se do acompanhamento de táxons que
podem ser usados para indicar mudanças que afetam o equilíbrio de um ecossistema, onde a
simples presença ou ausência de uma população pode servir como parâmetro a ser avaliado
(OLIVEIRA et al., 2001). Algumas espécies de insetos são sensíveis às alterações do meio em
que vivem, dentre as quais pode-se citar as formigas.
As formigas pertencem a Família Formicidae (Insecta: Hymenoptera), e são
consideradas insetos verdadeiramente sociais (eussociais), pois possuem: cuidado com a
prole, castas reprodutivas, superposição de gerações e divisão de trabalho (WILSON, 1971).
São dominantes na maioria dos ecossistemas terrestres (WILSON, 1987), tanto em número de
espécies como em número de indivíduos (FOWLER et al., 1991).
Durante as atividades de forrageamento e construção de ninhos, as formigas
melhoram a qualidade de um solo impactado, aumentando o nível de nutrientes, porosidade e
estabilidade de agregados (TAVARES, 2002). Nas florestas tropicais, mais de 60% de todas
as espécies de formigas descritas habitam o solo e/ou a serapilheira (DELABIE & FOWLER,
1995; WALL & MOORE, 1999).
O estudo de comunidades de formigas tem-se mostrado importante na avaliação das
condições ambientais de áreas degradadas, monitoramento de regeneração de áreas florestais
e savanas pós-fogo, e também dos diferentes padrões de uso do solo (SILVA & BRANDÃO,
1999). Com isso, esses insetos podem indicar o grau de perturbação do ambiente ou permitem
avaliar a dinâmica de recuperação de uma área após um distúrbio (PECK et al., 1998;
LOUZADA et al., 2000; KASPARI & MAJER, 2000; ANDERSEN et al., 2002; RAMOS et
al., 2003).
A alta diversidade e a possibilidade de utilização das formigas como organismos
testemunhas da qualidade ambiental vêm estimulando nos últimos anos pesquisadores a
intensificarem as coletas (NASCIMENTO et al., 2003 a). Trabalhos nesse sentido já haviam
sido feitos por Majer (1992, 1996), em áreas de reabilitação de minas de bauxita no Brasil.
De um modo geral o conhecimento sobre os Formicidae permite embasar ou servir
como modelo em estudos de biodiversidade, pois esse táxon possui grande importância
 16

ecológica, alta diversidade local e mundial, dominância numérica, uma base razoável de
conhecimento taxonômico, facilidade de coleta e sensibilidade às mudanças ambientais
(ALONSO & AGOSTI, 2000), além de suas populações apresentarem baixa mobilidade
(FOWLER et al., 1991). Como são importantes nos processos que estruturam ecossistemas
terrestres, especialmente nos trópicos (WILSON, 1987), esses insetos têm sido usados em
estudos de conservação. Este seria um emprego bem amplo do conhecimento da diversidade
biológica das formigas, pois envolve a compreensão das perturbações ocasionadas pelas
constantes simplificações dos ecossistemas naturais, como é o caso da monocultura de
eucalipto (MAJER, 1996).
O Eucalyptus spp. é originário da Austrália e outras ilhas da Oceania e, sua
introdução no país ocorreu em 1868, no Rio Grande do Sul, com o objetivo de incrementar a
produção de dormentes para as linhas férreas. Hoje, o Brasil possui a maior área plantada de
eucaliptos do mundo (mais de 3 milhões de hectares), e é o maior produtor mundial de
celulose (cerca de 6,3 milhões de toneladas por ano). O eucalipto brasileiro se destina
basicamente à produção de celulose e papel e, também de carvão que abastece as siderúrgicas.
O seu cultivo é economicamente importante, porém ocasiona a simplificação das
comunidades de animais e de vegetais dos ecossistemas nativos (LIMA, 1993), inclusive em
áreas de Mata Atlântica.
O complexo florestal brasileiro conhecido como Mata Atlântica ou Floresta
Ombrófila Densa, ocupa atualmente uma parcela reduzida do território brasileiro.
Levantamentos realizados em 1990 indicavam que a cobertura vegetal desse Bioma abrangia
cerca de 7,16% da área do estado de São Paulo, sendo que as áreas remanescentes se
concentram principalmente na região sudeste do Estado, isto é, na província costeira
caracterizada pela Serra do Mar e de Paranapiacaba e, também, na porção oriental à Serra do
Mantiqueira. Devido à sua localização, principalmente em encostas de serra e com relevo
bastante acidentado, que tais áreas remanescentes de floresta ombrófila densa escaparam ao
desmatamento intensivo, característico das demais áreas, para a extração de madeira e
produção de lenha e carvão (TARGA et al., 2001).
Historicamente, por causa da sua localização, a floresta Atlântica foi a primeira a ser
colonizada por europeus. Portos e entrepostos comerciais foram estabelecidos ao longo da
costa, o que possibilitou a exploração do interior da mata para a busca de madeiras para as
construções. Depois as terras férteis das planícies costeiras foram convertidas em plantações
agrícolas de cana-de-açúcar. Com a descoberta do ouro e dos diamantes, no final do século
XVI, a derrubada da mata foi intensificada para suprir as necessidades de alimentação dos
 17

mineradores. As minas foram esgotadas em um século e logo a agricultura tornou-se, então, a

atividade econômica mais importante do Brasil, o que significa que foram derrubadas vastas
áreas de florestas para culturas de café, banana e borracha (COLLINS, 1991).
 18

2 Objetivo

O trabalho teve como intuito estudar as comunidades de formigas em áreas de Mata

Atlântica, com plantio de Eucalyptus spp. Foram analisadas mais especificamente a riqueza e
a correlação entre este parâmetro e a espessura da camada de serapilheira em cada área
amostrada.
 19

3 Método

3.1 Área de estudo

As coletas foram realizadas na Fazenda Sertão dos Freires, uma área de 6.500
hectares, pertencente a Cia Suzano Papel e Celulose, que atualmente integra o Parque das
Neblinas (S 23° 44’ 51”; O 46° 08’ 39”). O Parque das Neblinas faz divisa com a Serra do
Mar, entre os municípios de Mogi das Cruzes e Bertioga, sendo formado pela mata ombrófila
densa que cobre quase 3.000 hectares (Figuras 1 a 3). Desses, 518 hectares foram
reconhecidos pelo Ibama como Reserva Particular do Patrimônio Natural (JORNAL DO
MEIO AMBIENTE, 2006).

3.1.1 Descrição do Parque das Neblinas

O Parque das Neblinas é, atualmente, gerenciado pelo Instituto Ecofuturo que é uma
organização não-governamental (ONG) criada em 1999 pela Cia Suzano Papel e Celulose,
porém, hoje tem atuação independente das empresas, sua missão é promover a educação,
visando à integração do homem com a natureza. O Instituto Ecofuturo vem elaborando o
plano de manejo para o parque, objetivando a definição do zoneamento e a ampliação de
informações e conhecimento sobre a área. Como parte desse plano, estão sendo realizados
levantamentos de flora e fauna (SBS, 2004), neste último caso incluindo os dados obtidos
neste trabalho.
A área onde se encontra o Parque das Neblinas teve a sua degradação iniciada na
década de 40, com a implantação de uma siderúrgica que explorava a mata para a produção de
carvão. Mais tarde, na mesma área, foi plantado eucalipto para o mesmo fim. Na década de
60, esse local foi adquirido pela Cia Suzano Papel e Celulose para a produção de celulose,
continuando assim o plantio de eucalipto na região. Em 1977, grande parte dessa área
transformou-se no Parque Estadual da Serra do Mar, maior unidade de conservação do Estado
de São Paulo, com 300 mil hectares de Mata Atlântica. Em 1985, no restante do local foi
implementado o Parque das Neblinas, que foi tombado pelo Condephaat (PARQUE DAS
NEBLINAS, 2005).
 20

Figura 1. Mapa A mostrando o Estado de São Paulo, destacando a localização do Parque das
Neblinas (detalhe em vermelho) no mapa B. Fonte: Catálogo Parque das Neblinas.
 21

Figura 2. Imagem de satélite mostrando a localização do Parque das Neblinas, na Serra do

Mar (SP) entre os municípios de Mogi das Cruzes e Bertioga. Fonte: Catálogo Parque das
Neblinas.

Figura 3. Mapa evidenciando os pontos das áreas estudadas no Parque das Neblinas. A:
Eucalyptus grandis com 4 anos; B: Eucalyptus saligna com 16 anos; C: Eucalyptus grandis
com 31 anos. Fonte: Dias, 2006.
 22

3.1.2 As áreas de coleta

A Tabela 1 traz a caracterização das áreas de coleta, enquanto as Figuras 4 e 5

mostram os detalhes de cada área. Apenas no plantio de E. grandis, com idade de quatro anos,
se faz uso de herbicidas e inseticidas, pois pertence à área de produção da Cia Suzano Papel e
Celulose.

Tabela 1. Caracterização das áreas de coleta localizadas no Parque das Neblinas, de acordo
com o tipo de vegetação, tamanho, idade, sub-bosque, entorno e altitude.

Tipo de Tamanho Idade Entorno da

Área vegetação (hectares) (anos) Sub-bosque área de coleta Altitude

1 Eucalyptus grandis 20 4 sem Mata 742 m

2 Eucalyptus saligna 31 16 em desenvolvimento Mata 622 m

3 Eucalyptus grandis 35 31 desenvolvido Mata 700 m

4 Mata Atlântica secundária - ± 60 desenvolvido Mata 720 m

A B
Figura 4. Detalhe das áreas 1 e 2. A: Área 1, mostrando o plantio de Eucalyptus grandis com
4 anos; B: Área 2, mostrando o plantio de Eucalyptus saligna com 16 anos. Foto: Villani,
2004.
 23

A B
Figura 5. Detalhe das áreas 3 e 4. A: Área 3, mostrando o plantio de Eucalyptus grandis com
31 anos; B: Área 4, com a visualização geral da mata ombrófila densa. Foto: Villani, 2004.

3.2 Coleta das formigas e medida da serapilheira

As coletas foram realizadas em 2004, no período da manhã durante a estação

chuvosa. Foram obtidas um total de 50 m2 de serapilheira em cada área de estudo, de acordo
com o Protocolo ALL “Ants of the Leaf Litter” (AGOSTI et al., 2000). Esse protocolo foi
desenvolvido a partir de um seminário científico realizado por mirmecólogos em Ilhéus (BA)
em 1996. Essa padronização foi efetuada para permitir a comparação dos dados com os
trabalhos realizados durante o projeto Biota/FAPESP sobre Hymenoptera, e também com
outros trabalhos que estão sendo realizados no Brasil que seguem o mesmo protocolo.
 24

3.2.1 Procedimento de coleta

Para evitar o efeito de borda as coletas se iniciaram após 200 metros da margem da
área. Foram marcados 25 pontos ao longo de uma trilha e, a partir de cada ponto adentrou-se
20 metros para a direita e 20 metros para a esquerda, onde foi efetuada a coleta. Assim, foi
delimitada uma unidade amostral de um metro quadrado com uma armação de ferro (Figura 6
A) e a camada de serapilheira foi medida (Figura 6 B), antes do processo de raspagem, com
uma régua comum colocada na região central da base de ferro. Com uma pá de jardinagem ou
com a própria mão usando luvas (Figura 7 A), a serapilheira foi raspada da borda para o
centro e, colocada no saco peneirador (Figura 7 B) o mais rápido possível para impedir a fuga
das formigas.

O peneirador foi agitado em movimento laterais e verticais e, depois de terminado

esse processo o conteúdo foi colocado com cuidado no saco de amostras (Figura 7 C). Cada
saco de amostra foi identificado com um número indicando o ponto de coleta. Os sacos
contendo as amostras foram mantidos à sombra e, durante o transporte, foram tomados
cuidados para evitar o contato do material coletado com partes quentes do veículo, pois o
calor poderia matar rapidamente os organismos.

1 m2

A B

Figura 6. Método de coleta nas áreas. A: mostrando a delimitação de 1 m2 de serapilheira; B:

medida da serapilheira (Foto da autora).
 25

A B C

Figura 7. Processo de coleta. A: raspagem da serapilheira; B: peneiração no saco peneirador;

C: saco de amostras contendo a serapilheira peneirada (Foto da autora).

3.3 Extração do material das amostras – o uso do Extrator de Winkler

O Extrator de Winkler foi considerado o melhor método para a coleta de formigas

(DELABIE et al., 2000) em inventários estruturados que realizam comparações entre
ambientes florestados, é fácil de ser transportado, não depende de energia elétrica e coleta
formigas pequenas forrageando hipogeicamente (BESTELMEYER et al., 2000).

Cada unidade amostral de serapilheira peneirada foi levada ao Laboratório de

Mirmecologia da Universidade de Mogi das Cruzes (UMC) e, transferido para um saco de
malha (rede) de 1 cm (Figura 8 C), que compõem parte do extrator de Winkler (Figura 8 B).
Esse saco todo perfurado foi introduzido no interior do extrator, que teve sua região superior
fechada com barbante para evitar eventuais escapes de animais (Figura 8 A) e sua região
inferior acoplada a um copo receptor com álcool 70% (Figura 9), para que as formigas
pudessem cair passivamente. O extrator assim preparado ficou suspenso por 48 horas no
Laboratório de Mirmecologia da Universidade de Mogi das Cruzes.

Estudos realizados usando essa técnica de coleta de formigas têm demonstrado que o
número de amostras adotado é o mínimo adequado para uma estimativa da fauna local
(SILVA, 2004), além de ser uma técnica muito eficiente para a fauna de serapilheira
(LONGINO & COLWELL, 1997; AGOSTI & ALONSO, 2000). O tamanho das unidades
amostrais utilizadas para coletar a fauna de formigas que habita a serapilheira é convencional
 26

para estudos sobre a diversidade de formigas, e faz parte de um protocolo padrão

internacional para permitir comparações globais sobre a diversidade de formigas (AGOSTI &
ALONSO, 2000, 2001; WARD, 2000; KASPARI et al., 2004; LEPONCE et al.,2004).

Figura 8. Foto demonstrativa do Extrator de Winkler. A: fechamento do extrator; B: corpo do

extrator de Winkler formado por tecido resistente; C: rede ou saco interno de malha de 1 cm
(Foto da autora).

Figura 9. Região inferior do Extrator de Winkler acoplada a um copo com álcool 70 % (Foto
da autora).
 27

3.4 Triagem do material

As formigas contidas nos copos plásticos do extrator foram separadas dos demais
animais (Figura 10 A) sob microscópio estereoscópico e, mantidas no álcool 70%. Todos os
espécimes de formigas foram separados inicialmente em morfoespécies, colocados em
microtubos de 1,5 mL (Figura 10 B) rotulados com o número da amostra, data, e local de
coleta.

A B

Figura 10. Procedimento com os espécimes coletados. A: separação e identificação das

formigas; B: acondicionamento após a identificação em microtubos de 1,5 mL e rotulados
(Foto da autora).

3.5 Procedimento para montagem de exemplares

Depois de realizada a triagem do material em morfoespécies, foram selecionados de

2 a 3 exemplares de cada morfoespécie para a montagem (Figura 11). Baseando-se em
Menezes (1998) e melhor adaptado nesse trabalho, as formigas foram montadas, sempre que
possível, com as estruturas visíveis para identificação, ou seja, as antenas arrumadas para não
atrapalhar na visualização das estruturas da cabeça e facilitar na contagem dos segmentos
 28

antenares; a cabeça sempre levantada; as pernas viradas para baixo para não esconder as
estruturas do corpo; e o gáster levantado no mesmo sentido da cabeça (Figura 12 A e B).
Usando cola branca tipo escolar, as formigas foram coladas entre o primeiro e o segundo par
de pernas, com a cabeça sempre voltada pela mesma posição obedecendo a uma
padronização, em pequenos triângulos de papel cartolina e espetados com alfinete
entomológico número 2.

Figura 11. Materiais utilizados para identificação e montagem dos espécimes (Foto da
autora).

A B C

Figura 12. Montagem das formigas. A: esquema de uma formiga colada na ponta de um
triângulo de cartolina transpassado por um alfinete entomológico nº 2 ; B: exemplar montado
da coleção; C: base de madeira (Foto e desenho da autora).
 29

Para cada formiga montada foram colocadas, dependendo da quantidade de

informações, de duas a três etiquetas com os mesmos dados do material armazenado em
microtubos. Geralmente, a primeira ficou logo abaixo do triângulo de cartolina com a formiga
montada, indicando o local de coleta com as coordenadas; a segunda com informações do
método de coleta, coletor e a data; e a terceira com identificação do espécime. Para a
etiquetagem utilizou-se uma base feita de madeira (Figura 12 C) para padronizar o
posicionamento das etiquetas e da formiga na coleção. Todas as formigas montadas foram
colocadas em caixas entomológicas, que por sua vez foram acondicionadas dentro de gavetas
(Figura 13). Os espécimes assim preparados fazem parte do acervo da coleção de referência
do Alto Tietê (Laboratório de Mirmecologia/UMC).

Figura 13. Acondicionamento das formigas montadas e etiquetadas (Foto da autora).

O restante do material foi mantido em microtubos de 1,5 mL (Figura 10 B), contendo

álcool 70% e, adicionado ao acervo úmido da Coleção da Mirmecofauna do Alto Tietê.

3.6 Procedimento para a identificação

Após o procedimento de montagem das formigas, o material foi identificado em

subfamília através de Bolton (2003), e em gêneros por intermédio da chave de Bolton (1994).
 30

A identificação das morfoespécies e espécies foi realizada comparando-se com os

exemplares da coleção de referência existentes do Laboratório de Mirmecologia/UMC. Em
alguns casos, o material foi levado para o Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo
(MZUSP).

3.7 Caracterização das guildas

O conceito de guilda permite dividir as comunidades biológicas em unidades

funcionais e também a realização de estudos comparativos entre elas. O objetivo de
determinar guildas em uma comunidade é então o de representar a sua estrutura ecológica o
que por sua vez permite previsões em um nível mais prático, mais geral e melhor do que o
nível de espécies (BEN-MOSHE et al., 2001).
Diante disso, as espécies encontradas nesse trabalho, quando possível, foram
enquadradas em guildas conforme dois trabalhos realizados em áreas de Mata Atlântica.
O primeiro trabalho é o de Delabie et al. (2000) que propõe a caracterização das
guildas de formigas em florestas neotropicais em geral, baseada nas informações disponíveis
sobre forrageamento e alimentação. Assim, foram estabelecidas 9 guildas: espécies onívoras
de serapilheira e necrófagas, predadoras especializadas, predadoras generalistas, correição,
predadoras crípticas, espécies subterrâneas, onívoras dominantes, dominantes de solo e
serapilheira que podem forragear na vegetação e cultivadoras de fungo. Já o segundo designa
as guildas a partir de um estudo morfológico. Segundo Silva (2004) as guildas morfológicas
devem expressar grupos de espécies que exploram recursos semelhantes, de maneira similar
na serapilheira. Assim, baseando-se em medidas morfométricas foram propostas as seguintes
guildas: predadoras epigéicas grandes, predadoras epigéicas médias, predadoras hipogéicas
pequenas, predadoras hipogéicas médias, predadoras especializadas, generalistas, predadoras
Dacetini, Solenopsidini e Attini crípticas.
 31

3.8 Análise de dados

Os dados foram descritos através de gráficos e tabelas, e também de acordo com as

análises inferenciais a seguir:

3.8.1 Riqueza de espécies

A riqueza foi considerada como o número de espécies encontrado em uma unidade

amostral coletada, ou seja, em 1 m2. Assim, foi feita para cada área uma matriz de ausência e
presença das espécies, onde as linhas representam as morfoespécies/espécies e as colunas as
50 amostras coletadas. Foram construídas curvas de acumulação de espécies para cada área
estudada e também as curvas do Estimador de riqueza Chao 2, usando o programa EstimateS
(“Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from Samples”) versão 7.5
(COLWELL, 2005).

Os estimadores de riqueza têm sido muito utilizados em levantamentos da fauna de

formigas (FEENER & SCHUPP, 1998; FISHER, 1999; BLÜTHGEN et al., 2000; SOARES
et al., 2001), e o Chao 2, um teste não-paramétrico, foi escolhido por incorporar importantes
componentes da riqueza de espécies, incluindo aquelas representadas em uma única amostra,
então, chamadas de únicas, e aquelas representadas por somente duas amostras, chamadas de
duplicadas (SILVA, 2004). E por estimar o número de espécies ainda não coletadas, sendo
assim o mais apropriado para estudo de organismos sociais (COLWELL & CODDINGTON,
1994).

A definição de Chao 2, segundo Colwell (2005), é a seguinte:

Chao2 = Sobs + Q12

2Q2
 32

sendo: Sobs = número observado de espécies

Q1 = número de espécies que ocorrem somente em uma amostra (espécies únicas)

Q2 = número de espécies que ocorrem em duas amostras (duplicadas)

3.8.2 Freqüência relativa de ocorrência

Algumas espécies de formigas possuem o sistema de recrutamento mais eficiente que

as outras, e para que não fossem superestimadas, foi calculada a freqüência relativa de
ocorrência. Esta foi baseada em dados de presença e ausência e não nos dados de abundância,
pois segundo Romero & Jaffé (1989), apenas um indivíduo dos organismos sociais basta para
delimitar a sua presença.

A freqüência relativa foi calculada baseando-se na ocorrência de cada espécie

dividida pela ocorrência total, ou seja, de todas as espécies:

OE
FR = x 100
∑ OE

sendo: FR = freqüência relativa (%)

OE = número de ocorrência de cada espécie

 33

3.8.3 Associação entre a riqueza de espécie e a espessura da camada de serapilheira

Foi usado o coeficiente de correlação de Pearson, que é uma prova paramétrica com
a finalidade de proporcionar um meio de se verificar o grau de associação entre duas ou mais
variáveis; neste caso entre a espessura da camada de serapilheira e a riqueza de espécies de
formigas em cada unidade amostral. O coeficiente de Pearson (“r”) pode variar de -1 a +1, e
quanto mais próximo desses valores, mais forte a associação das variáveis em exame. O
escore zero desse coeficiente indica ausência de correlação (AYRES et al., 2003). A sua
fórmula foi proposta por Karl Pearson em 1986 (CALLEGARI-JACQUES, 2004), conforme
abaixo, porém o seu cálculo foi efetuado usando o programa Bioestat 3.0 (AYRES et al.,
2003), com limite mínimo de significância igual a 5%.

(∑ x) (∑ y)
r = ∑ xy - n

(∑ x)2 (∑ y)2
∑ x2 - n ∑ y2 - n

sendo: r = coeficiente de correlação

x e y = número de variável qualquer (indivíduos)
n = tamanho da amostra (número total de indivíduos)

3.8.4 Comparação da riqueza entre as unidades amostrais de cada área

A análise usada através do programa Bioestat 3.0 (AYRES et al., 2003) foi a de
Kruskal-Wallis, que é um teste não-paramétrico, conhecido também como Teste H. Esse teste
 34

destina-se a comparar três ou mais amostras independentes do mesmo tamanho ou desiguais,

cujos escores devem ser mensurados, pelo menos, em nível ordinal (CALLEGARI-
JACQUES, 2004; SIEGEL, 1975). Segundo Siegel (1975) é uma prova útil para decidir se k
amostras independentes provêm de populações diferentes. Se a probabilidade associada ao
valor observado de H não supera o nível de significância α previamente fixado, rejeita-se a
hipótese nula em favor de hipótese alternativa. Como teste a posteriori foi adotado o método
de Dunn, também usando o programa Bioestat 3.0 (AYRES et al., 2003), com limite mínimo
de significância igual 5%.
A fórmula do Kruskal-Wallis é a seguinte:

H = 12 ∑ Rj2 -3(N +1)

N(N + 1) j=1 nj

sendo: N = ∑nj = número total de indivíduos

Rj = soma dos postos em cada amostra (coluna)
nj = tamanho de cada amostra
k = número de amostras
K
∑ = somatória sobre todas as k amostras (colunas)
j=1

3.8.5 Similaridade e dissimilaridade das comunidades de formigas entre as áreas

Foi utilizado o índice de Jaccard (ou índice de similaridade binário qualitativo) para
calcular a similaridade entre as áreas devido a sua simplicidade e ao seu amplo uso,
possibilitando a comparação com outros trabalhos. Os valores variam de 0 a 1, sendo 1
quando as áreas têm o mesmo conjunto de espécies e 0, no caso de nenhuma espécie em
comum. Para sua aplicação também foi usada a matriz de presença e ausência das espécies.
 35

O índice de Jaccard foi definido por Magurran (1988), como:

Cj = j
(a + b - j)

sendo: Cj = índice de similaridade

j = número de espécies comuns (compartilhadas) das áreas A e B
a = número de espécies da área A
b = número de espécies da área B

Para medir a dissimilaridade entre as amostras foi utilizada a Distância Euclidiana

obtido através do programa PC-ORD for Windows versão 4.14 (McCUNE & MEFFORD,
1999). De acordo com Brower & Zar (1977), quanto menor o valor da Distância Euclidiana
entre duas comunidades, mais próximas elas se apresentam em termos de parâmetros
quantitativos por espécie.
A Distância Euclidiana é definida como:

Di j = (X i k – X j k)2

sendo: D ij = distância Euclidiana entre as espécies i e j

X ik e X jk = logaritmos das k medidas para a espécie i e j
 36

3.8.6 Índice de Diversidade

Foi utilizado o programa Bio Dap (THOMAS, 2000) para calcular o índice de
Shannon-Wiener ou H’, ou seja, para mensurar o grau de incerteza de se prever a que espécie
irá pertencer um indivíduo escolhido aleatoriamente em uma comunidade de S espécies e N
indivíduos (MAGURRAN, 1988). Esse índice leva em consideração não só o número de
espécies, mas também o número de indivíduos de cada espécie. O cálculo baseia-se na
abundância proporcional das espécies, assumindo que as amostras são aleatórias em
comunidade em que todas as espécies são conhecidas.

H’ = - ∑ pi ln pi
i=1

sendo: H’ = índice de diversidade de espécies;

pi = proporção da amostra total que pertence à espécie i: pi = ni/ N
ni = número de indivíduos da espécie i
N = número total de indivíduos amostrados
ln = logaritmo neperiano

Obtendo o valor de H’, pode-se calcular o quanto são proporcionais as abundâncias

das espécies amostradas através da Equitabilidade (E), dividindo-se o índice de Shannon-
Wiener encontrado pelo índice máximo (ln S).
 37

E = H’ / ln S

sendo: H’ = índice de diversidade de espécies

ln = logaritmo neperiano
S = número de espécies observadas

O valor máximo desse cálculo é igual a 1, o que representaria que todas as espécies
da comunidade estão distribuídas com mesma abundância (BEGON et al., 1990;
MAGURRAN, 1988). Nesse trabalho a abundância significa o número total de ocorrência das
espécies nas 50 amostras.
 38

4 Resultados e Discussão

4.1 Caracterização biológica, taxonômica e de riqueza

Foram verificadas 37.486 formigas, distribuídas em 136 morfoespécies/espécies,

pertencentes a 48 gêneros, 24 tribos e 11 subfamílias nas quatro áreas estudadas (Tabela 2). Já
a Tabela 4 mostra detalhadamente os gêneros e as espécies coletadas por subfamílias e por
tribos, de acordo com o número de ocorrência e a freqüência relativa.

Observando-se a Tabela 2 nota-se a que área de mata apresentou 89 espécies, seguida

pelo plantio de E. grandis de 31 anos com 80 espécies, E. saligna de 16 anos com 78 espécies
e pelo plantio mais recente, com apenas 61 espécies. Resultado semelhante foi constatado por
Marinho et al. (2002), usando o mesmo protocolo de coleta, porém, em áreas de Cerrado.
Esses autores observaram que a vegetação nativa apresentou um maior número de espécies
em relação às áreas de eucalipto em diferentes estágios de regeneração do sub-bosque. De
acordo com Matos et al. (1994), Oliveira et al. (1995) e Fonseca & Diehl (2004), na região
tropical a riqueza de espécies de formigas diminui em ambientes homogêneos e com baixa
complexidade estrutural de vegetação local, indicando a ausência de sub-bosque, pois
segundo Soares et al. (1998) promove uma menor diversidade de substratos de nidificação e
alimentação, levando uma redução na riqueza de espécies.

Já a Tabela 3 mostra os dados de riqueza de Formicidae em diferentes áreas de Mata

Atlântica do Estado de São Paulo, cujo protocolo de coleta também foi o mesmo adotado
nesse trabalho. Assim, a riqueza na área de plantio de eucalipto de 4 anos ainda em produção,
ou seja, aquela que se encontra sob manejo para o corte, é próxima a dos remanescentes de
Mata Atlântica localizados na Fazenda Santo Alberto, na Barragem de Biritiba e em Cubatão.
 39

Tabela 2. Número de subfamílias, de gêneros, de espécies e de espécimes de acordo com os

táxons amostrados nas áreas trabalhadas no Parque das Neblinas (SP).

E. grandis (4 anos) E. saligna (16 anos) E. grandis (31 anos) Mata nativa

SUBFAMÍLIAS gênero espécie espécime gênero espécie espécime gênero espécie espécime gênero espécie espécime

Amblyoponinae 2 2 5 - - - 2 2 15 2 2 14
Cerapachinae - - - 1 1 2 - - - - - -
Dolichoderinae 1 1 46 3 3 690 1 2 44 2 3 158
Ecitoninae 1 1 1 1 1 17 1 1 4 1 1 32
Ectatomminae 2 2 28 2 3 50 3 5 120 2 5 30
Formicinae 2 2 345 4 8 1.694 3 6 483 4 9 2.337
Myrmicinae 13 38 5.550 18 43 4.522 19 44 3.967 19 49 10.844
Heteroponerinae 1 1 4 1 2 33 1 3 80 1 2 102
Ponerinae 3 12 804 4 15 926 4 15 2.232 5 17 2.289
Proceratiinae 1 1 7 1 1 1 - - - 1 1 4
Pseudomyrmecinae 1 1 2 1 1 1 1 2 3 - - -
TOTAL 27 61 6.792 36 78 7.936 35 80 6.948 37 89 15.810

Tabela 3. Dados de riqueza de espécies de Formicidae em diferentes remanescentes de Mata

Atlântica do Estado de São Paulo, usando o mesmo protocolo de coleta.

Trabalho Localização * Área Riqueza

Silva (2004) SM Tapiraí 110

Nascimento (2003 b) SM Barragem de Ponte Nova 82

Morini (2002) SI PNMFM ** 107

Morini (2002) SI Fazenda Santo Alberto 51

Figueiredo (2002) SM Barragem de Biritiba 68

Morini (2002) SM Barragem de Paraitinga 82

Tavares (2002) SM Cubatão 69

SM Núcleo de Cunha/ Indaiá 79

SM Juréia/ Itatins 73

Yamamoto (1999) SM Boracéia 94

* S I = Serra do Itapety; S M = Serra do Mar

** PNMFM = Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello
 40

Trabalhos realizados em áreas de Mata Atlântica localizadas em Cubatão demonstram

um número reduzido de espécies e de famílias de Magnoliophyta. Os autores discutem a
provável relação com a grande quantidade de poluentes lançados na região (TARGA et al.,
2001).

Entretanto, nas áreas de entorno da Barragem de Biritiba e da Fazenda Santo Alberto

não existem indústrias pesadas, porém ocorre um processo de urbanização muito acentuado
em direção à mata. Essa pressão antropogênica é verificada principalmente na Fazenda Santo
Alberto, pois apesar de estar em áreas de manejo sustentado da Bacia hidrográfica do Alto do
Tietê, não está sob a proteção do DAAE (Departamento Autônomo de Água e Esgoto)
(Morini, comunicação pessoal), possibilitando o uso de forma descontrolada das áreas de
mata.

Já nas áreas de eucalipto, cujo manejo para o corte foi abandonado há 16 e 31 anos,
observa-se um número de espécies comparável ao dos remanescentes de Mata Atlântica que
constituem o núcleo de Cunha/ Indaiá e da Reserva da Juréia/ Itatins, que são áreas destinadas
para conservação desde 1982 (Decreto Estadual: 19.448) e 1987 (Decreto Estadual: 5.649),
respectivamente. Esse resultado reforça a importância da manutenção de um sub-bosque nas
áreas de plantio de Eucalyptus.
 41

Tabela 4. Número de ocorrência (O) e freqüência relativa (FR%) das morfoespécies/espécies,

de acordo com as áreas amostradas no Parque das Neblinas (SP).

E. grandis E. saligna E. grandis

Morfoespécies 4 anos 16 anos 31 anos Mata nativa
O FR% O FR% O FR% O FR%

SUBFAMÍLIA AMBLYOPONINAE
Tribo Amblyoponni
Amblyopone armigera Mayr, 1887 2 0,341 - - 6 0,862 - -

Amblypone elongata Santschi, 1912 - - - - - - 5 0,534

Prionopelta antiliana Forel, 1999 3 0,512 - - 3 0,431 5 0,534

SUBFAMÍLIA CERAPACHINAE
Tribo Cylindromyrmecini
Cylindromyrmex brasiliensis Emery, 1901 - - 1 0,143 - - - -

SUBFAMÍLIA DOLICHODERINAE
Tribo Dolichoderini
Azteca sp.2 - - 1 0,143 - - - -

Linepitema humile Mayr, 1868 17 2,901 35 4,993 10 1,437 18 1,921

Linepitema sp.2 - - - - 1 0,144 2 0,213

Tapinoma melanocephalum Fabricius, 1793 - - 1 0,143 - - 2 0,213

SUBFAMÍLIA ECITONINAE
Tribo Ecitonini
Eciton burchelli (Westwood, 1842) - - - - - - 7 0,747

Eciton quadriglume (Haliday, 1836) - - 1 0,143 1 0,144 - -

Labidus praedator (Fr. Smith) 1 0,171 - - - - - -

SUBFAMÍLIA ECTATOMMINAE
Tribo Ectatommini
Ectatomma edentatum Roger, 1863 11 1,877 2 0,285 6 0,862 - -

Gnamptogenys continua Mayr, 1887 - - 1 0,143 1 0,144 6 0,640

G. reichenspergeri (Santschi, 1929) - - - - 2 0,287 1 0,107

Gnamptogenys striatula Mayr, 1884 5 0,853 19 2,710 18 2,586 11 1,174

Gnamptogeys sp.5 - - - - - - 1 0,107

SUBFAMÍLIA FORMICINAE
Tribo Camponotini
Camponotus (Tanaemyrmex) sp.5 - - 1 0,143 - - - -

C.(Myrmaphaenus novogranadensis) sp.6 - - - - 1 0,144 - -

Camponotus sp.8 - - - - - - 1 0,107

Camponotus sp.10 - - 1 0,143 - - - -

Tribo Brachymyrmecini
Brachymyrmex heeri Forel, 1874 1 0,171 8 1,141 14 2,011 47 5,016

Brachymyrmex incisus Forel, 1912 - - 25 3,566 12 1,724 2 0,213

Brachymyrmex luederwaldti Santschi, 1929 - - - - 3 0,431 5 0,534

Brachymyrmex micromegas Emery, 1923 - - - - - - 1 0,107

Brachymyrmex pictus Mayr, 1868 - - 12 1,712 3 0,431 23 2,455

Tribo Myrmelachistini
 42

Continuação Tabela 4
E. grandis E. saligna E. grandis
Morfoespécies 4 anos 16 anos 31 anos Mata nativa
O FR% O FR% O FR% O FR%
Myrmelachista sp.1 - - 1 0,143 - - - -

Myrmelachista sp.2 - - - - - - 1 0,107

Myrmelachista sp.6 - - 1 0,143 - - 1 0,107

Tribo Lasiini
Paratrechina fulva (Mayr, 1862) 36 6,143 41 5,849 25 3,592 31 3,308

SUBFAMÍLIA HETEROPONERINAE
Tribo Heteroponerini
Heteroponera dentinodis (Mayr, 1887) 2 0,341 1 0,143 1 0,144 1 0,107

Heteroponera dolo (Roger, 1961) - - - - 1 0.144 - -

Heteroponera mayri Kempf, 1962 - - 11 1,569 21 3,017 25 2,668

SUBFAMÍLIA MYRMICINAE
Tribo Attini
Acromyrmex niger (F. Smith, 1858) 10 1,706 3 0,428 4 0,575 8 0,854

Acromyrmex rugosus rochai Forel, 1904 2 0,341 - - - - - -

Acromyrmex sp.7 1 0,171 - - - - - -

Apterostigma sp.1 4 0,683 3 0,428 3 0,431 4 0,427

Cyphomyrmex auritus Mayr, 1887 - - 1 0.143 - - - -

Cyphomyrmex gr. strigatus Mayr, 1887 - - - - - - 1 0.107

Mycetosoritis sp.1 18 3,072 34 4,850 24 3,448 23 2,455

Myrmicocrypta sp.1 - - - - - - 5 0,534

Trachymyrmex ([Link]) sp.4 - - 1 0,143 5 0,718 - -

Trachymyrmex oetkeri Forel, 1908 2 0,341 - - 1 0,144 - -

Tribo Basicerotini
Basiceros discigera (from Brown and Kempf, 1960) - - - - - - 5 0,534

Eurhopalothrix sp.2 2 0,341 - - 1 0,144 - -

Octostruma rugifera Mayr, 1887 24 4,096 3 0,428 4 0,575 29 3,095

Octostruma stenognatha Brown y Kempf,1960 3 0,512 6 0,856 19 2,730 33 3,522

Tribo Blepharidattini
Wasmannia sp.3 42 7,167 38 5,421 6 0,862 19 2,028

Tribo Cephalotini
Procryptocerus schmalzi Emery, 1894 - - 1 0,143 - - - -

Tribo Crematogastrini
Crematogaster (gr. arthrocrema) sp.1 - - 3 0,428 - - 6 0,640

Crematogaster sp.5 - - - - 1 0,144 - -

Crematogaster sp.8 1 0,171 - - - - - -

Tribo Dacetini
Acanthognathus ocellatus Mayr, 1887 - - - - - - 1 0,107

Acanthognathus rudis Brown y Kempf, 1969 - - 1 0,143 3 0,431 - -

Pyramica appretiatus - - 1 0,143 - - 1 0,107

Pyramica crassicornis (Mayr, 1887) 8 1,365 1 0,143 6 0,862 32 3,415

Pyramica denticulata (Mayr, 1887) 48 8,191 48 6,847 41 5,891 23 2,455

Pyramica elongata - - 5 0,713 - - - -

Pyramica schmalzi 2 0,341 - - 2 0,287 4 0,427

Pyramica sp.6 2 0,341 3 0,428 4 0,575 1 0,107

Pyramica sp.12 12 2,048 - - 3 0,431 6 0,640

Pyramica sp.14 - - - - - - 2 0,213

Pyramica sp.15 1 0,171 7 0,999 10 1,437 - -

Strumigenys louisianae Roger, 1863 - - 3 0,428 4 0,575 7 0,747

 43

Continuação Tabela 4
E. grandis E. saligna E. grandis
Morfoespécies 4 anos 16 anos 31 anos Mata nativa
O FR% O FR% O FR% O FR%
Grupo Adelomyrmex
Adelomyrmex sp.1 - - - - - - 2 0,213

Tribo Myrmicini
Hylomyrma balzani (Emery, 1894) - - - - - - 1 0107

Hylomyrma reitteri (Mayr, 1887) 3 0,512 33 4,708 37 5,316 29 3,095

Tribo Phalacromyrmicini
Phalacromyrmex fugax Kempf, 1960 - - - - 1 0,144 - -

Tribo Pheidolini
Pheidole sp.4 1 0,171 - - - - - -

Pheidole sp.5 - - - - - - 8 0,854

Pheidole sp.6 - - - - - - 3 0,320

Pheidole sp.7 45 7,679 48 6,847 45 6,466 44 4,696

Pheidole sp.8 - - - - - - 1 0,107

Pheidole sp.9 1 0,171 - - 2 0,287 - -

Pheidole sp.12 - - 7 0,999 - - - -

Pheidole sp.13 1 0,171 8 1,141 3 0,431 32 3,415

Pheidole sp.14 - - - - 3 0,431 2 0,213

Pheidole sp.15 1 0,171 - - - - 29 3,095

Pheidole sp.16 2 0,341 2 0,285 19 2,730 - -

Pheidole sp.17 - - - - - - 1 0,107

Pheidole sp.18 - - 2 0,285 - - - -

Pheidole sp.19 1 0,171 - - 1 0,144 - -

Pheidole sp.20 7 1,195 7 0,999 6 0,862 1 0,107

Pheidole sp.21 - - 11 1,569 25 3,592 2 0,213

Pheidole sp.22 3 0,512 3 0,428 - - - -

Pheidole sp.23 2 0,341 3 0.428 12 1,724 - -

Pheidole sp.24 4 0,683 - - - - - -

Pheidole sp.26 - - - - - - 1 0,107

Pheidole sp.27 2 0,341 1 0,143 - - - -

Pheidole sp.28 21 3,584 12 1,712 14 2,011 19 2,028

Pheidole sp.30 3 0,512 10 1,427 5 0,718 4 0,427

Pheidole sp.31 12 2,048 9 1,284 - - 3 0,320

Pheidole sp.32 - - - - - - 2 0,213

Pheidole sp.33 - - - - 2 0,287 4 0,427

Pheidole sp.36 - - - - 2 0,287 1 0,107

Pheidole sp.39 - - 2 0,285 14 2,011 30 3,202

Pheidole sp.43 - - - - 2 0,287 - -

Tribo Pheidologetonini
Carebara sp.1 - - - - - - 1 0,107

Tribo Solenopsidini
Megalomyrmex goeldii Forel, 1912 - - 1 0,143 - - - -

Megalomyrmex iheringi Forel, 1911 - - 4 0,571 4 0,575 6 0,640

Monomorium pharaonis (Linnaeus, 1758) - - - - 1 0,144 - -

Oxyepoecus venezyi Santschi, 1926 - - - - - - 1 0,107

Oxyepoecus sp.2 - - 6 0,856 6 0,862 4 0,427

Solenopsis saevissima (F. Smith, 1855) 1 0,171 - - - - - -

Solenopsis wasmannii Emery, 1894 20 3,413 13 1,854 12 1,724 33 3,522

Solenopsis sp.2 (Diplorhoptrum) 42 7,167 44 6,277 35 5,029 48 5,123

Solenopsis sp.4 39 6,655 20 2,853 25 3,592 41 4,376

 44

Continuação da Tabela 4
E. grandis E. saligna E. grandis
Morfoespécies 4 anos 16 anos 31 anos Mata nativa
O FR% O FR% O FR% O FR%
Tribo Stenammini
Lachynomyrmex plaumanni Borgmeier, 1957 4 0,683 17 2,425 9 1,293 14 1,494

Lachynomyrmex sp.1 - - 1 0,143 1 0,144 - -

SUBFAMÍLIA PONERINAE
Tribo Ponerini
Anochetus altisquamis Mayr, 1887 - - 1 0,143 2 0,287 6 0,640

Hypoponera sp.1 24 4,096 34 4,850 30 4,310 42 4,482

Hypoponera sp.3 1 0,171 1 0,143 - - 6 0,640

Hypoponera sp.4 20 3,413 4 0,571 16 2,299 4 0,427

Hypoponera sp.5 1 0,171 - - 1 0,144 10 1,067

Hypoponera sp.6 - - 3 0,428 10 1,437 12 1,281

Hypoponera sp.7 5 0,853 1 0,143 2 0,287 2 0,213

Hypoponera sp.8 33 5,631 41 5,849 48 6,897 35 3,735

Hypoponera sp.9 9 1,536 1 0,143 7 1,006 13 1,387

Hypoponera sp.10 - - - - - - 1 0,107

Hypoponera sp.11 - - 1 0,143 4 0,575 4 0,427

Hypoponera sp.12 - - - - 1 0,144 1 0,107

Leptogenys sp.2 - - - - - - 2 0,213

Odontomachus affinis Guérin, 1844 1 0,171 2 0,285 1 0,144 1 0,107

Odontomachus meinerti Forel 1905 - - - - - - 2 0,213

Pachycondyla bucki (Borgmeier, 1927) - - - - 1 0,144 - -

Pachycondyla constricta (Mayr, 1883) 5 0,853 15 2,140 9 1,293 17 1,814

Pachycondyla crenata (Roger, 1961) - - 1 0,143 - - - -

Pachycondyla ferruginea (F. Smith, 1858) 2 0,341 - - 2 0,287 - -

Pachycondyla harpax (Fabricius, 1804) 2 0,341 3 0,428 2 0,287 1 0,006

Pachycondyla striata Fr. Smith, 1858 - - 1 0,143 - - - -

Pachycondyla sp.9 - - 1 0,143 - - - -

Pachycondyla sp.10 2 0,341 - - - - - -

Tribo Typhlomyrmecini
Typhlomyrmex sp.2 - - - - 1 0,144 4 0,427

SUBFAMÍLIA PROCERATIINAE
Tribo Proceratiini
Discothyrea neotropica Bruch, 1919 5 0,853 - - - - - -

Discothyrea sexarticulata Borgmeier, 1954 - - 1 0,143 - - 2 0,213

SUBFAMÍLIA PSEUDOMYRMECINAE
Tribo Pseudomyrmecini
Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) 1 0,171 1 0,143 1 0,144 - -

Pseudomyrmex pallidus (F. Smith, 1855) - - - - 2 0,287 - -

586 100 701 100 696 100 938 100

TOTAL
 45

Em relação a cada unidade amostral, ou seja, 1 m2 de serapilheira peneirada, o número

de espécies variou de 3 a 22 ( x = 11,72) na área de 4 anos; de 4 a 22 ( x = 14,02) na área de
16 anos; de 7 a 23 ( x = 13,92) na área de 31 anos e de 9 a 39 ( x = 18,74) na mata nativa
(Tabela 5). Delabie et al. (2000) em 1 m2 de serapilheira em áreas com plantio de cacau com
idade de 60 anos, onde há cerca de 30 anos não se usava mais pesticida, coletaram entre 5 a
12 espécies, com um número médio de 8,05 espécies.

Em floresta semidecidual montana, inserida no domínio da Mata Atlântica sensu lato,

Santos et al. (2006) observaram 8,4 espécies/m2. Entretanto, em remanescentes de Mata
Atlântica do Alto Tietê, Morini (2001) observou um número médio de espécie/m2 muito
próximo ao constatado nesse trabalho (Figura 14), mesmo quando a comparação é feita com a
área de E. grandis com 4 anos de idade.

Observando-se a variação do número de espécie nas unidades amostrais constatados

por Delabie et al. (2000) e nesse trabalho, é necessário ressaltar a diferença de riqueza entre
as amostras, que conforme discutido posteriormente não tem relação com a espessura da
camada de serapilheira. Entretanto, pode ter uma relação com o arranjo espacial de recursos
importantes, manchas microclimáticas e de solo (SOARES & SCHOEREDER, 2001).

A Figura 14 apresenta graficamente o número médio de espécie/m2 em 50 amostras de

cada local estudado. Silva (2004) trabalhando em Tapiraí, em uma área de Mata Atlântica na
Serra de Paranapiacaba, pertencente ao Parque Estadual de Carlos Botelho que se encontra
sob proteção ambiental desde 1982 (Decreto Estadual: 19.499), obteve uma riqueza média de
18,58, que é muito próxima da área de mata (18,74) no presente trabalho.
 46

25

Número médio de morfoespécies/espécies/m2

23

21

19

17

15

13

11

3 11.72 14.02 13.92 18.74

1
A (4 anos)
E. grandis B (16 anos)
E. saligna C (31 anos)
E. grandis mata Dnativa
Áreas

Figura 14. Número médio (± dp) das morfoespécies/espécies encontradas em 1 m2 de

serapilheira coletada em 50 amostras nas quatro áreas de Mata Atlântica, localizadas no
Parque das Neblinas (SP).

Analisando-se comparativamente o número de espécies/m2 foi possível constatar uma

diferença significativa entre a riqueza dessas áreas (H = 43,0265; p = 0,005). Já o teste de
Dunn, a posteriori, mostrou que a riqueza/m2 de todas as áreas de eucalipto difere da área de
mata (Figura 15). Ou seja, mesmo que o número total de espécies seja muito próximo entre a
área de mata e aquela com plantio de E. grandis de 31 anos (Tabela 2), ocorre uma diferença
estatística significativa entre o número de espécies/m2 entre elas.

Isso provavelmente está relacionado à qualidade da serapilheira produzida em uma

área de eucalipto, mesmo que o plantio tenha sido abandonado há certo tempo. A serapilheira
produzida em uma plantação de eucalipto difere substancialmente daquela das florestas
nativas, tanto em termos de estrutura física, quanto química, criando uma série de problemas
para a fauna de decompositores (MAJER & RECHER, 1999). Ainda segundo esses autores se
a diversidade de micro-artrópodos é reduzida, o ciclo de nutrientes pode ser comprometido no
plantio de eucaliptos. Essa constatação para as áreas de eucaliptos possivelmente reflete a
falta de decomposição das folhas, conforme observado por Schneider (2003) e por nós
durante a fase de coleta.
 47

Nesse sentido era de se esperar que o número de espécies/m2 não apresentasse

variação acentuada entre as unidades amostrais no plantio de E. grandis de 4 anos, já que a
estrutura física e química, além do arranjo espacial de recursos importantes, manchas
microclimáticas e de solo conforme proposto por Soares & Schoereder (2001), devem ser
muito próximos em todos os pontos de coleta. É possível levantar essa hipótese, pois a área
como um todo sofreu o mesmo tipo de manejo desde 1959 e não tem nenhum sub-bosque
(Figura 4). Entretanto, a presença de Discothyrea neotropica e Pyramica denticulata (Tabela
4), que são espécies muito especialistas, pode estar indicando a influência da mata de entorno,
mesmo que a coleta tenha sido feita a mais ou menos 700 metros de distância da borda dessa
área.
Diferentes postos

A(4 X 16) B(4 X 31) C(4 X mata) D(16 X 31) E(16 X mata) F(31 X mata)

Comparações entre as unidades amostrais

Figura 15. Comparação entre as unidades amostrais de cada área através do teste a posteriori
de Dunn. A: E. grandis (4 anos) X E. saligna (16 anos); B: E. grandis (4 anos) X E. grandis
(31 anos); C: E. grandis (4 anos) X mata nativa; D: E. saligna (16 anos) X E. grandis (31
anos); E: E. saligna (16 anos) X mata nativa; F: E. grandis (31 anos) X mata nativa; ns: não
significativo.
 48

A comparação da riqueza entre as unidades amostrais de cada área de eucalipto através

do teste de Dunn mostrou que não houve diferença significativa apenas entre a área de E.
saligna (16 anos) e a de E. grandis (31 anos) (Figura 15). A Tabela 2 também traz um número
total de espécies próximo, o que é corroborado pela similaridade de 50% apresentada pelo
índice de Jaccard (Tabela 9). Esses resultados provavelmente se devem a uma estrutura de
sub-bosque semelhante, que proporciona a mesma variedade de microhabitats.

Segundo Fonseca & Diehl (2004), a riqueza de formigas não está relacionada à espécie
de Eucalyptus e/ou à idade do plantio. Entretanto, ao se analisar o dendograma de
dissimilaridade (Figura 26) observa-se uma proximidade maior entre as assembléias de
formigas amostradas nos plantios de E. grandis de 4 anos e E. grandis de 31 anos do que em
relação ao plantio de E. saligna de 16 anos.

Myrmicinae foi a subfamília predominante nas quatro áreas estudadas, seguida por
Ponerinae e Formicinae (Figura 16), o que corrobora Ward (2000), pois segundo esse autor
essas três subfamílias comparadas com as demais da região Neotropical são as mais diversas
em áreas de mata. Tavares et al. (2001) e Marinho et al. (2002) trabalhando em áreas de
Cerrado e Silva (2004) em áreas de Mata Atlântica, usando o mesmo método de coleta,
também encontraram as mesmas subfamílias como sendo as mais freqüentes.

A maior abundância e riqueza da subfamília Myrmicinae é devida a sua diversificação

em relação aos hábitos de alimentação e nidificação (FOWLER et al., 1991), fazendo desse
táxon o mais amplamente distribuído na região Neotropical (WARD, 2000; FERNÁNDEZ,
2003). De acordo com Fernández (2003), há formas arborícolas, habitantes de solo e
serapilheira e algumas apresentam associações com plantas, fungos (Attini) ou com outras
formigas.
 49

Tabela 5. Número de espécies e espessura da camada de serapilheira em cada unidade

amostral de acordo com as áreas estudadas.

Número de espécies Espessura serapilheira (cm.)

04 anos 16 anos 31 anos 04 anos 16anos 31 anos
amostras E. grandis E. saligna E. grandis Mata nativa E. grandis E. saligna E. grandis Mata nativa
1 13 6 13 15 4.00 4.00 4.00 4.00
2 15 14 17 16 2.50 2.00 3.00 2.00
3 11 12 14 22 6.00 7.00 4.00 7.00
4 10 11 13 17 4.50 2.00 2.00 2.00
5 6 12 15 15 4.00 3.00 2.00 2.00
6 13 6 23 21 5.00 2.00 5.00 1.00
7 13 14 14 14 4.50 4.00 5.00 1.00
8 11 13 12 9 2.00 4.50 4.00 2.00
9 17 9 12 19 6.50 1.50 5.00 2.00
10 13 10 8 15 6.50 4.00 5.00 1.50
11 8 11 16 13 4.00 3.00 5.00 6.00
12 12 22 10 16 2.00 5.00 4.00 3.00
13 7 18 16 19 3.00 6.00 4.00 2.00
14 4 13 19 12 2.50 5.00 1.00 6.00
15 3 20 16 14 3.50 2.00 2.00 6.00
16 8 15 7 16 3.50 3.00 3.00 7.00
17 9 19 11 11 3.50 1.50 3.00 5.00
18 10 20 15 15 2.50 2.00 2.00 6.00
19 11 7 14 11 3.00 2.00 1.00 5.00
20 7 16 17 16 3.00 1.50 2.00 6.00
21 8 13 17 10 4.00 2.50 2.00 4.00
22 12 10 14 17 3.50 3.00 3.00 2.00
23 15 15 11 13 4.00 2.00 1.50 1.00
24 9 21 14 23 3.50 2.00 4.50 3.00
25 11 4 8 17 7.00 2.00 5.00 6.00
26 12 15 13 16 6.00 1.50 5.00 5.00
27 17 16 13 17 3.00 2.50 4.00 5.00
28 11 10 14 28 2.00 3.50 4.00 5.00
29 13 15 19 9 3.00 4.50 3.00 5.00
30 17 12 14 18 3.00 4.00 3.00 5.00
31 9 12 11 15 4.00 8.50 6.00 5.00
32 11 14 13 16 3.00 4.00 5.00 6.00
33 14 10 20 33 3.50 4.00 4.00 4.00
34 11 17 14 23 4.00 7.00 5.00 2.00
35 15 21 16 15 4.00 2.50 5.00 4.00
36 16 13 14 19 3.50 3.00 6.00 1.00
37 22 15 13 22 6.50 5.00 4.00 3.00
38 14 14 14 23 2.50 1.50 2.00 4.00
39 9 20 9 26 3.50 2.00 1.00 5.00
40 16 17 16 21 3.00 1.00 3.00 4.00
41 11 14 8 30 6.00 7.00 3.00 6.00
42 12 14 8 23 6.00 10.00 2.00 9.00
43 11 11 17 39 5.50 8.00 1.00 4.50
44 10 19 22 12 6.50 8.00 2.50 6.00
45 14 12 11 20 4.50 4.00 3.00 4.00
46 14 17 14 20 6.50 5.00 4.00 3.00
47 7 21 14 30 4.50 5.00 1.00 2.00
48 13 13 15 25 4.00 4.00 4.50 5.00
49 16 15 16 20 2.50 3.00 5.00 1.00
50 15 13 12 31 2.50 2.00 1.00 1.00
Média 11.72 14.02 13.92 18.74 4.02 3.74 3.38 3.94
dp 3.61 4.15 3.45 6.44 1.40 2.11 1.46 1.97
 50

49
44
Myrmicinae
43
38
Subfamílias

17
15
Ponerinae
15
12

mata
9 E. grandis (31 anos)
6
Formicinae E. saligna (16 anos)
8
2 E. grandis (4 anos)

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Número de espécies

Figura 16. Número de espécies de formigas de acordo com as subfamílias mais ricas e os
tipos de áreas estudados no Parque das Neblinas (SP).

Uma espécie dessa subfamília (Myrmicinae) que merece destaque é Phalacromyrmex

fugax coletada na área de eucalipto de 31 anos (Tabela 4), pois foi registrada pela primeira
vez no estado de São Paulo por Tavares (2002). Esse gênero é representado atualmente por
apenas 3 espécies, amplamente distribuída e aparentemente relictual (SILVA, 2004). Na área
de mata já se destaca Carebara sp.1 por ser um táxon de biologia ainda desconhecida, sendo
dificilmente coletado com extratores de Winkler (BROWN, 2000). Por outro lado, esse
gênero foi amplamente observado abaixo da superfície do solo por Morini et al. (2005) na
Serra do Itapety e por Figueiredo (2006) na mesma mata em que foi realizado esse trabalho.

Os Ponerinae foram amostrados como o segundo táxon mais rico em espécies nas
quatro áreas estudadas (Figura 16). Os Ponerinae pertencem aos atuais Poneromorfos
(BOLTON, 2003). Os Poneromorfos foram divididos em seis subfamílias por Bolton (2003),
 51

sendo que no presente trabalho coletou-se cinco: Amblyoponinae, Ectatomminae,

Heteroponerinae, Proceratiinae, além dos Ponerinae. Comparando-se as áreas estudadas na
Figura 16, a mata nativa foi a que apresentou maior riqueza de espécies de Ponerinae, o que
pode ser explicado por serem formigas características de ambientes mais estruturados
(DELABIE et al., 2000).

Além desses Poneromorfos, a presença de Cerapachinae em uma área de Eucalyptus

com um tempo relativamente pequeno de abandono é ecologicamente importante, pois as
espécies desse táxon são sempre consideradas raras e esporádicas, e possuem normalmente
biologia desconhecida (ANDRADE, 1998).

Já a terceira subfamília mais rica em espécies foi Formicinae (Figura 16), um grupo
monofilético com as seguintes sinapomorfias: presença de acidóporo, produção de ácido
fórmico, glândula de veneno e proventrículo modificado (SHATTUCK, 1992). Os
formicíneos podem ser arborícolas como Camponotus e Myrmelachista, habitantes de solo
como Paratrechina, e de serapilheira como Brachymyrmex (Tabela 4) (FERNÁNDEZ, 2003).

Outras subfamílias que merecem destaque, apesar de não terem sido as mais ricas
(Tabela 2) são: Ambyoponinae, pois suas espécies são predadoras especialistas de Chilopoda;
Ectatomminae que são predadoras especializadas em artrópodes e anelídeos; Proceratiinae
predadoras especializadas em ovos de artrópodes (BROWN, 1958); Heteroponerinae também
predadora especializada e Dolichoderinae devido a sua abundância numérica, como, por
exemplo, Linepithema humile que recruta vários indivíduos durante o forrageamento.

Analisando-se a Tabela 2 observa-se que a área de E. grandis (4 anos), apresentou

apenas uma subfamília a mais, Proceratiinae, quando comparada com a área de 31 anos.
Como essa subfamília possui hábito especializado de nidificação, construindo seus ninhos na
serapilheira e de alimentação, pois preda ovo de artrópodes (BROWN, 1958), possivelmente a
sua não coleta na área de 31 anos tenha sido apenas ocasional. Assim, a sua presença em uma
área que é constantemente manejada já que ainda faz parte da linha de produção da Cia
Suzano Papel e Celulose, deve estar relacionada à mata nativa que está no entorno desse
talhão, apesar da coleta ter sido efetuada distante da mata 700 metros. A espécie de
Proceratiinae coletada foi Discothyrea neotropica, um táxon também pouco representativo
nas coleções, de acordo com Tavares (2002).
 52

18
15
Pheidole
14
15

11
9
Hypoponera 8
7

7
6
Pyramica
6
Gêneros

2
4
Pachycondyla 5
4

5
4
Brachymyrmex
3
1 Mata
E. grandis (31 anos)
3
E. saligna (16 anos)
3
Solenopsis 3 E. grandis (4 anos)
4

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Número de espécies

Figura 17. Gêneros mais ricos em espécies nas áreas amostradas, localizadas no Parque das
Neblinas (SP).

Os gêneros mais ricos em espécies foram Pheidole, seguido por Hypoponera,

Pyramica, Pachycondyla, Brachymyrmex e Solenopsis e esse padrão se repete para as três
áreas de eucalipto e também para a área de mata nativa (Figura 17).

Silva (2004) trabalhando em áreas de Mata Atlântica do Sul e Sudeste do país

encontrou padrão semelhante para os táxons mais representativos, ou seja, Hypoponera (22
espécies), seguido de Pheidole (21 espécies) e Pyramica (12 espécies). Macedo (2004)
trabalhando em fragmentos de Mata Atlântica e Marinho et al. (2002) em área de Cerrado,
também encontraram Hypoponera e Pheidole como sendo os gêneros mais ricos em espécies.

A presença de Pheidole como sendo um dos gêneros com maior número de espécies
também corrobora Ward (2000) e Delabie et al. (2000). Segundo Hölldobler & Wilson
 53

(1990), Pheidole encontra-se entre os gêneros mais amplamente distribuídos, possuindo o

maior número de espécies nas Américas, sendo mais de 600 na região Neotropical (WILSON,
2003). No solo, esse gênero possui um grande número de operárias que quando encontram
fontes de alimento são altamente competitivas e, recrutam um grande número de indivíduos
durante o forrageamento (MOUTINHO & CALDAS, 1993; FOWLER, 1993).

A elevada freqüência de ocorrência de Pheidole nas áreas de estudo (Figuras 17-21)

pode estar relacionada ao fato de suas espécies serem generalistas, predadoras e granívoras
(BROWN, 2000), e também por ser um táxon dominante em número de espécies, colônias e
biomas ocupados (FERNÁNDEZ, 2003; WILSON, 2003). Segundo Wilson (2003) esse táxon
é ideal para estudos de diversidade local de Formicidae.

Pyramica denticulata
8,19

Pheidole sp.7
7,68
Morfoespécies/espécies

Wasmannia sp.3
7,17

Solenopsis sp.2 7,17

(Diplorhoptrum)

Solenopsis sp.4
6,66

Paratrechina fulva
6,14

Hypoponera sp.8
5,63

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Freqüência relativa de ocorrência (%)

Figura 18. Morfoespécies/espécies de formigas com maior freqüência de ocorrência na área

de E. grandis (4 anos), localizada no Parque das Neblinas (SP).
 54

Pyramica denticulata 6,85

Pheidole sp.7 6,85

Solenopsis sp.2 (Diplorhoptrum) 6,28

Morfoespécies/espécies

Paratrechina fulva 5,85

Hypoponera sp.8 5,85

Wasmannia sp.3 5,42

Linepitema humile 4,99

Mycetosoritis sp.1 4,85

Hypoponera sp.1 4,85

Hylomyrma reitteri 4,71

0 1 2 3 4 5 6 7 8

Freqüência relativa de ocorrência (%)

Figura 19. Morfoespécies/espécies de formigas com maior freqüência de ocorrência na área

de E. saligna (16 anos), localizada no Parque das Neblinas (SP).

Hypoponera sp.8 6,90

6,47
Morfoespécies/espécies

Pheidole sp.7

Pyramica denticulata 5,89

Hylomyrma reitteri 5,32

Solenopsis sp.2
(Diplorhoptrum)
5,02

Hypoponera sp.1 4,31

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Freqüencia relativa de ocorrência (%)

Figura 20. Morfoespécies/espécies de formigas com maior freqüência de ocorrência na área

de E. grandis (31 anos), localizada no Parque das Neblinas (SP).
 55

Solenopsis sp.2 (Diplorhoptrum) 5,12

Brachymyrmex sp.1 5,01

Pheidole sp.7 4,69

Hypoponera sp.1 4,48

Morfoespécies/espécies

Solenopsis sp.4 4,37

Hypoponera sp.8 3,73

Solenopsis wasmannii 3,52

Oct ostruma st enognatha 3,52

Pyramica crassicornis 3,41

Pheidole sp.13 3,41

Parat rechina fulva 3,31

Pheidole sp.39 3,20

0 1 2 3 4 5 6

Freqüencia relativa de ocorrência (%)

Figura 21. Morfoespécies/espécies de formigas com maior freqüência de ocorrência na área

de mata nativa, localizada no Parque das Neblinas (SP).

O gênero Hypoponera, o segundo mais rico em espécies, foi encontrado nas quatro
áreas estudadas. Espécies desse táxon estão presentes nas 4 áreas analisadas (Figura 17),
dentre as de maior freqüência de ocorrência. De acordo com Souza et al. (1998), Hypoponera
é característico de áreas de mata, daí provavelmente o encontro de 11 espécies. É sensível às
mudanças ambientais, e é considerado um dos táxons mais representativos dentro da
subfamília Ponerinae em relação ao número de espécies na região tropical (BRANDÃO,
1999).

O terceiro gênero amostrado com alto número de riqueza de espécies nas áreas foi
Pyramica (Figura 17) e, segundo Bolton (1999) é abundante em florestas tropicais, com cerca
de 325 espécies descritas no mundo. Esse gênero é constituído por formigas pequenas e
predadoras. A presença de Pyramica denticulata nas três áreas de monoculturas de eucalipto é
muito interessante, principalmente na área de eucalipto com 4 anos, pois, é uma espécie de
comportamento alimentar especializado já que preda Collembola (SILVA & SILVESTRE,
 56

2004). A ocorrência dessa espécie nessas áreas pode estar relacionada às condições que foram
modificadas, favorecendo o aumento de território de forrageamento, nidificação e alimento e
diminuição de competidores com outras formigas que usavam os mesmos recursos (RAMOS
et al., 2004).

Os táxons a seguir representam os menos expressivos em número de espécies (Figura

17), mas foram encontrados na mesma seqüência nas áreas estudadas. Pachycondyla é um
gênero Neotropical de Ponerinae que ocupa o segundo lugar em número de espécies (57),
sendo encontrado em lugares úmidos caçando sobre o solo ou na vegetação, mas também
podendo ser encontrado em lugares secos (FERNÁNDEZ, 2003). Brachymyrmex, que é
considerada uma formiga de ambiente pouco estruturado (DUROU et al., 2002), sendo
comum encontrá-la forrageando na serapilheira da região Neotropical (WARD, 2000). Daí,
provavelmente, a sua amostragem tanto nas áreas de eucalipto como na de mata nativa.

Solenopsis foi o terceiro menos expressivo em número de espécies. Encontrado no

plantio de E. grandis (4 anos) com 4 espécies, enquanto nas outras áreas de eucalipto e na
área de mata nativa com 3 espécies, respectivamente. É um táxon abundante (ANDERSEN,
1991), possuindo mais de 90 espécies descritas na região Neotropical (BRANDÃO,
1999). Pode passar longos períodos de escassez de alimento e competir com outras espécies
de formigas ou outros grupos de animais por apresentarem eficiente estratégia de
recrutamento em massa (FOWLER et al., 1991). De acordo com Delabie & Fowler (1995), é
generalista e oportunista, além de se adaptar facilmente a qualquer ambiente, ou seja, possui
uma grande capacidade de colonizar habitats alterados pelo homem com baixa complexidade
estrutural (FONSECA & DIEHL, 2004).

4.1.1 Curvas de acumulação de espécies e estimador de riqueza Chao 2

A curva de acumulação de espécies, ou seja, o número de espécies observado, não

tende a estabilidade nas quatro localidades de coleta de serapilheira (Figuras 22-25),
sugerindo que o levantamento da fauna de formigas não está completo. Mas, de acordo com
Longino et al. (2002) e Leponce et al. (2004) devido ao alto número de espécies raras nas
amostras, as curvas de acumulação dificilmente se estabilizam em áreas tropicais. E de acordo
com Santos et al. (2006), a não estabilização das curvas de acumulação para comunidades de
formigas é um evento comum e pode estar ligada à distribuição agregada das espécies.
 57

Entretanto, a curva de estimativa de riqueza se estabilizou para as áreas de E. grandis

com 4 anos e 31 anos com mais ou menos 41 e 46 amostras, respectivamente. Para a área de
mata nativa foi com 42 amostras. Já a área de E. saligna (16 anos) não ocorreu tal assíntota,
demonstrando que é necessário aumentar o número de amostras, mesmo usando os extratores
de Winkler que é considerado um método muito eficiente na coleta de formigas de
serapilheira (Yamamoto, 1999), ou adotar outros métodos de coleta complementares.
Vasconcelos & Delabie (2000), estudando áreas de Floresta Amazônica, já haviam ressaltado
a necessidade da utilização de diferentes métodos para a coleta de formigas.

A Tabela 6 mostra o número de espécies observadas e as estimativas de riqueza,

baseando-se no estimador de riqueza Chao 2. Nessa tabela é possível constatar que houve,
principalmente para a área de E. saligna uma grande diferença entre a riqueza observada e a
estimada. Esse resultado pode indicar uma provável diversificação de ambientes, o que
aumenta as vantagens de colonização para as diversas espécies exigentes quanto ao local de
nidificação, instalação de alguns outros grupos e existência de espécies “turistas” (SANTOS
et al., 2006). Ainda segundo esses autores quanto maior a heterogeneidade na distribuição
espacial das espécies, maior será a distância entre a riqueza observada e a estimada por Chao
2. Soares & Schoereder (2001) ressaltam que o arranjo espacial de recursos importantes, pode
afetar a diversidade de espécies, mesmo não existindo evidências de competição
interespecífica em comunidades de serapilheira.

Tabela 6. Número de espécies observadas e estimativas de riqueza (Chao 2) em áreas de

eucalipto e de mata nativa, localizadas no Parque das Neblinas (SP).

Número de espécies Estimativa de riqueza Desvio

Área Idade (anos) observadas (Chao 2) padrão

Eucalyptus grandis 4 61 68,35 4,8

Eucalyptus saligna 16 78 142,31 26,75
Eucalyptus grandis 31 80 92,97 7,62

Mata nativa Mata secundária 89 110,54 10,61

(±60)
 58

80
E. grandis (4 anos)

70

60
N ú m e r o de e s p é c i e s

50

40

30

Observado
20
Estimado

10

0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
Número de amostra

Figura 22. Curvas de acumulação de espécies e curva do estimador de riqueza (Chao 2) na

área de E. grandis com 4 anos de idade, localizada no Parque das Neblinas (SP).

160
E. saligna (16 anos)

140

120
N ú m e r o de e s p é c i e s

100

80

60

Observado
40 Estimado

20

0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
Número de amostra

Figura 23. Curvas de acumulação de espécies e curva do estimador de riqueza (Chao 2) na

área de E. saligna com 16 anos de idade, localizada no Parque das Neblinas (SP).
 59

100
E. grandis (31 anos)
90

80
N ú m e r o de e s p é c i e s

70

60

50

40
Observado
30 Estimado

20

10

0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
Número de amostra

Figura 24. Curvas de acumulação de espécies e curva do estimador de riqueza (Chao 2) na

área de E. grandis com 31 anos de idade, localizada no Parque das Neblinas (SP).

120
Mata

100
N ú m e r o de e s p é c i e s

80

60

40 Observado
Estimado

20

0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
Número de amostra

Figura 25. Curvas de acumulação de espécies e curva do estimador de riqueza (Chao 2) na

área de mata nativa, localizada no Parque das Neblinas (SP).
 60

4.2 Análise comparativa das comunidades de formigas

4.2.1 Comparação de guildas

Com o intuito de comparar as guildas, conforme propostas realizadas por Delabie et

al. (2000) e Silva (2004) foram elaboradas as Tabelas 7 e 8, respectivamente.

Observa-se na Tabela 7 que apenas os predadores crípticos de solo (exemplos:

Tranopelta, Pachycondyla holmgreni) e as espécies subterrâneas dependentes de cochonilhas
(exemplos: Acropyga, Tranopelta) não foram representadas nas áreas estudadas. Entretanto,
nota-se que na área de E. grandis de 4 anos há um menor número de gêneros representando as
guildas. E nas demais áreas, esse número é praticamente o mesmo.

Tabela 7. Número total de gêneros em cada área estudada, de acordo com as guildas
propostas por Delabie et al. (2000).

Localidades
Guildas E. grandis E. saligna E. grandis
4 anos 16 anos 31 anos Mata nativa
1. Onívoro da serapilheira e necrófagos 4 5 5 5

2. Predadores especializados da 7 7 8 10
serapilheira

3. Predadores generalistas da serapilheira 2 3 3 3

4. Formigas de correição 1 1 1 1

5. Predadores crípticos do solo - - - -

6. Espécies subterrâneas dependentes de - - - -

cochonilhas

7. Onívoros dominantes que podem 1 2 1 1

forragear no solo

8. Dominantes do solo e serapilheira,

que podem forragear na vegetação
8.1 predadores generalistas 2 2 2 1

8.2 onívoros 4 5 5 5

9. Cultivadores de fungos que nidificam 4 5 4 5

no solo e na serapilheira
Total de gêneros 25 30 29 31
Número de guildas representadas 7 7 7 7
 61

Tabela 8. Número total de gêneros em cada área estudada, de acordo com as guildas
morfológicas propostas por Silva (2004).

Localidades
Guildas E. grandis E. saligna E. grandis
4 anos 16 anos 31 anos Mata nativa
1. Predadoras epigéicas grandes:
1. 1. Mandíbula triangular 2 4 4 2

1. 2. Mandíbula linear 1 2 2 3

2. Predadoras epigéicas médias 8 11 11 10

3. Predadoras hipogéicas médias 2 2 3 2

4. Predadoras hipogéicas pequenas: 1 1 1 1

olhos vestigiais

5. Predadoras especializadas 2 1 5 6

6. Generalistas:
6.1. Mirmicíneas 3 4 4 4

6.2. Formicíneas 4 4 4 4

7. Predadoras Dacetini
7.1. Grandes - 1 1 1

7.2. Mandíbula estática 3 3 3 3

7.3. Mandíbula cinética 1 2 2 2

8. Solenopsidini 2 2 1 2

9. Attini crípticas 3 4 4 4
(exceto Atta e Acromyrmex)

Total de gêneros 32 41 45 44

Número de guildas representadas 9 9 9 9

 62

Já baseando-se na proposta de Silva (2004), todas as guildas foram representadas

(Tabela 8), em todas as áreas. Apenas a área de E. grandis com 4 anos apresenta uma sub-
guilda a menos. Assim, pelas propostas de Delabie et al. (2000) e de Silva (2004), as áreas de
eucaliptos estudadas não diferem da área de mata.

4.2.2 Similaridade entre as áreas

A Tabela 9 apresenta os resultados do cálculo da similaridade (Índice de Jaccard) entre

as quatro áreas amostradas. Através dos resultados verifica-se que a fauna de formigas que
habita a serapilheira nessas áreas são medianamente similares entre si. Exceto quando se
compara a área de mata nativa com a área de eucalipto com 4 anos, pois a similaridade entre
elas foi baixa.

Tabela 9. Resultados do Índice de Jaccard entre a riqueza de espécies, das áreas estudadas no
Parque das Neblinas.

Áreas E. grandis (4 anos) E. saligna (16 anos) E. grandis (31 anos) mata nativa
E. grandis (4 anos) 1

E. saligna (16 anos) 0,42 1

E. grandis (31 anos) 0,50 0,50 1

mata nativa 0,35 0,44 0,49 1

 63

Distância
Distance (Objective Function)
2,3E+01 3,8E+01 5,4E+01 6,9E+01 8,5E+01

Informationrestante
Informação Remaining
(%) (%)
100 75 50 25 0

A
E. grandis (4 anos)

[Link] (31 anos)

C

B
E. saligna (16 anos)

Mata nativaD

Figura 26. Dendograma de dissimilaridade realizado a partir de Distância Euclidiana, entre as

áreas amostradas no Parque das Neblinas.

Já quando se analisa a relação de proximidade entre as comunidades (Figura 26), nota-

se a formação de dois agrupamentos: um reunindo as áreas com plantio de eucalipto e o outro
a área de mata. Entre as áreas de eucalipto é interessante observar que há uma maior
proximidade entre a fauna de formigas de serapilheira em áreas com diferentes idades e
tamanhos de área (Tabela 2), porém, com a mesma espécie de eucalipto. Isso possivelmente
esteja indicando uma influência da qualidade da serapilheira, talvez relacionada às substâncias
alelopáticas eliminadas por cada espécie de eucalipto. Nesse caso, os dados não corroboram o
trabalho de Fonseca & Diehl (2004).

A dissimilaridade observada em relação à riqueza de espécies de formigas na mata

nativa pode ser resultante da disponibilidade e variedade de locais de nidificação e, de
recursos alimentares fornecidos pela alta diversidade, vegetal e animal existentes (DIEHL et
al., 2005), ocasionando uma maior riqueza de espécies. Em relação às espécies exclusivas
tem-se um maior número para a área de mata (Tabela 10).
 64

Tabela 10. Morfoespécies/espécies exclusivas de cada área estudada no Parque das Neblinas.

E. grandis E. saligna E. grandis

Morfoespécies/Espécies 4 anos 16 anos 31 anos Mata nativa
Acantognathus ocellatus X
Acromyrmex rugosus rochai X
Acromyrmex sp.7 X
Adelomyrmex sp.1 X
Azteca sp.2 X
Basiceros discigera X
Brachymyrmex sp.3 X
Camponotus sp.10 X
Camponotus (Taemyrmex) X
Camponotus sp.6 (Myrmaphaenus novograndensis) X
Camponotus sp.8 X
Carebara sp.1 X
Crematogaster sp.5 X
Crematogaster sp.8 X
Cylindromyrmex brasiliensis X
Cyphomyrmex strigatus X
Cyphomyrmex auritus X
Discothyrea neotropica X
Eciton burchelli X
Gnamptogenys sp.5 X
Heteroponera dolo X
Hylomyrma balzani X
Hypoponera sp.10 X
Labidus praedator X
Leptogenys sp.2 X
Megalomyrmex goeldii X
Monomorium pharaonis X
Myrmelachista sp.1 X
Myrmelachista sp.2 X
Myrmicocrypta sp.1 X
Odontomachus meinerti X
Oxyepoecus venezyi X
Pachycondyla sp.10 X
Pachycondyla bucki X
Pachycondyla striata X
Pachycondyla crenata X
Pachycondyla sp.9 X
Phalacromyrmex fugax X
Pheidole sp.12 X
Pheidole sp.17 X
Pheidole sp.18 X
Pheidole sp.24 X
Pheidole sp.26 X
Pheidole sp.32 X
Pheidole sp.43 X
 65

Continuação da Tabela 10
E. grandis E. saligna E. grandis
Morfoespécies/Espécies 4 anos 16 anos 31 anos Mata nativa
Pheidole sp.4 X
Pheidole sp.5 X
Pheidole sp.6 X
Pheidole sp.8 X
Procryptocerus pr. Schmalzi X
Pseudomyrmex pallidus X
Pyramica sp.14 (Smithistruma) X
Pyramica elongata X
Solenopsis saevissima X
Total espécie exclusiva 9 14 8 24

4.2.3 Análise da diversidade entre as áreas

A Tabela 11 apresenta os resultados das análises de diversidade através do índice de

Shannon-Wiener (H’). Assim, é possível observar um menor índice para a área de E. grandis
de 4 anos e, um aumento dessa diversidade entre as áreas de acordo com a idade e/ou com a
complexidade do sub-bosque. A equitabilidade obtida para todas as áreas é próxima a 1,
indicando uma distribuição homogênea de ocorrência numérica das espécies (BEGON et al.,
1990; MAGURRAN, 1988).

Esse resultado não corrobora aqueles apresentados na Tabela 6 para E. saligna, pois a
riqueza observada e a riqueza estimada foram discrepantes, indicando uma maior
heterogeneidade na distribuição espacial das espécies.

A dificuldade de comparação do índice de diversidade de Shannon-Wiener entre

trabalhos diferentes é a base do logaritmo da fórmula, que é de livre escolha (KREBS, 1992).
Sendo assim, os dados apresentados na Tabela 11 são importantes apenas para observar o
padrão de variação das comunidades nas áreas estudadas.
 66

Tabela 11. Análise faunística de comunidades de formigas nas quatro áreas estudadas através
do índice de Shannon-Wiener e equitabilidade.

Área Diversidade (H’) Equitabilidade (E)

E. grandis (4 anos) 3,41 0,83

E. saligna (16 anos) 3,57 0,82

E. grandis (31 anos) 3,76 0,86

Mata nativa 3,84 0,86

4.3 Relação entre a espessura da camada de serapilheira e a riqueza de

espécies por ponto de amostragem

A riqueza de espécies e a espessura da camada de serapilheira em cada amostra, ou

seja, em cada m2 de material coletado, foram correlacionadas através do teste de Pearson. A
Tabela 12 mostra que em nenhuma área estudada houve correlação entre a riqueza e a
espessura da camada de serapilheira. Por outro lado, é necessário ressaltar que a espessura foi
medida apenas na região central do quadrante, o que poderia ocasionar uma conclusão
errônea, já que a camada de serapilheira pode variar dentro do m2 amostrado.

Campos et al. (2003), discutem que, a quantidade de serapilheira determina

indiretamente a riqueza de espécies do local, pois haveria maior disponibilidade de recursos
para alimentação, nidificação e abrigo. Carvalho e Vasconcelos (1999) trabalhando na
Floresta Amazônica observaram que a composição das comunidades de formigas varia em
função da distância da margem da mata e, que essa variação está relacionada, possivelmente,
às mudanças na profundidade da camada de serapilheira. Assim, diante dos resultados
alcançados é necessário explorar melhor a relação entre espessura da camada de serapilheira e
a riqueza de espécies.
 67

Tabela 12. Resultados da análise de correlação de Pearson, de acordo com as áreas estudadas.

E. grandis E. saligna E. grandis

Áreas 4 anos 16 anos 31 anos mata nativa
r (Pearson) 0.1511 0.0367 0.0728 0.1058
(p) 0.295 0.8004 0.498 0.2344
 68

5 Conclusões e sugestões

A área de Mata Atlântica, mesmo que secundária, apresenta um número maior de

espécies de formigas quando comparada às áreas com plantio de eucalipto. Entretanto, a
riqueza nessas áreas está diretamente relacionada ao período de abandono do plantio. De tal
forma que, com um período de 31 anos de abandono, a riqueza da fauna de formigas é muito
próxima à da mata e também comparável às áreas de Mata Atlântica, que estão sob proteção
ambiental. Os dados também mostram que, mesmo em um plantio não abandonado e com uso
de técnicas de manejo para o corte, o número de guildas não difere da área de mata.
Entretanto a riqueza de espécies/m² difere significativamente entre as áreas de eucalipto e de
mata.
A espessura da camada de serapilheira e a riqueza de espécies em cada amostra não
foram correlacionadas. Diante dos resultados, é necessário que esse parâmetro seja melhor
avaliado.
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