A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS.

NO RIO GRANDE DO
SUL, BRASIL
1
Maria Salete Marchioretto
2
Ana Paula Utzig Lippert
3
Vinícius Leão da Silva
Abstract
The family Nyctaginaceae is represented in Brazil by 11 genera and about 48
species. This study presents a taxonomic revision of the family in Rio Grande
do Sul. Eight species were confirmed in five genera: Boerhavia coccinea Mill.,
Bougainvillea glabra Choisy, B. spectabilis Willd, Guapira hirsuta (Choisy)
Lundell, G. opposita Vell. Reitz, Mirabilis jalapa L., Pisonia aculeata L. e P.
ambigua Heimerl. The species occur in grasslands, forests on hill sides, sandy
forests, rainforests and some are cultivated. In addition to identification keys to
genera and species descriptions, information as well as taxonomical and
nomenclatural comments are presented.
Key-words: Nyctaginaceae, taxonomy, south of Brazil, geographical
distribution
Resumo
A famlília Nyctaginaceae está representada no Brasil por 11 gêneros com cerca
de 48 espécies. Este estudo apresenta uma revisão taxonômica da família para
o Rio Grande do Sul. Foram confirmadas oito espécies distribuídas em cinco
gêneros: Boerhavia coccinea Mill., Bougainvillea glabra Choisy, B. spectabilis
Willd, Guapira hirsuta (Choisy) Lundell, G. opposita Vell. Reitz, Mirabilis jalapa
L., Pisonia aculeata L. e P. ambigua Heimerl. As espécies são encontradas em
campos, florestas de encostas, florestas de restinga, florestas úmidas e
algumas como cultivadas. Além das chaves de identificação para gêneros e
espécies são apresentadas descrições, ilustrações, informações sobre hábitat
e distribuição geográfica, comentários taxonômicos e nomenclaturais.
Palavras-chave: Nyctaginaceae, taxonomia, sul do Brasil, distribuição
geográfica
Introdução
Nyctaginaceae tradicionalmente estava incluída na ordem
Centrospermae juntamente com outras famílias de ovário súpero. Atualmente
encontra-se inserida na ordem Caryophyllales, segundo APG III (2009). Essa
família compartilha com as demais da ordem Caryophyllales vários caracteres
diferenciais, como a presença de betalainas ao invés de antocianinas, óvulo
com placentação basal, crescimento secundário anômalo frequente, ocorrência

1
Pesquisadora e Curadora do Herbarium Anchieta, Instituto Anchietano de Pesquisas/UNISINOS,
Rua Brasil, 725, Caixa Postal 275 - 93001-970, São Leopoldo, RS. E-mail:
saletemarchioretto@[Link]
2
Acadêmica de Biologia, Universidade do Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo, RS.
3
Biólogo, BR 386 Km 411, Vendinha, Triunfo, RS.
PESQUISAS, BOTÂNICA Nº 62:129-162 São Leopoldo: Instituto Anchietano de Pesquisas, 2011
Marchioretto, Lippert &Silva. 130

de fotossíntese C4, flores normalmente sem pétalas, além dos caracteres

embriológicos e ultraestruturais que são típicos da ordem (Furlan, 1996).
Furlan (1996) destaca como característica distintiva da família
Nyctaginaceae a presença de células portadoras de ráfides em toda a planta,
dando aspecto de pontos mais claros.
Nyctaginaceae apresenta sete subtribos com cerca de 30 gêneros
distribuídos entre 300 a 400 espécies, que incluem árvores, arbustos e
subarbustos lenhosos, encontrados principalmente nas regiões tropicais e
subtropicais do Novo Mundo (Furlan, 1994; Douglas & Manos, 2007). De
acordo com Douglas & Spellenberg (2010) a maior diversidade da família se
concentra em duas regiões, no Neotrópico e na região árida ocidental da
América do Norte. No Neotrópico são pequenas árvores e arbustos, inseridos
principalmente nos gêneros Neea, Guapira e Pisonia, agrupados na subtribo
Pisonieae; bem como o gênero Bougainvillea, mundialmente utilizado na
horticultura, principalmente com as espécies B. glabra e B. spectabilis,
pertencentes à subtribo Bougainvilleae, assim como seus híbridos (Sexia et al.,
2009).
O centro de diversidade das espécies citadas concentra-se na América
do Sul, mais especificamente na Bolívia. Ainda na América do Sul ocorre o
gênero Calignonia pertencente à subtribo Colignonieae, restrito à região
andina. Na região árida ocidental da América do Norte as espécies dos
gêneros Boerhavia, Mirabilis, Abronia, Acleisanthes e Commicarpus são as
mais recorrentes, sendo a maioria, herbáceas (Norman, 2007).
No Brasil, ocorrem aproximadamente 48 espécies distribuídas em 11
gêneros, sendo que para o Rio Grande do Sul são citados três gêneros e cinco
espécies (Sá, 2010). Essas espécies são encontradas em campos, florestas de
encostas, florestas de restinga, florestas úmidas e algumas como cultivadas.
Em nível mundial, alguns trabalhos foram realizados com a família
Nyctaginaceae tais como os de Douglas (2007), Douglas & Manos (2007),
Douglas & Spellenberg (2010), baseados em filogenia molecular, padrões
biogeográficos e evolução da biologia reprodutiva; esses estudos mostraram a
existência de novos conceitos e delineamentos para a família no mundo.
Para o Brasil o trabalho mais importante é o de Furlan (1996), que
estudou a subtribo Pisonieae, considerando aspectos taxonômicos clássicos e
comentários ecológicos, bem como a distribuição geográfica das espécies. Nos
estudos para a flora da Serra do Cipó, Minas Gerais, foram apresentados dois
gêneros com sete espécies (Furlan et al., 2008). Reitz & Klein (1970)
estudaram seis gêneros com cerca de 10 táxons para a Flora Ilustrada de
Santa Catarina. Outro trabalho que merece destaque é o de Souza et al.
(2010), que estudaram a palinologia de espécies de Nyctaginaceae ocorrentes
nas restingas do Rio de Janeiro. Para o Rio Grande do Sul não foram
realizados trabalhos com a família, sob nenhum aspecto.
O objetivo deste trabalho foi o estudo taxonômico da família
Nyctaginaceae no Rio Grande do Sul
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 131

Material e métodos:
O estudo foi realizado a partir da análise morfológica de características
vegetativas e reprodutivas, e informações contidas nas fichas de coleta
encontradas nas exsicatas pertencentes ao acervo dos herbários mais
representativos do Rio Grande do Sul, relacionados a seguir pelas siglas, de
acordo com Thiers (2010): HAS, HUCS, ICN e PACA e de bibliografia
especializada. Também foram realizadas observações e expedições no campo
para coleta de material in situ. O material coletado foi depositado no Herbarium
Anchieta – PACA, do Instituto Anchietano de Pesquisas/UNISINOS.
A terminologia utilizada nas descrições foi baseada em Hickey (1974) e
Radford et al. (1974), além de Payne (1978) para indumento e tricomas. Nas
citações das obras seguiu-se Taxonomic Literature (Stafleu & Cowan, 1976-
1988) e para abreviaturas de autores foram adotadas as de Brummitt & Powel
(1992). Os sinônimos foram baseados em Furlan (1996) e Reitz & Klein (1970).
As regiões fisiográficas do Rio Grande do Sul foram citadas de acordo com
Borges-Fortes (1959).
As ilustrações das plantas foram feitas a partir de fotocópias das
exsicatas, desenhadas a nanquim sobre papel vegetal; as ilustrações das flores
e frutos foram realizadas a partir das observações das exsicatas com auxílio de
microscópio ótico.
Resultados e discussão
Descrição da família
Nyctaginaceae Juss., Gen. Pl. Ed. I. 90. 1789
Árvores, arbustos, subarbustos lenhosos, ervas prostradas ou
escandentes, pouco frequentes, monóicas ou dióicas, geralmente com
crescimento secundário diferenciado, ocasionalmente com espinhos. Folhas
simples, inteiras, opostas ou sub-opostas, raramente alternas ou verticiladas,
sem estípulas, normalmente simétricas. Inflorescências do tipo racemo, cachos
ou cimeiras corimbiformes ou capituliformes, terminais, axilares ou caulinares,
raramente flores isoladas; brácteas frequentemente 3, pequenas sepalóides ou
grandes petalóides, essas às vezes coloridas. Flores monoclinas ou diclinas,
monoclamídeas, geralmente actinomorfas, as femininas em geral separadas
em duas partes distintas, a parte superior decídua e a inferior permanente,
espessando-se ao redor do fruto verdadeiro, formando antocarpo; sépalas 3-8
geralmente unidas até o ápice e petalóides, prefloração induplicado-valvar,
corola verdadeira ausente; estames de 1-30, frequentemente 5-8, às vezes em
número variável na mesma espécie, estames e estaminódios unidos na base,
formando um anel ao redor do ovário, comprimentos desiguais, anteras bitecas,
deiscência longitudinal; ovário súpero, unilocular, unicarpelar; óvulo 1, basal;
estigma linear inteiro, capitado, peltado ou penicelado. Fruto do tipo antocarpo
carnoso a lenhoso, raramente glanduloso ou alado; semente 1, embrião curvo
ou reto, periférico, endosperma rudimentar, perisperma abundante, farináceo e
gelatinoso. Com exceção do gênero Bougainvillea, os demais gêneros desta
Marchioretto, Lippert &Silva. 132

família apresentam as flores e frutos nigrescentes quando secos (Furlan et al.,

2008).
Chave de identificação dos gêneros de Nyctaginaceae do RS
1. Flores com invólucro........................................................................................ 2
1’.Flores sem invólucro........................................................................................ 3
2. Ervas eretas, flores com invólucro caliciforme .................................. Mirabilis
2’ Arvoretas apoiantes, flores com invólucro bracteolado.............Bougainvillea
3. Flores com 0,45-2,2 mm de comprimento, 1-2 estames........... Boerhavia
3’ Flores com mais de 2,2 mm de comprimento, mais de 2 estames ......... 4
4 Antocarpo com glândulas visíveis a olho nú, flores com 5 séries de
minúsculas glândulas .................................................................Pisonia
4’Antocarpo e flores sem glândulas ..............................................Guapira
Boerhavia L., Sp. Pl., 3. 1753.
Ervas anuais ou perenes, caule prostrado, decumbente, ascendente ou
ereto, geralmente ramificado, glanduloso, glabro ou pubescente. Folhas
opostas, ovaladas, ovalado-deltoides, pecioladas, geralmente de diferentes
tamanhos no mesmo nó, base obtusa, subcordada ou truncada, ápice agudo
ou obtuso, margem levemente ondulada, glabras ou levemente pubescentes.
Inflorescências paniculadas ou racemiformes, terminais ou axilares. Flores
bissexuais, sésseis ou pediceladas, geralmente 1-3 bractéolas, caducas ou
não, lineares a ovaladas, pubescentes ou glabras; perigônio uma parte
herbácea persistente e outra parte distal decídua, pequeno, membranáceo,
colorido, campanulado, 4-5 lobado, estames 1-5 inclusos ou exsertos, unidos
na base, ovário estipitado, estigma capitado; fruto antocarpo clavado ou
oblongo-clavado, 4-5 angulado, glabro ou pubescente, glanduloso, viscoso.
Boerhavia coccinea Mill. , Gard. Direct., ed. 8. 1768. (Lectótipificada por
Hewson, H.J. & Meikle, R.D.,1984, in George, A.S. (Ed) .Flora of Australia 4:
10-12, 318). (Figura 1).
Boerhavia caribea Jacq., Obs. Bot., 4:5.1771.
Boerhavia diandra Aubl., Hist. Pl. Guian. 1:1775.
Boerhavia diffusa Sw., Obs. Bot. 10.1791.
Boerhavia paniculata Rich. Act. Soc. Hist. Nat. Paris, 1:105. 1792.
Boerhavia polymorpha Rich., Act. Soc. Hist. Nat. Paris, 1:185.1792.
Boerhavia hirsuta Willd., Phytogr., 1:1.1794.
Boerhavia adscendens Willd., Sp. Pl., 1:19.1797.
Boerhavia viscosa Lag. & Rodr., Anal. Cienc. Nat. Hist., 4: 256. 1801.
Boerhavia decumbens Vahl., Enum. Pl., 1: 284.1804.
Boerhavia laxa Pers., Syn. Pl., 1: 36.1805.
Boerhavia squamata Raf., Aut. Bot., 40. 1840.
Boerhavia glandulosa Andress., Sv. Vet. Akad. Handl. 1853: 171. 1854.
Boerhavia sonorae Rose, Contr. U.S. Nat. Herb., 1; 110. 1891.
Boerhavia diffusa var. paniculata (Rich.) Kuntze, Rev. Gen. Pl., 2: 533.1891.
Boerhavia diffusa var. hirsuta (Willd.) Kuntze, Ver. Gen. Pl., 2: 533. 1891.
Boerhavia diffusa var. viscosa (Lag. & Rodr.) Heimerl, Beitr. Syst. Nyct., 27.
1897.
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 133

Boerhavia viscosa var. oligodena Heimerl, Ann. Consver. Jard. Bot.

Genève, 5: 189. 1901.
Boerhavia ramulosa var. apiculata Standl. Contr. U.S. Nat. Herb., 13:
423.1909.
Boerhavia friesii Heimerl. Oest. Bot. Zeit. 56: 253.1906.
Boerhavia ixodes standl., Contr. U.S. Natl. Herb., 13.423.1909.
Boerhavia coccinea var. parcehirsuta Heimerl, Symb. Antill., 7: 212.1912.
Erva perene, semi-decumbente a decumbente, caule estriado,
glanduloso, brevemente pubescente, tricomas articulados; ramos ascendentes,
cilíndricos, estriados, glandulosos, tricomas esparsos articulados. Folhas
ovaladas, 1-4,8 x 0,7-4 cm compr., base obtusa a truncada, ápice agudo a
obtuso, margem levemente ondulada, tricomas esparsos, longos articulados,
cartácea, face adaxial glabra, face abaxial 10 nervuras proeminentes, tricomas
concentrados junto às nervuras, articulados, presença de glândulas no limbo;
pecíolos caniculados, glandulosos, tricomas dispersos, articulados 0,5-3 cm
compr. Inflorescência paniculada, axilar ou terminal, pedúnculo glanduloso, 0,5-
11 cm de compr., tricomas esparsos articulados, flores bissexuais; duas
brácteas opostas no pedicelo, lanceoladas, membranáceas, fimbriadas nas
bordas 0,45-2,2 mm, três bractéolas dispostas na base da flor, uma maior
elíptica, ápice acuminado 0,9-1,25 mm, bordo fimbriado, nervura central
proeminente, as menores lanceoladas, ápice acuminado, 0,5-0,75 mm, nervura
central proeminente; perigônio campanulado, glanduloso, 0,75-2,5 mm, cinco
sépalas unidas, membranáceas, ovaladas, ápice agudo, tricomas esparsos,
articulados no ápice, estames 1-2, anteras 0,5 mm compr.; ovário elíptico 0,25-
0,5 mm compr., estilete longo 0,75-1 mm compr., estigma capitado. Antocarpo
2-2,5 mm de compr., 5-costulado, glanduloso.
Distribuição geográfica e hábitat: é amplamente distribuída nas
regiões tropicais e subtropicais do globo e provavelmente presente em todo o
México, América Central, América do Sul, Antilhas e partes mais quentes do
Velho Mundo (Fay, 1980; Furlan, 1996; Spellenberg, 2001). No Brasil ocorre no
Ceará, Bahia, São Paulo, Rio de Janeiro, Santa Catarina e no Rio Grande do
Sul (Sá, 2010). Neste último estado, ocorre na região de Missões, Litoral, Alto
Uruguai, Encosta Inferior do Nordeste e Depressão Central. Encontrada como
cultivada, ruderal e também em florestas em estágio inicial, florestas de
restinga e em campos.
Material examinado:
Rio Grande do Sul: Cerro Largo, para São Luiz, in agro, I.1943, fl. e
fr., P. Buck s/n (PACA 10934); Dom Pedro de Alcântara, ruderal, [Link].1997, fl.
e fr., S. M. Marodin 87 (ICN); Marcelino Ramos, p. fl. Uruguai, in cultis, I.1943,
fl. e fr., E. Friderichs s/n (PACA 10933); Montenegro, prope flúmen ca, in
dumento, [Link].1949, fl., A. Sehnem s/n (PACA 86738); Nonoai, ad fl, Uruguai
in agro, III.1945, fl. e fr., B. Rambo 28219 (PACA); Pareci, para Montenegro, in
ruderalis, [Link].1945, fl. e fr., E. Henz s/n (PACA 33219); São Leopoldo, Novo
Campus-Unisinos, 03.I.1996, fl. e fr., R. Zaremba s/n (PACA 95945); Torres,
Colônia São Pedro de Alcântara, ruderal, [Link].1996, fl., S. M. Morodin 33
(ICN); Viamão, EEFV, [Link].1986, fl. e fr., L. Mentz & N. Bianchi s/n (ICN
Marchioretto, Lippert &Silva. 134

95160), idem, EEFV, 08.V.1985, fl. e fr., L. O. de Castro s/n (ICN 95159), idem,
para Cidreira, em lavoura, 17.V.1975, fl. e fr., L. Arzivenco s/n (ICN 43330).
Material adicional examinado:
Santa Catarina: Florianópolis, Costeira do Ribeirão, ruderal,
[Link].1970, fl. e fr., Klein & Bresolim 8672 (ICN, PACA), idem, Saco Grande,
Sítio São João Makowiecky, terreno cultivado, [Link].1972, fl. e fr., A. Bresolin 500
(ICN); Itapiranga ad fl. Uruguai, in agro, [Link].1951, fl. e fr., B. Rambo 49858
(PACA). Paraná: Foz do Iguaçu, Parque Nacional do Iguaçu, beira de estrada,
fl., [Link].1968, M. H et al s/n (ICN 5031). Bahia: Glória, povoado do Brejo do
Burgo, [Link].1995, fl. e fr., F. P. Bandeira 193 (ICN).
Comentários
Existem muitas controvérsias a respeito da validade de Boerhavia
coccinea Mill e B. diffusa L. Muitos autores usam uma espécie como sinônima
da outra.
Segundo Reitz & Klein (1970) e Burkart (1974) um caráter que pode ser
usado para diferenciar Boerhavia coccinea e B. diffusa seria o tamanho das
plantas. B. coccinea pode atingir 1-2 m e B. diffusa 30-40 cm de altura. Porém
essa característica não foi possível observar neste estudo, pela falta de
informações sobre o estágio de maturidade em que as plantas se encontravam
quando foram coletadas.
De acordo com Burkart (1974) Boerhavia diffusa é descrita
praticamente com as mesmas características usadas por Reitz & Klein (l. c.)
para B. coccínea, com a exceção do tamanho dos pecíolos, que em B. diffusa
são maiores (1-6 cm) e em B. coccinea menores (2-3 cm). Nas plantas
analisadas neste estudo, a maior medida de pecíolos foi de 3 cm, o que reforça
a idéia de uma espécie só para o Estado.
Reitz & Klein (1970) indicaram que o número de estames varia de 3 até
6 em Boerhavia coccínea; no material examinado esse número nunca
ultrapassou a 2, sendo usualmente encontrado apenas 1.
Os antocarpos quando reidratados apresentaram uma camada de
mucilagem gelatinosa pegajosa, que, segundo Douglas (2007), supostamente é
uma estratégia que auxilia na dispersão e é característica do gênero.
Douglas (l.c.) considera a possibilidade de Boerhavia coccinea e B.
diffusa serem uma única espécie, mas argumenta que estas podem
representar padrões de diversificação geográfica, podendo tal situação servir
como fonte de hipóteses a serem testadas sobre a dispersão, refúgios e
processos de especiação na região florística original.
Neste estudo optou-se em aceitar, para o Rio Grande do Sul, somente
Boerhavia coccinea pela pequena quantidade de material e uma abrangência
restrita. Para uma maior segurança, sugerem-se estudos moleculares para
testar a validade das duas espécies.
Bougainvillea Com. ex Juss., Gen. Pl. 91. 1789.
Árvores, arvoretas, apoiantes, aculeadas ou inermes, caules estriados,
levemente pubescentes. Folhas alternas, simples, inteiras, elípticas ou elíptico-
lanceoladas, base aguda, obtusa ou cuneada, ápice acuminado ou cuspidado,
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 135

faces pubescentes ou velutinas. Inflorescências racemosas, terminais ou

axilares; flores perfeitas, involucradas em número de três, igual número de
vistosas brácteas petalóides, coloridas; sépalas (5) unidas formando um tubo;
estames 7-8; ovário elíptico ou fusiforme, estilete curto, filiforme, reto ou
recurvado papiloso. Fruto antocarpo fixado nas brácteas, fusiforme ou coriáceo,
5 nervuras longitudinais proeminentes enroladas no ápice.
Chave de identificação das espécies de Bougainvillea
1 Plantas glabras ou raramente pubescentes com tricomas
esparsos ...........................................................................Bougainvillea glabra
1’ Plantas geralmente com indumento hirsuto ...............Bougainvillea spectabilis
Bougainvillea glabra Choisy Prodr. Syst. Natur. Reg. Veget. 13(2): 437. 1849.
Tipo: Rio de Janeiro, [Link] 423 (LT).(Figura 2).
Bougainvillea glabra var. typica (Choisy) Heimerl. Denkschr. Kaiserl. Akad.
Wiss., Wien. Math.-Naturwiss. Kl. 70: 111. 1900.
Bougainvillea spectabilis var. glabra (Choisy) Hook. Bot. Mag. 80: pl. 4810.
1854.
Árvore ou arvoreta, caule estriado pubescente, tricomas articulados,
acúleos de 0,7-1,3 cm, gemas entre ramos e acúleos, ramos estriados
pubescentes, tricomas articulados. Folhas elípticas a largo-elípticas, 1,7-5,6 x
3-10 cm de compr., base aguda a obtusa, ápice cuspidado a acuminado,
margem inteira, cartácea, face adaxial e abaxial glabra a brevemente
pubescente com tricomas articulados dispersos pelo limbo, concentrados nas
nervuras central e adjacentes; pecíolo 0,9-2 cm, pubescente, tricomas
articulados. Inflorescência racemosa axilar ou terminal, pedúnculo pubescente,
tricomas articulados, 1,5–5,5 cm, flores bissexuais (3), glabras a pubescentes,
brácteas (3) membranáceas coloridas, glabras; 5 sépalas unidas formando um
tubo, ápice arredondado, base atenuada, 1,5-1,9 cm; 7-8 estames, filetes 0,65-
1,3 cm, anteras ferrugíneas, 0,75-1 mm; ovário elíptico 2-4 mm, estilete
estigmatizado. Antocarpo fixado nas brácteas, 5 nervuras longitudinais
proeminentes enroladas no ápice.
Distribuição geográfica e hábitat: no Brasil ocorre em Pernambuco,
Bahia, Goiás, Minas Gerais, Espírito Santo, São Paulo, Rio de Janeiro, Paraná,
Santa Catarina (Sá, 2010). No Rio Grande do Sul, ocorre nas regiões da
Encosta Superior do Nordeste, Serra do Sudeste, Depressão Central, Encosta
Inferior do Nordeste. Também encontrada como cultivada.
Material examinado:
Rio Grande do Sul: Caxias do Sul, bairro Cruzeiro, cultivada,
[Link].2006, fl., M. C. Lima s/n (HUCS 34789); Farroupilha, Santa Rita, culta,
18.V.1957, fl., O. Camargo 1443 (PACA); Herval, Teewald, VI.1922, fl., sine leg
(ICN 45454); Porto Alegre, Campus do Vale-UFRGS,[Link].1989, V. F. Nunes
s/n (PACA 95946) idem, Vila Manresa, culta, [Link].1932, fl., B. Rambo 290
(PACA), idem, Vila Manresa, culta, 07.X.1945, fl., B. Rambo 29396 (PACA),
idem, Parthenon, in cultis, 12.X.1945, fl., Schultz 438 (ICN); São Leopoldo, sine
die, fl., Theissen 352 (PACA).
Material adicional examinado:
Marchioretto, Lippert &Silva. 136

Santa Catarina: Alfredo Wagner, BR 282, [Link].1995, fl., J. A.

Jarenkow 2551 (ICN). Bahia: Castro Alves, X.1957, fl., G. C. P. Pinto s/n (ICN
103150)
Comentários
Reitz & Klein (1970) afirmam que Bougainvillea glabra pode ser
distinguida de B. spectabilis, por ser glabra e apresentar os acúleos mais
curtos, quando comparados aos de B. spectabilis. No material examinado,
verifica-se que B. glabra apresenta uma plasticidade fenotípica bastante grande
em relação aos tricomas encontrados no limbo, bem como presença/ausência
de acúleos e tricomas no caule e ramos. Os tricomas (quando presentes) se
encontram principalmente nas nervuras central e adjacentes.
Reitz & Klein (1970) comentam que Bougainvillea glabra apresenta três
brácteas coloridas que envolvem três flores; estas brácteas estão diretamente
ligadas aos processos de polinização, por serem coloridas, chamam a atenção
de polinizadores. Segundo Douglas (2007) essas brácteas são consideradas
agentes de dispersão do antocarpo, porque quando secas permanecem
unidas, possuindo função semelhante ao de uma asa, podendo ser facilmente
transportada pelo vento. Observa-se também que a parte superior das flores de
B. glabra enrola-se afim de “lacrar” a abertura do tubo floral na formação do
antocarpo.
Apesar da grande semelhança encontrada em Bougainvillea glabra e
B. spectabilis foi possível diferenciar as duas espécies, sendo que a primeira é
glabra ou apresenta alguns tricomas articulados e segunda é caracterizada
pelo indumento hirsuto.
Bougainvillea spectabilis Willd. Spec. Plant. Editio quarta 2(1): 348. 1799.
Tipo: Brasilia, sem data (Herbário não informado). (Figura 3).
Buginvillaea bracteata Pers., Syn. 1:418.1806.
Tricycla spectabilis Poir., Encycl. Méth. Suppl. 5: 359. 1817.
Bougainvillea brasiliensis Princ. Wied-Neuwied, Reise nach Brasilien 1:44,
91, 347. 1820.
Bougainvillea peruviana Nees et Mart., Nova Acta 11:39. 1823.
Josepha augusta Vell., Fl. Flum. 154. 1925; Icon. 4: 7. 16. 1831.
Bougainvillea virescens Choisy, in DC, Prodr. 13, pt. 2:437. 1849.
Bougainvillea spectabilis var. virescens (Choisy) Schmidt, Mart. Fl. Brasil.
14(2): 351. 1872.
Bougainvillea spectabilis var. typica Heimerl in Engel, Bot. Jahrb. 21: 623.
1896.
Árvore apoiante, caule estriado, indumento hirsuto, tricomas
articulados, acúleos 0,2-0,8 cm; ramos pubescentes, tricomas articulados.
Folhas elípticas 5-9,5 x 1-1,5 cm compr., base cuneada a obtusa; ápice
cuspidado; margem inteira, cartácea; face adaxial indumento hirsuto, tricomas
articulados maiores e mais concentrados na nervura central e adjacentes, os
menores dispersos no limbo, face abaxial, indumento hirsuto, tricomas
articulados concentrados na nervura central; pecíolo hirsuto, tricomas
articulados, 0,5-2,5 cm. Inflorescência racemosa, terminal ou axilar, pedúnculo
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 137

com indumento hirsuto, tricomas articulados, 1,5-8,0 cm; flores bissexuais,

agrupadas (3), 1,7-2,1 cm envolvidas por 3 largas brácteas membranáceas,
coloridas, levemente pubescente, tricomas articulados dispersos; sépalas (5)
unidas formando um tubo, ápice arredondado, base atenuada, pubescentes,
tricomas articulados, estames 7-8, filete 0,7-1,2 cm compr., anteras elípticas,
0,5-0,75 mm; ovário elíptico a fusiforme 4 mm de compr., estilete estigmatoso.
Antocarpo, fixado nas brácteas, 5 nervuras longitudinais proeminentes
enroladas no ápice.
Distribuição geográfica e hábitat: no Brasil ocorre nos Estados do
Pará, Amazonas, Ceará, Bahia, Distrito Federal, Mato Grosso do Sul, Minas
Gerais, Rio de Janeiro, Paraná (Sá, 2010). No Rio Grande do Sul ocorre na
região da Encosta Superior do Nordeste, Depressão Central, Encosta Inferior
do Nordeste, Encosta do Sudeste. Pode ser encontrada como cultivada.
Material examinado:
Rio Grande do Sul: Caxias do Sul, Parque Getúlio Vargas, cultivada,
20.I.2004, fl., A. Brunetto & J. Bordin 36 (HUCS); Garibaldi, interior, cultivada,
07.X.2006, fl., C. Miguel 06 (HUCS); Nova Petrópolis, pátio de casa,
[Link].2007, fl., M. Campos 12 (HUCS); Pelotas, cascata, E. E. P., [Link].1965,
fl., R. T. Alves 828 (PACA), idem, Praça Pedro Osório, cultivada, [Link].1978, fl.,
J. Mattos 18457 (HAS); Porto Alegre, Bairro Agronomia, Faculdade de
Agronomia – UFRGS, 02.V.1992, fl., L. Peixoto 66 (HAS), idem, Bairro Menino
Deus, cultivada, [Link].1984, fl., N. Silveira 1664 (HAS), idem, beira de casa
cultivada, 19.V.1989, fl., N. Silveira 9047 (HAS), idem, culta, VII.1953, fl.,
Rambo 54189 (PACA), idem, Escola de Agronomia UFRGS, [Link].1977, fl., O.
Bueno s/n (HAS 4815), idem, Faculdade de Agronomia – UFRGS, 14.I.1986, fl.,
N. Silveira 4300 (HAS), idem, Jardim Botânico, [Link].1983, fl., R. L. Dutra 129
(HAS), idem, Parque Farroupilha, [Link].1973, fl., Z. Soares & L. Aguiar s/n
(HAS 216), idem, Parque Farroupilha, [Link].1975, fl., Z. Soares & L. Aguiar s/n
(HAS 1492), idem, UFRGS, Campus do Vale, [Link].1989, fl., V. F. Nunes 295
(HAS), idem, Vila Manresa, culta, [Link].1950, fl., B. Rambo 48665 (PACA),
São Leopoldo, culta, 1941, fl., C. Orth, s/n (PACA 4998).
Material adicional examinado:
Santa Catarina: Braço Serafim, P/ Itajaí, in silva, 22.I.1948, fl., R. Reitz
2892 (PACA); Florianópolis, Costeira do Ribeirão, cultivada, [Link].1970, fl.,
Klein 8711 (HUCS, ICN, PACA), idem, Trindade, [Link].1971, fl., Bresolin &
Ranulpho 26 (ICN); Maravilha, mata do seminário, [Link].2005, fl., M. Zarrotto s/n
(PACA 96283); Serra do Espigão, Monte Castelo, 03.I.1962, fl., Reitz & Klein
11404 (PACA). Paraná: Londrina, Mata dos Godoy, [Link].1992, fl., F. Chagas
& Silva 1613 (ICN); Primeiro de Maio, mata próxima à cidade, [Link].1999, fl., J.
A. Ferreira et al s/n (PACA 95294); Rolândia, Sítio Levy-Contorno Norte, beira
de mata, [Link].1999, fl., H. C. Goldino et al s/n (PACA 95267).
Comentários
Segundo Reitz & Klein (1970) Bougainvillea spectabilis se distingue de
B. glabra por apresentar grande concentração de tricomas, formando uma
camada mais densa na face abaxial das folhas. Outra diferença estaria nos
Marchioretto, Lippert &Silva. 138

acúleos mais desenvolvidos em B. spectabilis, no entanto as análises

realizadas não confirmaram a característica dos acúleos maiores.
No material examinado pode-se observar que Bougainvillea. spectabilis
apresenta indumento hirsuto com tricomas articulados na face abaxial das
folhas, principalmente nas nervuras central e adjacentes; também se observou
no limbo uma quantidade significativa de tricomas.
Bougainvillea spectabilis geralmente não apresenta antocarpos, fato
este possivelmente relacionado à alta taxa de esterilidade dessa espécie. Esta
característica também foi observada por Sexia et al. (2009), que afirmam que a
espécie possui reprodução sexual muito pobre.
Bougainvillea. spectabilis e B. glabra apresentam características que as
colocam em caráter de similaridade fenotípica: três vistosas brácteas que
envolvem o conjunto de três flores, a forma de dispersão do antocarpo, a
atração por polinizadores, o mecanismo de “lacre” da abertura do tubo floral na
formação do antocarpo, bem como a morfologia das folhas e ramos. Mesmo
com estas similaridades constatadas, foi possível separá-las pelas
características já apontadas por Reitz & Klein (1970), principalmente em
relação aos tricomas.
Guapira Aubl. Hist. Pl. Guian. 1:308; 3: t. 119.1775.
Árvores, arvoretas ou arbustos lenhosos, caule e ramos estriados,
lenticelados, glabros a pubescentes. Folhas opostas a sub-opostas, elíptico-
lanceoladas, simples, inteiras, glabras a pilosas; base aguda, obtusa ou
cuneada; ápice agudo, obtuso ou cuspidado. Inflorescências geralmente
cimosas ou tirsiformes terminais, pseudo-axilares ou cauliflorais; flores
bissexuais, glabras ou pilosas, as pistiladas menores que as estaminadas, as
estaminadas tubuloso-campanuladas, cálice membranáceo-carnoso, estames
5-11 excertos, filetes desiguais, filiformes, anteras com tecas iguais ou
desiguais, pistilódio presente, incluso, raro saliente, estigma não desenvolvido;
flores pistiladas tubulosas ou tubular-campanuladas, lobos normalmente eretos,
cálice espessado internamente, mais na região mediana; estaminódios 4-9,
filetes pouco desenvolvidos na frutificação, anteras estéreis, orbiculares; ovário
elipsóide, estilete cilíndrico, estigma penicelado. Fruto do tipo antocarpo, róseo,
vermelho a nigrescente.
Chave para identificação das espécies de Guapira
1 Folhas com indumento hirsuto na face abaxial ..........................Guapira hirsuta
1’ Folhas glabras ou raramente com tricomas esparsos na nervura central da
face abaxial, sem indumento hirsuto ......................................Guapira opposita
Guapira hirsuta (Choisy) Lundell, Wrightia 4(2):81.1968. (Figura 4).
Pisonia hirsuta (Choisy) in DC., Prodr. 13 (2):445.1849. Tipo: Bahia, Poço
d´Areia, Prope Jacobina, Blanchet 3864 (Holotótipo P, Isótipos BM, BR).
Pisonia warmingii Heimerl, Vidensk. Medd Dansk [Link].
1890:[Link]: Rio de Janeiro, A. Glaziou 11414, sem data
(Holótipo P).
Torrubia hirsuta (Choisy) Standl., Contr. [Link]. Herb. 18(3):100. 1916.
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 139

Torrubia warmingii (Heimerl) Standl., [Link]. 8(5):308.1931.

Torrubia asperula Standl., Field. Mus. Nat. Hist. Bot. 17(3):242.1937.
Guapira asperula (Standl) Lundell, Wrightia 4(2):80.1968.
Guapira warmingii (Heimerl) Lundell, Wrightia 4(2):84.1968.
Guapira opposita var. warmingii (Heimerl) Reitz, Flora Ilustrada Catarinense
Nictagináceas:37.1970.
Arvoreta, caule e ramos estriados, glabros ou com indumento hirsuto,
tricomas articulados, levemente ferrugíneos, lenticelados, cicatriz semicircular,
1-2 gemas acima da cicatriz. Folhas elíptico-lanceoladas, 3-9,5 x 1,5-3 cm;
base aguda a obtusa; ápice agudo, margem inteira, raro revoluta, cartácea;
face adaxial levemente pilosa, tricomas dispersos pelo limbo, face abaxial com
indumento hirsuto, tricomas articulados, amarelados a marrom claro
principalmente na nervura central proeminente e secundárias menos salientes;
pecíolo piloso, tricomas articulados 0,3-1,2 cm. Inflorescência cimosa, terminal
ou axilar, pedúnculo 3-4 cm, pubescente; flores glabras ou pilosas, 4-5 sépalas
fundidas, 3 mm compr., envoltas por 3 bractéolas deltóides 1-1,5 mm, glabras
ou levemente pilosas, tricomas ferrugíneos nas margens, flor pistilada glabra
ou pubescente, tricomas esparsos, estigma penicelado, plumoso, excerto;
ovário elipsóide 1-2 mm, estaminódios desiguais; flor estaminada glabra ou
pubescente, tricomas esparsos, estames 6-8, filetes 3-8 mm, antera elipsóide
0,5 mm, pistilódio 3-5 mm, estigma franjado-penicelado. Antocarpo elipsóide,
coroa apical aberta, 4-8 mm de compr.
Distribuição geográfica e hábitat: amplamente distribuída no Brasil,
especialmente no lado oriental. Ocorre nos Estados do Acre, Alagoas, Bahia,
Ceará, Espírito Santo, Goiás, Maranhão, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais,
Pará, Paraíba, Paraná, Rio de Janeiro, Santa Catarina, São Paulo (Reitz &
Klein, 1970; Sá, 2010). No Rio Grande do Sul ocorre no Litoral. É encontrada
em floresta úmida.
Material examinado:
Rio Grande do Sul: Torres, Parque de Torres, na margem de mata
úmida, [Link].1972, fl., J. Lindmann et al s/n (HAS 5633, ICN 27842).
Material adicional examinado:
Minas Gerais: Minas Gerais, mata da colina, 14.X.81, fl., J. Y.
Tamashiro et al 1226 (HAS). Paraná: Cambé, Parque municipal Danziger Hof,
[Link].1997, fl., V. F. Kinupp et al 837 (ICN); São Jerônimo da Serra, borda da
mata, 26.X.2000, fl., O. C. Pavão et al s/n (PACA 95268)
Comentários
Guapira hirsuta distingue-se de G. opposita por apresentar um
indumento hirsuto na face abaxial das folhas, tricomas concentrados
principalmente na nervura central. Estes tricomas se apresentam de forma
mais ou menos homogênea devido ao caráter decíduo, fato também
constatado por Furlan (1996).
Guapira opposita (Vell.) Reitz. Flora. Ilustrada. Catarinense. Nictagináceas:
32.1970. (Figura 5)
Marchioretto, Lippert &Silva. 140

Torrubia opposita Vell., Fl. Flumin: 139.1829, Tipo: Ícones 3 tabula 150.1831
(opor Furlan, 1996)
Basera calicantha Vell. Fl. flumin. : 147. 1829. Icones 4: tab.2. 1831. Tipo:
Icones 4: tab.2. 1831. (Lectotipificado por Furlan, 1996).
Columella rustica Vell. [Link].: 155. 1829. Icones 4: tab. 17. 1831. Tipo:
Icones 4: tab.17. 1831. (Lectotipificado por Furlan, 1996).
Pisonia alfersiana Link. Otto & Klotzsch, Icon. Pl. Rar. 1(3): 37. Tab.15.
1841. Tipo: [Link]. 1(3): tab. 15. 1841 (Lectotipificado por Furlan,
1996).
Pisonia minor Choisy, in DC. Prodr. 13(2): 443. 1849. Tipo: “in Brasilia,
Jacobina prov. Bahiae”. Blanchet 3592 (Lectótipo P; Isolectotipicado por
Furlan, 1996 (BR, BM, K).
Pisonia laxiflora Choisy, in DC. Prodr. 13(2): 444. 1849. Tipo: "In Brasilia ad
Ilheos", Martius 973 (Lectótipo M; Isolectótipo BR,. P,. K,. BM).
Pisonia comosa Choisy, in DC. Prodr. 13(2): 444. 1849. Tipo: "in Brasilia ad
Bahia". Blanchet 1489 A (Holótipo BM).
Pisonia heterophylla Choisy, in DC. Prodr. 13(2): 444. 1849. Tipo: "in
Brasilia ad Bahia". Blanchet 1489 B (Holótipo BM).
Neea Lanceolata Choisy, in DC. Prodr. 13(2): 449. 1849. Tipo “In Brasilisia
prov. Rio de Janeiro ad Serra dos Órgãos”. Vauthier 80 (Holótipo P).
Pisonia graciliflora var. subferruginosa Mart. ex J. A. Schmidt, F1. bras.
14(2): 358. 1872. Tipo “in locis maritimis ad Ilheos”, Martius s.n.
(Lectótipo M).
Pisonia obtusiloba Huber, Bolm [Link].`Emilio Goeldi` Bot. 5(2): 347.
1909. Tipo: "Obidos, capueira, 08.01.1904". [Link] 4879 (Lectótipo MG
., Isolectótipo BM)
Torrubia laxiflora (Choisy) Standl., Contr. [Link]. Herb. 18(3): 100. 1916.
Torrubia obtusiloba (Huber) Standl., Field Mus. Nat. Hist. Bot. 8(5): 308.
1931.
Torrubia parvifolia Standl. Field [Link]. 22: 18. 1940. Tipo: "São
Paulo, Alto da Serra", M. Koscinski 162 (Holótipo SP; isótipo fragmentos
F).
Guapira laxiflora (Choisy) Lundell. Wrightia 4(2): 82. 1968.
Guapira obtusiloba (Huber) Lundell. Wrightia 4(2): 83. 1968.
Guapira parvifolia (Standl.) Lundell. Wrightia 4(2): 83 1968.
Pisoniella apolinarii [Link]. Escola de Minas e Metalurgia, Ouro Preto: 2.
1974. Tipo: "in silvis ad Serra da Brigida prope Ouro Preto, MG, August-
sept. ". Lisboa s.n., (Holótipo OUPR).
Árvore ou arvoreta, caule e ramos estriados, lenticelados, glabros a
raramente pubescentes, tricomas articulados. Folhas elíptico-lanceoladas 2,8-
15 x 1,1-6 cm; base cuneada, ápice cuspidado a obtuso, borda inteira,
cartácea; face adaxial glabra, nervuras pouco salientes, face abaxial glabra a
raro pubescente, maior concentração de tricomas articulados ferrugíneos junto
à nervura central proeminente; pecíolo cilíndrico glabro a raramente
pubescente, tricomas articulados, ferrugíneos, 0,3-2 cm. Inflorescência cimosa,
pedúnculo 1,5-2,5 cm, glabro; flores unissexuais (dióicas a raramente
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 141

monóicas); perigônio densamente piloso, tricomas articulados, ferrugíneos;

bractéolas (3) deltóides a elípticas, glabras ou pubescentes com tricomas
articulados nas margens, 0,5-1 mm, flores estaminadas, 3-5 mm de compr.,
estames 6-8, filetes 3-7 mm, antera elipsóide, 0,5 mm, pistilódio 3 mm; flores
pistiladas menores que as estaminadas, 2-3,5 mm, 6 estaminódios; ovário
elipsóide 1-4 mm. Antocarpo, globoso a oblongo, estriado, pubescente,
tricomas articulados, ferrugíneos, coroa apical aberta, 0,5-1,4 cm de compr.
Distribuição geográfica e hábitat: possui uma distribuição geográfica
ampla, principalmente nas regiões costeiras do Brasil, mas ocorre em quase
todos os estados do país, diminuindo gradativamente da região leste para
oeste. Ocorre no Amapá, Pará, Amazonas, Tocantins, Maranhão, Ceará,
Paraíba, Pernambuco, Bahia, Alagoas, Goiás, Distrito Federal, Mato Grosso do
Sul, Minas Gerais, Espírito Santo, São Paulo, Rio de Janeiro, Paraná, Santa
Catarina e no Rio Grande do Sul (Reitz & Klein, 1970; Sá, 2010). Neste último
Estado está diretamente associada a florestas de restinga e Floresta Atlântica
(sensu lato), nas regiões de Campanha, Depressão Central, Encosta do
Sudeste, Litoral, Encosta Inferior do Nordeste, Campos de Cima da Serra.
Material examinado:
Rio Grande do Sul: Araricá, 1,2km do centro da cidade, 2003, fl., M.
Molz 148 (ICN); Arroio do Sal, Baln. Rondinha, [Link].1990, fl., M. G. Rossoni
369 (ICN), idem, Baln. Rondinha, 09.I.1991, fl., M. G. Rossoni 616 (ICN); Arroio
dos Ratos, Horto Camboatá, [Link].1989, fl., J. Larocca s/n (PACA 95955);
Bagé, ca. 12 km de Aceguá, mata ciliar, [Link].1985, fl., J. Mattos 28868 (HAS);
Caçapava do Sul, na rodovia para Bagé, numa capoeira, 15.X.1979, fl., J.
Mattos & N. Mattos 19732 (HAS); Camaquã, Delta do Rio Camaquã, em orla de
mata, [Link].1999, fl. e fr., R. Wasum 305 (HUCS), idem, Distrito de Santa Auta,
propriedade Água Grande, mata, [Link].2001, C. F. Jurinitz 266 (ICN), idem, na
rodovia Dom Feliciano-Camaquã, [Link].1978, fr., J. Mattos et al 19962 (HAS),
idem, Pacheca; fl., 09.X.1999, C. Mondin 1904 (PACA 95945), idem, Pacheca;
Reserva Indígena, fl., 29.X.1998, C. Mondin et al 1569 (PACA 95951); Canoas,
R. Getúlio Vargas, [Link].1996, fl., A. Ohlweider s/n (PACA 95950); Capão da
Canoa, norte da Lagoa dos Barros, mata de restinga, 31.X.1992, fl., R. Záchia
1205 (HAS), idem, norte da Lagoa dos Barros, mata de restinga, 31.X.1992, fl.,
R. Záchia 1211 (HAS); Charqueadas, no capão da roça, [Link].1986, fl., J.
Mattos & N. Mattos 30012 (HAS); Dom Pedro de Alcântara, mato da cova
funda, [Link].1998, fl., M. G. Rossoni s/n (ICN 118808), idem, mato da cova
funda, [Link].1998, fl., M. G. Rossoni s/n (ICN 118809), idem, [Link].1998, fr.,
M. G. Rossoni s/n (ICN 134334); Estância Velha, matinho da pref.,
[Link].1994, fl., J. Mauhs s/n (PACA 99236); Gravataí, Morro das Cabras,
coletada no mato, [Link].1978, fl., L. Aguiar et al s/n (HAS 8395), idem, Morro
do Itacolomi, 16.I.2004, R. Sorrego et al (PACA 95947), idem, Morungava,
1962, fl., L. M. Batista s/n (HAS 3099), idem, Morungava, [Link].1963, fl., L. R.
M. B. s/n (HAS 3280); Montenegro, foz do Arroio, in silva campestri, 04.I.1950,
fl. e fr., B. Rambo 4537 (PACA), idem, Linha Bonita, na mata, 19.X.1949, fl., A.
Sehnem s/n (PACA 50527), idem, Morro São João, mata, [Link].1957, fl., O.
Camargo 1732 (PACA); Morro Grande, para Osório, in silvula arenosa,
Marchioretto, Lippert &Silva. 142

[Link].1952, fl., B. Rambo 51779 (PACA); Mostardas, Lagoa Barros Velho,

interior de mata, 09.I.2008, fl., A. Butzke 1082 (HUCS), idem, Lagoa Paruá,
mata de restinga, 13.I.2008, fr., L. Scur 1162 (HUCS), idem, Lagoa Tarumã, em
orla de mata , 10.I.2008, R. Wasum 4403 (HUCS), idem, Praia do Bacoupari,
interior de mata de restinga, [Link].2007, L. Crispa 55 (HUCS), idem, Praia do
Pacoupari, mata de restinga, [Link].2007, fl. e fr., M. Sartori 268 (HUCS);
Osório, Maquiné, na estação experimental, na mata, [Link].1978, fl. e fr., J.
Mattos & N. Mattos 18991 (HAS), idem, Maquiné, na estação Fitotécnica, na
mata, 06.X.1976, fr., J. Mattos & N. Mattos 17233 (HAS), idem, na estação
Fitotécnica de Osório, [Link].1993, L. Sevegnani s/n (ICN 103844), idem, mata
de restinga, I.2002, fl., M. Sobral et al 9464 (ICN), idem, [Link].2000, fl., J.
Mahus s/n (PACA 86364); Palmares do Sul, borda de mata de restinga,
[Link].2001, L. Baretta s/n (PACA 86703), idem, Lagoa da Porteira, mata de
restinga, X.2000, fl., J. Mahus s/n (PACA 86341), idem, Lagoa da Porteira,
borda de mata de restinga, [Link].2000, fl., J. Mahus s/n (PACA 86324); Pareci,
para Montenegro, in silva campestri, 1944, E. Henz s/n (PACA 27510), idem,
para Montenegro, in silva campestri, 1944, fl., E. Henz s/n (PACA 26668);
Pelotas, estação experimental, cascata, borda de mata, [Link].1957, fl., J. C.
Sacco 856 (PACA), idem, estação experimental, [Link].1983, fl. e fr., J. Mattos
& N. Silveira 24960 (HAS), idem, no horto florestal, na mata, 10X.1977, fl., J.
Mattos & N. Mattos 17437 (HAS), idem, na estação experimental, num capão,
15.I.1981, J. Mattos et al 22584 (HAS); Porto Alegre, Associação do Ministério
Público, [Link].1977, fl., L. Aguiar et al s/n (HAS 4715), idem, Campus do Vale
– UFRGS, [Link].1988, fl., V. F. Nunes 74 (HAS, PACA), idem, Morro do Côco,
[Link].1979, fl., A. Nielson s/n (HAS 10199), idem, Morro Itacolomi, [Link].1976,
fl., S. Boechat s/n (ICN 41145), idem, Morro Pelado, [Link].1977, Butignol s/n
(ICN 34619), idem, Morro Petrópolis, desmatamento, 01.X.1957, fl., O.
Camargo 1819 (PACA), idem, Morro Santana, beira ou interior de mata,
21.X.1988, fr., V. F. Nunes 226 (HAS), idem, Morro Santana, borda da mata,
[Link].2005, fl., G. L. G. Soares s/n (ICN 138855), idem, Morro Santana,
[Link].1976, fl., M. Fleig 334 (ICN), idem, Morro Santana, 21.X.1988, fl. e fr., V.
Nunes & J. Larocca s/n (PACA 95956), idem, Morro Teresópolis, in silvula
campestri, 23.X.1945, fl., E. Rambo 30062 (ICN), idem, parte baixa do Morro
Santana, [Link].1987, fl., N. Silveira 4728 (HAS), idem, parte baixa do Morro
Santana, [Link].1987, N. Silveira & R. V. Soares 5740 (HAS), idem, Vila
Manresa, in silva campestri, [Link].1948, fl., B. Rambo 37324 (PACA), idem,
Vila Manresa, in silva campestri, VI. 1945, fl., B. Rambo 30062a (PACA), idem,
Vila Manresa, in silva campestri, X.1944, fl., B. Rambo 27207 (PACA), idem,
Vila Manresa, in silva campestri, 1943, fl., B. Rambo 11913 (PACA), idem, Vila
Manresa, in silva campestri, [Link].1933, fl., B. Rambo 659 (PACA), idem, Vila
Manresa, [Link].1950, fl., B. Rambo 48813 (ICN), idem, Vila Manresa,
18.V.1982, A. L. Roso s/n (ICN 113491), idem, Praça Baltazar do Bem,
21.V.1982, A. L. Roso s/n (ICN 113490), idem, 2002, fr., J. S. Sartori s/n (ICN
125168); Rio Grande, est. Ecológica do Taim, [Link].1979, fl., B. Irgang s/n (ICN
48126); Santo Antônio da Patrulha, km 50 da Free Way, [Link].1986, fl., M.
Basan et al 706 (HAS), idem, próximo à Agasa, [Link].2004, fr., P. Brack s/n
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 143

(ICN 135284); Santa Maria do Herval, [Link].1999, fr., A. Ohlweiler s/n (PACA
97467); São Francisco de Paula, Linha Feixe, interior de mata, [Link].2003, R.
Wasum & J. Bordin s/n (HUCS 21587), idem, José Velho, interior de mata,
[Link].1999, fr., R. Wasum 387 (HUCS), idem, Padilha, interior de mata
secundária, [Link].2003, R. Wasum & J. Bordim 1955 (HUCS); São Leopoldo,
Campus Unisinos, [Link].1988, fl., A. Backes s/n (PACA 95952), idem, in silva
campestri, 1907, fl. e fr., F. Theissen s/n (PACA 7666), idem, in silvula
campestri, 1907, fl. e fr., F. Theissen s/n (PACA 25114), idem, in silva
campestris, [Link].1946, fl., E. Henz s/n (PACA 35376), idem, Morro de Paula,
[Link].1978, L. Martau et al s/n (HAS 8294), idem, Novo Campus – Unisinos,
[Link].1990, fl., C. Steffen & M. Haussen s/n (PACA 95954), idem, Padre Réus,
[Link].1971, fl., J. C. Lindeman et al s/n (ICN 9742), idem, Scharlau, marginem
silvae, X.1978, fl., A. Sehnem s/n (PACA 86740), idem, Vila Scharlau, Horto
Botânico, [Link].1978, fr., A. Sehnem s/n (PACA 86739); São Lourenço do Sul,
Fazenda do Pontal, beira de caminho, [Link].1998, fl., R. Wasum et al s/n
(HUCS 12823), idem, Ilha de Santo Antônio, interior de mata, [Link].1998, fl., R.
Wasum et al s/n (HUCS 12829); Sapiranga, Alto Ferrabraz, 23.09.2001, fl., L.
Amaral s/n (PACA 95948); idem, interior de mata, 17.X.2007, D. Oberherr 10
(PACA); Sine loco, sine die, fl., G. Schlindwein s/n (ICN 128223); Tapes, mata
junto a Lagoa dos Patos, [Link].1975, fl., Z. Soares & L. Aguiar s/n (HAS 3300);
Taquari, estação experimental, pomicultura na mata, [Link].1957, O. Camargo
2907 (PACA); Tavares, Fazenda Zé Patrício, em borda de mata de restinga
14.I.2008, M. Sartori 311 (HUCS), idem, junto a Lagoa dos Patos, [Link].1975,
L. Aguiar e Z. Soares s/n (HAS 3306), idem, Parque Nacional da Lagoa do
Peixe, Fazenda Irida Brurn, fl., [Link].2001, L. P. P. Dorneles & J. L. Waechter
s/n (ICN 123371); Torres, Banhado do curtume, [Link].76, fl., S. Miotto et al 110
(ICN), idem, Butiazal, E. da estrada, [Link].71, fl., J.C.L. et al s/n (HAS 779),
idem, Butiazal, [Link].1970, fl., A. R. Schultz s/n (ICN 7879), idem, Butiazal,
[Link].1970, fl., A. R. Schultz s/n (ICN 7884), idem, Butiazal, [Link].1971, fl. e fr.,
J. C. Lindeman et al s/n (ICN 9212), idem, Colônia de São Pedro, [Link].1987,
fl., N. Silveira & R. V. Soares s/n (HAS 88006), idem, dunas altas, [Link].72, L.
R Baptista s/n (ICN 27841), idem, dunas altas, [Link].72, L. R Baptista s/n (ICN
27843), idem, dunas da praia de Itapeva, [Link].1984, fl. e fr., N. Silveira et al
1518 (HAS), idem, entrada do posto CORLAC, [Link].1985, fl., N. Silveira ET al
2245 (HAS), idem, Faxinal, [Link].1979, fl., J. Waechter 1468 (HAS, ICN), idem,
Gruta Itapeva, sine die, A. Schultz et al s/n (ICN 28828), idem, Itapeva, na mata
de restinga, 16.I.1987, fr., N. Silveira 4170 (HAS), idem, Itapeva, [Link].1975, fl.,
O. R. Camargo s/n (HAS 88065), idem, Itapeva, [Link].1979, fl., J. Mattos & O.
R. Camargo 19486 (HAS), idem, Itapeva, 02.I.1985, fl., N. Silveira 1736 (HAS),
idem, Itapeva, 02.I.1995, fl. e fr., N. Silveira 1742-a (HAS), idem, Morro Azul,
[Link].1977, J. L. Waechter & L. Baptista 603 (ICN), idem, Parque da Guarita,
[Link].1980, fl., J. Mattos & N. Mattos s/n (HAS 88062), idem, Parque da
Guarita, [Link].1984, fl., N. Silveira 855 (HAS), idem, Parque Estadual de
Itapeva, no mato de dunas, 18.X.2006, fr., C. Mansan 677 (HAS), idem, perto
da ponte do Rio Mampituba, numa capoeira, [Link].1977, fr., J. Mattos & N.
Mattos 17853 (HAS), idem, perto da ponte, Rio Mampituba, numa capoeira,
Marchioretto, Lippert &Silva. 144

[Link].1977, fr., J. Mattos & N. Mattos 17854 (HAS), idem, Porto Colônia, 1°
Distrito de Torres, na mata, [Link].1975, O. R. Camargo s/n (HAS 506), idem,
próximo ao Parque da Guarita, 20.I.1982, fl. e fr., N. J. E. Silveira 217 (HAS),
idem, próximo ao Parque da Guarita, 20.I.1982, fl. e fr., N. Silveira 197 (HAS),
idem, próximo ao trevo de acesso a cidade, [Link].1984, fl., N. Silveira 1065
(HAS), idem, Rondinha Velha, num capão à 400m do mar, [Link].1987, fr., C.
Mondin 280 (HAS), idem, São Pedro, [Link].1982, fr., K. Hagelund s/n (HAS
88063), idem, Torre do Sul, [Link].1972, fl., J. C. Lindeman s/n (ICN 20818);
Tramandaí, 5km ao sul, 26.I.76, fl., O. R. Camargo s/n (HAS 684); Triunfo,
Estação AMN 8 – Pólo Petroquímico, 31.V.1977, I. Ungaretti 317 (HAS);
Viamão, Alvorada, estrada Gravataí, [Link].75, fl., E.M. Aguiar s/n (HAS 43),
idem, estiva, km 48 estrada RS-2, [Link].1972, fl., J. C. Lindeman et al s/n (HAS
670, ICN 20741), idem, Itapuã, [Link].1983, fr., E. Albuquerque s/n (HAS
88017), idem, Morro Araçá, Itapuã, 16.X.1979, fl., L. Aguiar 161 (HAS), idem,
Neugebauer, para Itaupuã, in silva campestri, 11.X.1950, fl., B. Rambo 48979
(PACA), idem, Parque Estadual de Itapuã, beira de estrada, 04.I.2005, fr., M.
Luz 13 (ICN), idem, Parque Saint Hilaire, [Link].1964, fl., O. Wolheim & M. H.
Homrich s/n (HAS 3624), idem, Parque Saint Hilaire, [Link].1975, fl., A. M.
Girardi Deiro s/n (HAS 31), idem, Passo da Areia, 3° Distrito, no mato,
[Link].1975, fl., O. R. Camargo s/n (HAS 355).
Material adicional examinado:
Santa Catarina: Bom retiro, Paulo Lopes, mata, [Link].1973, fl., A.
Bresolin 804 (ICN), Camboriú, [Link].82, fl., M. Sobral s/n (ICN 51580);
Florianópolis, Cannasvieiras, in silvula, [Link].1942, fl., A. Rohr s/n (PACA
25366), idem, Jurerê, [Link].1984, fl., J. Mattos & N. Mattos 25851 (HAS), idem,
Jurerê, restinga, [Link].1965, fl., Klein & Bresolin 6348 (ICN, PACA), idem,
Jurerê internacional, [Link].1984, fl. e fr., J. Mattos 29531 (HAS), idem, in silva
VI. 1938, fl., B. Rambo 3348 (PACA), idem, in silvula, VI.1938, fl., B. Rambo
3276 (PACA), idem, Lagoa da Conceição, [Link].1984, fl., J. Mattos 28417
(HAS), idem, Morro Costa da Lagoa, [Link].1965, fl., Klein & Bresolin s/n (ICN
6234), idem, Morro da Lagoa, [Link].1993, fl., D. B. Falkenberg et al 6128 (ICN),
idem, Morro dos ingleses, capoeira [Link].1965, fl., Klein & Bresolin 6323 (ICN,
PACA), idem, Pântano do Sul, restinga, [Link].1965, fl., Klein & Bresolin 6096
(ICN), idem, Vargem do Macário, Governador Celso Ramos, Mata da Várzea,
[Link].1971, fl., A. Bresolin 307 (PACA); Ibirama, Horto Florestal I.N.P.,
[Link].1956, fl., Reitz & Klein 3687 (ICN); Içara, Barra Velha, borda da mata de
restinga, [Link].1994, fr. e fl., A. O. Rosa s/n (PACA 74031), idem, Barra Velha,
borda da mata de restinga, 20.I.1994, fl., A. O. Rosa s/n (PACA 74032); Jordão,
Governador Celso Ramos, [Link].1971, fl., R. M. Klein s/n (ICN 9690), idem,
Governador Celso Ramos, Vargem do Macário, mata de várzea, [Link].1971,
fl., A. Bresolin 307 (ICN); Marau, mata úmida, [Link].1983, fr., A. M. Carvalho &
T. Plowman 1420 (ICN); Morro dos Conventos, [Link].69, fl., E. Vianna s/n (ICN
7207a); Palhoça, Morro do Cambirela, mata, [Link].1971, fl., A. Bresolin 323
(ICN, PACA); Rio do Sul, entre Rio do Sul e Indaial, [Link].1964, fl. e fr., J.
Mattos 12040 (HAS); Sombrio p/ Araranguá, in silva campestri, [Link].1946, fl.,
B. Rambo 31627 (PACA). Paraná: Arapongas, Fazenda Bule, beira de mata,
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 145

[Link].1999, fl., E. H. Camargo 45 (PACA), idem, Fazenda Bule, [Link].1998, fl.,

E. M. Francisco et al s/n (PACA 95263); Banhado para Piraquara, in silva,
[Link].1947, fl., G. Hatschbach 764 (PACA); Formigueiro p/ Morretes, mata
fluvial-tropical, [Link].1946, fl., G. Hatschabach 348 (PACA); Londrina, parque
Arthur Thomas, sine die, fl., C. E. Yamamoto et al s/n (PACA 95262);
Piraquara, Serra dos Piramirim, Estrado Ituparia, [Link].1995, fr., J. M. Silva &
C. B. Poliquesi 1604 (HAS). São Paulo: Jundiaí, [Link].81, fl., H. F. Leitão et al
13104 (ICN); São Bernardo, [Link].1960, fl., J. Mattos 8107 (HAS); São Paulo,
nativa no Jardim Botânico, 28.X.1964, fr., J. Mattos 12623 (HAS); Fazenda São
Simão, Fazenda Bocaiuá, [Link].1960, fr., J. Mattos 8630 (HAS); Ubatuba, praia
de Parequerê-Assu, 25.V.1966, fr., J. Mattos 13815 (HAS). Espírito Santo:
Linhares, Reserva da Floresta Rio Doce, fl., III.1986, M. Sobral 470 (ICN). Mato
Grosso: Vila Rica, X.2005, fl. e fr., M. Sobral et al 10091 (PACA 96643)
Comentários
Guapira opposita distingue-se de G. hirsuta por apresentar
pouquíssimos tricomas dispersos no limbo, ao passo que a segunda apresenta
um indumento hirsuto na face abaxial, os tricomas aglomeram-se e simulam
tricomas estrelados invertidos, segundo Furlan (1996).
Segundo Reitz & Klein (1970) é uma das árvores mais características e
expressivas das associações “clímax” da mata pluvial. Possui folhas que
variam muito em comprimento e largura, o que pode estar ligado ao fator de
disponibilidade luminosa. Este fato também foi constatado por Furlan et al
(2008) que, ao observarem os espécimes crescidos em locais ensolarados,
notaram que eles apresentavam folhas menores que a média.
Outra característica importante observada no material examinado foi a
ocorrência de galhas. Este caráter foi verificado por Maia e Monteiro (1999)
indicando que as relações tróficas entre insetos galhadores e os parasitóides
mais freqüentes associados a Guapira opposita resultam numa teia alimentar
complexa.
Passos & Oliveira (2004) verificaram que os frutos de Guapira opposita
apresentam alta concentração de proteína, cerca de 30%, e baixíssima
concentração de lipídios, aproximadamente 0,3%. Segundo esses autores os
frutos dessa planta são dispersos por pássaros ou por formigas quando caem
espontaneamente, sendo o sucesso germinativo da espécie aumentado
quando a polpa é retirada. Neste sentido, quando as formigas levam os frutos
para seus ninhos, por um processo de mutualismo, a semente tem seu
potencial de desenvolvimento beneficiado.
Mirabilis L., Sp. Pl., 177. 1753
Ervas anuais ou perenes, caules decumbentes ramificados, glabros ou
pubescentes, inermes. Folhas opostas, ovaladas ou ovalado-deltóides; base
truncada ou reniforme sésseis ou pecioladas; ápice cuspidado; margem inteira,
glabras ou pubescentes, geralmente concolor em ambos os lados.
Inflorescências geralmente cimosas, terminais ou axilares, brácteas
lanceoladas a ovaladas, pubescentes ou glabras, unidas para formar um
invólucro em torno de uma ou mais flores; flores vistosas, actinomorfas ou
Marchioretto, Lippert &Silva. 146

ligeiramente zigomorfas devido à curvatura do tubo; perigônio membranáceo,

campanulado, contraído acima do ovário, estames 3-6, exsertos, filetes unidos
na base em cúpula carnosa persistente; ovário elíptico, estilete exerto, estigma
capitado, coberto de papilas pediceladas. Fruto antocarpo, obovóide, elipsóide,
cilíndrico ou quase esférico, glabro ou pubescente, geralmente 5-costulado.

Mirabilis jalapa L. Sp. Pl. 1: 177. 1753. (Figura 6)

Mirabilis odorata L. , Gent. Pm. 1:7. 1755.
Mirabilis dichotoma L., SP. Ed. 2. 252. 1762.
Jalapa dichotoma (L.) Crantz, Inst. 2:266.1766.
Jalapa congesta Moench, Meth. 508. 1794.
Nyctago versicolor Salisb., Prodr. 57. 1796.
Jalapa undulata Moench, Meth. Suppl, 196. 1802.
Nyctago jalapae (L.) DC., Fl. Fr. 3:426. 1805.
Nyctago mirabilis St. Hil., Expôs. Fan 1:212. 1805.
Mirabilis pedunculata Stokes, Bot. Mat. Med. 1:311. 1812.
Mirabilis divaricata Lowe, Trans. Cambridge Philos. Soc. 17. 1831.
Mirabilis procera Bertol., Novi. Comment Acad. Sci. Inst. Bononiensis 3:15.
1839.
Mirabilis planiflora Trautv., Bull. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg 6:216.
1840.
Trimista levigata Raf., Autikon Bot. 12. 1840.
Mirabilis ambigua Trautv., Linnaea 15: Litt 97. 1841.
Mirabilis jalapa var. ambigua (Trautv.) Choisy in DC. Prodr., 13: 428.1849.
Mirabilis jalapa var. procera (Bertol.) Choisy in DC. Prodr., 13(2): 428.1849.
Mirabilis jalapa var. planiflora (Trautv.) Choisy in DC. Prodr., 13(2):
428.1849.
Mirabilis jalapa var. odorata (L.) Heimerl, Bot. Jahrb., 21: 616. 1896.
Mirabilis jalapa subsp. volcanica Standl., Contr. U. S. Nat. Herb., 12:367.
1909.
Mirabilis jalapa var. gracilis Standl., Contr. U. S. Nat. Herb., 12:367. 1909.
Mirabilis jalapa [Link] Standl., Contr. U. S. Nat. Herb., 12:368. 1909.
Mirabilis jalapa [Link] Standl., Contr. U. S. Nat. Herb., 12:368.
1909.
Admirabilis peruana Nieuwl., Amer. Midl. Nat., 3:280. 1914.
Mirabilis jalapa [Link] (Standl.) Standl., Rhodora 38:405. 1936.
Erva, caules e ramos estriados, glabros. Folhas deltóides a cordiformes
2,3-5 x 2,1-2 cm; base truncada a reniforme; ápice cuspidado, bordo inteiro,
tricomas articulados, ferrugíneos, membranácea; face adaxial pilosa, tricomas
ferrugíneos mais concentrados nas nervuras central e adjacentes, glândulas
dispersas por todo o limbo, face abaxial raramente pubescente, tricomas raros,
nas nervuras central e adjacentes; pecíolo piloso, tricomas articulados,
ferrugíneos 0,7-2 cm. Inflorescência cimosa, axilar ou terminal, pedúnculo 0,5-2
cm, glabro ou piloso, tricomas articulados; flores tubulares, 4-7 cm, invólucro
caliciforme 5-6 lobado, lanceolado a ovalado, margem ciliada, 6-7 mm, 5
sépalas fundidas, pubescentes, tricomas articulados, concentrados nas
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 147

margens, 5 estames, filetes desiguais, 3-4,5 cm de compr., anteras elípticas,

0,5-0,75 mm; ovário elipsóide, 1 mm, estigma capitado, estilete 3,5- 4,5 cm de
compr. Antocarpo elipsóide, estriado com superfície verrugosa, glabro, 0,7 cm
compr.
Distribuição geográfica e hábitat: provavelmente nativa do sul do
México, naturalizada em muitas regiões temperadas e tropicais do mundo e na
América Latina. Introduzida ou estabelecidada em grande parte dos trópicos e
subtrópicos do Velho Mundo, muitas vezes aparecendo como “erva daninha.”
(Fay, 1980; Spellenberg, 2001). No Brasil ocorre no Amazonas, Acre, Ceará,
Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Alagoas, Sergipe, Mato
Grosso, Goiás, Distrito Federal, Minas Gerais, Espírito Santo, São Paulo, Rio
de Janeiro, Paraná, Santa Catarina e no Rio Grande do Sul (Sá, 2010). Neste
último Estado ocorre na Depressão Central, como cultivada.
Material examinado:
Rio Grande do Sul: Porto Alegre, Bairro Ponta Grossa, [Link].2002, fl.,
G. S. Vendruscolo 77 (ICN), idem, culta, sine die, fl., B. Rambo 11351 (PACA);
Torres, 13.X.70, fl., M. L. Porto s/n (ICN 28854)
Material adicional examinado:
Santa Catarina: Mondaí, Porto da cidade, Beira rio, fl., [Link].1963, R.
Reitz & R. L. Klein 11730 (PACA) Paraná: Parque Nacional do Iguaçu, beira de
estrada, fl., [Link].68, A. Ferreira et al s/n (ICN 5010)
Comentários
Mirabilis jalapa, mesmo apresentando ampla distribuição geográfica, no
Rio Grande do Sul ocorre somente como cultivada.
Segundo Reitz & Klein (1970) Mirabilis apresenta como característica
marcante a presença de invólucro caliciforme protegendo as flores. O tamanho
da flor também pode ser usado como caráter distintivo, pois Mirabilis jalapa é a
única espécie da família Nyctaginaceae, que apresenta flor tão grande (4-7
cm), com um longo tubo, e o limbo largamente aberto no ápice, deixando os
estames visíveis.
Valla & Ancibor (1999) estudaram a biologia floral de Mirabilis jalapa,
popularmente conhecida como “Boa-noite” e observaram que as flores são
visitadas por uma robusta mariposa noturna que é muito ativa e possivelmente
seja um polinizador eficiente.
De acordo com Reitz & Klein (l.c.) a raiz desta espécie é utilizada
popularmente como medicinal combatendo leucorréias, sífilis, hidropisias,
afecções herpéticas e cólicas em geral. Esses autores também mencionaram
que a espécie serviu a Mendel para demonstrar as leis básicas da genética,
conhecidas como Leis de Mendel, que revolucionaram a agricultura, a pecuária
e o homem.
O material examinado foi escasso por ter apenas um exemplar disponível para
o estudo. Aliado a este fato também encontrou-se a fragilidade da flor, que
segundo Spellenberg (2001), apresenta vida curta, é muito frágil e de difícil
conservação nos herbários.
Pisonia L., Sp. Pl. 1026.1753
Marchioretto, Lippert &Silva. 148

Árvores, arbustos escandentes ou lianas, caule ereto, glabra,

pubescente, ramos escandentes, curtos nodosos, aculeadas ou inermes.
Folhas opostas, sub-opostas ou fasciculadas em ramos curtos ainda não
desenvolvidos, longo peciolados, inteiras, glabras ou pubescentes; base aguda
ou obtusa; ápice obtuso ou cuspidado, cartáceas a membranáceas.
Inflorescências em cimeiras capitado-aglomeradas, raro em cimeiras
corimbiformes, terminais ou axilares, pedunculadas, bractéolas (3) pequenas,
ovaladas, lanceoladas, persistentes, glabras ou pubescentes; flores
unissexuais, actinomorfas, pequenas, usualmente 5-meras, induplicado-valvar,
sépalas unidas, pediceladas; perigônio pequeno, membranáceo; flores
estaminadas, campanuladas, lobos denteados geralmente reflexos; estames 5-
8, desiguais, salientes, filetes unidos na base; anteras elípticas deiscentes;
pistilódio sem estigma desenvolvido; flores pistiladas tubulares, lobos
denteados geralmente eretos, estaminódios presentes ou reduzidos a um disco
basal ao redor do ovário, numerosos estames, exsertos, unidos na base, ovário
clavado ou elipsóide, estigma capitado, penicelado ou curto-franjado. Fruto
antocarpo, cilíndrico ou clavado, membranáceo, glabro ou pubescente, 5-10-
angulado, séries longitudinais de glândulas nos ângulos, viscosas com ápice
capitado não viscoso; cotilédones desiguais, orbiculares, enrolados
lateralmente.
Chave de identificação das espécies de Pisonia
1. Plantas aculeadas, antocarpos com 4 a 5 séries completas de glândulas com
ápice capitado, flores com ausência de estaminódios ........... Pisonia aculeata
1’. Plantas sem acúleos, antocarpos com 5 séries incompletas de glândulas
com ápice recurvado, flores com minúsculos estaminódios ...Pisonia ambigua

Pisonia aculeata L. Sp. Pl. 2:1026. 1753. Tipo: Tab. 11, Nova Plantarum
amaericanarum, Plumier:1703(detalhes); Taabula 227, fig. 1, in “Plumiere
C., americanarum” fasc. Decimus, Burman. 1760. (hábito)
(Lectotipificada por Dumas, 1988). (Figura 7).
Pisonia mitis L., [Link]. 2: 1026. 1753. Tipo: Amman herb, 582 (Holótipo LE)
Pisonia loranthoides H.B.K., [Link]. 7: 153. 1825.
Pallavia aculeata (L.) Vell. Fl. Flumn: 151. 1829. Tipo: Ícones 4: tab.
12.(Lectotipificado por Furlan, 1996).
Pisonia yagua-pinda Parodi, Contrib. Fl. Paraguay, 2: 61. 1878.
Pisonia aculeata var. guaranitica Chodat, Bull. Soc. Bot. Genève 17: 164.
1926. Tipo: Paraguai, Vila Rica, jan/1905, E. Hassler 8615 ( Holótipo G,
isótipo P)
Arbusto escandente ou trepadeira, caule estriado, glabro, 2 gemas
laterais basais, pilosas, amareladas, acúleos retos ou recurvados, ápice
amarelado, 0,5-2 cm compr. Folhas elípticas ou elípticas-ovaladas, 4-8,5 x 1,5-
3 cm, borda ondulada; base obtusa a aguda; ápice obtuso a cuspidado,
membranácea, levemente rugosa; face adaxial e abaxial glabras, raramente
pilosas, tricomas articulados na nervura central, folhas jovens levemente
pilosas, tricomas articulados, dispersos no limbo; pecíolo glabro, a levemente
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 149

piloso, tricomas articulados, 0,5-3,5 cm. Inflorescência cimosa, axilar ou

terminal, pedúnculo 0,5-3,5 cm, piloso, tricomas articulados, ferrugíneos; flores
envoltas por 3 bractéolas ovaladas, pilosas, 0,75-1,5 mm, 4-5 sépalas fundidas,
pubescentes, tricomas articulados e glândulas em série; flores estaminadas
campanuladas, 2,5-3 mm, estames 7-8 excertos, desiguais, filetes 0,4-1 cm,
anteras elípticas, 0,5-0,75 mm; flores pistiladas, tubulosas, cilíndricas, 2,5-3
mm; ovário elipsóide, 2,0-2,5 mm, estigma penicelado-franjado, estaminódios
ausentes. Fruto antocarpo, cilíndrico, clavado, 0,65-2 cm de compr., atenuado
na base, truncado no ápice, piloso, tricomas articulados ferrugíneos, 5-6
nervuras proeminentes com glândulas capitado-pediceladas, pedicelo secretor
escuro, ápice arredondado não secretor, mais claro.
Distribuição geográfica e hábitat: espécie com ampla distribuição na
América tropical, Austrália, sudeste da Ásia, sul da China, nativa ou introduzida
nas Filipinas, desde a Flórida, México, Caribe, Colômbia, America central,
Amazônia peruana, até o Paraguai e norte da Argentina. Não há citação de
ocorrência desta espécie para a Venezuela e Guianas. (Fay, 1980;
Spellenberg, 2001). No Brasil ocorre no Pará, Pernambuco, Bahia, Mato
Grosso do Sul, São Paulo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná,
Santa Catarina e Rio Grande do Sul; neste último estado, a espécie tem sua
maior freqüência (Sá, 2010). No Rio Grande do Sul é encontrada na Depressão
Central, Encosta Inferior do Nordeste, Litoral e Alto Uruguai. A espécie ocorre
em vários tipos de ambientes, principalmente em floresta de encosta, interior e
borda de floresta, em floresta ciliar e beira de estrada.
Material examinado:
Rio Grande do Sul: Guaíba, Fazenda Matzenbacher, mato,
[Link].1977, fr., [Link] 498 (ICN), idem, Fazenda São Maximiano,
BR116, Km 308, mata da encosta, 31.I.2006, fl., L.F. Lima 248 (ICN);
Palmares, Faz das Almas, in silva campestri, I.1945, fl., nondum evoluto, P.
Buck s/n (PACA 26409); Pareci p. Montenegro, in silva campestris, 1944, E.
Henz s/n (PACA 27595), idem, in silva campestris, 14.I.1949, fl., nondum
evoluto, B. Rambo s/n (PACA 39778); Porto Alegre, Ilha da casa da Pólvora,
[Link].1977, Longhi et al s/n (ICN 83024), idem, Montserrat, in silva campestri,
[Link].1943, fl., nondum aperto, K. Emrich s/n (PACA 10935), idem, in silvula
campestri, [Link].1943, fr., K. Emrich s/n (PACA 11894), idem, Morro Santana,
no mato, [Link].1987, fl. e fr., N. Silveira 5654 (HAS), idem, Morro São Pedro,
no mato, fl., 16.V.1975, Z. Soares et J. Meneghetti s/n (HAS 1862), idem, Morro
São Pedro, lado oeste, mato de encosta, [Link].1979, fl. e fr., L. Martauet & L.
Aguiar 78 (HAS), idem, Morro São Pedro, 06.V.1980, fl., J. Mariath & A. Nielson
s/n (HAS 12202), idem, Praia do Cego, Rio Guaíba ao sul de Porto Alegre,
09.V.1969, fl. e fr., L.R.M. Batista e B. Irgang s/n (ICN 5835), idem, Praia do
Cego, 08.V.1971, fr., Lindeman s/n (ICN 8012), idem, Vila Manresa, in silva
campestri, [Link].1949, fr., B. Rambo 42717 (PACA); Tenente Portela, Parque
Florestal de Turvo, interior de mata, [Link].1969, fl., L.R.M.B. et al s/n (ICN
5925), idem, Parque Est. Florestal do Turvo, beira do Rio Uruguai (Salto),
[Link].1980, fr., B. Irgang s/n (ICN 47757), idem, Parque Florestal do Turvo,
Estrada do Salto do Yucumã, [Link].1981, fr., B. Irgang s/n (ICN 49953);
Marchioretto, Lippert &Silva. 150

Torres, Parque de Torres, Pedra Itapeva, [Link].1972, L. Batista & M. L.

Lorscheitter s/n (HAS 5014), idem, Parque de Torres, Pedra Itapeva,
[Link].1972, L. Batista &t M .L. Lorscheitter s/n (ICN 27961); Triunfo, Pólo
Petroquímico, mata ciliar ao longo do Rio Caí, fl., [Link].1977, I. Ungaretti 226
(HAS), idem, Pólo Petroquímico, vegetação ciliar ao longo do Rio Caí,
[Link].1977, I. Ungaretti 241 (HAS); Viamão, Ilha dos Juncos, 08.X.1981, O.
Bueno 3123 (HAS), idem, Morro do Côco, Residência dos Padres, margem do
Guaíba, no mato, fl., [Link].1975, M. C. Sidia et J. Menneghetti 37 (HAS), idem,
Morro do Côco, beira de mato, 13.V.1980, fr. e fl., L. Aguiar et L. Martau 366
(HAS), idem, Morro do Côco, mato, 13.V.1980, fl., S. Martins 204 (HAS), idem,
Morro do Côco, [Link].1979, fl., A. Nielson s/n (HAS 10198), idem, Morro
Grande, interior de floresta arenosa, [Link].1998, S. Venturi et J. L. Waechter 35
(ICN), idem, Morro da Qrota (lado leste), Parque de Itapoã, fl., [Link].75, A. M.
Girardi et al s/n (HAS 1191), idem, Praia de Fora, beira de mato, [Link].89, fl., V.
F. Nunes et al 455 (HAS).
Material adicional examinado:
Santa Catarina: Florianópolis, Cachoeira do Bom Jesus, Ilha de Santa
Catarina, orla de capoeirão, [Link].1970, fl., Klein & Bresolin 8644 (ICN, PACA),
idem, Cachoeira do Bom Jesus, Ilha de Santa Catarina, [Link].1970, fl., Klein &
Souza 8736 (ICN), idem, Ilha do Bom Jesus, [Link].1970, fl., Klein & Bresolin
8644 (PACA), idem, Lagoa do Peri, Ilha de Santa Catarina, orla da lagoa,
[Link].1970, fr. e fl., S. S. Klein & Bresolin 8663 (ICN); Itapiranga, in silva,
07.X.1957, fr., B. Rambo 61176 (PACA). Paraná: Fênix, Parque Estadual Vila
Rica do Espírito Santo, Floresta Estacional Semidecidual, [Link].2006, fr. e fl.,
O. S. Ribas & J. M .Silva 7307 (ICN); Londrina, Fazenda Doralice, borda de
mata, [Link].2004, fl., S. R .Slusarski et al 359 (PACA); Setanópolis, Fazenda
Ferraz, beira de mata, [Link].1994, fl., R. D. Camacho et al s/n (PACA 95264).
Comentários
Para Furlan (1996) Pisonia aculeata é facilmente distinguida das outras
espécies do gênero por ser a única a apresentar acúleos. De acordo com o
material examinado, alguns espécimes não apresentaram acúleos,
diferenciando-se de P. ambigua pelo antocarpo ou pelas flores pistiladas. Nas
flores pistiladas os estaminódios estão ausentes, o contrário de P. ambigua em
que os estaminódios são pouco desenvolvidos, mas presentes.
Os antocarpos de Pisonia aculeata apresentam 4 a 5 séries completas de
glândulas de ápice capitado, que de acordo com Chodat & Rehfous (1926) não
apresentam função secretora e sim a de impedir que a infrutescência fique
colada nos ramos e folhas do dossel.
Para Reitz (1960) e Reitz & Klein (1970) os antocarpos apresentam
medida de 5 mm de comprimento mas, segundo o material examinado, os
antocarpos variam de 0,65-2,0 cm de comprimento. Outra diferença visível nos
antocarpos de Pisonia ambigua e P. aculeata é que as glândulas da primeira
apresentam o ápice recurvado para a base, tornando-se um pouco curvadas,
ao passo que as da segunda apresentam-se planas.
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 151

Pisonia ambigua Heimerl Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Kl.

79: 236. 1983. Tipo: Minas Gerais, Caldas , Regenell III-1022 (Sintipo BR,
P) (Figura 8).
Pisonia aculeata var. hirsutissima [Link], Fl. bras. 14(2): 354. 1872.
Tipo: Minas Gerais, Caldas , Regenell III-1022. (Lectotipificado por
Furlan, 1996)
Árvore, arvoreta ou arbusto, inerme, caule estriado, glabro ou piloso
com tricomas articulados, caule nodoso, ramos hirsutos com glândulas, gemas
axilares pilosas ferrugíneas. Folhas elípticas, largo-elípticas a elíptico-
orbiculares, 2-17 x 1,3-8 cm de compr., discolores, mais claras na face abaxial,
membranácea a ligeiramente cartácea; base aguda a obtusa; ápice agudo,
obtuso a cuspidado, bordo inteiro; face adaxial glabra, às vezes pilosa,
tricomas articulados mais concentrados na nervura central e dispersos pelo
limbo, face abaxial pilosa, tricomas articulados mais concentrados na nervura
central proeminente; pecíolo glabro ou piloso 1-4 cm de compr. Inflorescência
cimeira corimbiforme, axilar ou terminal, pedúnculo 0,5-5 cm, piloso, tricomas
articulados; flores envoltas por 3 bractéolas lanceoladas, pilosas, tricomas
articulados, 1-2 mm compr., 4-5 sépalas unidas, pilosas, glândulas em séries;
flores estaminadas campanuladas, 3,5-5 cm compr., estames 7-8, desiguais,
filetes 1,5-8 mm compr., anteras elípticas, 0,5-0,75 mm, pistilódio 2,5 mm;
flores pistiladas cilíndricas, tubulares, 2 mm compr., estaminódios ausentes;
ovário elipsóide, estigma ramificado penicelado; fruto antocarpo, elipsóide a
clavado, 0,4-1,5 cm compr., piloso, tricomas articulados, ferrugíneos, 5
nervuras proeminentes incompletas com glândulas, base alargada, ápice não
capitado, recurvado para a base.
Distribuição geográfica e hábitat: é uma espécie típica de mata,
ocorrendo no Paraguai, na Argentina e na Amazônia peruana (Fay, 1980;
Spellenberg, 2001). No Brasil ocorre em Minas gerais, Rio de Janeiro, São
Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Atinge o Sul da Bahia pela
Floresta Atlântica e apresenta maior freqüência nos estados do Sul do Brasil
(Sá, 2010). No Rio Grande do Sul ocorre na região da Encosta do Sudeste,
Encosta Inferior do Nordeste, Litoral, Alto Uruguai, Depressão Central. A
espécie cresce em beira de floresta secundária, floresta ripária e floresta de
encosta.
Material examinado:
Rio Grande do Sul: Camaquã, Distrito de Santa Auta, Propriedade
Água Grande, mata, [Link].2001, fl., C. F. Jurinitz 286 (ICN); Canela, Arroio
Muller, Linha São Paulo/Canastra, mata ripária, [Link].1987, A. Daniel s/n (ICN
92301); Dom Pedro de Alcântara, [Link].1998, fl., M.G. Rossoni s/n (ICN
134339), idem, mato da Cova Funda, [Link].2000, fr., M. G. Rossoni s/n (ICN
118946); Maximiliano de Almeida, Foz do Rio Forquilha, [Link].2000, fl., A.
Nilson 738 (HAS); Montenegro, Kappesberg, in silva, [Link].1949, fl., B. Rambo
s/n (PACA 43385); Novo Hamburgo, Schwabenschenis, in silva, [Link].1949, fl.,
B. Rambo 42149 (PACA), idem, Morro da Sociedade Ginástica, “mata dos
Pfeiffer”, parc. XVII, coleta I, floresta de encosta, 13.V.2007, fl., M. Molz s/n
(ICN 161878); Osório, Maquiné, Est. Exp. Fitotécnica, mata secundária,
Marchioretto, Lippert &Silva. 152

13.I.1993, L. Sevegnani s/n (ICN 103831), idem, Morro da Borússia, na trilha da

cantina, 05.V.1994, fl., David, s/n (ICN 114948), idem, Morro da Borússia,
26.V.1994, fl., sine leg (ICN 114977), idem, Terra de Areia, beira de mata,
[Link].1985, fl., J. [Link] 2104 (ICN), idem, 31.V.1994, fr., P. Brack s/n
(ICN 114942); Palmitinho, arredores da cidade, [Link].1986, fr., A. Benetti & M.
Bassan 489 (HAS); Porto Alegre, Trilha da Antena, 18.V.1994, fl., P. Brack 669
(ICN); São Salvador, arbor in silva, [Link].1949, fl., A. Sehnem s/n (PACA
3781), idem, arbustum ad ripam silvae, XII.1952, fl., A. Sehnem s/n (PACA
86741); Tenente Portela, Parque Florestal de Turvo, 04.X.1979, fr., J. Waechter
1393 (HAS, ICN), idem, Parque Florestal de Turvo, VII.1981, fl., P. Brack et al
s/n (ICN 50410), idem, Pouso Novo, Res. do Turvo, arbor in silva aperta,
05.I.1972, fl., A. Sehnem s/n (HUCS 1733, PACA 86742).
Material adicional examinado:
Santa Catarina: Alto Rio D’uma, Imaruí, mata, [Link].1973, fl., A.
Bresolin 846 (ICN); Bom Retiro, Paulo Lopes, mata, [Link].1973, fl., A. Bresolin
803 (ICN), idem, Paulo Lopes, mata, [Link].1973, fl., A. Bresolin 764 (ICN,
PACA); Costa do Morro Paulo Lopes, Bom Retiro, mata, [Link].1971, fl., R..M
.Klein 9618 (ICN); Florianópolis, Morro dos índios, Pântano do Sul, mata,
[Link].1967, fl., R. L. Klein & A. Bresolin 7519 (ICN); Morro da Fazenda Itajaí,
mata, [Link].1955, fl., R. Klein 1569 (PACA); Novo Horizonte, Lauro Müller,
mata, [Link].1958, fl., verde, R. Reitz & R. L. Klein 7010 (PACA); Pilões,
Palhoça, mata, [Link].1956, fl., R. Reitz & R. L. Klein 3664 (PACA); Sabiá, Vidal
Ramos, mata, 11.X1957, fl., R. Reitz & R. L. Klein 5115 (PACA); Serra do
Matador, Rio do Sul, mata, 02. VIII.1958, fl., R. L. Reitz & R. L. Klein 6928
(PACA); Três Barras, mata, [Link].1957, fl., R.. Reitz & R. L. Klein 4695 (ICN).
Paraná: Cerro Azul, Estr. Turvo, Rio Ribeiras, 02.X.1949, fl., G. Hatschbach
1488 (PACA); Parque Nacional Iguaçu, mato, [Link].68, fl., B. Irgan et al s/n
(ICN 5167). Argentina: Corrientes, Parque de La Faculdad de Agronomia y
veterinária, 12.X.1967, fl., A. Krapovickasy & [Link] 13616 (HAS);
Missiones, Dep. Guarani, Prédio Guarani, Picada al Arroyo Soberbio, em
interior de selva, [Link].1996, fl., S. G. Tressens et al 5633 (ICN), idem, Dep.
Guarani, Prédio Guarani, Picada al Arroyo, interior de selva, [Link].1966, fl.,
S.G. Tressens et al 5643 (ICN)
Comentários
Pisonia ambigua difere de P. aculeata pela ausência de acúleos,
antocarpos com 5 séries incompletas de glândulas com ápice recurvado para a
base e flores pistiladas com minúsculos estaminódios (4-8) pouco
desenvolvidos.
Reitz & Klein (1970) comentaram que o antocarpo de Pisonia ambigua,
com 5 séries incompletas de glândulas, é intermediário entre P. aculeata e P.
zapallo, sendo que a primeira apresenta 4-5 séries completas de glândulas e a
segunda 10 séries incompletas de glândulas.
No material do RS, foram consideradas as espécies identificadas como
Pisonia zapallo pertencentes a P. ambigua, pois não apresentaram as
características da primeira que, de acordo com Furlan (1996), tem os ramos
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 153

multigemados e a face abaxial da folha sem tricomas até a metade da nervura

central.
No material sem flor e fruto, a identificação foi dificultada, pois, de
acordo com Furlan (1996), há grande similaridade entre as folhas de Pisonia
ambigua, Guapira e Neea. O último gênero não foi examinado neste trabalho
por não ter material disponível nos herbários do RS, ficando a distinção entre
P. ambigua e Guapira.
Nos exemplares com frutos observou-se que Pisonia ambigua
apresenta antocarpo glanduloso e Guapira antocarpo carnoso. Na
inflorescência, tanto nas flores como nos botões, P. ambigua apresenta 5
séries de minúsculas glândulas, geralmente pilosas, não ocorrendo o mesmo
com Guapira.
O material examinado, que estava identificado como Pisonia, sem flor e
fruto, pertencente ao herbário HAS, aproximadamente 39 exemplares, foram
considerados como Guapira, devido à presença de galhas e à borda do limbo
recurvada, reforçando o que Maia & Monteiro (1999) apontaram como
características do gênero, e a presença de galhas como resultado de uma
associação de Guapira opposita com alguns parasitóides e cecidógenas.
Agradecimentos:
Agradecemos à Universidade do Vale do Rio dos Sinos pela Bolsa
UNIBIC concedida aos dois últimos autores. Ao Instituto Anchietano de
Pesquisas pela infra-estrutura para a realização do trabalho e aos curadores
dos herbários citados pela disponibilização dos seus acervos.
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families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161:105-121.
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A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 155

Figura 1: Boerhavia coccinea Mill. a. ramo; b. flor fechada; c. bractéolas; d. estame; e. ovário; f.
antocarpo. (L. O. Castro s/n, ICN 95159)
Marchioretto, Lippert &Silva. 156

Figura 2: Bougainvillea glabra Choisy a. ramo; b. flor fecundada; c. estame. (J. A. Jarenkow 2551,
ICN)
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 157

Figura 3: Bougainvillea spectabilis Willd. a. ramo; b. flor e bráctea; c. flor fecundada; d. estames e
ovário; e. ovário. (C. Miquel 06, HUCS)
Marchioretto, Lippert &Silva. 158

Figura 4: Guapira hirsuta (Choisy) Lundell a. ramo; b. flor pistilada; c. ovário; d. estaminódio; e. flor
estaminada; f. antocarpo. (R. Reitz & R. M. Klein 4921, ICN)
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 159

Figura 5: Guapira opposita (Vell.) Reitz a. ramo; b. bractéola; c. flor pistilada; d. ovário; e. flor
estaminada fechada; f. flor estaminada aberta; g. pistilódio; h. estame; i. antocarpo. (R. Wasum et
al s/n, HUCS 12823)
Marchioretto, Lippert &Silva. 160

Figura 6: Mirabilis jalapa L. a. ramo; b. flor fechada; c. flor aberta; d. ovário; e. estame; f.
antocarpo; g. invólucro caliciforme fechado; h. invólucro caliciforme aberto. (B. Rambo 11351,
PACA)
A FAMÍLIA NYCTAGINACEAE JUSS... 161

Figura 7: Pisonia aculeata L. a. ramo; b. flor pistilada; c. ovário; d. flor estaminada; e. pistilódio; f.
estame; g. antocarpo. (K. Emrich 10935, PACA)
Marchioretto, Lippert &Silva. 162

Figura 8: Pisonia ambigua Heimerl a. ramo; b. flor pistilada; c. ovário; d. estaminódio; e. flor
estaminada; f. pistilódio; g. estame; h. antocarpo (A. Sehnem s/n, PACA 86841)