Avaliação de cultivares de soja quanto à tolerância ao estresse

hídrico em substrato contendo polietileno glicol

Leandra Regina Texeira1*, Alessandro de Lucca e Braccini2, Décio Sperandio2, Carlos
Alberto Scapim2, Ivan Schuster3 e Joselaine Viganó1
1
Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento, Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo, 5790, 87020-
900, Maringá, Paraná, Brasil. 2Departamento de Agronomia, Universidade Estadual de Maringá, Maringá, Paraná, Brasil.
3
Cooperativa Central de Pesquisa Agrícola, Cascavel, Paraná, Brasil. *Autor para correspondência.
E-mail: leandra_texeira@[Link]

RESUMO. O trabalho teve por objetivo avaliar genótipos de soja quanto à tolerância ao estresse
hídrico, em substrato embebido com polietileno glicol (PEG 6000). Foram utilizadas sementes
armazenadas por um ano, em condições não-controladas de laboratório das cultivares: CD 201,
CD 202, CD 204, CD 205, CD 206, CD 208, CD 215, CD 216, Embrapa 48, BRS 132, BRS 184
e BRS 212. As avaliações consistiram em submeter às sementes aos testes de germinação,
classificação do vigor das plântulas, comprimento e biomassa seca das plântulas, em condição de
estresse hídrico, utilizando dois níveis de potencial osmótico (zero e -0,1 MPa). As cultivares
foram agrupadas em diferentes classes de tolerância à seca, em razão da redução percentual nas
características avaliadas {% Redução = [1-(Germinação ou Vigor em PEG 6000 / Germinação ou
Vigor em água)] x 100}, pela técnica de análise de agrupamento, segundo o método hierárquico
do vizinho mais próximo. Os genótipos de soja apresentaram comportamento diferenciado
quanto à tolerância à condição de estresse hídrico. A cultivar Embrapa 48 apresentou a maior
tolerância à seca. Comparando os resultados obtidos pela análise multivariada e pelo método de
agrupamento de Scott-Knott, observou-se boa concordância entre os dois métodos na
constituição dos grupos. O método utilizado e o procedimento estatístico adotado permitiram
diferenciar as cultivares de soja em um curto período de tempo.
Palavras-chave: Glycine max (L.) Merrill, sementes, potencial osmótico, germinação, estresse hídrico.

ABSTRACT. Evaluation of soybean cultivars regarding tolerance to water stress in

substrat containing polyethylene glycol. The objective of this work was to evaluate the
tolerance of soybean genotypes to water stress in substract soaked with polyethylene glycol
(PEG 6000). The study used seeds stored for one year in laboratory uncontrolled
conditions, of the following cultivars: CD 201, CD 202, CD 204, CD 205, CD 206, CD
208, CD 215, CD 216, Embrapa 48, BRS 132, BRS 184 and BRS 212. The soybean seeds
were evaluated through germination tests, seedling vigor classification tests, seedling length
and dry biomass, under water stress conditions using two levels of osmotic potential (0.0
and -0.1 MPa). Cultivars were them grouped in different levels of drought tolerance, by the
percentage reduction in the appraised characteristics {% Reduction = [1-(Germination or
Vigor in PEG 6000 / Germination or Vigor in water)] x 100}, for the technique of grouping
analysis, according to the nearest neighbor hierarchical method. The soybean genotypes
presented differentiated behavior regarding drought tolerance. The Embrapa 48 cultivar
presented the greatest tolerance to water stress. Comparing the results obtained by
multivariate analysis and by the Scott-Knott grouping method, good concordance was
observed between the two methods in the constitution of the groups. The method used and
the statistical procedure adopted allowed to differentiate the soybean cultivars in a short
period of time.
Keywords: Glycine max (L.) Merrill, seeds, osmotic potential, germination, water stress.

Introdução (Borém, 1999). O Brasil é, atualmente, o segundo

A soja [Glycine max (L.) Merrill], originária de maior produtor mundial de soja. Em função da boa
clima temperado, com ampla adaptação nos climas aceitação das novas tecnologias, por parte dos
subtropicais e tropicais, é considerada uma das mais produtores, associada ao relevante esforço dos
importantes leguminosas cultivadas no mundo programas de melhoramento de soja, a

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218 Texeira et al.

produtividade da cultura tem aumentado cultivares de soja, utilizando sementes armazenadas por
consideravelmente. um ano, quanto à tolerância ao estresse hídrico em
substrato contendo polietileno glicol.
Porém, um dos grandes problemas que os
agricultores encontram é a baixa disponibilidade de
Material e métodos
genótipos tolerantes à escassez de água, que limita a
produtividade em certas regiões. O efeito da O trabalho foi conduzido nas instalações do
deficiência hídrica na produção depende da época de Laboratório de Tecnologia de Sementes do Núcleo de
ocorrência e de sua severidade. O desenvolvimento Pesquisa Aplicada à Agricultura (Nupagri) da
de cultivares mais tolerantes a períodos de déficit Universidade Estadual de Maringá (UEM), em
hídrico e o desenvolvimento de tecnologias que Maringá, Estado do Paraná. Foram utilizadas sementes
auxiliem as plantas a tolerar períodos prolongados de envelhecidas de soja [Glycine max (L.) Merrill], ou seja,
estiagem serão essenciais na manutenção da armazendas por um ano, em condições não-
produção agrícola. controladas de laboratório, das cultivares apresentadas
A tolerância à seca não é uma característica na Tabela 1, produzidas no ano agrícola de 2002/03.
simples, mas um complexo de mecanismos que
funcionam em conjunto ou isoladamente para Tabela 1. Identificação das cultivares de soja utilizadas.
tolerar períodos de déficit hídrico (Casagrande et al., Nº identificação Cultivar Grupo de maturação (PR)
2001). Todas as alterações fisiológicas, morfológicas 1 CD 201 Semiprecoce
2 CD 202 Precoce
e de desenvolvimento em plantas têm uma base 3 CD 204 Médio
molecular-genética. Desta forma, a caracterização de 4 CD 205 Médio
5 CD 206 Semiprecoce
genótipos tolerantes ou sensíveis à seca é um pré- 6 CD 208 Semiprecoce
requisito para seleção e manipulação genética 7 CD 215 Precoce
8 CD 216 Precoce
(Turner, 1997). Portanto, genótipos que diferem em 9 Embrapa 48 Semiprecoce
tolerância ao déficit hídrico devem apresentar 10 BRS 132 Precoce
diferenças qualitativas e quantitativas em expressão 11 BRS 184 Semiprecoce
12 BRS 212 Precoce
gênica. Compreender como esses eventos são Fonte: Embrapa Soja (2003); Coodetec (2005).
ativados-desativados e como reagem entre si é
essencial no desenvolvimento de novas variedades As sementes de soja das doze cultivares foram
mais tolerantes a períodos de seca (Casagrande et al., submetidas ao substrato embebido com soluções,
2001). contendo polietileno glicol (PEG 6000), nos níveis
A qualidade fisiológica das sementes é um fator de potencial osmótico de zero (controle) e -0,1 MPa.
muito importante para distinção de genótipos de soja Este método consistiu em semear as sementes em
mais tolerantes à seca. Segundo Rosseto et al. (1997), papel-toalha umedecido com água destilada
sementes colocadas para germinar em deficiência (controle) e com a solução que contém o agente
hídrica têm se mostrado dependentes da qualidade osmótico no nível estabelecido anteriormente,
fisiológica, ou seja, menor qualidade fisiológica tem acrescida de 0,2% do fungicida Vitavax-Thiram
sido associada aos piores desempenhos no teste de (Carboxim + Thiram). O fungicida foi utilizado
germinação. Conforme descreve Sá (1987), para inibir o desenvolvimento de microrganismos,
sementes de soja mais vigorosas se apresentam mais promovido pelo uso do PEG 6000 (Braccini, 1996).
resistentes às condições de deficiência hídrica. E, A porcentagem de germinação inicial das sementes
ainda, a baixa disponibilidade de água reduz o das cultivares de soja utilizadas no experimento
comprimento do hipocótilo e da raiz primária, bem encontra-se na Tabela 2.
como o acúmulo de matéria seca nas plântulas de O cálculo da quantidade de PEG 6000,
soja. Rocha et al. (1984), citado por Rosseto et al. adicionada para a obtenção das tensões de água
(1997), descrevem uma relação entre absorção de utilizadas no umedecimento do substrato, foi
água e a qualidade das sementes de soja. Segundo o realizado utilizando-se a equação proposta por
autor, sementes de pior qualidade absorvem maior Michel e Kaufmann (1973) e pelos procedimentos
volume de água e apresentam menor índice de adotados por Villela et al. (1991), Braccini (1996) e
resistência ao enrugamento.
Braccini et al. (1998), ou seja:
Considerando-se que a germinação, o vigor das
sementes, o comprimento e a biomassa seca das Ψos=-(1,18 x 10-2) C - (1,18 x 10-4) C2 + (2,67 x 10-4)
plântulas podem ser parâmetros de seleção de CT + (8,39 x 10-7) C2
genótipos quanto à tolerância à seca, este trabalho teve
por objetivo avaliar o comportamento de diferentes em que:

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Tolerância de cultivares de soja ao estresse hídrico 219

Ψos = potencial osmótico (bar); para germinador do tipo Mangelsdorf, regulado para
C = concentração do agente osmótico (gramas de manter constante a temperatura de 25ºC, por um
PEG 6000 L-1 de água); período de oito dias, segundo os critérios adotados
T = temperatura (ºC). para o teste de germinação (Brasil, 1992). As
plântulas normais foram classificadas nas categorias
Tabela 2. Porcentagem de germinação inicial das doze cultivares fortes (alto vigor) e fracas (baixo vigor). Na primeira
de soja avaliadas no experimento.
contagem, realizada no quinto dia após a semeadura,
Nº identificação Cultivar Germinação (%) todas as plântulas normais, que se apresentaram bem
1 CD 201 54,5
2 CD 202 14
desenvolvidas, foram computadas como normais
3 CD 204 51,5 fortes. As demais plântulas permaneceram no teste
4 CD 205 61 até a contagem final. Na contagem final, realizada no
5 CD 206 60,5
6 CD 208 29,5 oitavo dia, as plântulas normais foram avaliadas
7 CD 215 46 como fortes ou fracas. Os resultados foram
8 CD 216 29,5
9 Embrapa 48 48 expressos em porcentagem de plântulas normais
10 BRS 132 68,5 fortes (alto vigor), computadas nas duas contagens
11 BRS 184 29
12 BRS 212 78
do teste (Nakagawa, 1994).
Comprimento das plântulas: neste teste,
cinco subamostras de 20 sementes para cada cultivar
As concentrações de PEG 6000, em gramas L-1 de foram distribuídas em linha traçada
água destilada, utilizadas para obter cada nível de longitudinalmente, no terço superior do papel. As
potencial osmótico, encontram-se na Tabela 3. sementes foram dispostas sobre duas folhas de
papel-toalha, umedecidas com água e com a solução
Tabela 3. Concentração de polietileno glicol (PEG 6000),
estimada à temperatura de 25°C, para a obtenção dos diferentes de PEG 6000, com a micrópila voltada para a
níveis de potencial osmótico. extremidade inferior do substrato. Em seguida, as
Potencial osmótico (MPa)1 Concentração (g PEG 6000 L-1 água)
sementes foram cobertas por outra folha de papel e
0 0 confeccionados rolos; o conjunto foi embalado em
-0,1 78,472 saco plástico e levado para germinador, regulado à
1
1 MPa = 9,87 atm = 10 bar.
temperatura de 25ºC, e mantidos nessas condições
As sementes das diferentes cultivares de soja por um período de sete dias após a semeadura
foram avaliadas por meio dos seguintes testes: (Nakagawa, 1994). O comprimento das plântulas,
Teste de germinação: nesta avaliação, foram consideradas normais (Brasil, 1992), foi avaliado ao
utilizadas quatro subamostras de 50 sementes para final do sétimo dia, com o auxílio de régua
cada cultivar, as quais foram semeadas em rolo de milimetrada.
papel-toalha (germitest), embebido com água e com Biomassa seca das plântulas: a obtenção dos
as soluções, contendo PEG 6000. O volume de água dados desse teste foi realizada após a avaliação do
e da solução foi aplicado, no substrato na proporção comprimento, descartando-se os cotilédones das
de 3 por 1 (mL da solução por massa do papel seco plântulas. Os eixos embrionários foram identificados
em gramas). A semeadura foi realizada, utilizando-se e levados para secar em estufa, com circulação
três folhas de papel-toalha (germitest), sendo forçada de ar, regulada à temperatura de 80ºC, por
confeccionados rolos e estes levados para um período de 24 horas. Em seguida, foi realizada a
germinador do tipo Mangelsdorf, regulado à pesagem do material em balança analítica com
temperatura constante de 25ºC, onde permaneceram precisão de 0,001 g, obtendo-se, então, a biomassa
por um período de oito dias (Brasil, 1992). Os seca das plântulas (Nakagawa, 1994).
resultados foram expressos em porcentagem de As cultivares de soja foram agrupadas em
plântulas normais, obtidas nas contagens realizadas diferentes classes de tolerância à seca, em razão da
no quinto e oitavo dias após a instalação do teste. redução percentual nas características avaliadas,
Classificação do vigor das plântulas: este utilizando-se a seguinte fórmula:
teste foi conduzido com quatro subamostras de 50
sementes para cada cultivar. As sementes foram {%Redução = [1-(Germinação e Vigor em PEG
semeadas entre três folhas de papel-toalha, 6000/ Germinação e Vigor em água)] x 100}.
umedecidas com água destilada e com as soluções,
contendo PEG 6000, utilizando-se a quantidade de O delineamento utilizado foi o inteiramente
água equivalente a três vezes a massa do papel seco. casualizado, utilizando-se quarto ou cinco
Foram confeccionados rolos, sendo estes levados repetições, conforme o teste empregado. Os

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220 Texeira et al.

resultados foram submetidos à análise de variância, e segundo o método empregado.

as médias comparadas por meio do método de A cultivar Embrapa 48 foi a única a apresentar as
agrupamento de Scott e Knott (1974). Como medida menores médias de redução para todas as
de dissimilaridade, para o agrupamento das características, pelo teste de Scott-Knott,
cultivares, foi utilizada a distância euclidiana. A considerando todas as características estudadas, no
dissimilaridade entre as cultivares foi representada potencial osmótico de -0,1 MPa.
em gráfico de dispersão, em espaço bidimensional,
sendo as coordenadas estimadas, de acordo com Tabela 4. Médias da redução percentual das quatro
características, no potencial osmótico de -0,1 MPa de PEG 6000,
Cruz e Viana (1994). Foram utilizados os programas
avaliadas em 12 cultivares de soja.
SAS e Statistica, para análise dos dados.
Lote/Cultivar GF(1) BS(2) CR(3) CT(4)
----------------------------- % -------------------------
Resultados e discussão 1 CD 201 91 a 82 a 88 a 94 a
2 CD 202 38 b 76 a 44 c 61 c
Os efeitos dos genótipos foram significativos (p 3 CD 204 94 a 25 b 67 b 72 b
< 0,05) pelo teste F, para todas as características 4 CD 205 75 a 59 b 73 b 76 b
5 CD 206 81 a 44 a 61 c 67 b
avaliadas, no potencial osmótico de -0,1 MPa. Esses 6 CD 208 95 a 100 a 100 a 100 a
resultados indicam a existência de variabilidade entre 7 CD 215 89 a 52 b 45 c 61 c
8 CD 216 100 a 42 b 51 c 56 c
os genótipos estudados. 9 EMBRAPA 48 23 b 56 b 31 c 53 c
Os resultados médios obtidos nas quatro 10 BRS 132 97 a 58 b 74 b 77 b
11 BRS 184 45 b 72 a 59 c 71 b
características estudadas, para os 12 genótipos 12 BRS 212 80 a 65 a 72 b 77 b
avaliados, encontram-se no Tabela 4. O percentual Média 76,07 61,38 64,25 72,64
de redução média da germinação final (GF) foi de C.V. (%) 16% 31% 24% 15%
Médias nas colunas seguidas da mesma letra não diferem significativamente, em nível
76,07%. As menores médias de redução foram de 5% de probabilidade, pelo teste de Scott-Knott. (1) GF = Germinação final; (2) BS =
verificadas para as cultivares Embrapa 48, CD 202 e Biomassa seca; (3) CR = Comprimento da raiz; (4) CT = Comprimento total das
plântulas.
BRS 184; essas cultivares apresentaram reduções
médias menores que a média geral das cultivares O agrupamento dos genótipos pelo método
avaliadas. hierárquico do vizinho mais próximo foi realizado,
Outra característica que apresentou variabilidade utilizando-se a distância euclidiana, o qual está
entre os genótipos avaliados foi a biomassa seca (BS), representado na Figura 1. O dendograma indica a
a qual teve média geral de 61,38% de redução na existência de variabilidade entre as cultivares,
referida característica, quando submetida à solução quando submetidas condição de estresse hídrico de
contendo polietileno glicol, com amplitude de -0,1 MPa.
variação entre 25,01 a 100%. Para esta característica,
os resultados obtidos indicaram que as cultivares CD 1.2

204, CD 216, Embrapa 48, BRS 132 e CD 205

D
foram as que apresentaram os menores percentuais I 1.0
S

de redução. T
A
N 0.8
Uma das características que proporcionou maior C
I
A
variabilidade entre os genótipos, por meio do teste L
0.6

de Scott-Knott (Scott e Knott, 1974), foi a redução I

G
0.4
A
no comprimento de raiz primária das plântulas. Para Ç
Ã

esta característica, a média foi de 64,25% de redução, O 0.2

com valores que oscilaram entre 31,76 até 100%, 0.0

Emb.48 CD202 BRS184 CD215 Cd206 BRS212 CD216 CD208 CD204 CD201
indicando a existência de variabilidade. A cultivar CD205 BRS132

Embrapa 48 destacou-se com o menor percentual de Figura 1. Representação da dissimilaridade genética entre as 12
redução (31,76%), porém não diferiu cultivares de soja avaliadas, obtido pela técnica do vizinho mais
estatisticamente das cultivares CD 202, CD 206, CD próximo, com base na distância euclidiana.
215, CD 216 e BRS 184.
Para a característica comprimento total das Para a elaboração desse dendograma, foram
plântulas, observou-se uma média de redução de utilizadas as características de redução no percentual
72,64%. As cultivares que apresentaram os menores de germinação e de comprimento das plântulas. Foi
percentuais de redução nessa variável foram a possível verificar a existência de dissimilaridade
Embrapa 48, CD 202, CD 215 e CD 216, sendo genética entre as cultivares avaliadas. A cultivar
consideradas, portanto, como as mais tolerantes à Embrapa 48 encontra-se isolada de um segundo
condição de estresse hídrico, durante a germinação, grupo formado pelas cultivares CD 202 e BRS 184,

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Tolerância de cultivares de soja ao estresse hídrico 221

seguida de um terceiro grupo, formado pelas demais genótipos.

cultivares. Em experimento conduzido com As técnicas de agrupamento, embora eficientes no
diferentes cultivares de soja, Farias et al. (1999) estabelecimento de grupos de similaridade, não
verificaram que a cultivar Embrapa 48 foi uma das possibilitam reconhecer os grupos mais próximos ou
cultivares que menos reduziu a taxa fotossintética e a mais distantes, uma vez que, com o agrupamento, as
que manteve o maior valor desse parâmetro, informações em nível de indivíduos são perdidas,
imediatamente, após o fim do período de deficiência restando apenas as médias dos grupos (Scapim et al.,
hídrica. 1999). Para obter tal informação, complementa-se a
Neumaier et al. (2001) observaram que algumas análise de agrupamento com técnicas multivariadas,
cultivares como a Embrapa 48 e BRS 134 baseadas na dispersão gráfica, componentes principais e
mantiveram níveis altos de teor relativo de água na variáveis canônicas, por meio das quais a distância
folha, mesmo em condições de déficit hídrico, relativa dos genótipos pode ser visualizada (Cruz e
considerando o teor relativo de água nas folhas como Regazzi, 1997). A utilização destas técnicas, em estudos
uma característica fisiológica importante na avaliação sobre divergência genética, consiste em resumir o
do estado hídrico da planta. Porém, para as cultivares conjunto de variáveis originais em poucos
BR 16 e BRS 184, o teor relativo de água nas folhas componentes, o que significa ter boa aproximação do
decresceu continuamente à medida que o déficit se comportamento dos indivíduos, em um espaço bi ou
prolongava. Segundo os autores, este bom tridimensional, de fácil interpretação geométrica (Cruz
suprimento pode estar relacionado a um sistema e Regazzi, 1997).
radicular profundo e eficiente, conferindo maior 0.5

tolêrancia à seca nas primeiras cultivares.

Os genótipos apresentaram comportamento D 0.4
I
diferenciado frente à variável porcentagem da S
T
Â
germinação. Foi observada uma variação significativa N 0.3
C

entre os genótipos, tanto na embebição em água, I

A
0.2
quanto em solução de polietileno glicol (PEG 6000). L
I
G
Houve variação significativa, também, dos genótipos A
Ç 0.1

entre os tratamentos de embebição. Observando a Ã

O

variação no percentual de germinação, os resultados 0.0

EMB.48 BRS184 CD202 BRS212 CD206 CD205 CD215 CD216 BRS132 CD208 CD204CD201
indicaram que diferentes genótipos, quando
submetidos ao déficit hídrico, apresentam diferentes Figura 2. Representação da dissimilaridade genética entre as 12
níveis de tolerância. cultivares de soja avaliadas, obtida pela técnica do vizinho mais
próximo, com base na distância Euclidiana (Vetores de Média).
Contudo, a maior tolerância ao estresse hídrico,
observada para alguns genótipos de soja, pode estar
O agrupamento e a dispersão gráfica das 12
relacionada com a melhor qualidade fisológica de cultivares de soja são apresentados na Figura 3, com
suas sementes (Braccini et al., 1996; 1998). base nas coordenadas estimadas, a partir da matriz de
Conforme Braccini et al. (1996), as sementes de soja, dissimilaridade genética. O grupo I apresenta a
quando submetidas ao estresse hídrico, geralmente, maior distância em relação ao grupo III, e indica
apresentam redução na sua percentagem de maior divergência genética, quanto à tolerancia ao
germinação, sendo essa redução maior para os estresse hídrico. Desta forma, o gráfico apresenta, de
genótipos que apresentam menor qualidade forma clara, a diferença entre os genótipos pela
fisológica inical de suas sementes. No entanto, formação de grupos. O padrão de distribuição de
podem ocorrer variações como as que acontecem genótipos, nos grupos, indica a diversidade dos
com a variedade de soja Embrapa 48 que, genótipos. Este método tem como princípio básico
notoriamente, apresenta baixa qualidade fisiológica manter a homogeneidade dentro e heterogeneidade
(germinação e vigor) de sementes, porém, quando entre grupos.
submetida a condições de estresse no campo, é O método de agrupamento permitiu reunir as
considerada uma das mais tolerantes à deficiência cultivares de soja em três classes distintas, quanto à
hídrica (Farias et al., 1999; Neumaier et al., 2001; tolerância ao estresse hídrico, em função do percentual
Oya et al., 2004). A Figura 2 ilustra os vetores de de redução na germinação e vigor das sementes. A classe
média; este dendograma foi construído com base na sensível foi composta por nove cultivares. Foram
redução do percentual de germinação e incluídas duas cultivares na classe moderadamente
comprimento das plântulas. Tratando-se de uma tolerante, enquanto que a classe tolerante foi constituída
média, pode-se observar a dissimilaridade entre os por apenas uma cultivar (Tabela 5).
Acta Sci. Agron. Maringá, v. 30, n. 2, p. 217-223, 2008
222 Texeira et al.

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III S 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 12 v. 17, n. 1, p. 69-73, 1994.
(1)
T = Tolerante; MT = Moderadamente Tolerante; S = Sensível. (2) 1 (CD 201); 2
(CD 202); 3 (CD 204); 4 (CD 205); 5 (CD 206); 6 (CD 208); 7 (CD 215); 8 (CD 216);
EMBRAPA-Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária.
9 (Embrapa 48); 10 (BRS 132); 11 (BRS 184); 12 (BRS 212). Centro Nacional de Pesquisa de Soja. Cultivares de soja
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