Homeostase

Prof.ª Cheryl Gouveia Almada

Descrição

A homeostase e seus mecanismos para a manutenção do equilíbrio das

funções orgânicas.

Propósito

Compreender o conceito de homeostase e seus mecanismos é

fundamental para entender o processo fisiológico normal dos animais e
para perceber as alterações fisiológicas encontradas nas mais variadas
patologias que acometem os animais não humanos.

Objetivos

Módulo 1

Conceito de homeostase
Descrever o conceito de homeostase e sua aplicação em fisiologia
animal.
Módulo 2

Mecanismos reguladores da
homeostase
Identificar os mecanismos fisiológicos que envolvem a manutenção
do equilíbrio das funções orgânicas.

Módulo 3

Homeostase e adaptação ao meio

Relacionar a homeostase aos mecanismos de adaptação do
indivíduo ao meio.

meeting_room
Introdução
A homeostase é o estado de equilíbrio dinâmico das funções
corporais, estabelecido através de diversos sistemas de controle
locais e sistêmicos. Isso a partir da ativação e/ou inibição de
fatores que influenciam a atividade das células e, com isso, dos
órgãos, e assim dos sistemas e, portanto, do organismo como
um todo.

Isso significa dizer que, quando o corpo animal é exposto a uma

mudança externa, isto é, a uma mudança no ambiente onde se
encontra, pode ocorrer uma alteração interna que interfere nos
parâmetros fisiológicos de seu corpo, levando à perda da
homeostase. Dessa forma, diversos mecanismos
compensatórios precisam ser desencadeados para que o
equilíbrio seja restabelecido.

Se esses mecanismos forem eficazes, a homeostase é

novamente alcançada e o organismo permanece em seu estado
 saudável. Caso esses mecanismos falhem, o equilíbrio entre as
funções orgânicas é perdido e ocorre o prejuízo do estado
saudável do corpo animal.

Portanto, um bom conhecimento sobre o conceito de

homeostase e seus mecanismos é fundamental para a
compreender a fisiologia animal e para a prática médico-
veterinária em si.

1 - Conceito de homeostase
Ao final deste módulo, você será capaz de descrever o conceito de
homeostase e sua aplicação em fisiologia animal.

O conceito de homeostase
Importância da homeostase em animais

A homeostase pode ser compreendida, de uma forma simples, como a

condição de equilíbrio entre as funções orgânicas de um indivíduo
independentemente das alterações que ocorrem no ambiente externo
(meio). Dessa forma, o conjunto de células que compõem o corpo
animal deve trabalhar de modo equilibrado e regulado para que se
mantenha a homeostase.
Quando alguma alteração ocorre no ambiente externo do corpo animal,
diversos mecanismos compensatórios são desencadeados para que
haja o retorno às condições de homeostase. Porém, caso esses
mecanismos compensatórios não tenham êxito no retorno à condição
de homeostase, o equilíbrio entre as funções orgânicas é perdido e
ocorre a perda do estado saudável do corpo.

Esquematização resumida do conceito de homeostase.

Para entender melhor, imagine que um equino adulto foi esquecido na

área de pastejo durante uma noite, cuja temperatura ambiente chegou a
5°C.

Tomando por base o princípio geral das trocas de calor, ou seja,

sabendo-se que o calor sempre se emana espontaneamente do corpo
mais quente para o corpo mais frio, e que a temperatura corporal normal
de um equino adulto varia entre 37° e 38°C, esse animal tenderia a
perder calor para o ambiente.

Assim, sua temperatura corporal tenderia a baixar e as funções

metabólicas, que ocorrem sob temperatura normal, seriam prejudicadas.
Para que isso não aconteça, diversos mecanismos fisiológicos são
ativados, como:
Mecanismos fisiológicos
Dois tipos de mecanismos são:

Vasoconstrição: processo de diminuição do diâmetro dos vasos sanguíneos

periféricos, que ocorre quando os músculos lisos das paredes dos vasos

sanguíneos se contraem, evitando que o corpo do animal perca calor para o

ambiente externo.

Vasodilatação: processo que ocorre mediante calor excessivo. Os vasos

sanguíneos periféricos aumentam de tamanho em consequência do relaxamento

da musculatura lisa presente na parede desses mesmos vasos, permitindo a

troca de calor entre o corpo do animal e o ambiente externo.

A vasoconstrição de capilares
sanguíneos perto da superfície da
pele
Para evitar a perda de calor.

A ocorrência de
tremores musculares
involuntários
Para produção de calor.

Existe ainda outro mecanismo de termorregulação utilizado por animais,

a piloereção. Trata-se de uma resposta fisiológica ao frio, bastante
eficiente na conservação de calor em animais que possuem grande
quantidade de pelos ou penas, servindo para aumentar a camada de
isolamento do ar frio em torno do corpo.

Como ocorre a piloereção?

Resposta
A piloereção acontece quando pequenos músculos localizados na base
do folículo piloso de cada pelo, conhecidos como músculos eretores de
pelos, se contraem, deixando o pelo ereto. Esse reflexo é iniciado pelo
sistema nervoso simpático.

Caso esses mecanismos não sejam suficientes para manter a

temperatura do corpo do animal a 37°‒ 38°C, poderá ocorrer um quadro
de hipotermia, que pode levar a óbito.
Isso significa dizer que o corpo dos animais precisa se manter em
determinada faixa de temperatura corporal, de pressão arterial, de
frequência cardíaca, dentre outros parâmetros fisiológicos, para que
suas células consigam realizar suas funções adequadamente. Quando
esses parâmetros fisiológicos são perdidos, as células realizam suas
funções de modo inadequado, o que leva ao mau funcionamento de
todo organismo.

É nesse momento que os mecanismos compensatórios

buscam o retorno ao parâmetro fisiológico perdido e,
portanto, o restabelecimento do equilíbrio do meio
interno do corpo do animal, ou seja, bom
funcionamento do organismo, retornando às condições
de homeostase.

Dessa forma, a detecção de desvios nos valores de normalidade dos

parâmetros fisiológicos, como variações do pH sanguíneo, da
temperatura corporal, da pressão osmótica, da concentração de
glicose, gases e eletrólitos no sangue são detectados e ativam
diferentes mecanismos fisiológicos, para fazer com que essas variáveis
retornem ao seu ponto de ajuste.

Comentário
Podemos perceber que, quanto mais satisfatórios os mecanismos
reguladores da homeostase de uma espécie, maiores as chances de
sobrevivência face às alterações ocorridas no meio onde ele vive.

Construção do conceito de homeostase

A necessidade de entender a constância do meio interno dos

organismos vivos, a despeito das alterações externas, para que suas
funções ocorram de modo adequado, foi descrita pela primeira vez por
Claude Bernard, em 1859, que afirmava que:
Em 1885, Léon Fredericq contribuiu para o conceito de homeostase
afirmando que:

No entanto, foi apenas em 1929, por Walter Cannon, que os

mecanismos que levam à manutenção dessa constância foram
descritos e denominados homeostase:
Em 1988, um novo termo associado ao conceito de homeostase foi
proposto por dois neurocientistas estadunidenses, Peter Sterling e
Joseph Eyer. O termo alostase foi proposto para designar os
mecanismos que garantem a homeostase. Assim, o gasto metabólico
do organismo para manutenção da homeostase foi chamado de carga
alostática, que deve ser adequada para que os mecanismos alostáticos
mantenham a homeostase corretamente. Os problemas surgem quando
a carga alostática é maior do que deveria ser, ocorrendo a sobrecarga
alostática, o que compromete a saúde do indivíduo.

Podemos, então, perceber que os mecanismos que garantem a

homeostase devem ser regulados de forma que o gasto de energia para
o retorno às condições orgânicas fisiológicas não gere outros
desequilíbrios ao corpo animal e comprometam sua saúde.

Postulados de Cannon

De acordo com Walter Cannon (1929, n. p.), “um sistema homeostático é

um sistema aberto que mantém sua estrutura e função por meio de uma
multiplicidade de equilíbrios dinâmicos, controlado por mecanismos
regulatórios interdependentes”. Assim, o autor descreveu quatro
postulados que refletem os princípios da homeostase e são conhecidos
como Postulados de Cannon. Vejamos a seguir:

1° Postulado de Cannon expand_more

O sistema nervoso tem um papel na preservação da “aptidão” do

meio interno. Ou seja, o sistema nervoso é o responsável por
detectar as alterações fisiológicas nos animais, além de
coordenar e integrar as respostas compensatórias.

2º Postulado de Cannon expand_more

Alguns sistemas do corpo estão sob controle tônico. Ou seja,

alguns parâmetros fisiológicos podem ser modificados para
mais ou para menos, por exemplo, os vasos sanguíneos podem
aumentar (vasodilatação) ou diminuir (vasoconstrição) seu
calibre normal para compensar alterações de pressão arterial.
 3º Postulado de Cannon expand_more

Alguns sistemas do corpo estão sob controle antagônico. Ou

seja, se existe um fator que modifica um parâmetro para mais,
deve existir outro fator que o modifica para menos. Por exemplo,
enquanto a insulina diminui a concentração de glicose no
sangue, o glucagon a aumenta.

4º Postulado de Cannon expand_more

Os agentes homeostáticos antagonistas em uma região podem

ser cooperativos em outra. Ou seja, um mesmo agente pode
desempenhar funções diferentes na alteração de parâmetros
fisiológicos, por exemplo, a ação da adrenalina sobre o diâmetro
dos vasos sanguíneos depende do tipo de receptor no qual ela
age, caso ela aja sobre receptores α ocorre vasoconstrição e
caso aja sobre os receptores β ocorre vasodilatação.

Vias de controle
Componentes básicos das vias reflexas

Como sabemos, o corpo é composto por incontáveis células. Então,

como todas as diferentes células do corpo conseguem trabalhar em
conjunto para a manutenção da homeostase? Para isso, as células
precisam se comunicar. A comunicação celular por diferentes meios
constrói as vias de controle da homeostase. Essas vias de controle
podem ser locais ou reflexas:

Vias locais
São aquelas nas quais a detecção de uma alteração fisiológica por uma
célula gera uma resposta local parácrina (nas células vizinhas) ou
autócrina (na própria célula).

Vias reflexas
 São aquelas de longo alcance, ou seja, agem de modo sistêmico, e a
comunicação celular, nesses casos, pode ocorrer de maneira endócrina
ou sináptica.

Na comunicação endócrina, os mensageiros são os hormônios,

substâncias químicas produzidas por células distantes da célula-alvo,
que, por sua vez, apresentam receptores para eles na superfície de sua
membrana plasmática, no seu citoplasma ou no núcleo. Nesse caso, a
transmissão é mais lenta, porém a ação derivada dela é mais duradoura.
Na comunicação sináptica, os mensageiros são neurotransmissores,
produzidos por neurônios, e que promovem uma transmissão mais
rápida com efeitos menos duradouros.

Portanto, basicamente, a via reflexa é responsável pela homeostase

através da ação de dois sistemas reguladores: o nervoso (comunicação
mais rápida e curta) e o endócrino (comunicação mais lenta e
duradoura).

Comentário
Em situações de estresse e em casos de inflamações sistêmicas, as
citocinas também participam da homeostase, auxiliando os sistemas
nervoso e endócrino a partir da integração de informações corpóreas.

Citocinas
Proteínas produzidas pelas células que exercem sua ação sobre outras
células ou sobre elas próprias, modulando a resposta celular a diversos
fatores e, por isso, participando da homeostase. São classificadas em
interleucinas, fatores estimuladores de colônias, fator de necrose tumoral,
interferons e fatores de crescimento.

Podemos concluir, então, que os mecanismos de homeostase utilizam

principalmente vias reflexas de comunicação celular para a detecção
das alterações nos parâmetros fisiológicos, coordenação das ações e
integração da resposta para o retorno aos parâmetros fisiológicos
considerados normais para a espécie em questão. Essas vias reflexas
podem ser esquematizadas da seguinte maneira:

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Etapas da via reflexa.

Observe o esquema e veja que as vias reflexas apresentam três
componentes básicos:

Sinal de entrada (aferente) expand_more

A alteração de um parâmetro fisiológico gera um estímulo que

pode ser captado por receptores especializados, que, por sua
vez, geram um sinal para o centro integrador.

Vamos saber mais sobre os receptores?Os receptores podem ser

proteínas de membrana das células, proteínas intracelulares ou
células especializadas na conversão de estímulos em sinais
elétricos. Essas células podem estar localizadas no encéfalo ou
próximas a ele, sendo chamadas de receptores centrais, ou
podem estar em qualquer outro lugar do corpo, sendo chamadas
de receptores periféricos. Os receptores centrais estão
relacionados com a visão, audição, equilíbrio, olfação, gustação,
quimiorrecepção (pH, concentração de O2, de CO2 etc.),

osmorrecepção (osmolaridade) e termorrecepção (temperatura).

Já os receptores periféricos, além de também estarem
relacionados com a quimiorrecepção, osmorrecepção e
termorrecepção, estão relacionados com a barorrecepção
(pressão), propriocepção (consciência da posição do próprio
corpo no espaço) e com a mecanorrecepção (dor, vibração, tato,
entre outros).

Centro integrador expand_more

Recebe o sinal de entrada e o compara com o ponto de ajuste, ou

seja, com o valor desejável para aquele parâmetro fisiológico.
Caso o ponto de ajuste tenha se perdido, o centro integrador
inicia uma rápida resposta para que o ponto de ajuste seja
novamente alcançado. No caso das vias endócrinas, o centro
integrador é a própria glândula. Já no caso das vias neurais, o
centro integrador é alguma porção do sistema nervoso central.

Sinal de saída (eferente) expand_more

Sinais elétricos promovidos pela liberação de

neurotransmissores e/ou químicos promovidos pela liberação de
 hormônios que agem sobre a célula-alvo, produzindo efeitos que
visam ao retorno do parâmetro fisiológico para o ponto de ajuste,
ou seja, para o valor desejável. Desta forma, as vias reflexas
podem ser classificadas como reflexo neural simples, reflexo
neuroendócrino e reflexo neuroendócrino complexo, e reflexo
endócrino simples. É importante saber que enquanto os reflexos
neurais simples ocorrem em músculos, glândulas e também no
tecido adiposo, os demais ocorrem na maior parte das células
corpóreas.

Padrões de vias reflexas

No organismo animal, existem diferentes padrões de vias reflexas.

Vamos estudar agora cada um deles!

Reflexo neural simples

No reflexo neural simples, o estímulo é captado por receptores

localizados em neurônios sensoriais e é, então, encaminhado para um
centro integrador no sistema nervoso central (SNC) por meio da
liberação de neurotransmissor nas sinapses neuronais. O padrão de
resposta a esse estímulo deixa o centro integrador no SNC através de
neurônios eferentes e chegam às células alvo, também por meio da
liberação de neurotransmissor nas sinapses neuronais. As células-alvo
executam, então, a ação de resposta comandada.

Exemplo
Esse tipo de via reflexa pode ocorrer durante o reflexo patelar.

Reflexo endócrino simples

No reflexo endócrino simples, o estímulo é captado por receptores

localizados em um centro integrador endócrino, que libera hormônio na
corrente sanguínea. O hormônio atinge os receptores presentes nas
células-alvo e elas executam, então, a ação de resposta comandada.

Exemplo
Esse tipo de via reflexa pode ocorrer durante a regulação da
concentração de glicose no sangue, que envolve a liberação de insulina
e glucagon.

Reflexo neuroendócrino
O estímulo é captado por receptores localizados em neurônios
sensoriais e é, então, encaminhado para um centro integrador no SNC
por meio da liberação de neurotransmissor nas sinapses neuronais. O
padrão de resposta a esse estímulo deixa o centro integrador no SNC
através de neurônios eferentes que liberam neuro-hormônio na corrente
sanguínea.

O neuro-hormônio atinge os receptores presentes nas células-alvo e elas

executam, então, a ação de resposta comandada.

Esse tipo de via reflexa ocorre, por exemplo, durante a sucção da mama
pelo filhote para liberação de leite, que envolve a liberação de ocitocina.

Reflexos neuroendócrinos complexos

O estímulo é captado por receptores localizados em neurônios

sensoriais e é, então, encaminhado para um centro integrador no SNC
por meio da liberação de neurotransmissor nas sinapses neuronais. O
padrão de resposta a esse estímulo deixa o centro integrador no SNC
através de neurônios eferentes que liberam neurotransmissor ou neuro-
hormônio na corrente sanguínea, podendo ocorrer três diferentes vias
para alcançar as células-alvo e promover a resposta:

Opção 1

Os neurônios eferentes liberam neurotransmissor, que atinge

os receptores presentes em um centro integrador endócrino,
liberando hormônio na corrente sanguínea. O hormônio atinge
os receptores presentes nas células-alvo e elas executam,
então, a ação de resposta comandada. Esse tipo de via reflexa
ocorre, por exemplo, durante a secreção de insulina por
estímulo do encéfalo.
 Opção 2

Os neurônios eferentes liberam neuro-hormônio na corrente

sanguínea. O neuro-hormônio atinge os receptores presentes
em um centro integrador endócrino, que libera hormônio na
corrente sanguínea. O hormônio atinge os receptores presentes
nas células-alvo e elas executam, então, a ação de resposta
comandada. Esse tipo de via reflexa ocorre, por exemplo,
durante o crescimento do corpo, que envolve hormônio do
crescimento.

Opção 3

Os neurônios eferentes liberam neuro-hormônio na corrente

sanguínea. O neuro-hormônio atinge os receptores presentes
em um centro integrador endócrino, que libera hormônio na
corrente sanguínea. O hormônio atinge os receptores presentes
em outro centro integrador endócrino, que, por sua vez,
também libera hormônio na corrente sanguínea. É esse
segundo hormônio liberado que atinge os receptores presentes
nas células-alvo, fazendo com que elas executem, então, a
ação de resposta comandada. Esse tipo de via reflexa ocorre,
por exemplo, na secreção dos hormônios da adenohipófise,
como o hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), o hormônio
estimulante da tireoide (TSH), a prolactina, o hormônio
luteinizante (LH) e o hormônio folículo estimulante (FSH).

O esquema a seguir mostra, de modo resumido e bastante didático,

esses diferentes padrões de vias reflexas. Veja!
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Padrões de via reflexa.

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Tipos de homeostase
Confira agora os tipos de homeostase, junto com alguns exemplos
práticos para facilitar o seu entendimento.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?

Questão 1

As alterações que ocorrem no meio ambiente podem influenciar

diretamente os parâmetros fisiológicos do corpo dos animais e,
assim, provocar danos à saúde dos indivíduos, caso esses
parâmetros não retornem aos valores de normalidade. Sobre esse
assunto, pode-se afirmar que a homeostase tem por objetivo

manter o equilíbrio do meio interno,

A
independentemente das alterações do meio externo.

manter a sobrecarga alostática, para evitar danos à

B
saúde dos indivíduos.

interromper o estímulo do meio externo, que causa

C
a alteração do meio interno.

regular a alostase, para manutenção das funções

D
orgânicas normais.

manter o equilíbrio do meio externo,

E
independentemente das alterações do meio interno.

Parabéns! A alternativa A está correta.

A homeostase busca a manutenção do equilíbrio das funções

orgânicas (meio interno) a despeito das alterações que ocorrem no
ambiente (meio externo). Os mecanismos que garantem a
homeostase são denominados alostase e a sobrecarga alostática
implica excesso de gasto metabólico, o que pode provocar o
surgimento de patologias.

Questão 2
As vias reflexas, de longo alcance, são fundamentais para a
manutenção da homeostase dos organismos. Sobre essas vias,
avalie as informações a seguir.

I. Agem basicamente por meio dos sistemas nervoso e endócrino.

II. Apresentam três componentes: sinal de entrada (aferente), centro

integrador e sinal de saída (eferente).

III. As vias neurais são mais lentas e possuem ação mais duradoura
que as endócrinas.

Considera-se correto que se afirma apenas em:

A I e III.

B II e III.

C I e II.

D I.

E III.

Parabéns! A alternativa C está correta.

As vias reflexas neurais são mais rápidas, porém possuem ação

menos duradoura que as vias reflexas endócrinas.
2 - Mecanismos reguladores da homeostase
Ao final deste módulo, você será capaz de identificar os mecanismos
fisiológicos que envolvem a manutenção do equilíbrio das funções
orgânicas.

Alças de retroalimentação
Como vimos, as vias reflexas que garantem a homeostase são iniciadas
a partir de um estímulo (entrada) e finalizadas com uma ação de
resposta (saída), que busca o retorno do parâmetro fisiológico aos
padrões de normalidade baseados nos pontos de ajuste. Porém, parte
da saída é transferida para a entrada deste sistema, ou seja, existe um
constante circuito de retroalimentação também conhecido como
feedback.

Dependendo de como a saída modula a entrada, a alça de

retroalimentação pode ser classificada como:

Negativa
Ação de resposta inibe ou diminui o estímulo de entrada.

Positiva
Ação de resposta estimula ou aumenta o estímulo de entrada.

Alça de retroalimentação negativa

A alça de retroalimentação negativa (feedback negativo) é considerada
homeostática, uma vez que mantém o parâmetro fisiológico dentro dos
limites de normalidade estabelecidos pelo ponto de ajuste, ou seja,
mantém a estabilidade desse parâmetro.

Retroalimentação negativa.

Observa-se, por exemplo, quando a concentração de cálcio no sangue

aumenta e provoca a liberação do hormônio calcitonina pela glândula
tireoide, que faz com que o excesso de cálcio seja depositado nos
ossos e excretado na urina. Dessa forma, a alta concentração de cálcio
sanguíneo desencadeia uma série de reações que levam à diminuição
dessa concentração para que ela retorne aos valores normais.

Já quando a concentração de cálcio sanguíneo diminui, ocorre a

liberação do paratormônio pelas glândulas paratireoides, o que estimula
a liberação do cálcio estocado nos ossos para o sangue, além de
aumentar a reabsorção renal e a absorção intestinal desse íon, fazendo
com que sua concentração sanguínea retorne aos valores fisiológicos.
 open_in_full

Feedbacks negativos envolvidos na homeostase do cálcio.

Outro exemplo diz respeito aos hormônios T3 e T4, sintetizados pela

glândula tireoide. Quando a concentração sanguínea desses hormônios
diminui, o hipotálamo é estimulado a produzir hormônio tireotrófico
(TRH), que estimula a hipófise a liberar hormônio estimulante da tireoide
(TSH), que, por sua vez, estimula a síntese dos hormônios T3 e T4 por
essa glândula. Quando a concentração de T3 e T4 aumenta, a secreção
do TRH é inibida, fazendo que a concentração sanguínea desses
hormônios diminua.
 open_in_full

Feedback negativo envolvido na homeostase dos hormônios tireoidianos T3 e T4.

A concentração de dióxido de carbono no sangue também é controlada

por um mecanismo de retroalimentação negativa, pois o aumento de
sua concentração é captado pelo bulbo, o que estimula o aumento da
frequência respiratória, para que uma maior quantidade de CO2 seja

liberada. Assim, seus níveis sanguíneos retornam aos valores normais.

Outro exemplo é o controle da concentração de glicose no sangue. Após

a alimentação, a concentração de glicose sanguínea aumenta, o que
provoca a liberação do hormônio insulina pelo pâncreas, permitindo que
a glicose seja utilizada pelas células como fonte de energia ou seja
estocada na forma de glicogênio. Essas ações fazem com que a
concentração de glicose no sangue diminua e retorne aos padrões de
normalidade, cessando o estímulo de entrada desse sistema.
Porém, quando algum distúrbio perturba o sistema de retroalimentação,
podem ocorrer patologias, como diabetes mellitus.

Nessa doença, ocorre deficiência celular na produção de insulina ou

deficiência celular na resposta à insulina.

Assim, a concentração sanguínea de glicose continua elevada,

comprometendo o trabalho das células e tornando o sangue mais
concentrado do que deveria, o que leva à perda da homeostase e,
consequentemente, gera complicações graves para a saúde do
indivíduo.

Alça de retroalimentação positiva

A alça de retroalimentação positiva (feedback positivo) está muitas

vezes associada à situação patológica, não sendo considerada
homeostática, uma vez que reforça o estímulo, afastando o parâmetro
fisiológico dos limites de normalidade estabelecidos pelo ponto de
ajuste. Ou seja, a resposta é sempre crescente, a não ser que algum
estímulo externo ao sistema a interrompa.

Retroalimentação positiva.

O feedback positivo pode ser observado, por exemplo, quando o feto

pressiona a cérvix uterina materna e provoca a liberação do hormônio
ocitocina pela neurohipófise da mãe. Esse hormônio estimula a
ocorrência de contrações uterinas, o que faz com que a pressão do feto
sobre a cérvix uterina aumente, promovendo mais liberação de ocitocina
e, portanto, aumento das contrações uterinas e assim sucessivamente,
até que ocorra o parto. Esse evento (parto), que não faz parte do
sistema em si, interrompe o estímulo e cessa a retroalimentação
positiva.
Feedback positivo envolvido nas contrações uterinas do parto.

Outro exemplo é observado durante a amamentação, pois, quando o

filhote mama, ocorre a liberação do hormônio ocitocina pela
neurohipófise da mãe, o que estimula a ejeção do leite pelas suas
mamas. A ocitocina também promove a liberação de prolactina pela
adenohipófise da mãe, estimulando a secreção de leite pelas glândulas
mamárias. Ou seja, quanto mais o filhote realiza a sucção das mamas
da mãe, maior quantidade de leite será ejetada por elas. Porém, nem
todo mecanismo de retroalimentação positiva é benéfico.

Exemplo
Quando ocorre uma hemorragia intensa, a perda de sangue faz com que
a pressão arterial diminua, assim como o fluxo sanguíneo cardíaco, o
que provoca menor bombeamento de sangue pelo coração. Quanto
mais sangue se perde, maior o comprometimento cardíaco, o que pode
levar o animal a óbito.

Modulação antecipatória
Controle antecipatório fisiológico

Você já deve ter salivado só de sentir o cheiro daquela comida preferida,

certo? Isso acontece porque o organismo dos animais é capaz de
produzir estímulos reflexos (salivação) quando prevê que um estímulo
real (mastigação) está por acontecer e que esse estímulo será a entrada
de uma via reflexa (processo digestório).
Por exemplo, quando um animal vê, cheira ou mesmo pensa em
determinado alimento, um estímulo é gerado para que haja salivação e
secreção de ácido clorídrico. Ou seja, trata-se de uma resposta
antecipatória do organismo ao processo digestório que deve ser
iniciado.

Um outro exemplo de controle antecipatório fisiológico ocorre antes do

exercício físico, momento no qual ocorre um aumento da frequência
cardíaca acima dos valores considerados normais, o que permite que,
durante o exercício, a frequência cardíaca alcance sua performance
máxima, favorecendo a realização do esforço físico.

Vamos a mais um exemplo. Geralmente, quando bebemos água, a sede

passa mesmo que essa água ainda não tenha alcançado a corrente
sanguínea e estabilizado a osmolaridade do plasma. Isso acontece
porque existe um controle antecipatório realizado por neurônios
específicos que modulam esse estímulo, o que impede a ingestão de
água em excesso.

Atenção!
É importante saber que esse controle antecipatório varia em função do
nível de previsibilidade, da intensidade e da duração do fator que gera o
estímulo reflexo, além de também ser influenciado pelas expectativas
do indivíduo.
Tomando o exemplo da salivação, é provável que um cão salive mais
intensamente quanto mais forte e mais próximo for o cheiro de carne
que está promovendo esse controle antecipatório. Além disso, uma
salivação mais intensa também pode ser estimulada pelo hábito de ele
ser alimentado com carne, o que cria expectativas sobre a chegada do
alimento.

Podemos perceber que o controle antecipatório é responsável por ativar

as vias reflexas antes mesmo que o estímulo real aconteça, o que é
importante, uma vez que a detecção prévia de uma mudança e a
ativação antecipada de vias reflexas de resposta permitem um retorno
mais rápido do organismo às condições de homeostase.

Ritmo biológico

O ritmo biológico pode ser entendido como a cadência por meio da qual
alguns eventos ocorrem no organismo, ou seja, como um ciclo de
eventos metabólicos que ocorrem periodicamente e estão relacionados
a condições externas, como: temperatura, iluminação, fases da lua,
pelas marés, pelas estações do ano etc.

Esse ritmo pode ser classificado de três formas diferentes de acordo

com o intervalo em que o processo ocorre. Vejamos a seguir:

Circadianos

Ocorrem no intervalo de um dia, por exemplo, o sono e a vigília.

Ultradianos

Ocorrem várias vezes ao dia, por exemplo: a liberação de

hormônios, a fome, a sede.

Infradianos

Ocorrem em intervalos maiores que um dia, como, por

exemplo, a hibernação, a migração de aves, o ciclo estral das
fêmeas.
Mas, o que controla a ocorrência cíclica desses eventos metabólicos?

No organismo animal, há uma região do hipotálamo chamada de núcleo

supraquiasmático (NSQ), localizado dorsalmente ao quiasma óptico e
considerado o principal responsável pela manutenção dos ritmos
biológicos. Isso é possível porque a atuação do NSQ é influenciada pela
percepção de luz pela retina, assim, em um mecanismo de feedback
negativo, estimula ou interrompe a secreção do hormônio melatonina, o
que permite a diferenciação entre o dia e a noite. Desse modo, o
organismo animal é capaz de se preparar para as mudanças ambientais
que ocorrem nesse intervalo, resultando em uma atividade sincronizada
entre ele e o meio externo.

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Ação do núcleo supraquiasmático na percepção do dia e da noite.

A imagem a seguir ilustra alguns eventos que ocorrem durante o ciclo

circadiano em animais de hábitos diurnos, ou seja, que são ativos
durante o dia.
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Ritmo cicardiano em animais diurnos.

Assim, esse sistema permite que o animal preveja eventos ambientais,

como a aproximação da noite e do inverno, e que, consequentemente,
seu organismo antecipe respostas fisiológicas aos estímulos que estão
por vir, o que influencia o comportamento dos animais na busca pela
homeostase.

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Ações do hipotálamo sobre a
homeostase
Confira agora as funções do hipotálamo que participam da homeostase,
junto com exemplos práticos para facilitar o seu entendimento.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?

Questão 1

Além das alças de retroalimentação negativa também existem as

alças de retroalimentação positiva e ambas estão envolvidas em
diversos processos fisiológicos. Marque a opção que representa
uma alça de retroalimentação positiva:

A Regulação dos hormônios da tireoide.

B Regulação da concentração sanguínea de glicose.

C Regulação da concentração sanguínea de gases.

D Regulação da concentração sanguínea de cálcio.

E Regulação da contração uterina no parto.

Parabéns! A alternativa E está correta.

Ao contrário das alças de retroalimentação negativas, as positivas,

como a envolvida na regulação da contração uterina no parto, não
são consideradas homeostáticas uma vez que reforçam o estímulo
e não restabelecem o ponto de ajuste do parâmetro fisiológico.

Questão 2

Os ritmos biológicos podem ser compreendidos como as atividades

biológicas e funções orgânicas que se repetem periodicamente em
um ciclo sincronizado com os ciclos da natureza, como dia e noite,
estações do ano e fases da lua. Podem ser classificados como
circadianos, ultradianos e infradianos. Assinale a opção que
apresenta um ciclo infradiano observado em animais.

A
 Sono

B Liberação hormonal

C Fome

D Ciclo estral

E Sede

Parabéns! A alternativa D está correta.

Os ritmos biológicos circadianos ocorrem no intervalo de um dia

(sono), os ultradianos se repetem várias vezes ao dia (liberação de
hormônios, fome e sede), e os infradianos ocorrem em intervalos
maiores que um dia (ciclo estral).

3 - Homeostase e adaptação ao meio

Ao final deste módulo, você será capaz de relacionar a homeostase aos
mecanismos de adaptação do indivíduo ao meio.
Mecanismos reguladores e
sobrevivência
Os mecanismos químicos e físicos de compensação do equilíbrio das
funções orgânicas garantem a capacidade de adaptação ao meio
ambiente, tornando possível a sobrevivência dos seres vivos,
independentemente das condições externas do meio que o cerca.

Comentário
Algumas espécies apresentam mecanismos compensatórios que
garantem a sobrevivência em condições que para outras espécies é
impossível a manutenção da homeostase, levando até mesmo a óbito.

Podemos afirmar, então, que quanto mais satisfatórios os mecanismos

reguladores da homeostase, maiores as chances de sobrevivência
frente às alterações ocorridas no meio. A regulação da temperatura
corporal, da sensação de fome e de sede são bons exemplos disso.
Vamos lá?

Temperatura corporal

Um bom exemplo do mecanismo de homeostase é observado quando a

temperatura ambiente diminui. Pense em um animal homeotérmico
(endotérmicos), ou seja, que apresenta temperatura corporal constante,
como os cães. A temperatura corporal do cão deve ser mantida em
torno de 38 e 39°C para que suas funções orgânicas ocorram de modo
equilibrado. Esse é o ponto de ajuste para o parâmetro fisiológico da
temperatura corporal em cães.

Agora, imagine que esse cão está em um ambiente cuja temperatura é

de 10°C. Desse modo, o o cão perde calor para o ambiente e sua
temperatura corporal diminui, o que compromete suas funções
orgânicas.

Nesse momento, uma sequência de eventos ocorre na tentativa de

retomar a temperatura fisiológica do animal.

O hipotálamo detecta a queda de temperatura corporal e o animal tem a

sensação do frio.
Assim, o corpo promove a constrição dos vasos sanguíneos superficiais,
diminuindo a perda de calor, e também promove a contração de
músculos esqueléticos, provocando tremores para produção de calor.
Caso esses mecanismos consigam fazer com que a temperatura
corporal do cão retorne ao seu parâmetro fisiológico, ele recupera sua
homeostase. Caso isso não ocorra, o equilíbrio das funções orgânicas é
comprometido, podendo gerar um distúrbio que leve a uma doença ou
até mesmo a óbito.

Vamos conferir a diferença entre os animais homeotérmicos e

pecilotérmicos?

Animais homeotérmicos
(endotérmicos)
São aqueles que apresentam mecanismos de regulação da
temperatura corporal a despeito das variações da temperatura do
 meio, por conta disso, conseguem habitar diversos ambientes,
como as aves e os mamíferos.

Animais pecilotérmicos
(ectotérmicos)
São aqueles que não apresentam esses mecanismos, precisam
se estabelecer em ambientes cuja variação de temperatura seja
compatível com a temperatura corporal necessária para o
desempenho de suas funções orgânicas, o que torna sua
distribuição espacial mais restrita, como os anfíbios, peixes e
répteis.

Esses animais utilizam estratégias comportamentais para controlar

essa variação de temperatura. Os répteis, por exemplo, se expõem à
radiação solar e costumam repousar em superfícies aquecidas para
obterem calor e, assim, regular sua temperatura corporal. Já a pele fina
dos anfíbios não permite uma exposição solar muito intensa pelo risco
de desidratação, portanto, esses animais entram e saem da água para
controlar sua temperatura corpórea.

Os peixes, por sua vez, não podem apresentar nenhum desses

comportamentos, portanto, sua temperatura interna é muito próxima da
temperatura da água ao seu redor, por isso esses animais habitam
diferentes nichos dentro do ambiente aquático, e mudam para locais
com temperaturas mais adequadas quando precisam regular sua
temperatura interna.

Dessa forma, os ectotérmicos precisam ingerir uma menor quantidade

de alimentos para manter sua temperatura corporal dentro do ponto de
ajuste, enquanto os endotérmicos necessitam de maior ingestão, pois
seus mecanismos de termorregulação demandam mais energia.

Osmolaridade

Um outro bom exemplo para ilustrar os mecanismos de homeostase do

corpo e a adaptação das espécies animais ao meio em que vivem está
relacionado ao equilíbrio osmótico do organismo. Você já pensou o que
leva um animal a buscar água para beber?

Resposta
A água é o maior constituinte do corpo dos animais, participando
praticamente de todos os processos metabólicos do organismo.
Portanto, há necessidade de equilíbrio entre a quantidade de água
ingerida e a quantidade de água perdida por meio da respiração,
sudorese, urina, dentre outros. Quando a quantidade de água no corpo
dos animais diminui, ocorre aumento da concentração de moléculas e
íons. Nesse momento, uma sequência de eventos ocorre na tentativa de
retomar os níveis de água fisiológicos do animal, ou seja, o parâmetro
fisiológico do equilíbrio hidroeletrolítico.

O hipotálamo é responsável por detectar a diminuição da quantidade de

água no organismo e o animal tem a sensação de sede. Assim, o
hormônio antidiurético é liberado pela neurohipófise e faz com que a
quantidade de água eliminada pelos rins seja diminuída.

Caso esses mecanismos consigam restabelecer o ponto de ajuste para

o parâmetro fisiológico do equilíbrio osmótico do animal, ele recupera
sua homeostase. Caso isso não ocorra, o equilíbrio das funções
orgânicas é comprometido, podendo gerar um distúrbio que leve a uma
doença ou até mesmo a óbito.

A quantidade de água em cada vertebrado varia e sua capacidade de

minimizar as perdas e de regular o consumo hídrico também. Dessa
forma, alguns animais são capazes de sobreviver em ambientes com
pouca disponibilidade de água, como répteis e camelos, enquanto
outros não, como os bovinos.
O aumento ou diminuição da concentração de eletrólitos no sangue
também pode ser compensada pela ingestão de água ou pela retenção
de íons, respectivamente. Nesse sentido, algumas espécies de aves e
tartarugas marinhas apresentam estruturas que auxiliam na
manutenção do equilíbrio hidroeletrolítico. Como esses animais ingerem
água do mar, muito concentrada em sal, eles possuem glândulas que
auxiliam na excreção de sal.

Já os mamíferos, caso precisassem ingerir apenas água do mar, iriam

sofrer desidratação pela perda de água corpórea induzida pelo excesso
de sal no sangue e poderiam até mesmo morrer.

Glândula de sal em ave marinha (albatroz).

E os peixes marinhos e dulcícolas? Eles bebem a mesma quantidade de

água? Vamos começar lembrando que a água sempre flui do meio
menos para o meio mais concentrado, a fim de alcançar o equilíbrio
osmótico, certo?

Peixes ósseos marinhos expand_more

 Osmorregulação em peixes marinhos.

No caso de peixes ósseos marinhos, a água do mar (meio

externo) é hipertônica (maior concentração de sal) em relação ao
corpo do peixe (meio interno). Assim, há uma tendência de o
animal perder água para o meio, o que poderia levá-lo a óbito.
Nesse caso, para compensar a perda de água, os peixes
marinhos bebem grande quantidade de água do mar, liberando o
excesso de sal através das brânquias e limitando a perda de
água por meio da concentração da urina.

Peixes dulcícolas expand_more

Osmorregulação em peixes dulcícolas.

No caso de peixes dulcícolas, a água dos rios, lagoas e lagos

(meio externo) é hipotônica (menor concentração de sal) em
relação ao corpo do peixe (meio interno). Assim, há uma
tendência de o animal absorver água do meio, o que poderia
levá-lo ao óbito. Nesse caso, para compensar a entrada de água,
os peixes dulcícolas bebem pouca água, absorvendo água
através da pele, água e sais através das brânquias, além de
excretarem o excesso de água por meio da diluição da urina.

Glicemia
Os mecanismos de manutenção da homeostase também podem ser
bem evidenciados utilizando o exemplo da restrição de alimentos.
Imagine um animal caçador, como uma raposa. O que faz com que esse
animal saia em busca de alimentos? O que faz com que ele cace suas
presas para se alimentar?

Os animais precisam obter energia para execução de suas atividades

aparentemente mais simples, como a mastigação, até as mais
complexas, como a reprodução.

Essa energia é obtida a partir dos nutrientes presentes nos alimentos

ingeridos por eles, como a glicose.

Caso a raposa esteja sem se alimentar por determinado período, os

níveis de glicose no seu sangue diminuem, o hipotálamo detecta essa
queda e o animal tem a sensação de fome.

Essa sensação indica que os níveis de glicose estão baixos e que a

energia necessária para o desempenho das funções orgânicas está
comprometida, assim comprometendo também a homeostase do
animal. Logo, para que a homeostase seja recuperada, o animal precisa
se alimentar e fornecer às células as moléculas necessárias
provenientes dos nutrientes ingeridos, como a glicose.

Uma vez que o animal se alimenta, a distensão da

parede de seu estômago e o nível aumentado de
 glicose em seu sangue são percebidos pelo
hipotálamo e, assim, ele tem a sensação de saciedade.

Além disso, quando os níveis de glicose sanguínea aumentam, o

pâncreas libera um hormônio chamado insulina, que faz com que as
moléculas de glicose deixem o sangue para serem utilizadas pelas
células para obtenção de energia ou para serem estocadas,
principalmente, no fígado. Isso faz com que os níveis de glicose no
sangue diminuam, recomeçando todo o processo novamente.

Enquanto o animal não encontra alimento novamente, o pâncreas libera

um hormônio chamado glucagon, que faz com o que o fígado
disponibilize a glicose estocada. Durante o processo de evolução das
espécies, algumas desenvolveram mecanismos de aproveitamento e
armazenamento de energia proveniente dos nutrientes melhor que
outras, estando mais bem adaptadas a condições de restrição
alimentar.

video_library
Homeostase e
comportamento
Conheça agora os motivos pelos quais as respostas homeostáticas
influenciam o comportamento e veja exemplos sobre a influência das
respostas homeostáticas sobre o comportamento dos animais.
Falta pouco para atingir seus objetivos.

Vamos praticar alguns conceitos?

Questão 1
Sobre a complexidade das respostas homeostáticas nas diferentes
espécies animais, avalie as sentenças a seguir.

I. A homeostase está relacionada com a ocupação de diferentes

ambientes pelos seres vivos

Porque

II. Os diferentes mecanismos compensatórios observados entre as

espécies animais garantem sua sobrevivência em determinados
ambientes e não em outros.

A respeito da relação entre essas sentenças, assinale a opção

correta.

A I e II são verdadeiras, e a II é uma justificativa da I.

I e II são verdadeiras, mas a II não é uma justificativa

B
da I.

C I é verdadeira, mas a II é falsa.

D I é falsa, mas a II é verdadeira.

E I e II são falsas.

Parabéns! A alternativa A está correta.

Quanto mais satisfatórios os mecanismos reguladores da

homeostase, maiores as chances de sobrevivência de uma espécie
face às alterações ocorridas no meio, portanto, o sucesso dos
mecanismos de homeostase é o grande responsável pela
adaptação das espécies ao meio no qual vivem.

Questão 2

A capacidade que os peixes marinhos e dulcícolas apresentam em

regular a quantidade corpórea de água e sais para garantir sua
sobrevivência em ambientes marinhos e de água doce,
respectivamente, é denominada:
 A equilíbrio

B adaptação

C osmorregulação

D sede

E homeostase

Parabéns! A alternativa C está correta.

A osmorregulação está relacionada com a capacidade de regular as

proporções de água e sais no organismo para que seja alcançada a
homeostase, que é a manutenção das condições internas a
despeito das mudanças externas. A sede é um estímulo para a
ingestão de água, o equilíbrio corresponde à constância entre duas
variáveis, e a adaptação está relacionada com a capacidade de
sobreviver em determinado meio.

Considerações finais
A manutenção da homeostase é indispensável para promover os
parâmetros fisiológicos dentro da normalidade. Quando ocorrem
desregulações nesses parâmetros, o organismo animal recorre a
mecanismos que busquem recuperar o equilíbrio perdido. Os
mecanismos regulatórios internos funcionam com o objetivo de
compensação do equilíbrio de suas funções orgânicas frente às
mudanças que ocorrem no meio no qual o animal vive.

Esses mecanismos de homeostase utilizam vias reflexas do organismo

como forma de comunicação celular. Por meio da comunicação obtida,
é possível reconhecer alterações fisiológicas e coordenar ações e
respostas com o objetivo de alcançar o retorno aos parâmetros
considerados normais. As respostas desencadeadas na homeostasia
são reguladas por meio de alças de retroalimentação negativa, ou
feedback negativo, para manter o equilíbrio dos pontos de ajuste. Dessa
forma, os mecanismos de homeostase garantem a capacidade de
adaptação ao meio ambiente, tornando possível a sobrevivência dos
seres vivos mesmo enfrentando condições externas desfavoráveis do
meio que o cerca.

Podemos concluir que, uma vez que o animal não pode controlar as
alterações que ocorrem externamente ao seu corpo no meio em que
vive, o sucesso dos mecanismos de homeostase é o grande responsável
pela manutenção da sua vida, estando relacionado ao processo
evolutivo e à adaptação das espécies ao meio.

Todas essas informações que estudamos são imprescindíveis para a

compreensão da fisiologia animal e são empregadas na atuação do
médico-veterinário, tanto na identificação de doenças quanto na
definição de estratégias de prevenção, promoção e recuperação da
saúde de nossos pacientes.

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Podcast
Para encerrar, ouça um resumo dos principais tópicos abordados.

Explore +
Para saber mais sobre a adaptação e sobrevivência dos animais a
diferentes meios, assista ao vídeo Animais e ambiente, do Laboratório
de Tecnologias Educacionais da UNICAMP.
Entenda melhor o comportamento animal frente a estímulos internos e
externos assistindo ao vídeo Comportamento animal, da Khan Academy.

Saiba como a ação humana influencia a homeostase dos animais de

companhia lendo a monografia Antropomorfismo e suas consequências
no bem-estar e imunidade em animais de companhia.

Referências
BERNARDC, C. Leçons sur les propriétés physiologiques et les
altérations pathologiques des liquides de l'organisme. Paris: J Baillière
et fils 2, 1859.

CANNON, W. B. Organization for physiological homeostasis.

Physiological reviews, 1929.

COLVILLE, T. P.; BASSERT, J. Anatomia e fisiologia clínica para medicina

veterinária. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010.

REECE, W. O. Dukes: fisiologia dos animais domésticos. 2. ed. Rio de

Janeiro: Guanabara-Koogan, 2006.

SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7.

ed. São Paulo: Artmed, 2017.

STERLING, P.; EYER, J. Allostasis: a new paradigm to explain arousal

pathology. Handbook of Life Stress, Cognition and Health. Nova Jersey:
John Wiley & Sons, 1998.

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