APICULTURA – ABELHAS COM

E SEM FERRÃO
AULA 2

Profª Greissi Tente Giraldi

 CONVERSA INICIAL

Nesta etapa, estudaremos brevemente sobre a ordem dos himenópteros,

da qual as abelhas fazem parte. Estudaremos também sobre a morfologia
externa dos insetos, com ênfase para as abelhas, além da estrutura de
sustentação, chamada tegumento.
Os objetivos desta etapa são: conhecer a morfologia externa da cabeça,
tórax e abdome das abelhas com e sem ferrão e conhecer quais as
características e as funções do tegumento nos insetos.
Desejo a você um excelente estudo.

TEMA 1 – INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ABELHAS COM E SEM FERRÃO

Iniciaremos este tópico recordando alguns conceitos importantes sobre

entomologia, os quais vão nortear nosso estudo, não apenas neste tópico, mas
nos outros que virão. Vamos ver as características filogênicas mais importantes
para o entendimento de diversos pontos desta etapa. Iniciaremos vendo o reino,
filo e classe de que as abelhas pertencem; posteriormente, veremos mais
especificamente a ordem a qual as abelhas pertencem. Veremos, com mais
detalhes, nas etapas seguintes, os principais gêneros e espécies de abelhas com
e sem ferrão.
O nosso estudo será norteado por informações relevantes, apresentadas
por Gallo et al. (2002), referência na área de morfologia externa de insetos.

1.1 Caracterização zoológica

Os insetos, naturalmente, pertencem ao Reino Animal, lembremos que

para um indivíduo pertencer a esse reino ele deve atender requisitos como: ser
eucarionte, pluricelular e se alimentar por ingestão, além de retirar seu alimento
de outro organismo. Como sabemos, o Reino Animal é dividido em vários grupos,
chamados de Filos, que são determinados de acordo com as características dos
animais.
Dentre os vários filos que existem no Reino Animal, o Filo Arthropoda é o
que abrange os insetos e os artrópodes. Esse filo corresponde a
aproximadamente 80% do Reino Animal e apresenta a seguinte combinação de
caracteres: 1) pernas articuladas, que por curiosidade é o que dá nome ao filo;
2) presença de exoesqueleto, que é o revestimento endurecido do corpo e os
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 apêndices; 3) corpo segmentado, formado por uma série de segmentos,
conhecidos como anéis ou metâmeros; 4) simetria bilateral, isto é, as metades
do corpo cortado longitudinalmente por um plano vertical são semelhantes entre
si; 5) heteronomia, conhecida como a divisão do corpo em partes distintas, sendo
elas cabeça, tórax e abdome ou encefalotórax e abdome; 6) aparelho circulatório
dorsal; 7) sistema nervoso ventral; e 8) ausência de epitélio ciliado em todas as
fases de desenvolvimento (Gallo et al., 2002).
A Classe a qual os insetos pertencem sugestivamente é chamada de
Insecta. A Classe Insecta é considerada a mais evoluída do filo Arthropoda,
abrangendo cerca de 70% das espécies de animais.

1.2 Ordem Hymenoptera

A ordem himenóptera é uma ordem de insetos que reúne abelhas, vespas

e formigas. Ocupa o terceiro lugar em número de espécies (aproximadamente
120.000 espécies descritas), situado logo após os coleópteros (besouros) e os
lepidópteros (borboletas e mariposas). Os himenópteros têm tamanho muito
variável, que vão desde frações de milímetros até aproximadamente 70 mm.
De modo geral, os himenópteros são pouco daninhos à agricultura, exceto
as formigas saúvas, que são tidas como uma das principais pragas em algumas
regiões do Brasil. Entretanto, há muitas espécies úteis como as abelhas,
importantes, como já vimos para a polinização, produção de mel, cera, geleia
real, própolis, entre outros produtos, além dos parasitoides e predadores que
fazem parte dessa ordem. Entomologicamente, os himenópteros são
considerados os insetos mais evoluídos.
A cabeça é bem desenvolvida, destacada do corpo, unida ao tórax por
“pescoço” móvel e mais ou menos alongado. Olhos compostos são bem
desenvolvidos (1000 a 1500 omatídeos); atrofiados ou rudimentares em certas
espécies (principalmente nas formigas). Os ocelos, em número de três, ficam
dispostos em triângulo no vértice da cabeça. Nas espécies ápteras, aqui
podemos citar as formigas operárias, não há ocelos. As antenas são bem
desenvolvidas, com número variável de segmentos.
Os insetos que pertencem a essa ordem apresentam vários tipos de
antenas, sendo os tipos mais comuns antena genciculada, geniculo-clavada e
filiforme. Aparelho bucal de dois tipos: mastigador (vespas e formigas) ou
lambedor (abelhas e mamangavas).
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 O tórax é normal e o mesotórax mais desenvolvido. O tegumento é liso ou
esculturado, podendo apresentar ou não pelos; a coloração é variável podendo
ser brilhantes, coloridas ou escuras.
Naturalmente, os insetos apresentam três pares de pernas e em algumas
espécies, o trocanter é dividido em dois, porém na maioria das espécies é
simples. Nas abelhas, as pernas posteriores são coletoras, que se caracterizam
por apresentar o primeiro tarsômero mais desenvolvido e a tíbia com
concavidade externa, conhecida como corbícula. Nos demais himenópteros, as
pernas são principalmente do tipo ambulatórias, com tarsos pentâmeros.
As asas geralmente são membranosas, transparentes ou coloridas, sendo
as anteriores maiores que as posteriores. Os dois pares são acoplados
perfeitamente por uma espécie de ganchinhos da asa posterior chamados
hámulos.
O abdome tem um número variado de urômeros visíveis, em geral, há de
seis a nove segmentos, podendo ser do tipo séssil, pedunculado ou livre.
No abdome pedunculado o primeiro urômero, chamado de propódeo ou
epinoto está fundido ao metatórax. Normalmente, os apêndices abdominais são
ausentes. Nas fêmeas, podemos encontrar o aparelho ovipositor, que pode ser
de dois tipos principais: em forma de terebra ou em forma de ferrão. Em repouso,
o ferrão fica oculto e pode ser usado como meio de defesa ou de ataque, para
paralisar a vítima.
Além das glândulas anexas ao aparelho reprodutor e digestivo, há as
glândulas veneníferas associadas ao ferrão, que secretam um líquido venenoso
ou entorpecente. Além dessas, existem glândulas ceríparas, responsáveis pela
produção da cera das abelhas.
A reprodução, em geral, é sexuada, com a cópula sendo realizada durante
o voo. Nas espécies sociais, a separação dos indivíduos após a cópula
geralmente resulta na morte do macho, pois na separação há a perda da
genitália do macho, que morre após o ato sexual. Durante a cópula, os
espermatozoides são acumulados na espermateca da fêmea, para fertilização
posterior dos óvulos. Dependendo da disposição da rainha, como ocorre nas
abelhas, o óvulo fecundado dará uma fêmea e o óvulo não fertilizado originará
um macho.
Entre os himenópteros é frequente o polimorfismo, isto é, há várias formas
para uma espécie, os casos típicos são encontrados nas abelhas e formigas,

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 que apresentam diferentes castas. O tipo de postura varia entre as espécies.
Nas espécies fitófagas, ela é endofítica e nas espécies sociais é efetuada nos
alvéolos dos ninhos.
As espécies predadoras colocam o ovo sobre o corpo do hospedeiro,
paralisado pelo ferrão da fêmea do predador antes da postura. Alguns
microhimenópteros, como é o caso dos parasitoides, fazem a postura no ovo ou
na larva do hospedeiro.
Os ovos, em geral, são arredondados ou fusiformes, colocados em
número variável. Nas espécies sociais, seu número é extremamente alto, como
nas abelhas, que podem por mais de 100.000 por ano e, em períodos de plena
atividade, podem ovipositar até 1 por minuto.
O desenvolvimento é por holometabolia, com larvas de dois tipos
principais: eruciforme e vermiforme, este último é o tipo de larvas das abelhas,
que são melívoras, polenófagas, fungívoras e parasitoides. Antes de puparem,
as larvas de quase todos os himenópteros tecem um casulo de seda, sendo as
pupas livres.
Muitos himenópteros constroem ninhos para a criação de sua prole, para
onde levam os alimentos necessários, esses hábitos são comuns em espécies
solitárias mais desenvolvidas e em espécies sociais, como é o caso de algumas
espécies de abelhas e formigas.
Os adultos se alimentam, em geral, de substâncias líquidas de natureza
vegetal, principalmente néctar e pólen ou, eventualmente, de natureza animal,
como é o caso dos parasitoides, que podem se alimentar do fluido que extravasa
do corpo do hospedeiro em que colocam seus ovos.

1.3 Família Apidae

Dentro da ordem Hymenoptera está a família Apidae, da qual as abelhas

sociais e produtoras de mel fazem parte. Os indivíduos que estão nesta família
são caracterizados por terem as tíbias posteriores com corbícula, e a família
pode ser dividida em quatro subfamílias, conheceremos a seguir as principais
características de cada subfamília.
Iniciaremos com a subfamília Apinae, desta subfamília fazem parte as
abelhas com ferrão, como vimos na etapa anterior, que compreende as espécies
do gênero Apis, com várias subespécies. Nesta subfamília, os indivíduos formam
sociedades em que existe uma só rainha, vários zangões e operárias.
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 A rainha, originada de uma larva que recebeu geleia real como alimento,
é fecundada durante o voo nupcial, por um ou mais zangões. No ninho a rainha
coloca seus ovos nos alvéolos abertos, previamente preparados, e as larvas que
saírem dos ovos serão alimentadas pelas operárias.
Os zangões originam-se, como vimos, de óvulos não fecundados,
colocados em alvéolos maiores. As rainhas e operárias se originam de óvulos
fecundados e colocados em alvéolos menores, com variação na alimentação
recebida, e, em alvéolos semelhantes, é acumulado o mel.
A subfamília Meliponinae contempla as abelhas sem ferrão, conhecidas
também como indígenas, com dois gêneros principais: o gênero Melipona, ao
qual pertencem abelhas como a abelha-tuiuva, uruçu, guarupu, manduvi,
mandaçaia, entre outras; e o gênero Trigona, ao qual pertencem as abelhas
como a abelha jataí, mirim, guaxupé, mombuca e irapuá.
Nas colônias dessa subfamília, diferentemente da subfamília que vimos
anteriormente, que obedece a uma hierarquia, aqui vivem diversas rainhas ou
abelhas mestras juntas, porém, apenas uma é fecundada.
Os alvéolos são fechados e cheios de mel, pólen e secreção glandular
das operárias para criação de larvas, que se alimentam sozinhas.
Nas espécies do gênero Melipona, as rainhas se originam de ovos
predeterminados e não pela diferença de alimentação. Em Trigona, porém, o
mesmo ocorre no gênero Apis, e os ninhos são construídos em ocos de pau ou
em árvores e cupinzeiros abandonados, no entanto, o mel produzido por
espécies dessa subfamília também é comestível.
A subfamília Bombinae pertence àquelas abelhas que têm dois esporões
(informação útil para fins de identificação) e corbícula nas tíbias posteriores,
algumas espécies assemelham-se às mamangavas.
Essas espécies são sociais e produtoras de mel, porém, com qualidade
inferior quando comparadas ao produzido pelas subfamílias estudadas
anteriormente; além disso, as fêmeas possuem ferrão e fazem seus ninhos no
solo ou em touceiras e o gênero mais comum dessa subfamília é o Bombus.
Por fim, à subfamília Euglossinae pertencem as abelhas de hábito de vida
solitário, como vimos na etapa anterior. Então, vamos relembrar que esse
comportamento é caracterizado pela independência das fêmeas na construção
e aprovisionamento de seus ninhos e que não há cooperação ou divisão de
trabalho entre as fêmeas de uma mesma geração, ou entre mãe e filhas; isso

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 porque, na maioria das vezes, a progenitora morre antes de sua prole emergir,
não havendo relações entre as gerações.
Outra característica dessa subfamília é que não há produção de mel pelas
espécies que fazem parte dela, no entanto, essas abelhas têm grande
importância como polinizadoras.
Na Figura 1 podemos observar a vista superior e lateral de uma abelha,
ao fazermos essa observação vemos a clara segmentação do corpo em três
partes (cabeça, tórax e abdome) e a disposição dos três pares de pernas e dos
dois pares de asas.

Figura 1 – Vista superior e lateral do corpo de uma abelha

Crédito: Natural PNG/Adobe Stock; Natural PNG/Adobe Stock.

TEMA 2 – MORFOLOGIA EXTERNA DA CABEÇA

Neste tópico, iremos estudar as estruturas que estão presentes na cabeça

dos insetos.
Podemos considerar que a cabeça é o segmento principal de direção dos
insetos, pois é nela que estão os apêndices fixos, que são conhecidos como
ocelos e olhos compostos e os apêndices móveis, que entendemos como
antenas e peças bucais.
Além dos apêndices fixos e móveis, é na cabeça que encontramos as
estruturas chamadas de suturas e carenas, essas estruturas fazem parte das
ligações “faciais” dos insetos e, por sua vez, das abelhas e têm grande

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 importância taxonômica, auxiliando, principalmente, para fins de identificação
dos insetos.
As suturas são sulcos ou linhas marcadas na superfície externa do
tegumento, resultantes da invaginação deste ou da justaposição de escleritos
(placas cuticulares que revestem o corpo do inseto), já as carenas são estruturas
resultantes de evaginações do tegumento.
A invaginação do tegumento na cabeça pode levar à formação de
processos internos chamados de apódemas, que quando unidos, formam o
tentório. O tentório funciona como endoesqueleto da cabeça em alguns insetos,
atuando na proteção da cápsula cefálica, região que, na maioria dos insetos
jovens, é muito sensível.
Vejamos a seguir quais são as principais características dos apêndices
fixos e móveis presentes na cabeça.

2.1 Antenas
As antenas, como vimos, são apêndices móveis, embriologicamente são
originadas do segundo segmento da cabeça, chamado de antenal e inseridos na
cavidade antenal.
Todos os insetos adultos possuem um par de antenas, que funcionam
como se fosse um órgão sensorial, podendo desempenhar funções olfativas,
auditivas, gustativas e de tato. Devido a isso, é esperado que as antenas
apresentem diversas modificações em suas estruturas para desempenhar essas
funções.
As antenas também podem desempenhar funções de equilíbrio e auxiliar
o macho a segurar a fêmea durante a cópula, pois possuem estruturas típicas,
sendo formadas por uma série de artículos ou antenômeros. Na Figura 2
podemos observar as estruturas básicas de uma antena, chamadas de escapo,
pedicelo e flagelo.

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 Figura 2 – Segmentos que compõem as antenas dos insetos

Crédito: Wasteresley Lima.

O escapo é o primeiro artículo e em geral é o mais desenvolvido dos

segmentos, e se articula à cabeça por meio de uma parte basal mais dilatada,
chamada de bulbo.
O pedicelo é o segundo antenômero, este é geralmente curto, porém, às
vezes, pode ser dilatado para abrigar o órgão de Johnston, que desempenha
função auditiva (Gallo et al., 2002).
Já o flagelo é formado pelos demais artículos, e varia muito quanto ao
número e forma, costuma ser a parte mais distinta da antena, sendo que os
variados aspectos de seus antenômeros fornecem informações importantes para
a taxonomia dos insetos.
De acordo com o aspecto dos antenômeros do flagelo, pode-se
reconhecer diversos tipos de antenas. Nas abelhas, as antenas são do tipo
geniculada, isto é, uma antena com escapo longo, pedicelo e artículos do flagelo
dobrados em ângulo, assemelhando-se a um joelho, como podemos observar
na Figura 3.

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 Figura 3 – Antena geniculada

Crédito: Senadesign/Adobe Stock.

Também, por meio das antenas é possível fazer o reconhecimento do

sexo de algumas espécies, com base no tamanho, tipo, inserção e número de
antenômeros (Gallo et al., 2002).

2.2 Olhos compostos e ocelos

A visão dos insetos é governada por dois tipos de fotorreceptores: os

olhos compostos e os ocelos. Vejamos como esses órgãos estão dispostos
morfologicamente nas abelhas.
Os olhos compostos são estruturas típicas de insetos adultos. São áreas
convexas, podendo ser redondos, ovais ou de outras formas, e são em número
de dois por indivíduo. São formados por unidades chamadas omatídios, cujo
número varia com o hábitat e comportamento do inseto, as abelhas têm
aproximadamente 4 mil omatídios (Gallo et al., 2002).
Os omatídios, comumente de forma hexagonal, possuem uma estrutura
sensível à luz. Cada omatídio consiste em uma parte distal dióptrica chamada
córnea, com seu cone cristalino abaixo. Há também uma parte receptora
próxima, conhecida como retina. A retina pode ser considerada o conjunto de
sete células, chamadas retínulas. As retínulas, por sua vez, contêm pigmentos e
ficam agrupadas em volta do rabdoma, que é secretado pelas retínulas (Gallo et
al. 2002).

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 O omatídio todo é circundado por uma “cortina” de células pigmentadas
acessórias, as primárias, cobrindo o cristalino, e as secundárias, que se dispõem
lateralmente à retínula. Essas células primárias e secundárias, em conjunto,
formam a íris. Na Figura 4 podemos observar com detalhes as estruturas de um
omatídio.

Figura 4 – Estrutura de um omatídio, presente nos olhos compostos dos insetos

Crédito: Elias Aleixo.

A luz admitida através da córnea é concentrada pelo cone cristalino e

dirige-se ao rabdoma e, a partir daí, é espalhada para as retínulas, como
podemos observar na Figura 5.

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 Figura 5 – Formação de imagem em um omatídeo

Crédito: Jefferson Schnaider.

Depois de a luz ser espalhada para as retínulas, o estímulo é dirigido ao

protocérebro do inseto.
Em muitos insetos diurnos, como é o caso das abelhas, os cones
cristalinos são circundados por pigmentos, que alcançam até as suas
extremidades posteriores, e as retínulas são colocadas imediatamente atrás dos
cones.
Vimos até aqui as características dos olhos compostos e como eles são
formados, vejamos agora as características dos ocelos.
Os ocelos também são conhecidos como olhos simples, e estão presentes
principalmente nas larvas. No entanto, sua presença é reconhecida também em
insetos adultos e essas estruturas podem ser laterais e/ou dorsais. Vejamos
cada um deles.
Os ocelos laterais são estruturas características de larvas e pupas. Eles
têm uma estrutura parecida com a de um omatídio simples e sete células
retinulares.
Já os ocelos dorsais são olhos simples de insetos adultos que aparecem,
geralmente, no vértice da cabeça, próximo aos olhos compostos, mas que
podem também aparecer na fronte.

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 Na Figura 6 podemos observar a disposição dessas estruturas, na
imagem da esquerda temos a ilustração de um ocelo lateral e na imagem da
direita a ilustração de um ocelo dorsal.

Figura 6 – Estruturas de um ocelo lateral e dorsal

Crédito: Wasteresley Lima.

A estrutura dos ocelos dorsais varia, mas no geral é semelhante à do

ocelo lateral, porém, a separação angular dos rabdomas é muito grande,
dificultando a percepção de imagens, mas são adaptados para a percepção
imediata de pequenas mudanças de intensidade de luz, o que funciona como
estimulante, aumentando a resposta à luz recebida por meio dos olhos
compostos.
Um exemplo disso são as operárias de abelhas, em situações em que
estão com seus ocelos dorsais bloqueados, quando comparadas com operárias
com ocelos abertos, as primeiras iniciam seu trabalho de campo mais tarde
durante a manhã, e param mais cedo à tarde, justamente por conta da
intensidade da luz nesse período.

2.3 Peças bucais

O aparelho bucal é composto de apêndices móveis, a morfologia das

peças bucais varia de espécie para espécie, principalmente devido às

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 adaptações alimentares. Vejamos a seguir quais são as principais peças e
aparelhos bucais.
Os apêndices móveis que compõem o aparelho bucal dos insetos, e, por
consequência, das abelhas, podem ser divididos quanto à sua função da
seguinte forma: o labro ou lábio superior é uma peça articulada ao clípeo
(epistoma) pela sutura clípeo-labral. Sua forma é muito variável e pode se
movimentar para baixo e para cima, com função de proteção e manutenção dos
alimentos, que são triturados pelas mandíbulas.
As mandíbulas são duas peças localizadas lateralmente ao labro,
articulando-se por meio de côndilos na parte lateral da cabeça, elas têm função
trituradora, cortadora, moedora, perfuradora, modeladora e transportadora, além
de defesa. As mandíbulas possuem duas peças auxiliares, principalmente
durante a alimentação, essas peças auxiliares são chamadas de maxilas.
Cada maxila é formada por várias peças, algumas com função tátil e
gustativa ou função mastigadora ou, quando muito modificadas, podem
apresentar função perfuradora. Essas peças são denominadas de cardo e
estipe.
O cardo é a peça basal, que faz articulação da maxila à cabeça; já a estipe
é uma peça de formato quadrangular que suporta duas peças laminares – a
gálea, externamente; e a lacínia, internamente.
Há ainda os palpos maxilares, com função tipicamente sensorial, que se
articulam lateralmente à estipe, por meio de um esclerito chamado palpífero.
Temos, também, como peça bucal o lábio ou lábio inferior, que tem função
tátil e de retenção dos alimentos, ele é composto por uma parte basal chamada
de pós-mento ou pós-lábio, e uma parte distal que é chamada de pré-mento ou
pré-lábio. O pós-mento compreende duas partes achatadas e alargadas, o
submento e o mento.
Os palpos labiais se articulam lateralmente ao pré-mento, por meio de um
esclerito chamado palpígero. Estes ainda apresentam normalmente três
segmentos e têm função sensorial. Ainda no pré-mento estão inseridos quatro
lobos: as glossas (dois lobos menores e internos) e as paraglossas (dois lobos
externos), quando essas quatro peças estão fundidas, formando uma só, então
a chamamos de lígula.
A epifaringe e a hipofaringe também fazem parte das peças bucais dos
insetos, a primeira está localizada na parte interna ou ventral do labro, é

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 constituída por uma dobra membranosa recoberta por pelos sensoriais, com
função gustativa. A segunda, ou seja, a hipofaringe: está inserida junto ao lábio,
possui função gustativa e tátil, sendo mais ou menos quitinizada, apresentando
função de canal salivar em muitos insetos.
Na Figura 7 podemos observar detalhadamente as características e a
formação de cada uma das peças bucais apresentadas anteriormente.

Figura 7 – Distribuição das peças bucais presentes nos insetos

Crédito: Jefferson Schnaider.

Os insetos apresentam as peças bucais livres e salientes na cavidade

bucal, portanto, a mastigação é feita fora da cavidade bucal, sendo a “boca”
chamada de cibário ou cavidade pré-oral.
Existem quatro tipos de aparelhos bucais, os quais são denominados:
triturador ou mastigador, sugador labial ou picador-sugador, sugador maxilar e
lambedor.

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 As abelhas, em sua fase jovem, apresentam o primeiro tipo de aparelho
bucal e na fase adulta, o último tipo, respectivamente, o que as classifica como
metagnatos. Vejamos a seguir a descrição dos dois tipos de aparelhos bucais.
O aparelho bucal do tipo triturador ou mastigador apresenta todas as oito
peças bucais: labro, duas mandíbulas, duas maxilas, lábio, epifaringe e
hipofaringe. Algumas peças podem ser levemente modificadas, mas isso não
afeta suas funções.
Já o aparelho bucal do tipo lambedor apresenta labro e mandíbulas
normais, como podemos observar na Figura 8.

Figura 8 – Estruturas que compõem o aparelho bucal sugador, característico das

abelhas

Crédito: Jefferson Schnaider.

As mandíbulas estão adaptadas para furar, cortar, transportar ou moldar

cera. As maxilas e o lábio inferior são alongados e unidos, formando o órgão
lambedor. As glossas são transformadas em uma espécie de língua, por meio
da qual os insetos retiram o néctar das flores, essa língua modificada pode ter a
extremidade dilatada, a qual se denomina flabelo (Gallo et al., 2002).

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 TEMA 3 – MORFOLOGIA EXTERNA DO TÓRAX

O tórax é a região intermediária do corpo dos insetos, ficando localizado

entre a cabeça e o abdome, ele apresenta os apêndices locomotores, isto é, as
pernas e as asas.
O tórax é derivado de três segmentos torácicos embrionários que
permanecem na fase adulta. O primeiro segmento é o protórax, que está unido
à cabeça; seguido do mesotórax, que é o segmento mediano e o depois dele, o
metatórax, que é o terceiro segmento e está ligado ao abdome. O protórax é
desprovido de asas, no entanto, ele apresenta o primeiro par de pernas; já o
mesotórax e o metatórax possuem, cada um, um par de asas e um par de pernas.
Na fase adulta, os insetos possuem três pares de pernas, e as abelhas,
na fase adulta têm dois pares de asas.
O dorso de um segmento torácico alado é inteiramente ocupado por uma
placa tergal, na qual se articulam as asas, e nas asas mais desenvolvidas está
presente uma placa posterior chamada de pós-noto, então, quando a placa tergal
e o pós-noto estão presentes na mesma asa, formam o alinoto.
O corpo dos insetos é revestido por uma substância quitinosa que forma
o exoesqueleto, no entanto, torna-se fina, membranosa e flexível nas
articulações e espessa nas demais partes, devido a maior concentração de
quitina. Essas placas de quitina, constituintes dos segmentos ou metâmeteos
torácicos e abdominais, são chamados escleritos. Um segmento típico é o
mesotórax, que apresenta sempre o mesmo número de escleritos. Na Figura 9
podemos observar a conformação dos escleritos dos segmentos torácicos.

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 Figura 9 – Escleritos de um segmento torácico

Crédito: Jefferson Schnaider.

Vejamos a seguir as características dos apêndices torácicos,

primeiramente estudaremos as partes que compõem as pernas das abelhas;
posteriormente, as asas.

3.1 Pernas

As pernas dos insetos são apêndices locomotores terrestres ou aquáticos,

nas abelhas ocorre o primeiro caso. Os insetos, na fase adulta, apresentam seis
pernas e um número variável nas larvas. Além da locomoção, as pernas são
adaptadas para escavar o solo, coletar alimentos, capturar presas, entre outras
finalidades.
Há um par de pernas em cada segmento torácico, isto é, pernas
protorácicas ou anteriores, mesotorácicas ou medianas e metatorácicas ou
posteriores, assim, as pernas estão articuladas, na parte posterior de cada
segmento torácico, entre o epímero e o episterno. Vamos entender melhor isso?
Como vimos anteriormente, o mesotórax apresenta sempre o mesmo
número de escleritos. O metâmero típico é constituído por dois semiarcos, um
superior e um inferior, o semiarco superior ou dorsal é o tergo ou noto, e os seus

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 escleritos são chamados tergitos. Já o semiarco inferior ou ventral é o esterno,
formado pelos esternitos, esses semiarcos são ligados lateralmente por áreas
membranosas, chamadas de pleuras. Assim, podemos entender, então, que o
epímero e o episterno nada mais são do que escleritos das pleuras.
Morfologicamente, podemos entender que as pernas dos insetos e, por
consequência, das abelhas, são formadas pela inserção de um segmento na
cavidade coxal, articulada ao tórax, chamada de coxa, esse segmento
normalmente é curto e grosso e está ligado ao trocanter.
O trocanter é um segmento curto entre a coxa e o fêmur, frequentemente
fixo a este. O fêmur, por sua vez, é a parte mais desenvolvida da perna, fixa-se
ao trocanter e às vezes diretamente à coxa, deslocando o trocanter lateralmente.
Outro segmento que compõe as pernas dos insetos é a tíbia. Esta
normalmente é um segmento delgado e quase tão longo quanto o fêmur,
podendo ainda apresentar espinhos e esporões, dependendo da espécie.
Logo após a tíbia temos o tarso, uma porção articulada, constituída por
artículos denominados tarsômeros, que variam em número de 1 a 5.
Na extremidade da perna está presente o pós-tarso que é justamente a
parte distal da perna, este é composto por garras tarsais, que são estruturas
presentes na extremidade apical de todas as pernas e, geralmente, são duplas.
Entre as garras pode haver uma expansão membranosa, chamada de arólio.
O pós-tarso tem a função de auxiliar a fixação, quer pelas garras, em
superfícies ásperas, quer por meio do arólio em superfícies lisas. Na Figura 10
podemos observar a estrutura típica da perna de um inseto.

Figura 10 – Segmentos que compõem as pernas dos insetos

Crédito: Jefferson Schnaider.

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 Nas abelhas estão presentes dois tipos de pernas, as ambulatórias, que
constituem os dois primeiros pares de pernas e as pernas coletoras, que
constituem o terceiro par de pernas.
As pernas ambulatórias não têm nenhuma modificação em suas partes,
então, morfologicamente, são iguais as da Figura 10. Esse é o tipo fundamental,
próprio de quase todos os insetos, e são adaptadas para andar ou correr.
Geralmente as pernas protorácicas são mais curtas e as mesotorácicas de
tamanho intermediário.
As pernas coletoras servem para recolher e transportar os grãos de pólen.
O primeiro segmento do tarso é bem desenvolvido, constituindo o basitarso,
provido de pelos e, nas abelhas, a superfície externa da tíbia é lisa e com longos
pelos nas laterais, formando a corbícula, essa estrutura é uma espécie de
“cesto”, adaptada para o transporte de grãos de pólen.

3.2 Asas

As abelhas, na fase adulta, têm dois pares de asas, então, podemos dizer
que são tetrápteras. Como vimos, as asas estão inseridas no mesotórax e no
metatórax. Assim como as pernas, as asas são compostas por diferentes
estruturas, iniciaremos nosso estudo a respeito desse apêndice locomotor
entendendo que cada asa está unida ao tórax por uma porção membranosa,
conhecida como articulação do tórax, que contém um conjunto de escleritos
chamado de pterália.
As asas são formadas por nervuras, estas, por sua vez, são expansões
das traqueias enrijecidas que percorrem as asas dos insetos, funcionando como
estruturas de sustentação. As nervuras têm grande importância taxonômica,
podendo variar entre os grupos, porém, são constantes dentro do grupo. As
nervuras podem ser divididas entre nervuras longitudinais e nervuras
transversais.
No primeiro grupo são as nervuras que compõem o rendilhamento interno
da asa, sendo nomeadas como: costal, subcostal, radial, medianas, cubital e
anal, concedendo, conforme a sua posição, as características das asas, que
podem variar conforme a ordem dos insetos. Na Figura 11 são indicadas pelas
letras maiúsculas.
No segundo grupo, as nervuras transversais unem as nervuras
longitudinais transversais e são denominadas de acordo com as nervuras que
20
 ligam, podemos considerar, então, que essas nervuras estão na parte mais
interna da asa. Na Figura 11 são indicadas pelas letras minúsculas.
Existe, ainda, um grupamento chamado de células das asas, essas
células são as áreas das asas delimitadas pelas nervuras ou por estas e as
margens das asas. Podem ser denominadas células fechadas quando
completamente circundadas pelas nervuras e células abertas quando se
estendem até a margem da asa. Na Figura 11 são estão indicadas por meio de
números.

Figura 11 – Nervação e células de uma asa típica

Crédito: Jefferson Schnaider.

Nas abelhas, a estrutura de acoplamento que une as asas entre si, dando
maior eficiência ao voo, é chamada de hámulos, que são pequenos ganchos da
parte mediana da margem costal da asa posterior, que se prendem na margem
anal da asa anterior.
De acordo com as modificações estruturais apresentadas, as asas podem
ser agrupadas em diferentes tipos, sendo o segundo par, ou as asas posteriores
do tipo membranosas e o primeiro par de outro tipo; no caso das abelhas, os
dois pares de asa são membranosas.
As asas membranosas são finas e flexíveis, com nervuras bem distintas,
podendo ser nuas ou cobertas por pelos ou escamas, nas abelhas não há
presença de pelos ou escamas. Na Figura 12 podemos observar, didaticamente,
a conformação das asas abertas de uma abelha e as nervações características
de suas asas.

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 Figura 12 – Características das asas membranosas presentes nas abelhas

Crédito: Anna/Adobe Stock.

TEMA 4 – MORFOLOGIA EXTERNA DO ABDOME

O abdome é a terceira região do corpo dos insetos, que se caracteriza

pela segmentação típica, simplicidade de estrutura e ausência geral de
apêndices locomotores; embriologicamente, não ocorrem mais de 12 segmentos
abdominais, também chamados de urômeros.
Cada urômero é formado por uma placa tergal (dorsal), mais ou menos
arqueada, e outra menor e mais plana chamada placa esternal (ventral). Essas
placas são separadas pela membrana pleural, que é bem desenvolvida (Gallo et
al., 2002), o que concede a essa região alta mobilidade de flexibilidade.
O abdome apresenta uma aparência bastante simplificada, no entanto, é
nessa parte do corpo que estão contidos os órgãos do aparelho digestivo,
circulatório, respiratório, reprodutor, excretor, órgãos de defesa e glândulas
produtoras de cera.
Veremos a seguir quais são os principais segmentos abdominais. Para
fins de estudo, normalmente se divide esses segmentos em três partes, sendo a
primeira delas os segmentos pré-genitais ou viscerais. Nesses segmentos, os
urômeros I a VII (nas fêmeas) e I a VIII (nos machos) são muito semelhantes
entre si. O primeiro urômero está, em geral, amplamente unido ao metatórax. Os

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 espiráculos estão, normalmente, localizados nas pleuras abdominais, porém sua
posição é muito variável (Gallo et al., 2002).
A segunda parte contempla os segmentos genitais, nesses segmentos os
urômeros VIII e IX (nas fêmeas) e IX (nos machos), principalmente, estão
associados às estruturas genitais. Em algumas fêmeas, das placas pleurais ou
primeiros valvíferos do oitavo urômero se origina o primeiro par de valvas, que
toma parte na formação do ovipositor da fêmea, sendo que o segundo e o
terceiro pares dessas valvas se originam dos escleritos pleurais do nono
segmento (Gallo et al., 2002). Dessa forma, o ovipositor é formado por seis
lâminas, dispostas três a três e, geralmente, as aberturas genitais femininas e
masculinas ocorrem na parte posterior do nono esternito abdominal.
E, por fim, a terceira parte da divisão dos segmentos contempla os
segmentos pós-genitais, representados, principalmente, pelos urômeros X e XI,
em alguns casos é difícil a separação desses segmentos devido à fusão que
pode haver entre eles. Os apêndices presentes no décimo segmento são
denominados pigópodos, presentes em algumas larvas. Na maioria dos insetos,
o abdome termina no décimo segmento, pois, normalmente, o décimo primeiro
desaparece.
Em geral, o último urômero é cônico com o ânus no ápice. Apresenta uma
placa dorsal (epiprocto) e dois lobos ventrolaterais (paraproctos), cuja margem
posterior se prolonga em um lobo subanal (hipoprocto), como pode ser
observado na Figura 13.

Figura 13 – Áreas e apêndices do abdome

Crédito: Elias Aleixo.

Há entre os insetos diferentes tipos de abdome, essa diferenciação é

baseada na ligação do abdome com o tórax, no caso das abelhas, o abdome é

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 do tipo livre, ou seja, há constrição pouco pronunciada na união do abdome com
o tórax.
Ao fim do abdome em algumas espécies de abelhas encontra-se ainda o
órgão de defesa conhecido como ferrão, presente apenas nas operárias e
rainhas. Veremos com mais detalhes esse órgão de defesa na etapa de fisiologia
das abelhas.

TEMA 5 – TEGUMENTO

O tegumento é de origem ectodérmica, ou seja, está na parte corporal

mais externa do corpo e pode ser descrito como um elipsoide oco e contínuo,
modificado por complexas invaginações e evaginações. Serve de interface entre
o inseto e o ambiente externo. Por ser uma estrutura fundamental para a vida
dos insetos, o conhecimento da composição e estrutura do tegumento é de
grande importância para uma melhor compreensão do modo de vida dos insetos.
As principais funções atribuídas ao tegumento são promover proteção
mecânica, química e biológica, evitar a perda excessiva de água, possibilitar
sustentação de músculos e órgãos e servir de ponto de ligação às pernas, asas
e outros apêndices.

5.1 Estrutura geral

A estrutura geral do tegumento de um inseto é constituída da membrana

basal, epiderme e cutícula.
A membrana basal é uma camada de polissacarídeos secretada por um
tipo de hemócitos (hemócitos são as “células do sangue” nos insetos) e separa
a epiderme do hemocele. Nervos e traqueias, necessários ao funcionamento do
tegumento penetram na membrana basal e correm entre esta e a epiderme,
como pode ser observado na Figura 14.

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 Figura 14 – Estrutura geral do tegumento de um inseto

Crédito: Wasteresley Lima.

A epiderme consiste em uma simples camada de células poligonais

epiteliais secretoras, intermeadas com células especializadas de vários tipos. A
epiderme é direta ou indiretamente responsável pela formação de toda a
cutícula, por ocasião da ecdise, as células da epiderme se tornam muito ativas,
e produzem as enzimas que digerem as partes da velha cutícula e o material que
formará a nova cutícula.
As glândulas dérmicas são inclusões epidérmicas que se formam,
derivando-se diretamente das células epidérmicas. Elas são responsáveis pela
produção da camada de cimento da epicutícula, também chamada de
tetocutícula. Tipicamente, ela consiste em uma estrutura vacuolada e um duto,
chamado duto da glândula dérmica, como pôde ser observado na Figura 14.
Os enócitos são inclusões epidérmicas, conhecidas apenas nos insetos,
originados por diferenciação das células epidérmicas. Eles são responsáveis
pela produção de uma proteína conjugada, ou seja, uma lipoproteína, que forma
a camada de cuticulina, a mais interna das camadas da epicutícula.
Os tricógenos ou sensilos trocoideos são inclusões epidérmicas
responsáveis principalmente pelo senso tátil e audição, e são numerosos no

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 corpo dos insetos. Fundamentalmente, um tricógeno consta de uma seta, que é
o processo cuticular externo da célula tricógena.

5.2 Cutícula

A cutícula é formada pelo material secretado direta ou indiretamente pelas

células epidérmicas e depositado na superfície externa, que aí se solidifica para
formar o exoesqueleto. A cutícula pode ser dividida em epicutícula ou cutícula
não quitinosa e protocutícula ou cutícula quitinosa. Vejamos a seguir as
características de cada uma delas.
A epicutícula consta, de dentro para fora, da camada de cuticulina,
secretada pelos enócitos, da camada de polifenóis e da camada de ceras,
derivadas diretamente de secreções das células epidérmicas, além da camada
de cimento, que é produto das glândulas dérmicas. Nela, ao contrário da
protocutícula, não há presença de quitina. A função principal da epicutícula é
funcionar como barreira à perda de água por evaporação geral através do
tegumento, especialmente durante a ecdise.
A protocutícula ou cutícula quitinosa está colocada diretamente abaixo da
camada epicuticular. Ela é composta da exocutícula e da endocutícula, tendo
ambas em sua composição o glucosamino quitina, que está sempre associado
com proteínas e outros materiais complexos. A quitina e as proteínas estão
intimamente ligadas por agentes oxidativos, conhecidos como quinonas, que
formam pontes de ligação covalente.
A quitina isolada não existe no tegumento dos insetos, existe apenas
combinada no complexo proteico. As duas camadas protocuticulares são
quimicamente semelhantes, diferindo nas quantidades relativas do complexo
quitina-proteína. É a presença desse complexo no seu exoesqueleto que confere
a este a dureza e a rigidez características dos insetos.
Os canais de poro são numerosos no tegumento e percorrem
verticalmente a endo e a exocutícula. Podemos presumir que esses canais sejam
formados por prolongamentos citoplasmáticos de células epidérmicas, no interior
das quais passam as substâncias necessárias à formação das camadas de
polifenóis e de ceras da epicutícula.

26
 5.3 Ecdise

Ecdise é o nome que damos ao fenômeno de mudança de tegumento dos

artrópodes em geral, inclusive dos insetos. Essa mudança tem origem hormonal,
e, nesse processo, as células epidérmicas que sofrem aumento no seu tamanho
são separadas inicialmente da cutícula velha por processos citoplasmáticos,
chamados de apólise.
Inicialmente, os enócitos secretam a camada de cuticulina da epicutícula,
a camada de cuticulina é percorrida por extensões filamentosas dos canais de
poro. As camadas de polifenóis e de ceras, produzidas diretamente pelas células
epidérmicas, aparecem então da abertura dos canais de poro, e se depositam
nesta ordem (Gallo et al., 2002).
A camada de cimento é descarregada de glândulas dérmicas e colocada
sobre a superfície da camada de cera logo após o início da muda, que pode ser
entendida como o processo de troca de tegumento, conforme o inseto vai se
desenvolvendo. Enquanto a formação da epicutícula está sendo completada, a
protocutícula está sendo formada. Nesse processo, tanto a exo como a
endocutícula são produzidas diretamente pelas células epidérmicas, a partir de
reservas do tecido gorduroso na forma de glicogênio e proteínas.
Na ecdise, o velho tegumento é digerido por enzimas contidas no fluido
da ecdise produzido pelas células epidérmicas. Esse líquido aparece ocupando
o espaço subcuticular após a formação da nova epicutícula. Sua função é digerir
e dissolver as camadas mais internas da velha cutícula, assim, o fluido de ecdise
ataca somente a endocutícula que, como regra geral, é completamente
degradada. A exocutícula e a epicutícula não são afetadas, formando assim a
exúvia, que é descartada a cada muda. A endocutícula degradada é
praticamente toda reabsorvida, e essa reabsorção assim como a produção do
fluido de ecdise ocorre antes que o inseto inicie a muda (Gallo et al., 2002).
O mecanismo da muda se inicia com o rompimento do velho tegumento
ao longo de uma linha, chamada de linha de ecdise, que se inicia na sutura
epicranial e se estende ao longo do dorso do inseto, por onde a cutícula se solta
mais rápido, por ocasião da muda.
O inseto escapa de sua cutícula velha e expande suas asas e o corpo
devido a contrações de músculos abdominais, concentrando assim o sangue na

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 cabeça e no tórax; dessa forma, a pressão criada abre a cutícula ao longo da
linha de ecdise, e o inseto lentamente se dirige para fora do velho tegumento.
Uma vez fora da pele velha, o inseto expande a nova cutícula, que ainda
é mole e flexível, deglutindo ar ou água, e assim aumenta seu volume. O
processo é ajudado pela contração permanente de sua nova musculatura,
mantendo a pressão do sangue alta.
A cutícula nova é geralmente incolor e mole, necessitando ser endurecida
e escurecida, o que ocorre aproximadamente depois de algumas horas. O
endurecimento e escurecimento são processos separados e parecem ser
controlados por mecanismos hormonais. O escurecimento parece ser devido
principalmente à pigmentação que aparece na camada de polifenóis da
epicutícula e o endurecimento é a consequência da ligação perfeita que passa a
existir quando a quitina e proteínas, presentes na procutícula, se unem para
formar o complexo quitina-proteína, que é altamente refratário.
O processo de muda ocorre várias vezes no desenvolvimento dos insetos,
e nas abelhas esse processo ocorre a partir do momento em que a larva sai do
ovo e periodicamente vai havendo a muda até que a larva de abelha vire um
inseto adulto.
Nos insetos adultos não ocorre mais a muda, no entanto, o tegumento
continua cumprindo sua função estrutural e protetiva, ao formar o exoesqueleto.

FINALIZANDO

Chegamos ao fim desta etapa.

Por meio dela tivemos a oportunidade de conhecer a classificação
entomológica e a morfologia externa do corpo das abelhas.
Vimos que externamente o corpo das abelhas é uma estrutura complexa,
formada por três segmentos principais e diversos apêndices.
Vimos ainda que há um exoesqueleto que fornece a sustentação ao
corpo, permitindo que as abelhas se desloquem, seja andando ou por meio do
voo.
Espero ter contribuído para o enriquecimento do seu conhecimento.

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 REFERÊNCIAS

ELIAS-NETO, M. Morfogênese do tegumento de Apis mellifera: construindo

o exoesqueleto adulto. 2008. Dissertação (Mestrado) – Universidade de São
Paulo, Ribeirão Preto, 2008.

GALLO, D. et al. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ. 2002.

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