Receptores Sensitivos e Potenciais Graduados
Receptores Sensitivos e Potenciais Graduados
Unidade II
5 SENTIDOS GERAIS E ESPACIAIS
As sensações ocorrem devido à presença de uma variedade de receptores sensoriais que compõem a via
aferente de transmissão de informações ao SNC. As sensações gerais incluem a sensação somática (sensações
táteis, dor, temperatura, propriocepção) e a sensação visceral. Os sentidos especiais incluem visão, audição,
olfato e paladar (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Para que a referência sensitiva seja transmitida, ocorre a estimulação do receptor sensitivo e
transdução do estímulo para um potencial graduado. Ao se atingir um limiar, gera‑se o impulso nervoso,
que se propaga para os neurônios de primeira ordem. A informação chega ao córtex somatossensorial, é
processada e a resposta é encaminhada pela via eferente (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON,
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
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FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
de ação. A ativação dos receptores é realizada por um estímulo que deve ser o suficiente ou limiar para
desencadear uma resposta. Em geral os receptores sensoriais são muito sensíveis ao estímulo, desde que
a intensidade seja relativamente alta (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A classificação dos receptores ocorre conforme a localização dos receptores e a origem dos estímulos.
Podem ser os exteroceptores quando os receptores estiverem localizados na superfície externa (ou
próximo), fornecendo as informações do ambiente externo. Exemplos: pressão, vibração, temperatura,
dor, audição, olfato, paladar, visão. Outro tipo são os interoceptores ou visceroceptores, que se localizam
nos órgãos, nos músculos e vasos sanguíneos, monitorando o ambiente interno (GUYTON; HALL, 2006;
TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Os proprioceptores estão presentes nos músculos, articulações, tendões e ouvido interno, informando
a posição do corpo, extensão e tensão muscular, posição e movimento articular. Os receptores sensitivos
podem ser separados por classes. De acordo com as características morfológicas dos receptores, podemos
dividi‑los em terminações nervosas livres, terminações nervosas encapsuladas e células especializadas.
As terminações nervosas livres são formadas por dendritos sem revestimento, e são os receptores para
dor, temperatura, cócegas, prurido e algumas sensações táteis. As terminações nervosas encapsuladas
possuem dendritos envolvidos por uma cápsula, são os receptores para sensações somáticas e viscerais
que incluem a pressão, a vibração e outras sensações táteis. As células especializadas estão presentes
nos sentidos especiais (visão, audição, olfato e paladar) e fazem sinapses com neurônios sensitivos
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Outra forma de classificar os receptores é de acordo com o estímulo que são capazes de detectar. Os
mecanorreceptores permitem a percepção do tato, pressão, propriocepção; os nociceptores promovem
a percepção da dor e estímulos nocivos; os termorreceptores propiciam a percepção da temperatura; os
fotorreceptores aceitam a detecção da luz que alcança a retina; os quimiorreceptores percebem substâncias
químicas (paladar, odor e líquidos corporais); os osmorreceptores percebem a pressão osmótica dos líquidos
corpóreos (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Saiba mais
Há duas vias de passagem de informações para o SNC: o sistema da coluna dorsal (lemnisco) ou
sistema epicrítico, que envolve sensações refinadas, tato discriminativo, propriocepção, estereognosia
(reconhecimento pela palpação), cinestesia (conhecimento da direção dos movimentos), discriminação
de pesos e sensações vibratórias, e o sistema anterolateral ou sistema protopático, que pode ser lateral
(sensações de dor e temperatura) e anterior (prurido, cócegas, tato grosseiro ou mal definido) (GUYTON;
HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
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Unidade II
O sistema da coluna dorsal (leminisco medial) leva os sinais pela coluna dorsal da medula espinhal
até a medula oblonga por via ascendente. A seguir, as vias cruzam para o lado oposto e seguem pelo
tronco encefálico em direção ao tálamo. O sistema anterolateral segue pelas raízes espinhais dorsais em
direção ao corno dorsal da substância cinzenta da medula, pela coluna anterior e lateral da medula e
atinge o tronco cerebral e o tálamo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
É o mapeamento do córtex humano que permite a visualização das diferentes áreas funcionais
do córtex. A área somatossensorial primária localiza‑se no giro pós‑central do lobo parietal do córtex
cerebral. As regiões podem variar em tamanhos relativos, que normalmente são proporcionais à
quantidade de receptores sensitivos daquela região em especial (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA;
DERRICKSON, 2010).
[Link] Mecanorreceptores
Podem ser estimulados muitos tipos de mecanorreceptores na pele que levam a diversas sensações
de tato e pressão. Podem se adaptar em velocidades desiguais, e quase metade deles se adaptam
rapidamente. Promovem a percepção de sensações de tato, pressão, vibração, propriocepção, informações
auditivas, com o monitoramento do calibre de vasos sanguíneos e órgãos internos (GUYTON; HALL,
2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
• terminações nervosas livres presentes na pele e demais tecidos, podendo ter a percepção de tato
e pressão;
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FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
• receptores do tato com terminação expandida (discos de Merkel), que percebem o tato contínuo
de objetos com a pele;
• órgão terminal do pelo, um receptor tátil que permite a sensação do movimento dos pelos do corpo;
• órgãos terminais de Ruffini, terminações nervosas encapsuladas e com muitos ramos e que
possuem adaptação lenta, percebendo o tato e pressão intensos e prolongados.
Pele
A vibração é percebida pelos diferentes receptores para o tato e em diversas frequências. O prurido
é proveniente da estimulação de terminações nervosas livres e em geral decorrentes de uma resposta
inflamatória local. As cócegas também são transmitidas por terminações nervosas livres e usualmente
quando há o toque de outra pessoa, e não por estímulo da própria pessoa. A transmissão é feita por fibras
amielínicas tipo C, muito similiares às das vias da dor (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON,
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
[Link] Proprioceptores
A percepção dos movimentos do corpo (cinestesia) ocorre por meio de receptores denominados
proprioceptores. Estão localizados nos músculos, tendões e em células ciliadas presentes no ouvido
interno, ensejando a movimentação da cabeça, a manutenção do equilíbrio e a estabilidade. A adaptação
desses receptores é lenta, promovendo a recepção dos impulsos para a percepção das diferentes partes
do organismo e da coordenação.
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Unidade II
Observação
Os receptores podem ser os fusos musculares (presentes nos músculos esqueléticos), órgãos tendíneos
(localizados na junção do tendão e músculo), receptores cinestésicos articulares (dentro e ao redor das
cápsulas articulares das articulações sinoviais) (TORTORA; DERRICKSON, 2010).
Saiba mais
[Link] Termorreceptores
São terminações nervosas livres que propiciam a percepção do frio e do calor. Há sensores de temperatura,
que são canais iônicos na membrana plasmática das terminações axônicas. Os receptores de frio localizam‑se
no estrato basal da epiderme, inseridos em fibras tipo A e poucos na fibra tipo C. Os receptores de calor não são
abundantes em relação aos de frio e estão localizados na derme e inseridos na fibra tipo C. Em temperatura
abaixo de 10 ºC e acima de 48 ºC, ativam o receptor de dor, levando a sensações dolorosas (GUYTON; HALL,
2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
[Link] Nociceptores
Possuem relevância, pois a dor é essencial para a sobrevivência do indivíduo. Os receptores são
terminações nervosas livres distribuídas por todos os tecidos, exceto no encéfalo. Lesões normalmente
causam a liberação de substâncias como as cininas, prostaglandinas e íons potássio, estimulando os
nociceptores. Os nociceptores têm pouca adaptação, e a dor persiste enquanto permanecer o estímulo
lesivo. Os tipos de dor incluem a dor rápida e a dor lenta (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON,
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A dor rápida ocorre normalmente 0,1 segundo após o estímulo que segue por fibras do tipo A
mielinizadas e de diâmetro médio. É uma dor aguda, intensa e localizada, como de uma picada de agulha
ou corte. A dor lenta inicia um segundo após o estímulo ou mais, e vai aumentando gradativamente
em intensidade. É transmitida por fibras do tipo C amielínicas de calibre pequeno. É o tipo de dor
pulsátil e persistente. A dor visceral ocorre em vísceras e comumente é difusa, o que pode levar a
uma distensão ou isquemia de um órgão interno. Há diversos casos em que a dor visceral é percebida
em outro local diferente do local lesionado, sendo denominada dor referida (GUYTON; HALL, 2006;
TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
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FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
5.2.1 Olfato
O olfato envolve a detecção do estímulo químico (cheiro) pelas células olfatórias, ocorrendo a
transdução em sinal elétrico, que é transmitido ao sistema nervoso. O epitélio olfatório é constituído de
três tipos de células: as células de sustentação, as basais e as receptoras olfatórias. O odor relaciona‑se
com a estrutura da substância química, fazendo com que possamos reconhecer milhares de odores
diferentes. Após a codificação da informação sobre essas diversas estruturas químicas, podemos
armazenar as informações e os numerosos padrões e finalmente reconhecer o odor (GUYTON; HALL,
2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A célula do epitélio olfatório possui uma sobrevida de aproximadamente dois meses, podendo ser
substituída por novas células a partir de células‑tronco deste epitélio olfatório. As células receptoras
olfatórias são os neurônios primários aferentes, que são de contato, detecção e transdução do odor.
Um único dendrito se estende até a superfície do epitélio. Na ponta dos dendritos, há a presença de
cílios longos e imóveis que apresentam muco em sua superfície. Estes cílios têm sítios de ligação para
as moléculas de odor. Os axônios dos neurônios formam o nervo óptico, que é o primeiro par craniano.
Existem milhares de células receptoras para o olfato (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON,
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
As células receptoras olfatórias fazem sinapse com o bulbo olfatório na superfície inferior do lobo
frontal, seguindo para o córtex olfatório e regiões do sistema límbico. Não há sinapse para o tálamo
antes de se alcançar o córtex. A relação com o sistema límbico se explica porque o olfato se relaciona
com a emoção, a procura de alimento e o estímulo sexual. Comumente a discriminação pelo olfato é
feita pela fome, grau de atenção, sexo (mulheres são mais sensíveis), idade, estado da mucosa olfatória
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Epitélio olfatório Bulbo olfatório
Cílios Célula
receptora
olfatória
5.2.2 Paladar
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Unidade II
língua, palato, faringe e laringe. Na língua encontramos as papilas gustatórias, incluindo centenas
de botões gustatórios. Os botões gustatórios possuem pequenos grupos de células que se dispõem
como gomos ao redor de poros e que formam as papilas linguais. As células receptoras gustatórias
são os quimiorreceptores do sistema gustativo. Há microvilosidades que determinam grande área de
superfície para a detecção dos estímulos químicos. Neste caso são células epiteliais especializadas
que transformam os estímulos químicos em sinais elétricos. As partículas do alimento necessitam
estar dissolvidas em líquido (secreções salivares) para que possam penetrar nos poros gustativos
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Os sabores podem ser constatados por mecanismos de transdução diferentes. O sabor salgado
é pela percepção dos íons sódio que penetram em canais da membrana do receptor, fazendo
com que o estímulo para o potencial de ação seja iniciado. O sabor azedo permite que os íons
hidrogênio bloqueiem os canais de potássio nos receptores e há despolarização devido à perda da
corrente de hiperpolarização. O sabor doce possui receptores de proteínas de membrana que se
ligam a açúcares e há ativação de um segundo mensageiro (acoplado à proteína G). Obstruem os
canais de potássio, ocorrendo a despolarização. O sabor amargo e umami também são ativados
por segundo mensageiro (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2013).
Estímulos químicos
Células
Célula basal
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FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
5.2.3 Visão
A visão possui receptores que detectam e interpretam o estímulo luminoso pelas ondas
eletromagnéticas. A luz visível para os seres humanos possui um comprimento de onda entre 400
a 750 nanômetros. O olho humano é formado por três camadas, preenchidas por líquido e que
contém duas câmaras. A esclera é uma cápsula branca ao redor do olho, ausente na superfície
anterior onde se localiza a córnea (transparente). A retina forma a superfície posterior na região
interna do olho, com numerosos neurônios e células sensoriais denominadas fotorreceptores. Os
fotorreceptores são representados pelos cones e bastonetes, que ocupam várias camadas da retina
e possuem um pigmento sensível à luz, a rodopsina. Quando a luz atinge os fotorreceptores, a
rodopsina é transformada quimicamente e seguem as etapas da fotorrecepção. Os cones são menos
sensíveis e possuem maior limiar para a luz do que os bastonetes, participando da visão em cores.
Os bastonetes são muito sensíveis e têm baixos limiares. São sensíveis à baixa intensidade de luz,
funcionando bem na escuridão (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER;
RAFF; STRANG, 2013).
A visão em cores dissemelhantes iniciar-se com a ativação dos fotopigmentos dos cones. Existem
três tipos de cones: um que responde a comprimentos de onda longos (vermelhos), outro a médios
(verdes) e a curtos (azuis). Independentemente do comprimento de onda, há ativação dos três tipos
de cones em diversos graus. A cegueira para cores ocorre para vermelho‑verde, na maioria homens,
existindo uma fraca distinção de cores (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Epitélio pigmentado
1 1 1
2 2 2
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Unidade II
Há múltiplas vias paralelas para a transmissão da imagem pelo sistema visual. Os bastonetes e cones
são o início da via neural e os sinais de luz são convertidos em potencial de ação para células bipolares e
células ganglionares. Em contato com as células bipolares, as respostas são graduadas, pois não possuem
canais regulados por voltagem. Os canais estão presentes nas células ganglionares, podendo ser gerados
os potenciais de ação. Os axônios das células ganglionares formam o nervo óptico (II para craniano). Na
base do encéfalo, os dois nervos se cruzam no quiasma óptico e o percurso dos tratos assume a posição
inversa. As fibras dos nervos ópticos seguem para diversas estruturas do encéfalo, seguindo pelo tálamo
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Campo
Olho Olho
esquerdo direito
Nervo óptico
Quiasma óptico
Trato óptico
Córtex cerebral
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FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
5.2.4 Audição
A audição ocorre devido à transdução das ondas sonoras em sinal elétrico, que é enviado para o
sistema nervoso. O som é produzido por ondas de compressão e descompressão, e elas são transmitidas
no ar ou água e a unidade expressa no som é medida em decibéis (dB). O ouvido humano é sensível a
frequências entre 20 a 20 mil hertz (mais sensível entre 2 e 5 mil hertz) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA;
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A transdução auditiva ocorre devido a uma transformação da pressão do som em sinal elétrico. As
orelhas externa e interna são cheias de ar e a orelha interna contém o órgão de Corti, que é banhado
pela endolinfa (escala média) e possui células sensoriais auditivas que participam da transdução auditiva.
Há dois tipos de células receptoras: as células ciliadas internas e as externas. Normalmente há poucas
células ciliadas internas em colunas simples e numerosas células ciliadas externas dispostas em colunas
paralelas (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Na audição ocorre a entrada das ondas sonoras pelo meato acústico externo, seguindo até a
membrana timpânica, que se move de acordo com a pressão sonora. Em geral a membrana timpânica é
muito sensível às diferentes variações das ondas sonoras (desde a baixa frequência até a alta frequência).
A vibração da membrana timpânica movimenta três ossículos, que são chamados de martelo, bigorna
e estribo, transferindo a força da onda sonora para a janela oval. Como a janela oval é menor que a
membrana timpânica, a pressão pode aumentar de 15 a 20 vezes. Há contração do músculo tensor do
tímpano (fixado ao martelo), que amortece a movimentação do osso, e o estapédio controla a mobilidade.
A transmissão da energia sonora é encaminhada para a cóclea, que apresenta o ducto coclear, que
contém receptores sensoriais do sistema auditivo (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2013).
Orelha externa
Movimentação da membrana
timpânica e dos ossículos
49
Unidade II
Observação
Os canais semicirculares percebem a rotação da cabeça nos três eixos perpendiculares, com a presença
de células receptoras, que possuem estereocílios encapsulados no interior de uma massa gelatinosa
denominada cúpula, estendendo‑se até uma saliência na parede de cada ducto, que é chamado de
ampola. O utrículo e o sáculo promovem a percepção da movimentação para cima, para baixo, para trás
e para a frente, além de mudanças de posição da cabeça (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER;
RAFF; STRANG, 2013).
5.3 Motricidade
50
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Vias superiores
Tronco encefálico
e medula espinhal
Neurônios sensitivos Neurônios motores
Receptores
sensoriais Efetores
Os movimentos voluntários podem ser controlados pelos níveis superiores abrangendo áreas relacionadas
com a memorização, emoções, córtex somatossensorial e motor, além de vias de associação. Essas áreas recebem
as indicações que seguem pela via aferente de outras áreas do encéfalo. Neste nível, a movimentação ocorre
conforme a intenção do indivíduo. No nível intermediário, as regiões envolvidas são o córtex somatossensorial
e motor, cerebelo, regiões do núcleo da base e alguma áreas do tronco encefálico. Neste nível há transmissão
das informações pelas vias descendentes em direção ao controle local. No nível local há sincronização das
referências entre músculos e articulações, com a participação de interneurônios do tronco encefálico ou da
medula espinhal, neurônios sensitivos e motores (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Lembrete
O movimento e a postura podem ser influenciados por diversas regiões do encéfalo e as informações
seguem pelas vias descendentes em direção aos neurônios motores e interneurônios. Existem dois tipos
de vias, as vias corticoespinhais (originadas no córtex cerebral) e as vias do tronco encefálico (originadas
no tronco encefálico). Em ambos os casos, as sinapses ocorrem no final com neurônios motores. A
via corticoespinhal (sistema piramidal) possui os corpos celulares no córtex somatossensorial e motor
e termina na medula espinhal. Essas fibras são acompanhadas pelas fibras da via corticobulbar (que
termina no tronco encefálico). Elas realizam o controle dos neurônios motores que inervam o olho, a
face, a língua, a garganta, além da movimentação da cabeça e do pescoço. A via corticoespinhal governa
a musculatura do corpo. As vias do tronco encefálico descem pela medula espinhal em direção aos
neurônios motores. Podem ser designadas como sistema extrapiramidal ou vias indiretas. Os axônios dos
neurônios influenciam os músculos do mesmo lado do corpo na maioria dos casos. Essas vias recebem a
denominação na medula espinhal, de acordo com o local de origem, e comandam os músculos do tronco
de postura ortostática, equilíbrio e deambulação. A manutenção do tônus muscular é a resistência que
se observa na musculatura mesmo no momento em que o músculo esquelético está relaxado (TORTORA;
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
5.3.2 Reflexos
Os reflexos monossinápticos são os que possuem arcos reflexos únicos e monossinápticos (por
exemplo: reflexo do estiramento). Os demais reflexos são polissinápticos quando apresentam pelo
menos um interneurônio. O arco reflexo é formado pelo receptor sensorial, neurônio sensorial, centro
integrador, neurônio motor e órgão efetor (músculo estriado, músculo liso, glândulas) (TORTORA;
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
52
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Receptor
sensorial
Efetor
(músculos e glândulas)
O reflexo do estiramento ocorre no reflexo patelar. Quando ocorre a percussão do tendão patelar,
há ativação dos receptores de estiramento dos músculos da coxa, iniciando potenciais de ação que
levam a sinapses excitatórias nos neurônios motores. Após essa estimulação, ocorre a extensão da perna
do paciente. O reflexo de retirada inicia-se após a ativação dos músculos flexores e inibe os músculos
extensores do mesmo lado impulsionado (ipsilateral), o que afasta o membro atingido pelo estímulo
lesivo. No lado oposto (contralateral), há extensão dos músculos, com o reflexo extensor cruzado
(TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Cérebro
Tronco Cerebelo
encefálico
Medula
espinhal
5.4.1 Cerebelo
O cerebelo está localizado na região dorsal ao tronco encefálico, e é um centro de coordenação dos
movimentos muito importante, controlando a postura e equilíbrio. Indiretamente está envolvido com o
movimento porque leva impulsos aferentes para o tronco encefálico. Ainda, pelo tálamo, as informações
seguem em direção ao córtex somatossensorial e motor, levando‑as pelas vias descendentes ao neurônio
motor. São recebidas referências do córtex motor e sensorial, sistema vestibular, pele, olhos, músculos,
articulações e tendões. O cerebelo auxilia na coordenação dos movimentos, com o envolvimento de
53
Unidade II
No tronco encefálico seguem todas as fibras nervosas que transmitem referências para o cerebelo,
prosencéfalo e medula espinhal. Neste local há a passagem da formação reticular, composta de corpos
celulares de neurônios intercalados por feixes de axônios, com função de recepção e integração das
informações que seguem pela via aferente para o SNC (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2013).
O bulbo é denominado medula oblonga e continua com a medula espinhal, iniciando no forame
magno até a porção inferior da ponte. Na substância branca estão os tratos sensitivos e motores
entre a medula espinhal e o encéfalo. Apresenta diversos núcleos que controlam as funções vitais do
organismo, as funções motoras e o centro cardiovascular. Ainda regula o diâmetro dos vasos, o governo
do centro respiratório (área inspiratória rítmica), do ciclo circadiano (sono e vigília) e da atenção. Os
neurotransmissores liberados são aminas biogênicas, normalmente, afetando todos os níveis do sistema
nervoso. O ciclo circadiano inclui o sono e a vigília. No sono há um estado de alteração da consciência
ou a inconsciência parcial com baixa atividade do sistema reticular ativador. O estado de vigília se
refere ao aumento da atividade do sistema reticular ativador, determinando um estado de consciência
(TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
O centro do vômito localizado no bulbo faz com que ocorra o vômito, que corresponde a
uma expulsão forçada de conteúdos da porção superior do trato gastrointestinal. O centro da
deglutição no bulbo permite que ocorra a deglutição do alimento que se desloca da cavidade
oral em direção à faringe. O espirro é a expulsão do ar pelo nariz e pela boca devido a uma
contração espasmódica dos músculos da respiração. A tosse corresponde a uma expulsão rápida
de ar pelas vias aéreas superiores após uma inspiração e expiração intensa. O soluço provém de
54
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
um som agudo na inalação após contrações espasmódicas do diafragma. No bulbo estão o núcleo
gustativo do bulbo (via gustativa), os núcleos cocleares do bulbo, que participam da via auditiva,
os núcleos vestibulares do bulbo e da ponte, que participam do equilíbrio (orelha interna ao
encéfalo). Ainda estão os núcleos que se associam aos cinco pares de nervos cranianos, que
são: nervo vestibulococlear (VIII), glossofaríngeo (IX), vago (X), acessório (XI) e hipoglosso (XII)
(TORTORA; DERRICKSON, 2010).
A ponte está na região superior ao bulbo com conexões formadas por feixes de axônios entre
as regiões do encéfalo. Existem núcleos e tratos sensitivos e motores. Envolve os movimentos
voluntários que seguem de áreas motoras do córtex cerebral, direcionados para os núcleos pontinos
no cerebelo. Também são encontrados os núcleos vestibulares (equilíbrio). A área pneumotáxica e
apnêustica do centro respiratório localiza‑se na ponte. Estas áreas auxiliam a controlar a respiração
juntamente com a área respiratória rítmica bulbar. Há núcleos associados com os seguintes pares de
nervos cranianos: nervo trigêmio (V), abducente (VI), facial (VII), vestibulococlear (VIII) (TORTORA;
DERRICKSON, 2010).
Córtex
cerebral
Fórnix
Núcleo caudado
Tálamo
Putâmen
Globo Amígdala
pálido
Ponte
po
cam
Corpo Hipo
mamilar Medula
Cerebelo
5.4.3 Mesencéfalo
com um rico suprimento sanguíneo, governando movimentos voluntários quando em associação com
o cerebelo e córtex cerebral. Os pares de nervos cranianos relacionados são o nervo oculomotor (III) e
nervo troclear (IV) (TORTORA; DERRICKSON, 2010).
Localizado entre a região superior da medula espinhal, todo tronco encefálico até a região inferior
do diencéfalo, com a substância cinzenta (aglomerado de corpos celulares de neurônios) e a substância
branca (pequenos feixes de axônios mielinizados) formando um arranjo reticulado. Abrange as vias
aferentes (sensitivas) e eferentes (motoras), apresentando o sistema de ativação reticular (SAR), que
contém axônios sensitivos que seguem em direção ao córtex cerebral. O SAR está envolvido com o
estado de consciência ao despertar, o sono. A formação reticular tem papel na regulação da postura e
tônus muscular (TORTORA; DERRICKSON, 2010).
É formado por estruturas conectadas, incluindo porções do lobo frontal, lobo temporal, tálamo e
hipotálamo e as fibras que se conectam. Há ainda uma conexão dessas áreas com outras regiões do
SNC. O lobo límbico possui em sua estrutura o giro do cíngulo (acima do corpo caloso), o giro para
hipocampal (abaixo do lobo temporal), que apresenta o hipocampo estendendo‑se até o assoalho
do ventrículo lateral. Ainda, o giro denteado, a tonsila (próximo à cauda do núcleo caudado),
núcleos septais, corpos mamilares do hipotálamo, núcleo anterior e núcleo medial, bulbos olfatórios
(GUYTON; HALL, 2006). As estruturas estão relacionadas com o aprendizado, comportamentos e
experiências emocionais e as funções de vísceras e endócrinas. Os impulsos eferentes provenientes
do sistema límbico são coordenados pelo hipotálamo (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER;
RAFF; STRANG, 2013).
O giro do cíngulo está associado aos conteúdos da memória e a emoções como agressividade,
ansiedade e depressão. O giro para hipocampal está conectado com a memorização, e lesões
permitem armazenar novas memórias, mas não memórias antigas. O hipotálamo é a estrutura
central do sistema límbico, influenciando o comportamento e emoções dos indivíduos. Ao se
estimular a região lateral do hipotálamo, aumenta‑se sua atividade, havendo sede, fome, fúria
ou luta. Ao se impulsionar o núcleo ventromedial, é possível observar reações contrárias às da
região lateral. Quando estimulados, os núcleos paraventriculares expressam reações de punição
e medo. Porções anteriores e posteriores podem ativar o impulso sexual. O tálamo liga‑se à
motricidade, sensibilidade, emoção e ativação do córtex cerebral. O hipocampo tem funções
importantes ligadas ao comportamento e à memória. Correlata também com decisões, com a
resposta imune pela relação da memória com os níveis de interleucina (ESPERIDIÃO‑ANTONIO
et al ., 2008).
56
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Giro de cíngulo
Tálamo
Área septal
(septo)
Hipotálamo
Giro para‑hipocampal
Corpo mamilar Amígdala
5.4.6 Hipotálamo
Localizado abaixo do tálamo, constitui uma pequena parte do diencéfalo. Apresenta centros de
comando neural e endócrino. Faz o controle das atividades do organismo, participa da regulação
homeostática, comanda os padrões emocionais e comportamentais em conjunto com o sistema límbico,
regula a ingestão de alimentos (centro da fome e da saciedade) e de água (centro da sede). Participa da
termorregulação e da regulação do ciclo circadiano e estados de consciência (TORTORA; DERRICKSON,
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
• Hipotalâmica rostral (região supraóptica): localizada acima do quiasma óptico, contém os núcleos
paraventriculares, supraóptico, anterior do hipotálamo e supraquiasmático.
57
Unidade II
• Produção hormonal para regulação das atividades de liberação hormonal pela hipófise.
• Regulação de emoções e comportamento, que, em conjunto com o sistema límbico, colabora com
a expressão de emoções (raiva, dor, prazer, agressividade) e de comportamento.
• Termorregulação: o hipotálamo influencia o sistema autônomo para que ocorra a perda do calor
ou a produção de calor.
• Regulação dos estados de consciência e ciclo circadiano, que estabelecem os ritmos circadianos
com o padrão da atividade biológica do indivíduo.
5.4.7 Epitálamo
Fica na região posterior e superior ao tálamo, contendo a glândula pineal e núcleos habenulares.
A glândula pineal secreta o hormônio denominado melatonina, acredita‑se que esteja envolvida
com a regulação da atividade biológica do indivíduo – controlada pelo núcleo supraquiasmático do
hipotálamo. Como sua liberação é durante o período da noite, este hormônio relaciona‑se com a
indução do sono. Os núcleos habernulares estão envolvidos com as respostas emocionais aos odores
(TORTORA; DERRICKSON, 2010).
A medula espinhal é uma estrutura cilíndrica localizada no interior da coluna vertebral. Os nervos
espinhais realizam a comunicação da medula com as regiões específicas do corpo. Há 31 pares de nervos
espinhais que seguem a partir dos forames intervertebrais em intervalos regulares. A denominação dos
nervos espinhais é conforme o segmento em que se localizam, e são:
58
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Possui uma região central em forma de “H” e a substância cinzenta contendo interneurônios,
corpos celulares e dendritos dos neurônios eferentes. Há células da glia e axônios de neurônios
aferentes. Externamente observamos a substância branca com axônios mielinizados. As fibras
aferentes entram por neurônios periféricos pela raiz posterior, com a recepção sensorial provenientes
da pele, músculos e órgãos seguindo em direção ao SNC. Os axônios de neurônios eferentes saem
da medula espinhal pela raiz anterior, abrangendo neurônios motores que levam a informação do
SNC em direção ao efetor (músculos e glândulas) (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2013).
Raiz posterior
Raiz anterior
• anteriores;
• posteriores;
• laterais.
59
Unidade II
Órgão efetor
SNC (músculo esquelético)
Figura 49 – Diferenças da transmissão do impulso nervoso entre o sistema nervoso somático e autônomo
Os neurônios pré‑ganglionares possuem os corpos celulares localizados nos cornos laterais da substância
cinzenta da medula espinhal, nos segmentos da região torácica e nos dois primeiros segmentos da região
lombar. O sistema simpático é denominado toracolombar. No sistema parassimpático, os corpos celulares de
neurônios localizam‑se nos núcleos dos nervos cranianos III, VII, IX e X, no tronco encefálico e nos cornos
laterais da substância cinzenta, segundo o quarto segmento da região sacral da medula espinhal. O sistema
parassimpático é qualificado craniossacral (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
SN simpático SN parassimpático
Figura 50 – Diferenças da origem dos neurônios pré-ganglionares entre sistema nervoso simpático e parassimpático
60
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
A ACh pode‑se ligar com os receptores nicotínicos e muscarínicos presentes nas membranas dos
dendritos e corpos celulares de neurônios pós‑ganglionares tanto do simpático como do parassimpático,
na medula da adrenal e na junção neuromuscular. Os receptores nicotínicos podem se agregar também
com a nicotina. Os receptores muscarínicos estão presentes nos efetores (músculo liso, músculo cardíaco
e glândulas). A muscarina (veneno de cogumelo) pode também se ligar aos receptores muscarínicos. Na
maioria das glândulas sudoríparas, a inervação simpática libera Ach, que se une a receptores muscarínicos
no neurônio simpático pós‑ganglionar colinérgico (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2013).
Quando ocorrer a ativação dos receptores nicotínicos pela Ach, ocorrerá a excitação do neurônio
pós‑ganglionar em um efetor autonômico ou na musculatura estriada esquelética. Na ativação dos
receptores muscarínicos pela Ach, há uma despolarização ou uma hiperpolarização, dependendo
da localização. Há relaxamento de esfíncteres do músculo liso no trato gastrointestinal (inibição),
podendo haver excitação com contração da musculatura circular da íris. A ACh é inativada pela enzima
acetilcolinesterase (AChE), possibilitando efeitos breves para os seus efeitos (TORTORA; DERRICKSON,
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Gânglio
Inervação simpática – maioria dos tecidos efetores
Receptor Receptor
nicotínico muscarínico
ACh ACh
SNC
Gânglio
Inervação simpática – maioria das glândulas sudoríparas
Gânglio
61
Unidade II
Medula espinhal
Glândula adrenal
Receptores Localização
adrenérgicos
• Fibras musculares lisas nos vasos sanguíneos das glândulas salivares, pele, túnicas
mucosas, rins, vísceras abdominais, músculo radial da íris, músculos dos esfíncteres
α1 do estômago e bexiga urinária.
• Células das glândulas salivares.
• Glândulas sudoríparas nas palmas das mãos e planta dos pés.
• Fibras musculares lisas em alguns vasos sanguíneos.
• Células das ilhotas pancreáticas – células beta.
α2
• Células acinares do pâncreas.
• Plaquetas.
• Fibras musculares cardíacas.
• Células justaglomerulares dos rins.
β1
• Neuro‑hipófise.
• Células adiposas.
• Músculo liso da parede das vias respiratórias.
• Vasos sanguíneos que suprem o coração.
• Músculo esquelético.
• Tecido adiposo.
β2
• Fígado.
• Parede dos órgãos viscerais (bexiga urinária).
• Músculo ciliar no bulbo do olho.
• Hepatócitos.
B3 • Tecido adiposo marrom
62
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
As respostas simpáticas envolvem a resposta de luta ou fuga e favorecem as tarefas que se relacionam
à atividade física vigorosa e rápida produção de ATP. Concomitantemente há redução das atividades
que facilitam o armazenamento de energia. Um conjunto de respostas surge a partir da estimulação
simpática e da liberação de hormônios da adrenal. Em geral os efeitos da ativação simpática possuem
maior duração que os da parassimpática. Os efeitos são (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON,
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
• Vasoconstrição nos rins e trato gastrointestinal, com retração do fluxo sanguíneo, diminuição da
formação de urina e atividades de digestão.
• Vasodilatação nos músculos esqueléticos, cardíaco, fígado e tecido adiposo, com maior fluxo
sanguíneo.
Ocorre quando as respostas seguem por um arco reflexo autônomo. Normalmente os reflexos
relacionam‑se ao controle da pressão arterial, da frequência cardíaca, da força de contração ventricular
e diâmetro do vaso sanguíneo. Há ajuste da motilidade e tônus dos músculos do trato gastrointestinal,
ajuste da abertura e fechamento dos esfíncteres da micção e defecação. Os componentes do arco reflexo
são (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
63
Unidade II
O controle autônomo não tem a percepção consciente, pois o centro integrador das respostas
autônomas está localizado na medula espinhal ou nos centros inferiores do encéfalo. O hipotálamo
é o centro de comando e integração que recebe a referência sensitiva do olfato, paladar, temperatura,
osmolaridade, níveis de substâncias no organismo, bem como emoções do sistema límbico. A informação
segue pelo tronco encefálico e medula espinhal. As regiões lateral e posterior do hipotálamo governam
a via simpática, e as partes medial e anterior do hipotálamo regulam a região parassimpática.
Os anestésicos locais bloqueiam a condução dos impulsos nervosos pelos axônios dos neurônios de
primeira ordem (TORTORA; DERRICKSON, 2010).
Lembrete
Resumo
Exercícios
Questão 1 (Brasil Escola [s.d.], adaptada). Os quimiorreceptores são células sensoriais capazes
de captar informações a respeito de substâncias químicas que estão presentes no meio, como no ar.
Baseando‑se nisso, assinale a alternativa que indica quais sentidos possuem quimiorreceptores que
ajudam na compreensão de um estímulo.
A) Paladar e visão.
B) Visão e olfato.
C) Tato e paladar.
D) Visão e tato.
E) Paladar e olfato
A) Alternativa incorreta.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: fotorreceptores são receptores capazes de perceber estímulos luminosos por meio da
visão, e o olfato é o sentido responsável por captar o odor das partículas químicas presentes no ar. Os
receptores sensoriais relacionados com esse sentido estão localizados no epitélio olfatório, no alto da
cavidade nasal, e eles são quimiorreceptores.
65
Unidade II
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: paladar é o sentido associado à percepção dos sabores dos alimentos. Os receptores
responsáveis por esse sentido estão presentes em estruturas chamadas de papilas gustativas, distribuídas
por toda a língua, palato, faringe, epiglote e laringe. Os receptores sensoriais, assim como os do olfato,
são quimiorreceptores. O paladar e o olfato trabalham juntos na percepção dos sabores. O tato é o sentido
responsável por permitir a percepção de texturas, dor, temperatura e pressão. Os receptores relacionados
com esse sentido são do tipo mecanorreceptores e estão em toda a pele, mucosas e algumas vísceras.
Existem diferentes receptores, cada um ligado a um tipo de estímulo tátil diferente.
D) Alternativa incorreta.
E) Alternativa correta.
Justificativa: o paladar e o olfato são órgãos que possuem quimiorreceptores que auxiliam a distinguir
os sabores e cheiros. Os quimiorreceptores são encontrados nas papilas gustativas e no epitélio olfatório.
Questão 2 (Enem 2009). Sabe‑se que o olho humano não consegue diferenciar componentes de
cores e vê apenas a cor resultante, diferentemente do ouvido, que consegue distinguir, por exemplo,
dois instrumentos diferentes tocados simultaneamente. Os raios luminosos do espectro visível, que
tem comprimento de onda entre 380 nm e 780 nm, incidem na córnea, passam pelo cristalino e são
projetados na retina. Na retina, encontram‑se dois tipos de fotorreceptores, os cones e os bastonetes,
que convertem a cor e a intensidade da luz recebida em impulsos nervosos. Os cones distinguem as
cores primárias: vermelho, verde e azul, e os bastonetes diferenciam apenas níveis de intensidade, sem
separar comprimentos de onda. Os impulsos nervosos produzidos são enviados ao cérebro por meio
do nervo óptico, para que se dê a percepção da imagem. Um indivíduo que, por alguma deficiência,
não consegue captar as informações transmitidas pelos cones, perceberá um objeto branco, iluminado
apenas por luz vermelha, como:
B) Um objeto rosa, pois haverá mistura da luz vermelha com o branco do objeto.
D) Um objeto cinza, pois os bastonetes captam luminosidade, porém não diferenciam cor.
E) Um objeto vermelho, pois a retina capta a luz refletida pelo objeto, transformando‑a em vermelho.