1 SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO E SISTEMA MOTOR SOMÁTICO

Sistema nervoso periférico

O sistema nervoso periférico (SNP) é a porção do sistema nervoso localizada fora do sistema
nervoso central (SNC), é constituído por terminações nervosas (receptores sensoriais), nervos e
gânglios, e é responsável por transmitir as informações provenientes de receptores sensoriais
(somáticos e viscerais) para o SNC, onde são interpretadas e transformadas em respostas que
envolvem a ação de músculos ou glândulas.

As terminações nervosas estão localizadas na pele, nos músculos, nas articulações, nos tendões
e nas vísceras. Os nervos, feixe de fibras nervosas (axônios), mielinizados ou não, envolvidos por
tecido conjuntivo, projetam-se sob a pele ou por entre os músculos. Os nervos podem ser motores,
sensitivos (sensoriais) ou mistos. Os sensitivos consistem em axônios de neurônios sensitivos
(aferentes) que transmitem informações sensoriais do corpo para o SNC. Os nervos motores,
formados por axônios de neurônios motores (eferentes), transmitem informações do SNC para os
músculos, promovendo contrações musculares e movimentos. Já os nervos mistos apresentam
tanto axônios de neurônios sensitivos quanto motores, podendo transmitir informações em direção
ao SNC e provenientes do SNC.

Os nervos do SNP são classificados como nervos cranianos ou nervos espinais dependendo do
local onde se originam, ou no encéfalo ou na medula espinal.

Os nervos cranianos compreendem um conjunto de 12 pares de nervos que emergem da superfície

inferior do encéfalo, atravessando os forames do crânio para inervar estruturas na cabeça, no
pescoço e nos órgãos viscerais do tronco. Os pares de nervos cranianos são numerados de I a XII,
de acordo com a ordem em que se originam no encéfalo, e desempenham funções sensoriais,
motoras ou ambas.

Os 12 pares de nervos cranianos incluem os nervos: olfatório (I), óptico (II), oculomotor (III), troclear
(IV), trigêmeo (V), abducente (VI), facial (VII), vestibulococlear (VIII), glossofaríngeo (IX), vago (X),
acessório (XI), hipoglosso (XII).
Os nervos espinais estão associados à medula espinal e compreendem um conjunto de 31 pares
de nervos, nomeados e numerados de acordo com a região e o nível do qual emergem a partir da
coluna vertebral. Os nervos espinais estão distribuídos em: oito nervos cervicais (C1 a C8), 12
torácicos (T1 a T12), cinco lombares (L1 a L5), cinco sacrais (S1 a S5) e um coccígeo (Co1).

Nervo craniano Tipo Função

Olfatório (I) Sensitivo Olfato
Óptico (II) Sensitivo Visão
Movimentos oculares e da pálpebra
Oculomotor (III) Motor
superior
Troclear (IV) Motor Movimentos oculares
Informações sensitivas da cabeça e da
Trigêmeo (V) Misto face; controle motor dos músculos da
mastigação
 Abducente (VI) Motor Movimento lateral do olho
Controla os músculos da expressão facial
e as glândulas lacrimais e salivares;
Facial (VII) Misto
transmite sensações gustativas dos dois
terços anteriores da língua
Vestibulococlear
Sensitivo Audição; equilíbrio
(VIII)
Sensações gustativas do terço posterior
da língua; secreção de saliva pela
Glossofaríngeo (IX) Misto
glândula parótida; controle de músculos
faríngeos envolvidos na deglutição
Contração dos músculos da faringe
(deglutição) e da laringe (vocalização);
Vago (X) Misto propriocepção dos músculos viscerais;
sensações gustativas da faringe;
informações sensitivas viscerais
Movimentos da cabeça, do pescoço e dos
Acessório (XI) Motor
ombros
Controle dos movimentos da língua (fala e
Hipoglosso (XII) Motor
deglutição)

Os nervos espinais emergem da medula espinal através dos forames intervertebrais que ficam
entre as vértebras adjacentes. A única exceção é o primeiro nervo cervical, que emerge da medula
espinal entre os ossos occipital do crânio e o atlas da coluna vertebral. Assim, os nervos espinais
de C1 a C7 emergem do canal vertebral acima de suas vértebras correspondentes, enquanto o
nervo espinal C8 emerge do canal vertebral entre a sétima vértebra cervical e a primeira vértebra
torácica. Os nervos espinais de T1 a L5 emergem através do canal vertebral localizado abaixo de
suas vértebras correspondentes. Os nervos espinais de S1 a S5 e o Co1 emergem da medula
espinal e entram no canal sacral (parte do canal vertebral no sacro). A partir daí, os nervos espinais
de S1 a S4 emergem do canal sacral através dos quatro pares de forames sacrais anteriores e
posteriores, e os nervos espinais S5 e Co1 emergem do canal sacral através do hiato sacral.
Cada nervo espinal é um nervo misto, formado pela união de duas raízes: a raiz anterior (ventral),
formada de várias fibras motoras que transmitem comandos do SNC aos músculos e glândulas, e
a raiz posterior (dorsal), formada por fibras sensitivas que transmitem informações sensoriais do
corpo ao SNC. A raiz posterior apresenta uma dilatação denominada gânglio espinal, constituído
pelos corpos celulares dos neurônios sensitivos. Um pouco depois de passar pelo forame
intervertebral, o nervo espinal se divide, formando os ramos posterior e anterior, com exceção dos
nervos espinais de T1 a L2, que se dividem em quatro ramos (posterior, anterior, branco e cinzento),
denominados coletivamente como ramos comunicantes. O ramo posterior propicia inervação
sensitiva para pele da face posterior do tronco e inervação motora para os músculos profundos. O
ramo anterior inerva a pele das faces lateral e anterior do tronco e os músculos e estruturas dos
membros superiores e inferiores.
Os ramos anteriores de nervos espinais adjacentes não se dirigem diretamente para as estruturas
corporais supridas por eles. Na verdade, eles formam redes complexas de fibras nervosas,
denominadas plexos. Os plexos formados são: cervical, braquial, lombar, sacral e coccígeo. Os
nervos que emergem dos plexos são denominados de acordo com as estruturas que inervam ou o
trajeto que seguem. É importante destacar que os ramos anteriores dos nervos espinais de T2 a
T12 não formam plexos: eles suprem diretamente os espaços intercostais e, por isso, são
denominados nervos intercostais ou nervos torácicos.

O plexo cervical é formado pelos ramos anteriores dos nervos espinais de C1 a C4, com
contribuições de C5. Inerva a pele e os músculos da cabeça, do pescoço e da parte superior dos
ombros e do tórax. O maior nervo desse plexo é o nervo frênico, que inerva o diafragma e é
fundamental para o processo da inspiração. Ramificações desse plexo também correm
paralelamente aos nervos cranianos acessório (XI) e hipoglosso (XII). Lesões no plexo cervical
podem afetar a respiração devido à paralisia do diafragma, além de causar déficits motores e
sensoriais nas áreas inervadas.

O plexo braquial é formado pelos ramos anteriores dos nervos espinais de C5 a T1. Os principais
nervos desse plexo são: nervo axilar, nervo radial, nervo ulnar, nervo mediano e nervo
musculocutâneo. Esse plexo é responsável pela inervação de músculos e da pele dos ombros, dos
braços e das mãos. Lesões no plexo braquial podem ocorrer, principalmente, como consequência
de traumas (acidentes automobilísticos ou lesões por tração). Essas lesões podem levar à
fraqueza, à paralisia e à perda sensorial no membro superior.

O plexo lombar é formado pelos ramos anteriores dos nervos espinais de L1 a L4. Inerva a parede
anterolateral do abdome, os órgãos genitais externos e parte dos membros inferiores. O maior
nervo do plexo lombar é o nervo femoral, que inerva a pele das porções anterior e lateral da coxa
e medial da perna e do pé, além de inervação motora dos músculos anteriores da coxa. Lesões no
plexo lombar podem causar fraqueza ou paralisia dos músculos da coxa e perda de sensibilidade
na região.

O plexo sacral é formado pelos ramos anteriores dos nervos espinais de L4 a S4. Inerva a parte
inferior do dorso, a pelve, o períneo, a face posterior da coxa e a perna, além das regiões dorsal e
plantar do pé. O nervo isquiático é o maior do plexo sacral e o maior do corpo humano. Divide-se,
posteriormente, nos nervos tibial e fibular comum.

O plexo coccígeo é formado pelos ramos anteriores dos nervos espinais de S4 a Co1. Inerva a
pele ao redor da região coccígea.

Siga em Frente.

Sistema motor somático

O sistema motor somático é responsável pelo controle consciente e voluntário dos músculos
esqueléticos. As vias motoras somáticas são formadas por um único neurônio (neurônio motor
somático ou motoneurônio), proveniente do SNC e cujo axônio, único e longo, projeta-se até o
tecido-alvo (músculo esquelético), formando vias motoras somáticas excitatórias.

Os neurônios motores somáticos se ramificam próximo ao seu tecido-alvo, e cada ramo se divide
em terminais axonais alargados, dispostos sobre a superfície da fibra muscular esquelética. Essa
estrutura ramificada permite que um único neurônio motor realize o controle de várias fibras
musculares ao mesmo tempo, de modo que uma fibra muscular esquelética (ou até várias delas de
uma vez) é inervada por um único neurônio motor somático.

Um neurônio motor somático e as fibras musculares esqueléticas inervadas por ele formam a
unidade motora (unidade funcional de comando). A sinapse entre um neurônio motor somático e
uma fibra muscular esquelética é denominada junção neuromuscular (JNM), que é composta pelo
terminal axonal (axônico) do neurônio motor, a fenda sináptica e a membrana da fibra muscular
esquelética. O terminal axonal do neurônio motor se divide em um aglomerado de botões
sinápticos, onde entram centenas de vesículas sinápticas em cujo interior há o neurotransmissor
acetilcolina (ACh). A membra da célula muscular apresenta vários sulcos, formando a placa motora
terminal, ao longo de cuja borda superior estão os milhares de receptores para acetilcolina. Por fim,
a fenda sináptica forma uma lacuna que separa uma célula da outra.

Quando o potencial de ação (impulso nervoso) chega ao terminal axonal, promove a abertura de
canais de Ca+2 dependentes de voltagem que estão presentes na membrana plasmática. Isso
permite a entrada de íons cálcio para dentro da célula, desencadeando a liberação de ACh contida
nas vesículas sinápticas. A ACh se difunde pela fenda sináptica e se liga aos receptores de ACh
presentes na placa motora terminal, ocasionando a abertura de canais iônicos que culminam na
entrada de íons, principalmente Na+, para dentro da célula muscular. Esse influxo de Na+ leva à
geração de um potencial de ação muscular (potencial de placa motora) e a uma consequente
contração da fibra muscular esquelética. O efeito da ACh dura pouco tempo, uma vez que esse
neurotransmissor é rapidamente degradado na fenda sináptica pela enzima acetilcolinesterase,
presente no lado extracelular da membrana da placa motora.

É importante destacar que uma fibra muscular esquelética apresenta apenas uma JNM,
normalmente situada próximo ao ponto médio da fibra muscular. Como os potenciais de ação que
surgem na JNM se propagam em direção às duas extremidades da fibra muscular esquelética, isso
permite uma ativação praticamente simultânea de todas as partes da fibra muscular.
Consequentemente, a contração dela também acontecerá em ambas as extremidades
praticamente ao mesmo tempo.

2 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO

O sistema nervoso autônomo ou autonômico (SNA) atua auxiliando o organismo na manutenção

da homeostase corporal. Assim, quando estímulos internos sinalizam para o sistema nervoso
central (SNC) que é necessária determinada regulação do ambiente interno corporal, essa
informação, após ser processada no SNC, gera uma resposta efetuada pelas eferências
autonômicas, o que promoverá ações compensatórias frente à necessidade do organismo. As
respostas geradas e efetuadas pelo SNA controlam processos involuntários no organismo, uma
vez que as eferências autonômicas inervam músculos lisos, músculo cardíaco e glândulas.

O SNA é subdividido em simpático e parassimpático. A maioria dos órgãos recebe inervação de

ambas as divisões, um arranjo conhecido como inervação dupla. Em geral, uma divisão estimula o
órgão a aumentar sua atividade e a outra faz diminuir a atividade do órgão, atuando de forma
antagônica, com exceção de alguns locais, nos quais as divisões podem atuar de forma sinérgica,
ou em estruturas que recebem inervação de somente uma das divisões do SNA. Na maioria das
situações fisiológicas, há um balanço dinâmico entre as atividades simpáticas e parassimpáticas
em cada tecido-alvo, de modo que esse balanço pode ser regulado para um lado ou para outro,
podendo haver o predomínio de uma divisão autonômica ou de outra, dependendo da necessidade
do organismo. Isso pode ser observado, por exemplo, durante o período prandial e pós-prandial,
no qual ocorre um predomínio parassimpático; por outro lado, em uma situação de alarme, o
predomínio é simpático. Assim, enquanto a divisão simpática é amplamente ativada em situações
de luta ou fuga, coordenando as funções fisiológicas para responder de maneira apropriada à
situação estressora, a divisão parassimpática atua de maneira sutil, reflexamente e de maneira
tecido-específica. O SNA parassimpático, em conjunto com aferências específicas e interneurônios,
realiza um papel importante mediando vários reflexos, como o barorreflexo em resposta ao
aumento da pressão arterial e o reflexo pupilar à luz.

Órgão efetor Resposta simpática Resposta parassimpática

Pupila dos olhos Dilatação Contração
Glândulas salivares Muco, enzimas Secreção aquosa
Aumento da frequência e da força
Coração
de contração Diminuição da frequência cardíaca
Arteríolas e veias Constrição e dilatação ----------
Pulmões Dilatação dos bronquíolos Constrição dos bronquíolos
Diminuição da motilidade e da
Trato gastrointestinal
secreção Aumento da motilidade e da secreção
Medula da adrenal Secreção de catecolaminas ----------
Rins Aumento da secreção de renina ----------
Bexiga urinária Retenção urinária Liberação da urina
Tecido adiposo Lipólise ----------
Glândulas sudoríparas Sudorese localizada Sudorese generalizada
Órgãos sexuais
masculinos Ejaculação Ereção

As vias autonômicas (simpáticas e parassimpáticas) são constituídas por dois neurônios dispostos
em série. O primeiro, chamado de pré-ganglionar, cujo corpo celular se encontra no SNC, projeta-
se para um gânglio autonômico, localizado fora do SNC. No gânglio, o neurônio pré-ganglionar faz
sinapse com um segundo neurônio, o pós-ganglionar, cujo corpo celular está localizado no gânglio
autonômico e cujo axônio se projeta para o tecido-alvo.

Uma característica importante das vias autonômicas é a divergência, o que faz, geralmente, com
que cada neurônio pré-ganglionar, ao chegar no gânglio, faça sinapse com vários neurônios pós-
ganglionares. Como cada neurônio pós-ganglionar pode inervar um tecido-alvo diferente, isso
possibilita que um único sinal do SNC afete várias células-alvo ao mesmo tempo, permitindo que
uma resposta pequena seja amplificada para um efeito mais amplo, o que é crucial para funções
que necessitam de uma resposta rápida e coordenada em várias partes do corpo. Desse modo, a
divergência das vias autonômicas é uma estratégia eficiente que permite a amplificação e a
coordenação de respostas fisiológicas, melhorando a capacidade do organismo de manter a
homeostase e responder a desafios ambientais de maneira rápida e eficaz.

No SNA simpático, o neurônio pré-ganglionar tem seu corpo celular situado na medula espinal,
porção toracolombar (de T1 a L3), e faz sinapse com o neurônio pós-ganglionar. Estes estão
localizados em gânglios simpáticos pré-vertebrais ou paravertebrais. Os gânglios paravertebrais ou
do tronco simpático formam uma fileira em ambos os lados da coluna vertebral, estendendo-se da
base do crânio até o cóccix. Os axônios desses neurônios pós-ganglionares inervam principalmente
os órgãos acima do diafragma, como cabeça, pescoço, ombros e coração. No pescoço, os gânglios
paravertebrais são denominados de gânglios cervicais superiores, médios e inferiores, e o restante
deles não apresenta nomenclatura específica. Os neurônios desses gânglios inervam as paredes
do corpo, da cabeça, do pescoço, dos membros e do interior da cavidade torácica.

Os gânglios pré-vertebrais ou colaterais localizam-se anteriormente à coluna vertebral.

Normalmente, os axônios pós-ganglionares de gânglios pré-vertebrais inervam os órgãos abaixo
do diafragma, de modo que os gânglios pré-vertebrais principais são: gânglio celíaco, localizado
em cada lado do tronco celíaco; gânglio mesentérico superior, situado próximo ao início da artéria
mesentérica superior, porção superior do abdome; gânglio mesentérico inferior, localizado próximo
ao início da artéria mesentérica inferior, na região média do abdome; gânglio aorticorrenal,
localizado próximo à artéria renal de cada rim; e gânglio renal, também situado próximo à artéria
renal de cada rim.

Como os neurônios pré-ganglionares simpáticos estão próximos da medula espinal, a maioria de

seus axônios é curta, ao passo que a maioria dos axônios pós-ganglionares simpáticos é longa.
Enquanto os neurônios pré-ganglionares simpáticos liberam o neurotransmissor acetilcolina (ACh)
na sinapse com o neurônio pós-ganglionar, os neurônios pós-ganglionares simpáticos se projetam
para o tecido-alvo, onde liberam principalmente o neurotransmissor noradrenalina (NA), embora
algumas terminações também possam liberar ACh, como fazem as glândulas sudoríparas.

É importante destacar que, no sistema nervoso simpático, há uma particularidade na distribuição

das fibras pré-ganglionares: algumas delas, originadas entre T5 e T8, passam pelos gânglios
paravertebrais e pelo gânglio celíaco sem fazer sinapse e se projetam em direção à medula adrenal,
onde fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares modificados que apresentam axônios muito
curtos e secretam os neurotransmissores noradrenalina (20%) e adrenalina (80%) para a corrente
sanguínea.

No SNA parassimpático, o corpo celular do neurônio pré-ganglionar está localizado ou no tronco

encefálico ou na porção sacral da medula espinal, liberando ACh na sinapse com o neurônio pós-
ganglionar nos gânglios parassimpáticos, que se localizam próximo ou dentro dos tecidos-alvo. Os
neurônios pós-ganglionares dessa via fazem sinapse com o tecido-alvo liberando o
neurotransmissor ACh. Portanto, o axônio do neurônio pré-ganglionar parassimpático é
relativamente longo, enquanto o axônio do neurônio pós-ganglionar parassimpático é bem curto,
uma vez que está praticamente justaposto ao órgão efetor final.

Os neurotransmissores liberados por neurônios das vias autonômicas se ligam a diferentes

receptores presentes nos locais ou nos tecidos efetores. Como existem diferentes tipos e subtipos
de receptores, a resposta do neurotransmissor será específica e variada, dependendo do tipo e do
subtipo de receptor ao qual ele se ligar. Tanto os neurônios pré-ganglionares simpáticos quanto os
parassimpáticos liberam ACh como neurotransmissor, que se liga a receptores colinérgicos
nicotínicos presentes nos neurônios pós-ganglionares. A grande maioria dos neurônios pós-
ganglionares simpáticos libera NA, que se liga a receptores adrenérgicos dos tipos alfa (α-
adrenérgicos) ou beta (β-adrenérgicos) nas células-alvo. Já os neurônios pós-ganglionares
parassimpáticos liberam ACh, que se liga a receptores colinérgicos muscarínicos presentes nas
células-alvo. Uma grande variedade de fármacos e produtos naturais pode seletivamente ligar-se
a receptores colinérgicos ou adrenérgicos específicos nas vias autonômicas, mimetizando ou
bloqueando a ação do neurotransmissor. Eles são denominados, respectivamente, de agonistas ou
antagonistas autonômicos de ação direta. Contudo, alguns agonistas e antagonistas podem atuar
de forma indireta, modificando a secreção, a recaptação ou a degradação dos neurotransmissores.
As terminações dos axônios pós-ganglionares autonômicos apresentam várias áreas alargadas,
semelhantes a contas de um colar. Cada uma dessas “contas” é chamada de varicosidade e
contém, no seu interior, vesículas preenchidas com neurotransmissores. Assim, quando um
potencial de ação chega na varicosidade, os canais de cálcio dependentes de voltagem se abrem,
e os íons cálcio adentram o neurônio, estimulando a liberação do neurotransmissor presente nas
vesículas por exocitose, na fenda sináptica. Após liberado, o neurotransmissor pode seguir dois
caminhos: difundir-se pelo líquido intersticial até encontrar um receptor específico para ele na
célula-alvo ou afastar-se da sinapse. Ao ligar-se a seu receptor específico na célula-alvo, o
neurotransmissor promove a regulação da atividade dessa célula, estimulando ou inibindo sua
atividade.

O SNA pode ser controlado por vias que fazem sinapse em neurônios pré-ganglionares autônomos.
Algumas delas são: vias reflexas da medula espinal; vias do tronco encefálico; e sistemas de
controle descendentes provenientes de níveis superiores do SNC, como o hipotálamo.

A medula espinal atua como uma via importante para os reflexos autonômicos. Certas respostas
autônomas, como reflexos de micção e defecação, são coordenadas a este nível, embora possam
ser moduladas por sinais provenientes do cérebro. O tronco encefálico também desempenha um
papel fundamental no controle autonômico: o bulbo, por exemplo, contém centros que regulam a
frequência cardíaca, a pressão arterial e a respiração. Esses centros recebem informações
sensoriais do corpo e ajustam a atividade dos sistemas simpático e parassimpático para manter a
homeostase. Já o hipotálamo é a principal central de controle do SNA, uma vez que integra sinais
provenientes de diferentes partes do cérebro e do corpo e envia comandos para as vias simpáticas
e parassimpáticas. Além de regular funções autonômicas como temperatura corporal, fome, sede
e ciclos de sono, o hipotálamo também responde a estímulos emocionais, preparando o corpo para
situações de "luta ou fuga". Desse modo, ele recebe informações de parâmetros fisiológicos
específicos e usa-as para manter cada um desses parâmetros em um ponto de ajuste específico,
garantindo a homeostasia. Algumas regiões do cérebro, que não o hipotálamo, também estão
envolvidas no controle autonômico, como o córtex cerebral e o sistema límbico, principalmente em
respostas emocionais. Por exemplo, o estresse e a ansiedade podem ativar a resposta simpática,
aumentando a frequência cardíaca e a pressão arterial.

3 SENTIDOS SOMÁTICOS

Os sentidos somáticos são fundamentais para a interação do corpo humano com o ambiente e para
a manutenção do equilíbrio interno. Eles incluem a percepção da temperatura e da dor e a
propriocepção. Cada um deles tem receptores especializados que captam estímulos específicos e
os convertem em sinais nervosos transmitidos ao sistema nervoso central para processamento.

Temperatura

A percepção da temperatura é um processo sensorial vital que permite ao corpo humano detectar
e responder às variações térmicas do ambiente e do próprio organismo. Esse sistema é mediado
por receptores especializados conhecidos como termorreceptores, distribuídos principalmente pela
pele e pelo tecido subcutâneo. Os termorreceptores (aferentes térmicos) são terminações nervosas
livres que podem ser divididas em dois tipos principais: receptores de frio, que são mais sensíveis
a temperaturas baixas, e de calor, que respondem melhor a temperaturas elevadas. Existe um
número consideravelmente maior de receptores para o frio do que para o calor. Os
termorreceptores são capazes de detectar variações mínimas de temperatura e enviar sinais
elétricos ao sistema nervoso central, permitindo que o corpo regule sua temperatura interna e
responda a estímulos externos. Esses aferentes térmicos projetam seus axônios até o corno dorsal
da medula espinal, local onde os sinais térmicos são processados por neurônios de associação de
segunda ordem, que ativam os neurônios de projeção, fazendo com que os axônios cruzem para o
lado oposto da medula e ascendam pelo sistema anterolateral multissináptico de condução lenta
para o lado oposto do encéfalo, chegando a regiões talâmicas e ao córtex somatossensorial.

A percepção da temperatura desempenha um papel crucial na regulação da homeostase térmica

corporal, pois a manutenção da temperatura corporal dentro de limites estreitos é essencial para o
funcionamento adequado das enzimas, do metabolismo celular e de outras funções fisiológicas. As
respostas do sistema nervoso a alterações na temperatura incluem ajustes na circulação
sanguínea, sudorese e até mesmo contração muscular involuntária para gerar calor. Além de sua
importância na termorregulação, a percepção da temperatura também é crucial para a segurança
do organismo. A capacidade de detectar calor excessivo ou frio intenso permite que o corpo reaja
a condições ambientais extremas que possam representar riscos à saúde, como insolação,
queimaduras ou hipotermia.

Dor

A percepção da dor é um fenômeno complexo e essencial para a sobrevivência dos seres humanos.
Esse sistema sensorial especializado permite detectar e responder a estímulos nocivos ou lesivos
que podem causar danos aos tecidos do corpo. A dor é mediada por receptores específicos
denominados nociceptores, terminações nervosas livres encontradas em todos os tecidos do corpo,
exceto no encéfalo. Os sinais aferentes dos nociceptores são levados ao SNC por dois tipos de
fibras sensoriais primárias: fibras Aδ (A-delta) e fibras C. Os nociceptores sensíveis aos estímulos
mecânicos e térmicos são terminações de fibras Aδ, fibras finas e mielinizadas.

Existem dois tipos principais de dor: a rápida e a lenta. A dor rápida, descrita como aguda e
localizada, ocorre imediatamente após um estímulo nocivo, não ocorre nos tecidos mais profundos
do corpo e é transmitida ao SNC por fibras do tipo Aδ. A dor lenta, descrita como surda e mais
difusa, é transmitida por fibras finas não mielinizadas do tipo C. Esse tipo de dor se inicia com uma
latência de 1 segundo ou mais após a aplicação do estímulo e, em vez de sofrer adaptação, tende
a aumentar com a permanência do estímulo, em um processo que denominamos hiperalgesia. A
dor lenta pode ocorrer tanto na pele quanto em tecidos mais profundos ou órgãos internos é de tipo
prolongado e persistente, muitas vezes desencadeada por lesões crônicas ou inflamação. Pode ser
descrita como latejante ou ardente.

As fibras C que originam receptores chamados de silenciosos, presentes nas vísceras, não são
ativados diretamente pela maioria dos estímulos nocivos, mas são bastante sensíveis a elementos
químicos e substâncias pró-inflamatórias liberados nos tecidos lesados, como histamina,
prostaglandinas e substância P. Desse modo, os receptores silenciosos são responsáveis pelo
aumento da sensibilidade à dor aumentada no local do dano tecidual, sendo esse tipo de dor
denominado de dor inflamatória.

Os reflexos nociceptivos iniciam-se com a ativação das terminações nervosas livres por estímulos
mecânicos, químicos ou térmicos, gerando potenciais de ação que se propagam via fibras C ou Aδ
para o corno dorsal da medula espinal. A partir desse local, esses potenciais de ação podem seguir
duas vias: ou podem ser integrados na medula espinal, gerando respostas reflexas protetoras
(reflexos espinais) ou podem ascender para o córtex cerebral, onde será gerada a sensação
consciente de dor. Desse modo, os neurônios nociceptivos primários podem fazer sinapse com
interneurônios na medula espinal, gerando respostas reflexas espinais, ou podem fazer sinapses
com neurônios secundários que se projetam ao encéfalo, gerando a percepção da dor. Nas vias
ascendentes, os neurônios sensoriais secundários cruzam a linha média do corpo na medula
espinal e ascendem ao tálamo e a áreas sensoriais do córtex. Essas vias também projetam axônios
para o sistema límbico e para o hipotálamo, por isso a dor pode ser acompanhada de manifestação
emocional, como o sofrimento, e de várias reações autônomas, como náuseas, vômitos e sudorese.
As respostas reflexas espinais também são importantes, pois iniciam reflexos protetores
inconscientes, rápidos, que automaticamente retiram a área estimulada, afastando-a da fonte do
estímulo, tal como acontece quando, por acidente, encostamos em um recipiente quente. Nesse
caso, um reflexo automático de retirada faz com que a mão seja retirada mesmo antes da geração
da percepção do calor.

A dor visceral, como a dor no coração e em outros órgãos internos, é geralmente mal localizada,
podendo ser sentida em áreas distantes da origem do estímulo. Esse tipo de dor é chamado de dor
referida e ocorre porque as células que sinalizam a aferência visceral, geralmente, também
transmitem informações de receptores cutâneos. Desse modo, o encéfalo pode acabar
identificando equivocadamente a fonte da dor, como ocorre quando o músculo cardíaco está
isquêmico, e a dor é sentida na parede torácica e no membro superior esquerdo.

A percepção da dor pode ser modulada em vários níveis no sistema nervoso, podendo ser
exacerbada por experiências passadas ou suprimida em situações de emergência, nas quais a dor
precisa ser ignorada para a sobrevivência do indivíduo. Nesses casos, vias descendentes que
trafegam pelo tálamo inibem neurônios nociceptores na medula espinal. A dor também pode ser
suprimida no corno dorsal da medula espinal, antes mesmo que os estímulos cheguem aos tratos
espinais ascendentes. Isso é possível porque as fibras C nociceptivas fazem sinapses com
interneurônios presentes na medula espinal e que inibem tonicamente as vias ascendentes da dor.
Quando essas fibras C são ativadas por um estímulo doloroso, elas estimulam a via ascendente
para o encéfalo e bloqueiam a inibição tônica nos interneurônios, permitindo que as informações
de dor da fibra C sigam em direção ao encéfalo.

A atividade dos neurônios na medula espinal que retransmitem informações nociceptivas pode ser
alterada por aferências não dolorosas, mostrando que o sistema nervoso possui sistemas
envolvidos no controle eferente (descendente) da sensibilidade dolorosa. Esse sistema modulatório
foi proposto pela teoria da comporta, de acordo com a qual, as fibras Aβ, responsáveis por carregar
informação sensorial de estímulos mecânicos, ajudam a bloquear a transmissão da dor. Essas
fibras fazem sinapse com interneurônios inibidores na medula espinal, aumentando a atividade
inibidora deles. Se estímulos simultâneos de fibras C e Aβ chegam ao interneurônio inibidor, a
resposta integrada é a inibição parcial da via ascendente da dor, sendo esta percebida pelo cérebro
menor. Isso explica por que, quando batemos o dedo do pé, por exemplo, esfregar a região diminui
a dor. O estímulo tátil (esfregar) estimula fibras Aβ, ajudando a minimizar a sensação de dor.

Propriocepção

A propriocepção é responsável por fornecer informações sobre a posição espacial, o movimento e

o equilíbrio dos membros e do corpo como um todo. Esse sistema sensorial utiliza receptores
sensoriais especiais localizados nos músculos, nos tendões, nas articulações e nos ligamentos,
conhecidos como proprioceptores, para detectar alterações na posição e no movimento dos
segmentos corporais. Os principais tipos de proprioceptores são os fusos musculares, os órgãos
tendinosos de Golgi e os receptores articulares. Os fusos musculares são receptores de
estiramento responsáveis pela detecção do comprimento muscular e de suas alterações. São
formados por fibras musculares modificadas denominadas fibras intrafusais, agrupadas em feixes
e envoltas por uma cápsula de tecido conjuntivo. Os fusos musculares estão arranjados em paralelo
com as fibras musculares, de modo que são estirados ou encurtados conforme as fibras musculares
alteram seu comprimento. Por exemplo, quando um músculo se estende, as fibras intrafusais dos
fusos musculares também se esticam, estirando a cápsula e ativando as terminações nervosas
sensoriais presentes dentro do fuso. As terminações nervosas dos fusos musculares transmitem
informações sobre o grau de alongamento do músculo ao sistema nervoso central por meio de
fibras sensoriais do tipo Ia (fibras aferentes primárias) e tipo II (fibras aferentes secundárias). Essas
informações proprioceptivas são essenciais para o cérebro monitorar continuamente a posição dos
músculos e das articulações, já que são processadas e integradas pelo cérebro e pela medula
espinhal, que, em seguida, transmitem sinais de volta aos músculos para ajustar a atividade
contrátil. Esse feedback contínuo dos fusos musculares ajuda a ajustar as contrações musculares
para manter o equilíbrio postural, a coordenação motora e a estabilidade durante o movimento.

Os órgãos tendinosos de Golgi são estruturas encapsuladas, localizadas na junção entre tendão e
músculo. São inervados por fibras sensoriais do tipo Ib, cujas terminações se ramificam em meio
às fibras colágenas que compõem a estrutura. Quando um músculo se contrai, gera tensão no
tendão próximo, o que resulta em estiramento dos órgãos tendinosos de Golgi, que, então, ativam
as fibras nervosas sensoriais dentro deles. Essas fibras transmitem sinais sensoriais para o sistema
nervoso central, informando a magnitude da tensão gerada no tendão. O cérebro e a medula
espinhal processam essas informações e ajustam a atividade muscular em resposta. Os órgãos
tendinosos de Golgi desempenham um papel crucial na prevenção de lesões musculares, pois
induzem relaxamento muscular reflexo quando a tensão é excessiva. Isso é conhecido como reflexo
de inibição autogênica, no qual a resposta é a inibição do músculo agonista e a excitação do
antagonista, ajudando a regular a força da contração muscular. Além disso, esses receptores
contribuem para a coordenação muscular, a precisão do movimento e a proteção dos tendões
contra tensões prejudiciais, essenciais para o desempenho atlético e para atividades diárias.

Os receptores articulares estão presentes nas cápsulas e nos ligamentos localizados ao redor das
articulações do corpo. São estimulados pela distorção ou deformação mecânica ocasionada pelas
mudanças da posição dos ossos unidos por articulações flexíveis. A informação sensorial
proveniente de receptores articulares é integrada principalmente no cerebelo.

4 VISÃO GERAL DO SISTEMA CIRCULATÓRIO

O sistema circulatório é formado por coração, sangue e um sistema de vasos sanguíneos. Nessa
estrutura, o coração atua bombeando o sangue através do sistema fechado de vasos sanguíneos.
A pressão gerada no coração empurra o sangue, em uma única direção, continuamente pelo
sistema, assegurando a distribuição de nutrientes absorvidos no trato digestório, gases (O2 e CO2)
e moléculas sinalizadoras para todas as células do corpo, bem como a remoção de resíduos
metabólicos.

O sistema circulatório está envolvido na manutenção da temperatura corporal, promovendo a

distribuição de calor, por meio da vasodilatação (aumento do diâmetro dos vasos sanguíneos) e
vasoconstrição (diminuição do diâmetro dos vasos sanguíneos), que ajudam a liberar ou conservar
calor conforme a necessidade do organismo. No sistema circulatório, o sangue transporta células
do sistema imune e anticorpos, essenciais para a defesa do corpo contra infecções e doenças.
Outra função do sistema circulatório é a manutenção do equilíbrio hidroeletrolítico, sistema que
ajuda a regular a quantidade de líquidos e eletrólitos no corpo, essenciais para o funcionamento
adequado das células e dos órgãos.

O sangue contém tampões que ajudam a manter o pH dos líquidos corporais dentro de uma faixa
estreita, essencial para a função enzimática e celular. E é nele também que estão as plaquetas e
as proteínas plasmáticas que colaboram no processo de coagulação sanguínea, impedindo a perda
excessiva de sangue em caso de lesões, atuando como um sistema de proteção para o organismo.

O sistema circulatório é um dos primeiros a se desenvolver no embrião humano, refletindo sua

importância crucial para a sobrevivência e o crescimento do organismo. O desenvolvimento
cardíaco e vascular começa precocemente, durante a terceira semana de gestação, e continua ao
longo do primeiro trimestre. O coração começa a se formar a partir de uma região especializada do
mesoderma, conhecida como área cardiogênica primária ou campo cardíaco primário. Esse campo
origina duas populações de células mesodérmicas que se diferenciam, formando um par de
filamentos alongados denominados cordões cardiogênicos, que, em seguida, desenvolvem um
centro oco, formando tubos endocárdicos bilaterais. Com o avanço da gastrulação, esses tubos
endocárdicos se fundem na linha média para formar o tubo cardíaco, por volta do 21º dia após a
fertilização. No 22º dia de gestação, o tubo cardíaco já apresenta cinco regiões distintas (seio
venoso, átrio primitivo, ventrículo primitivo, bulbo cardíaco e tronco arterial) e começa a bombear
sangue. Inicialmente, o seio venoso recebe sangue de todas as veias do embrião. As contrações
do coração começam nessa região do seio venoso e prosseguem sequencialmente nas outras.
Dessa forma, nesse estágio, o coração consiste em várias regiões não pareadas. Ao 23º dia após
a fertilização, o tubo cardíaco se alonga, começa a formar alças e dobradura, resultando na
formação de uma estrutura em “S”. Com a ocorrência desses movimentos, ao final do 28º dia, os
átrios e ventrículos primitivos são reorientados, adotando suas posições finais. O restante do
desenvolvimento do coração consiste em remodelagem das câmaras e na formação de septos e
valvas para formar um coração funcional com quatro câmaras.

A septação do coração é um processo crítico que divide o órgão em câmaras distintas. A formação
do septo atrioventricular cria a divisão entre os átrios e os ventrículos, processo que envolve a fusão
dos coxins endocárdicos localizadas na região atrioventricular. O septo interatrial começa a crescer
em direção aos coxins endocárdicos fundidos, dividindo a região atrial em átrio direito e átrio
esquerdo. O septo interatrial e os coxins endocárdicos se unem, formando uma abertura no septo,
denominado forame oval, o qual, antes do nascimento, permite a passagem de uma boa quantidade
de sangue que chega ao átrio direito e passa para o átrio esquerdo. Contudo, após o nascimento,
o forame oval normalmente se fecha e o septo interatrial se torna uma divisão completa. A formação
do septo interventricular divide a região ventricular em ventrículo direito e ventrículo esquerdo.
Assim, ao final da quinta semana de gestação, a septação está completa, resultando na formação
das câmaras cardíacas.

As valvas atrioventriculares se formam entre a quinta e a oitava semanas após a fertilização,

enquanto as valvas da aorta e a pulmonar se formam entre a quinta e a nona semanas de gestação.
Os vasos sanguíneos se formam a partir de células progenitoras durante o desenvolvimento
embrionário, processo denominado vasculogênese, que se inicia com a diferenciação de células
mesodérmicas específicas em angioblastos, células progenitoras dos vasos sanguíneos. Os
angioblastos surgem nas regiões mesodérmicas do embrião, particularmente no mesoderma
extraembrionário do saco vitelino, alantoide e córion, bem como no mesoderma intraembrionário.
Os angioblastos se agregam formando ilhotas sanguíneas, que consistem em células
mesodérmicas divididas em células endoteliais (que formarão a parede dos vasos sanguíneos) e
células hematopoiéticas primitivas (que darão origem às células sanguíneas). Pequenas cavidades
vão se formando dentro das ilhotas sanguíneas.

Os angioblastos tornam-se achatados, dando origem ao endotélio primitivo, e as cavidades nas

ilhotas vão se unindo e formando tubos endoteliais, que são os precursores dos vasos sanguíneos.
Esses tubos se interconectam para formar uma rede primária de vasos capilares, processo durante
o qual as células endoteliais expressam moléculas de adesão celular específicas e fatores de
crescimento que regulam sua proliferação, migração e organização em estruturas vasculares. Uma
vez estabelecida a rede vascular primária, esta sofre expansão e remodelamento para formar um
sistema vascular mais complexo e funcional. Esse processo é mediado por vários fatores de
crescimento que promovem a proliferação e a migração das células endoteliais, bem como a
estabilização dos vasos sanguíneos emergentes.

A vasculogênese não ocorre de forma isolada: ela é coordenada com a formação de outros tecidos
e órgãos. As células endoteliais interagem com células mesenquimais, que se diferenciam em
pericitos e células musculares lisas, contribuindo para a estabilização e a maturação dos vasos
sanguíneos. Além disso, sinais provenientes de tecidos em desenvolvimento influenciam a
organização e o padrão da rede vascular.

Durante o desenvolvimento embrionário, também ocorre a angiogênese, processo pelo qual novos
vasos sanguíneos se formam a partir de vasos já existentes. Nesse processo, as células endoteliais
começam a proliferar e migrar em direção ao estímulo angiogênico guiadas por gradientes de
fatores de crescimento, formando brotos que avançam em direção ao tecido necessitado de
vascularização. Durante essas etapas, as células endoteliais continuam a secretar e responder a
sinais que promovem sua própria migração e proliferação. As células endoteliais migratórias se
alinham e se conectam para formar estruturas tubulares, que eventualmente se tornarão novos
capilares. Para que os novos vasos sanguíneos se tornem funcionais e estáveis, é necessária a
maturação e o recrutamento de células de suporte, como pericitos e células musculares lisas. Os
pericitos se envolvem ao redor dos capilares, fornecendo suporte estrutural e funcional, enquanto
as células musculares lisas ajudam a regular o fluxo sanguíneo. Em suma, a angiogênese
desempenha um papel crucial na saúde e na doença e, ao longo do desenvolvimento embrionário,
é essencial para a formação de órgãos e tecidos.

O sistema circulatório é composto por diferentes tipos de vasos sanguíneos, cada um com uma
estrutura histológica específica que reflete sua função no corpo. Esses vasos incluem artérias,
arteríolas, capilares, vênulas e veias. Normalmente, o sangue sai do coração e, em seguida, passa
sequencialmente pelas artérias, arteríolas, capilares, vênulas e veias e, então, de volta ao coração.
As artérias são vasos sanguíneos que transportam sangue do coração para os tecidos do corpo.
Podem ser de dois tipos: elásticas ou musculares.

As artérias elásticas atuam principalmente como vasos condutores, ajudando a suavizar o fluxo
pulsátil de sangue e manter a pressão arterial durante o ciclo cardíaco. São encontradas próximas
ao coração, incluindo a aorta e seus principais ramos. As artérias musculares são responsáveis por
distribuir sangue para órgãos e tecidos específicos, regulando o fluxo sanguíneo para diferentes
partes do corpo. São encontradas mais distalmente em relação ao coração, incluindo artérias como
a femoral e braquial.
Estruturalmente, as artérias elásticas e musculares são formadas pelas túnicas íntima, média e
adventícia. Nas elásticas, a túnica íntima, camada mais interna e em contato direto com o sangue
que passa no lúmen do vaso sanguíneo, é composta por uma única camada de células endoteliais
planas apoiadas em uma membrana basal. Abaixo do endotélio, há a membrana basal, que dá
suporte físico para a camada epitelial devido a sua constituição, uma vez que é formada por fibras
colágenas. A parte mais externa da túnica íntima é denominada lâmina elástica interna, uma lâmina
fina de fibras elásticas, com um número variável de aberturas que facilitam a difusão de substâncias
da túnica íntima em direção à túnica média. A túnica média é composta por células musculares
lisas dispostas em uma forma circular e intercaladas com fibras elásticas que permitem a essas
artérias expandirem e recuarem com cada batimento cardíaco. Desse modo, a túnica média,
bastante espessa, é responsável pela vasoconstrição e vasodilatação, regulando o fluxo sanguíneo
e a pressão arterial. A túnica adventícia, camada mais externa, é formada por tecido conjuntivo
frouxo, fibroblastos, fibras colágenas e elásticas. Apresenta grande quantidade de nervos e vasos
sanguíneos muito pequenos que irrigam o tecido de sua parede e são denominados vasos dos
vasos ou vasa vasorum. Assim, a alta elasticidade dessas artérias permite acomodar grandes
volumes de sangue expulsos do coração, transformando o fluxo pulsátil em um fluxo mais contínuo,
além de ajudar a manter a pressão sanguínea durante a diástole ventricular, quando o coração
relaxa.

As artérias musculares são ramificações de artérias elásticas, portanto apresentam calibre menor
que as elásticas. Sua túnica íntima apresenta uma camada subendotelial menos espessa do que a
das artérias elásticas. A túnica média é formada por camadas de células musculares lisas, com
menos lâminas elásticas em comparação com as artérias elásticas. Já a túnica adventícia é
bastante semelhante à das artérias elásticas.

As arteríolas são muito semelhantes às artérias, porém de pequeno calibre, pois regulam o fluxo
sanguíneo para os capilares. Elas possuem uma túnica média mais fina, composta de poucas
camadas de células musculares lisas.

Os capilares são os menores vasos sanguíneos, com paredes muito finas que permitem a troca de
gases, nutrientes e resíduos entre o sangue e os tecidos. São formados apenas por uma camada
de células endoteliais e uma membrana basal, não apresentando túnica média ou adventícia
significativas. Existem três tipos diferentes de capilares: contínuos, fenestrados e sinusoides. Nos
capilares contínuos, a membrana das células endoteliais forma um tubo contínuo, sem presença
de fendas. Estas estão presentes somente nos espaços entre as células endoteliais adjacentes e
são apertadas. Esse é o tipo de capilar mais comum, sendo encontrado na pele, nos músculos e
no sistema nervoso central. Os capilares fenestrados apresentam fendas (poros) na membrana das
células endoteliais, que permitem maior permeabilidade e, consequentemente, maior troca de
substâncias entre o sangue e o tecido. São encontrados em tecidos com intercâmbio intenso de
substâncias, como os rins, as glândulas endócrinas e os intestinos. Os capilares sinusoides são
mais largos e mais tortuosos que os outros tipos. Apresentam fendas intercelulares amplas e
membrana basal incompleta ou ausente. Essas características permitem a passagem de líquido,
moléculas (como proteínas) e até células (como as sanguíneas). São encontrados no fígado, no
baço, na medula óssea e nas glândulas hipófise e adrenal.

As vênulas pós-capilares são formadas pela união de capilares sanguíneos. Apresentam parede
fina, constituída apenas por uma camada de células endoteliais. As junções entre as células
endoteliais adjacentes são as mais frouxas de todo o sistema vascular, o que favorece a entrada
de fluido tissular no sangue. As vênulas que se seguem às pós-capilares são as pequenas veias
musculares, que têm algumas camadas de células musculares lisas em sua parede. Por meio da
reunião dessas veias, o sangue é coletado em veias de calibres maiores, classificadas como veias
pequenas, médias e grandes. As de pequeno ou médio calibre, apresentam, na túnica íntima, uma
camada subendotelial delgada composta de tecido conjuntivo, que muitas vezes pode estar
ausente. A túnica média é relativamente delgada e contém células musculares lisas entremeadas
com fibras reticulares. A adventícia é quase sempre a túnica mais espessa. Já as grandes veias
apresentam túnica íntima bem desenvolvida, mas uma túnica média delgada, com poucas camadas
de células musculares lisas e grande quantidade de tecido conjuntivo. Geralmente, a adventícia
contém feixes longitudinais de músculo liso e fibras colágenas. As veias de grande calibre
normalmente apresentam válvulas no seu interior, que facilitam o retorno do sangue para o coração,
evitando seu refluxo.