Fisiologia do exercício

Autores
Felipe Natali Almeida

Graduado em Educação Física pela UEM

Mestre em Ciências Biológicas pela UEM

Doutor em Fisiologia Humana pela USP

O autor é graduado em Educação Física, porém sempre teve um direcionamento para as

ciências básicas, levando-o a sua busca por conhecimentos adicionais na área da Ciências
Biológicas e da Fisiologia Humana. Teve como linha de estudo a fisiologia do exercício, o
metabolismo humano em diversas situações, incluindo o exercício físico, a obesidade e suas
formas de desenvolvimento e suas repercussões clínicas e a fisiologia endócrina.

Ana Amélia Anzolin

Graduada em Educação Física pela UEM

Especialista em Morfofisiologia Aplicada ao Exercício pela UEM

Mestre em Educação Física pela UEM

A autora possui graduação em Educação Física pela Universidade Estadual de Maringá,

especialização em Morfofisiologia aplicada ao Exercício pela Universidade Estadual de
Maringá e mestrado em Trabalho e Formação em Educação Física pela Universidade
Estadual de Maringá. Atualmente é professora de educação física escolar e professora
assistente no Ensino Superior. Tem experiência na área de Supervisão de Estágio, Educação
Física Escolar, Pedagogia do Esporte, Fundamentos da Ginástica em Geral, Organização
e Administração em Educação Física e Esportes, Fundamentos em Lutas e Prevenção e
Emergência em Educação Física Escolar. Desenvolve na IES projeto de evento de extensão
Escola de Natação e Hidroginástica e projeto de evento de extensão Oficina de Ginástica
Geral.
 INTRODUÇÃO
Olá aluno(a), sou o professor Felipe, responsável por acompanhar você no módulo de Fi-
siologia do Exercício. Módulo este de grande importância, visto que o mesmo é a base para
auxiliar e até mesmo, facilitar a compreensão de todas as demais disciplinas mais associadas
ao exercício físico.

Nosso livro iniciará abordando as formas de obtenção de energia pelo corpo humano
para que o mesmo possa realizar suas diversas formas de trabalho, incluindo aqui, o movi-
mento humano. Para tanto, discutiremos na primeira unidade as vias bioenergéticas princi-
pais, assim como seu uso nas variadas fases metabólicas atreladas ao movimento/tipos de
exercício físico.

Dando continuidade, nossa segunda unidade englobará os sistemas captadores e distri-

buidores de oxigênio pelo corpo humano, assim como as adaptações sofridas para aumen-
tar a eficácia deste processo durante a realização do exercício.

A partir do momento que entendemos como o corpo consegue obter energia, em nossa
terceira unidade entraremos em contato com os mecanismos neurais produtores do movi-
mento humano, assim como todas as bases moleculares atreladas ao processo de contração
muscular.

Já na unidade quatro, finalizaremos nosso conteúdo relatando sobre as adaptações ocor-

ridas com o organismo humano em resposta a uma rotina de treinamento, ou seja, adapta-
ções crônicas. Neste momento, serão expostos os efeitos do treinamento de resistência e do
treinamento resistido, cada qual com suas adaptações específicas.

Desta forma, espero que possa aproveitar este módulo. Boa leitura!
UNIDADE I

Metabolismo e exercício
Felipe Natali Almeida

Milhares de reações bioquímicas ocorrem em todo o corpo a todo o momento. Ao conjun-

to destas reações químicas damos a denominação de metabolismo, e nela podemos incluir
as reações de síntese de moléculas (reações anabólicas) e de quebra de moléculas (reações
catabólicas).

Como todas as células necessitam de energia, não surpreende que as células sejam dota-
das de vias bioquímicas capazes de converter alimentos em uma forma de energia biologi-
camente utilizável. Esse processo metabólico denomina-se bioenergética. Para que possa-
mos realizar nossas atividades cotidianas, como se deslocar, escrever, digitar, pensar, assim
como para realização de exercícios físicos como nadar, correr, pedalar, caminhar, nossas
células devem ser capazes de extrair a energia contida nos alimentos. Sem essa capacidade
de extração da energia dos alimentos, limitaríamos e muito, nossa capacidade de resistir
aos esforços e rapidamente teríamos que interromper as atividades. Por esse motivo, dada
a importância da produção de energia celular durante todas as atividades diárias e, em
especial, para realização de exercício físico, é essencial um bom nível de conhecimento sobre
este tópico.
Bioenergética e exercício físico
Combustíveis para o exercício
O corpo usa os nutrientes de carboidrato, gordura e proteína consumidos dia-
riamente, para fornecer a energia necessária à manutenção das atividades celu-
lares, tanto em repouso como durante o exercício. Durante o exercício, os nutrien-
tes primários usados para obtenção de energia são as gorduras e os carboidratos.
As proteínas contribuem com uma pequena parte da energia utilizada.

Carboidratos
Os carboidratos são compostos por átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio.
Os carboidratos armazenados fornecem ao corpo uma forma de energia rapida-
mente disponibilizada, com 1g de carboidrato rendendo pouco mais de 4 kcal de
energia. Os carboidratos são encontrados em três formas: (1) monossacarídeos, (2)
dissacarídeos e (3) polissacarídeos.
Os monossacarídeos são os açucares mais simples, as unidades básicas, onde
podemos citar como exemplo a glicose (que muitos conhecem pelo açúcar no
sangue), a frutose (que seria o açúcar contido nas frutas) e a galactose (o açúcar
contido no leite). Os dissacarídeos são formados pela combinação de dois monos-
sacarídeos. O açúcar de mesa, por exemplo, é a sacarose, formado pela união de
uma molécula de glicose e outra de frutose, o dissacarídeo extraído do leite é a
lactose, formado pela união de uma molécula de glicose com uma de galactose, e
temos também a maltose, açúcar presente na cerveja, nos cereais e em sementes
em germinação, que é formada pela junção de duas moléculas de glicose.
Os polissacarídeos são os carboidratos complexos que contêm pelo menos três
monossacarídeos unidos. Eles podem ser moléculas pequenas (que contêm três
monossacarídeos) ou moléculas muito amplas (que contêm centenas de monossa-
carídeos, incluindo várias ramificações de sua cadeia linear). Em geral, os polis-
sacarídeos são classificados de acordo com sua origem, sendo possível a origem
vegetal e a origem animal. As duas formas mais comuns de polissacarídeos de
origem vegetal são a celulose e o amido. Os seres humanos não possuem as enzi-
mas utilizadas para digerirem a celulose e, portanto, descartam a celulose como
resíduo de material fecal. Por outro lado, o amido (encontrado no milho, batata,
grãos, entre outros) é facilmente digerido pelos humanos e constitui uma fonte
importante de carboidratos da dieta alimentar. Depois de ingerido, o amido é
quebrado para formar monossacarídeos e pode ser usado imediatamente como
energia pelas células ou armazenado nestas (não como amido, mas sim como
glicogênio) para atender as necessidades futuras de energia.
O polissacarídeo armazenado no tecido animal é chamado de glicogênio, sin-
tetizado nas células via ligação de moléculas de glicose. Geralmente são molécu-
las amplas e ramificadas que podem conter de centenas a milhares de moléculas
de glicose unidas. As células armazenam glicogênio como uma forma de suprir
as necessidades de carboidratos como fonte de energia. Durante o exercício, por
exemplo, as células musculares quebram o glicogênio em glicose (processo cha-
mado de glicogenólise) e usa esta glicose como fonte de energia para a contração
muscular. Este processo também pode ocorrer no fígado (local de maior armaze-
namento de glicogênio no corpo humano), porém a glicose é liberada na circula-
ção e disponibilizada para todos os tecidos.
Importante salientar que apesar do corpo humano poder estocar glicose na
forma de glicogênio tanto no músculo esquelético quanto no fígado, estas reser-
vas são relativamente pequenas e podem ser deletadas em poucas horas, como
resultado de um exercício prolongado, especialmente se estiverem associadas a
uma dieta pobre em carboidrato.
Gorduras
Embora as gorduras contenham os mesmos elementos químicos presentes nos
carboidratos, a proporção carbono/oxigênio nas gorduras é significativamente
maior do que aquela encontrada nos carboidratos. A gordura corporal armaze-
nada é um bom combustível para o exercício prolongado, pois as moléculas de
gordura contêm cerca de 9 kcal de energia, mais do que o dobro do conteúdo
de energia de carboidratos ou proteínas. As gorduras são insolúveis em água e
podem ser encontradas tanto nos vegetais como nos animais. Em geral, podem
ser classificadas em quatro grupos: (1) ácidos graxos, (2) triglicerídeos, (3) fosfo-
lipídeos e (4) esteroides.
Os ácidos graxos são o tipo primário de gordura usada pelas células (incluindo
aqui as musculares) para obtenção de energia. São armazenados no corpo em
forma de triglicerídeos, que são compostos por três moléculas de ácidos graxos e
uma molécula de glicerol (que não é gordura, mas um tipo de álcool). Embora
o maior sítio de armazenamento de triglicerídeos seja a célula adiposa, essas
moléculas também são estocadas em muitos tipos celulares, incluindo o músculo
esquelético (denominado de triacilglicerol intramuscular, geralmente presente
em pequenas gotículas localizadas próximas as mitocôndrias destas células). Em
situações de necessidade, os triglicerídeos podem ser quebrados, por um processo
denominado de lipólise, e seus componentes (ácidos graxos e glicerol) são libera-
dos e usados como substrato energético (o glicerol só é utilizado como substrato
após ser convertido em glicose no fígado, por gliconeogênese). Desta forma, a
molécula de triglicerídeo inteira pode ser usada como fonte de energia.
Os fosfolipídeos não são usados como fonte de energia (ao menos não como
função primordial), são lipídeos combinados a diferentes moléculas de ácido fos-
fórico, responsáveis por formarem todas as membranas celulares de todas as
organelas das células. Já os esteroides, apresenta-se como elemento principal o
colesterol, um componente de todas as membranas biológicas juntamente com os
fosfolipídeos, além de serem utilizados para síntese de todos os hormônios ditos
“esteroides”, onde incluímos os hormônios sexuais (estrogênio, progesterona e tes-
tosterona), os glicocorticoides (cortisol) e os mineralocorticoides (aldosterona).

Proteínas
As proteínas são compostas por unidades menores chamadas de aminoácidos.
O corpo necessita de 20 amino Bioenergética e exercício físico ácidos para for-
mar os diversos tipos de proteínas necessárias ao bom funcionamento corporal.
Existem nove aminoácidos, chamados de aminoácidos essenciais, que não podem
ser sintetizados pelo corpo e, dessa forma, precisam ser consumidos com os ali-
mentos e incluem a fenilalanina, a histidina, a isoleucina, a lisisna, a leucina, a
metionina, a treonina, o triptofano e a valina. Já os aminoácidos não essenciais,
ou seja, aqueles que podem ser produzidos pelo organismo temos o aspartato, o
glutamato, a alanina, a arginina, a asparagina, a cisteína, a glicina, a gluta-
mina, a prolina, a serina e a tirosina. Como fonte de energia, as proteínas contêm
cerca de 4 kcal por grama, mas devem ser quebradas em aminoácidos para
poderem ser utilizadas com este propósito. Para fornecerem energia, ou deverão
ser convertidas em glicose ou em algum intermediário das vias metabólicas (pro-
cesso de gliconeogênese).

Fosfatos de alta energia

A fonte de energia imediata para a contração muscular é um composto de
fosfato de alta energia, o trifosfato de adenosina (ATP). Embora o ATP não
seja a única molécula transportadora de energia na célula, é a mais importante.
Na ausência de ATP em quantidade suficiente, a maioria das células morre
rapidamente.
A estrutura do ATP consiste em três partes principais: (1) uma porção adenina,
(2) uma porção ribose e (3) três fosfatos ligados (Figura 1.1). A formação de ATP
ocorre a partir da ligação do difosfato de adenosina (ADP) com o fosfato inorgâ-
nico (Pi) e requer uma ampla quantidade de energia, sendo que uma parte dessa
energia é armazenada na ligação química que une essas moléculas. Quando a
enzima ATPase quebra essa ligação, a energia é liberada e pode ser usada para
realização de trabalho (exemplo: contração muscular).
O ATP costuma ser chamado de doador de energia universal, visto que uma
parcela da energia liberada na quebra dos alimentos (digestão) é armazenada
em suas ligações químicas e, ao ser desfeita essas ligações, fornece uma forma de
energia útil requerida por todas as células.

Figura 1.1: Trifosfato de adenosina (ATP): observe a presença de uma base nitrogenada (ade-

nina), um açúcar de cinco carbonos (ribose), ligada a três grupos fosfatos. A quebra da ligação

entre os grupos fosfato libera a energia necessária para realização de trabalho

Fonte: McArdle, Katch e Katch (2008)

Bioenergética
As células musculares armazenam quantidades limitadas de ATP. Assim,
como o exercício muscular requer um suprimento constante de ATP para o for-
necimento da energia necessária à contração, a célula deve ter vias metabóli-
cas capazes de produzir rapidamente ATP. Estas vias são subdivididas em vias
anaeróbicas (que não usam o oxigênio) e vias aeróbicas (que usam o oxigênio),
apresentadas a seguir.

Produção anaeróbia de ATP

As vias anaeróbias para produção de ATP compreendem: (1) formação de
ATP por quebra da fosfocreatina (PC), (2) formação de ATP via degradação de
glicose ou glicogênio (glicólise anaeróbia).
O método mais simples e, consequentemente, o mais rápido, para produzir
ATP envolve a doação da energia contida na PC ao ADP, para que ele possa se
unir ao Pi e formar o ATP. Esta reação é catalisada pela enzima creatina quinase
e consiste, primeiramente, na quebra da PC em creatina livre e Pi e, posterior-
mente, a utilização da energia liberada desta quebra para unir o ADP com o Pi
(Figura 1.2).

PC + ADP ATP + C
Creatina cinase

Figura 1.2: Reação de fornecimento de energia da fosfocreatina: observe que ao quebrar a

fosfocreatina (PC) em creatina livre (C) pela ação da creatina quinase (ou cinase), a energia é

utilizada para formação do ATP a partir do ADP

Fonte: Powers e Howley (2012)

Esse sistema, chamado de sistema ATP-PC, fornece energia para contração

muscular no início do exercício e durante o exercício de alta intensidade e curta
duração (duração inferior a 5 segundos). A formação de novo de PC requer ATP
e somente ocorre durante a recuperação do exercício. Em atletas, a importância
do sistema ATP-PC pode ser apreciada considerando-se o exercício intenso e de
curta duração, como uma corrida de 50m-100m, uma prova de 50m de natação,
um salto, um levantamento de peso, um arremesso, ou seja, todas atividades que
requeiram poucos segundos para serem concluídas e, assim, necessitam de um
suprimento rápido de ATP (Figura 1.3).

TRABALHO BIOLÓGICO

Transporte
químico-
mecânico

ATPsse
ATP ADP Pi Anergia

creatina cinsse
PCr ADP Cr ATP

Figura 1.3: Uso da fosfocreatina e do ATP para fornecer energia para realização de trabalho:

observe que ao quebrar a molécula de fosfocreatina (PC) em creatina livre (C) e formar o ATP

com a energia liberada, esse ATP deve ser, posteriormente, quebrado novamente em ADP+Pi

para que a energia liberada seja utilizada para realização de trabalho

Fonte: McArdle, Katch e Katch (2008)

Uma segunda via metabólica capaz de produzir ATP rapidamente sem o

envolvimento de O2 é denominada glicólise. A glicólise envolve a quebra de
glicose ou glicogênio para formação de duas moléculas de piruvato, que na
ausência de oxigênio, serão convertidas a duas moléculas de lactato. De forma
simplificada, a glicólise é uma via anaeróbia usada para transferir energia das
ligações existentes na molécula de glicose para unir o ADP com o Pi formando
ATP. Esse processo envolve uma série de reações químicas (dez reações até piru-
vato, e uma última que converte piruvato em lactato) que ocorrem exclusiva-
mente no citoplasma da célula e promove um ganho líquido de duas moléculas
de ATP.
De uma forma geral, na glicólise observa-se que as reações entre glicose/gli-
cogênio e piruvato podem ser subdivididas em duas fases distintas, uma fase
de investimento de energia (primeiras cinco reações) e uma fase de geração de
energia ou fase de lucro (últimas cinco reações). As cinco primeiras reações cons-
tituem a fase de investimento de energia pelo fato de gastarmos duas moléculas
de ATP para fosforilar os intermediários dessa via tornando a molécula energe-
ticamente mais favorável. Já as últimas cinco reações da glicólise representam
a fase de geração de energia da glicólise no qual quatro moléculas de ATP são
produzidas. Dessa forma, o ganho líquido da glicólise é igual a dois ATPs (Figura
1.4). A Figura 1.5 ilustra a glicólise completa, com suas dez reações juntamente
com a conversão do piruvato, último intermediário da glicólise, em lactato. Note
que a glicólise envolve a conversão da glicose, que tem seis carbonos, em piru-
vato, que tem três carbonos. Por isso que cada molécula de glicose é capaz de
formar duas moléculas de piruvato.
 1
Glicose
Fase de
investimento
de energia

2 ATP
necessários

2 4 ATP
Fase de produzidos
geração
de energia
2 NADH
produzidas

2 piruvatos
ou
2 lactados
Produção:

Entrada Saida

1 glicose 2 piruvatos ou 2 lactatos

2 ADP 2 ATP

2 NAD 2 NADH

Figura 1.4: Visão geral da glicólise, apresentando as fases de investimento de energia e de

geração de energia

Fonte: Powers e Howley (2012)

Mas se o ATP já foi produzido, por que formar o lactato? Sabemos que na
via glicolítica, o transportador de elétrons NAD+ recebe elétrons e é reduzido a
sua forma NADH (reação 6 da glicólise) que, necessariamente, deveria entrar
na mitocôndria e doar estes elétrons para a cadeia transportadora de elétrons,
processo este que só ocorre na presença de oxigênio. Na ausência de oxigênio,
para que não haja o acúmulo de NADH no citoplasma das células (que seria
prejudicial/tóxico para a célula), o piruvato aceita os elétrons, sendo convertido
em lactato (Figura 1.6).
Como não há o envolvimento direto do oxigênio na glicólise, a via é conside-
rada anaeróbia, entretanto, na presença de oxigênio na mitocôndria, o piruvato
pode participar da produção aeróbia de ATP. Dessa forma, além de ser uma via
capaz de produzir ATP sem oxigênio, a glicólise pode ser considerada a primeira
etapa da degradação aeróbia de carboidratos.
Figura 1.5: Glicólise e reação 11, que converte piruvato em lactato: perceba que nas pri-

meiras cinco reações investimos duas moléculas de ATP, um na reação 1, catalisada pela

hexoquinase e um na reação 3, catalisada pela fosfofrutoquinase 1. Nas cinco reações finais

formamos duas moléculas de NADH na reação 6, que serão utilizados para reduzir piruvato

em lactato numa condição anaeróbia (reação 11 catalisada pela lactato desidrogenase) ou

enviado para mitocôndria numa condição aeróbia, duas moléculas de ATP na reação 7, catali-

sada pela fosfoglicerato quinase e outras duas na reação 10, catalisada pela piruvato quinase

Fonte: McArdle, Katch e Katch (2008)

 Glicose

Glicose
2 NAD+
ADP

ATP 2 NADH 2 2 NAD+

NAD+
REGENERAÇÃO

DESIDROGENASE
LÁCTICA lactato
2 Piruvato 2

Figura 1.6: Acoplamento da formação do NADH na reação 6 da glicólise com seu uso para

conversão de piruvato em lactato

Fonte: McArdle, Katch e Katch (2012)

Produção aeróbia de ATP

A produção aeróbia de ATP ocorre dentro da mitocôndria e envolve a inte-
ração de duas vias metabólicas cooperativas: (1) o ciclo do ácido cítrico (antigo
ciclo de Krebs) e (2) a cadeia transportadora de elétrons. A função primária
do ciclo do ácido cítrico é completar a oxidação de carboidratos, gorduras ou
proteínas, usando o NAD+ e o FAD como transportadores de elétrons que serão
enviados para a cadeia transportadora de elétrons onde doarão os elétrons para
os componentes dessa via. O oxigênio não participa das reações do ciclo do ácido
cítrico e é utilizado apenas na cadeia respiratória como o último aceptor de elé-
trons, sendo convertido a H2O (Figura 1.7).

FIGADO TECIDO MUSCULAR TECIDO ADIPOSO

GLICOGÊNIO

Reservas
Aminoacido intramusculares
GLICOSE
desaminado de energia
- ATC
- PCr
- Trigliceridios
- Glicogênio
- Esqueletos de
carbono proveniente
dos aminoácidos Trigliceridios

Corrente sanguinea
Acidos graxos

Aminoacido Ácido
GLICOSE
desaminado graxo Livre

Ciclo
do ácido
cítrico

MITOCÔNDRIA

Transporte
de elétrons

ATP

ATP

Figura 1.7: Ciclo do ácido cítrico e cadeia transportadora de elétrons: diversos são os meca-

nismos produtores de energia, porém o mais rentável energeticamente é aquele que envolve

as vias aeróbias. Para tal, o ciclo do ácido cítrico e a cadeia transportadora de elétrons devem

estar ativos. Note que carboidratos, gorduras e proteínas podem fornecer elementos que
ativarão esta via

Fonte: McArdle, Katch e Katch (2008)

Ciclo do Ácido Cítrico

A entrada no ciclo do ácido cítrico requer a formação de uma molécula de
dois carbonos denominada Acetil-CoA, que pode ser formada a partir da quebra
dos carboidratos, das gorduras ou proteínas. Dando um enfoque inicial sobre os
carboidratos, sabemos que pela via glicolítica a glicose é convertida em piru-
vato. Este, na presença de oxigênio, ao invés de ser convertido em lactato, será
quebrado em Acetil-CoA, que em seguida se combinará com o oxaloacetato
para formar o citrato, primeira reação do ciclo do ácido cítrico. Posteriormente,
um conjunto de sete reações será responsável por ressintetizar o oxaloacetato e
ao mesmo tempo formar três moléculas de NADH, uma molécula de FADH2 e
uma molécula de GTP (que será convertido em ATP). Para cada molécula de
glicose que entra na glicólise, duas moléculas de piruvato são formadas, dando
origem a duas moléculas de acetil-CoA que girará o ciclo do ácido cítrico duas
vezes (Figura 1.8).
 Piruvato
Piruvato NAD+
desidrogenase

CO2 NADH

1 coenzima A (CoA)

H3C−C−S− CoA
Acetil−CoA −CoA

CoA

sintase
citrato
NAD+

ato
Ox

se
ita
citr
alo
2

on
to

ec
NADH
ita

ac
H2O

et
3 on

ato
de Mal -ac
sid ato
rog cis
en ase
ase nit
Ma
lat 11 aco
o 4

Isocitrato
H2O
Ciclo do NAD+
fumarase 10 ácido cítrico
NADH
5 isoc
desid itrato
ato roge
fumar Oxa nase
los
9 ucc
FADH2 6 ina
CO2 to
o
at se
FAD in na
cc ge α-
u
s dro 8 7 H2O ce
to
ato

si g
de lu
in

ase A

com togluta e

ta
sin nil-Co
cc

α-ce rogena
desid

ra
succinil-CoA
su

to
plex
tet

NAD+
ci
suc

NADH
rato
s

GTP CDP CO2

ATP ADP Pi

Figura 1.8: Conversão de piruvato em acetil-CoA e ciclo do ácido cítrico: na presença de

oxigênio, o piruvato ao invés de ser reduzido em lactato sofre a ação da enzima piruvato

desidrogenase, sendo convertido em acetil-CoA. Esta é a porta de entrada principal para o

ciclo do ácido cítrico, pois a mesma se condensa com o oxaloacetato formando citrato, sendo

esta a primeira reação da via. Resultará na formação de 3 NADH, 1 FADH2 e 1 GTP para cada

molécula de acetil-CoA que entrar na via. Lembre-se que cada molécula de glicose resulta em

duas moléculas de piruvato e cada uma delas pode originar um acetil-CoA

Fonte: McArdle, Katch e Katch (2008)

Até aqui enfocamos o papel dos carboidratos na produção de acetil-CoA para

a entrada no ciclo do ácido cítrico, porém como as gorduras podem ser utilizadas?
Se nós lembrarmos do tópico “substratos energéticos para o exercício” lembramos
que um dos tipos de gordura presente no nosso corpo é o triglicerídeo. Este, após
sofrer a ação de lipases, libera moléculas de ácido graxo e de glicerol. Os ácidos
graxos, após passar por um conjunto de reações químicas (beta-oxidação) libera
moléculas de acetil-CoA que serão utilizadas tal qual o acetil-CoA proveniente
do piruvato (Figura 1.9).

Fique por dentro

Triacilglicerol intramuscular
Apesar do tecido adiposo ser o principal local de estoque do triacilglicerol no organismo,
pequenas gotículas de triacilglicerol podem ser estocadas nas fibras musculares próximas das
mitocôndrias como finalidade de fornecimento rápido de um substrato altamente rentável para
síntese aeróbia de ATP. Esta adaptação é especialmente importante para atletas de esportes de
longa duração. Importante salientar que o triacilglicerol intramuscular também está presente nas
fibras musculares de indivíduos obesos e sedentários, porém, nestes, tem um papel na fisiopatologia
do desenvolvimento do diabetes tipo II nestes indivíduos.
 triglicerídeos
(50.000*100.000KCAL)
CORTE NA PELE
ABDOMINAL

TECIDO ADIPOSO

HSL

Ácidos
Glicerol
graxos

triglicerídeos
Intramuscular
(2.000-3.000 KCAL)

Ácidos Ácidos GLICOSE

Albumina AGL graxos
graxos

PLASMA
MUSCULO

O2

Acetil−CoA

Ciclo
do ácido
MITOCÔNDRIA cítrico

Transporte
de elétrons

ATP
Figura 1.9: Uso das gorduras como fonte para produção de Acetil-CoA: note que a gordura

localizada no tecido adiposo subcutâneo abdominal sofre o processo de lipólise (catalisado

por lipases) formando o glicerol (que será utilizado para sintetizar glicose) e os ácidos graxos

que cairão na circulação e serão direcionadas aos tecidos ativos (no caso o músculo esquelé-

tico). Ali, sofrerão o processo de beta-oxidação, sendo convertidos em acetil-CoA, que poderá

ser utilizado no ciclo do ácido cítrico

Fonte: McArdle, Katch e Katch (2008)

Em relação às proteínas, conforme mencionado anteriormente, ela não é

considerada uma fonte de combustível importante durante o exercício, contri-
buindo para apenas 2-15% do combustível utilizado. As proteínas conseguem
entrar nas vias bioenergéticas em diversos locais. Entretanto, a primeira etapa
é a quebra da proteína em aminoácidos. Os eventos subsequentes dependem de
quais aminoácidos estão envolvidos. Alguns aminoácidos, por exemplo, podem
ser convertidos em glicose ou piruvato, enquanto outros são convertidos em ace-
til-CoA, e outros, ainda em intermediários do ciclo do ácido cítrico.
Em resumo, o ciclo do ácido cítrico completa a oxidação dos carboidratos, gor-
duras ou proteínas, produz CO2 e fornece elétrons a serem passados pela cadeia
de transporte de elétrons para fornecer energia destinada a produção aeróbia de
ATP. As enzimas catalizadoras das reações do ciclo do ácido cítrico estão locali-
zadas dentro das mitocôndrias.

Cadeia transportadora de elétrons

A produção aeróbia de ATP é possível graças a um mecanismo que usa a
energia potencial disponível nos transportadores de elétrons reduzido, como o
NADH e o FADH2, para fosforilar o ADP em ATP. Os transportadores de elé-
trons reduzidos não reagem diretamente com o oxigênio. Em vez disso, os elétrons
removidos dos átomos de hidrogênio passam por uma série de proteínas (com-
plexo I, II, III e IV) e ao final destes é doado ao O2 (Figura 1.10).
Figura 1.10: Visão geral da cadeia transportadora de elétrons: note que todos os agentes

reduzidos ao longo das vias bioenergéticas (NADH e FADH2) são direcionados para a cadeia

transportadora de elétrons e, a partir deles, o ATP é produzido e a H2O é formada a partir do

O2

Fonte: McArdle, Katch e Katch (2008)

Mas como o ATP é formado? A resposta para isso é atualmente explicada por
uma teoria chamada de teoria quimiosmótica. Esta teoria aponta que conforme
os elétrons são passados de um complexo ao outro da cadeia respiratória, íons
hidrogênio são enviados para o espaço intermembrana existente entre a mem-
brana mitocondrial interna e membrana mitocondrial externa. Com isso, cria-se
um gradiente elétrico e um gradiente químico entre o espaço intermembranas e
a matriz mitocondrial. Elétrico devido à carga positiva existente nos íons hidro-
gênio, e a negatividade da matriz mitocondrial; químico devido a maior con-
centração de íons hidrogênio presente no espaço intermembranas em relação à
matriz mitocondrial. Após criado esse gradiente, quando os íons hidrogênios são
devolvidos para a matriz mitocondrial, a energia cinética associada e este retorno
é canalizada por uma proteína (denominada de complexo V, ou complexo da
ATPsintase) e utilizada para unir uma molécula de ADP com uma molécula de
Pi, formando o ATP (Figura 1.11).

Figura 1.11: Ilustração da teoria quimiosmótica: perceba que o NADH doa seus elétrons para

a primeira bomba, que envia hidrogênio para o espaço intermembranas. Este elétron, através

da ubiquinona, é passado para a segunda bomba, que novamente envia íons hidrogênio para

o espaço intermembranas, e através do citocromo c é passado para a terceira bomba (que

também envia íons hidrogênio para o espaço intermembranas) que entrega esse elétron para

o O2, formando água. Os íons hidrogênio, ao retornar para a matriz mitocondrial através da

proteína ATP sintase, forma o ATP a partir do ADP

Fonte: Powers e Howley (2012)

 Exemplificando, este acúmulo de H+ no espaço intermembranas é similar à
energia potencial da água armazenada em uma barragem de uma represa.
Quando abrem-se as comportas e gira-se as turbinas, a energia cinética da passa-
gem da água através das turbinas é canalizada e convertida em energia elétrica.
De uma forma geral, cada elétron doado ao complexo I pelo NADH cria um
gradiente eletroquímico suficiente para produção de aproximadamente 2,5 molé-
culas de ATP, enquanto cada elétron doado ao complexo II pelo FADH2 cria
um gradiente eletroquímico suficiente para produção de aproximadamente 1,5
moléculas de ATP.
Então, por que o oxigênio é essencial à produção aeróbia de ATP? O propósito
da cadeia transportadora de elétrons é fazer os elétrons passarem por uma série
de proteínas ao longo dos complexos que são reduzidas (quando recebem os elé-
trons) e oxidadas (quando passam esses elétrons adiante). Se a última proteína
desse processo não fosse capaz de se oxidar, ou seja, não tivesse como passar o
elétron adiante, não seria possível que a mesma recebesse elétrons novamente
e o processo seria interrompido. Entretanto, na presença de oxigênio o elétron
é doado a este. Ou seja, o oxigênio que respiramos permite dar continuidade a
cadeia transportadora de elétrons ao atuar como aceptor final de elétrons. Essa
molécula aceita dois elétrons, reduzindo-se e, então, se liga a dois íons hidrogênio
formando a molécula de água (H2O).

Cálculo do ATP aeróbio

Hoje é possível calcular a produção de ATP total decorrente da quebra aeró-
bia de glicose. Lembre-se que a produção líquida de ATP da glicólise era de dois
ATPs por molécula de glicose. Além disso, quando o oxigênio está presente, as
duas moléculas de NADH produzidas na glicólise podem então ser transportada
para dentro da mitocôndria e resultar em mais cinco moléculas de ATP. Ainda,
no processo de conversão de piruvato em acetil-CoA forma-se mais um NADH
para cada piruvato, totalizando 2 NADHs (pois temos 2 piruvatos provenientes
da glicose), levando a mais cinco moléculas de ATP formadas. Em adição, ao
passar pelo ciclo do ácido cítrico cada molécula de acetil-CoA forma três molécu-
las de NADH (como temos duas moléculas de acetil-CoA, teremos seis moléculas
de NADH formadas totalizando quinze ATPs), uma de FADH2 (logo, teremos
duas moléculas de FADH2 formadas resultando em três moléculas de ATP) e
um GTP (no caso um para cada acetil-CoA, totalizando duas moléculas de GTP
que serão convertidas em duas moléculas de ATP). Ao final do processo, teremos
um montante de 32 moléculas de ATP para cada molécula de glicose oxidada,
um valor dezesseis vezes maior do que o rendimento líquido da glicólise por via
anaeróbia.

Atividades
Na célula, onde ocorrem a reação da fosfocratina, glicólise, o ciclo do ácido
cítrico e a cadeia transportadora de elétrons, respectivamente?
Citosol, Citosol, Citosol, Mitocôndrias.
Incorreta: O ciclo do ácido cítrico é uma via mitocondrial.

Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria, Mitocôndria.

Incorreta: A glicólise é uma via citosólica.

Mitocôndria, Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria.

Incorreta: A reação da fosfocreatina é uma via citosólica.

Citosol, Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria.

Correta: A reação da fosfocreatina e a glicólise são vias citosólicas e o ciclo do ácido
 cítrico e a cadeia transportadora de elétrons são vias mitocondriais.

Citosol, Citosol, Mitocôndria, Citosol.

Incorreta: Cadeia transportadora de elétrons é uma via mitocondrial.

Qual o papel do oxigênio no metabolismo aeróbio celular?

Ativador de várias enzimas do ciclo do ácido cítrico.

Incorreta: As enzimas ditas reguladoras necessitam de agentes que funcionam como
ativadoras, porém o oxigênio não realiza este papel em nenhuma delas.

Inibidor da lactato desidrogenase, impedindo a formação de lactato e direcionando o

piruvato a sua conversão em acetil-CoA.

Incorreta: A lactato desidrogenase não é inibida pelo oxigênio, que assim como não
funciona como ativadora de nenhuma enzima, não atua como inibidora de nenhuma
enzima também.

Receptor de elétrons ao final da cadeia transportadora de elétrons.

Correta: Os elétrons entregue a cadeia transportadora de elétrons pelo NADH e
FADH2 precisam de um destino final, e o oxigênio funciona como aceptor final de
elétrons.

Agente estimulador direto das vias de degradação de carboidratos, gorduras e proteínas.

Incorreta: Como dito anteriormente, o oxigênio não funciona como ativador nem
inibidor de nenhuma enzima.

Quantas moléculas de ATP líquidos são formadas nas vias da fosfocreatina, gli-
cólise anaeróbia e glicólise aeróbia, respectivamente?
1, 2 e 32.
Correta: Apesar de suprirem o ATP de uma forma rápida, por envolverem uma menor
quantidade de reações químicas, as vias anaeróbias sintetizam menos ATP, com a
fosfocreatina apenas 1, a glicólise anaeróbia 2, enquanto as vias aeróbias são muito
mais rentáveis, formando 32 moléculas de ATP.

2, 4 e 36.
Incorreta: Conforme exposto anteriormente, os valores corretos são 1, 2 e 32,
respectivamente.

32, 2 e 1.
Incorreta: Conforme exposto anteriormente, os valores corretos são 1, 2 e 32,
respectivamente.

6, 8 e 42.
Incorreta: Conforme exposto anteriormente, os valores corretos são 1, 2 e 32,
respectivamente.

Qual a rentabilidade em moléculas de ATP do NADH e do FADH2,

respectivamente?
2,5 e 1,5 ATPs.
Correta: Os estudos atuais apontam que cada elétron entregue ao complexo I da
cadeia respiratória pelo NADH cria um gradiente de íons hidrogênio entre o espaço
intermembranas mitocondrial e a matriz mitocondrial que suficiente para produzir
2,5 ATPs, enquanto os elétrons entregues ao complexo II pelo FADH2 criam um
gradiente suficiente para produzir apenas 1,5 ATPs.

3 e 2.
Incorreta: Estudos anteriores apontavam que o NADH teria uma rentabilidade de 3
 ATPs e o FADH2 de 2 ATPs, porém como dito anteriormente, os estudos atuais não
apontam mais para tal.

1,5 e 2,5.
Incorreta: Valores se encontram invertidos entre NADH e FADH2.

1,5 e 1.
Incorreta: Conforme exposto anteriormente, os valores corretos são 2,5 e 1,5 ATPs,
respectivamente.

Quais os substratos energéticos utilizados principalmente nas seguintes modali-

dades esportivas: corrida de 100 m, corrida de 400 m e corrida de 10000 m?
Fosfocreatina, fosfocreatina e glicólise anaeróbia.
Incorreta: Uma corrida de 100 m tem uma duração de aproximadamente 10 s, uma
corrida de 400 m, cerca de 50 s e uma prova de 10000 m, aproximadamente
30 min. Logo, os substratos para a corrida de 400 m e 10000 m não são os
apresentados.

Fosfocreatina, glicólise anaeróbia e vias aeróbias.

Correta: Conforme discutido ao longo do texto, os esforços de alta intensidade e
curta duração são supridos preferencialmente pela fosfocreatina, seguido da glicólise
anaeróbia e em esforços mais duradouros, as vias aeróbias.

Vias aeróbias, glicólise anaeróbia e fosfocreatina.

Incorreta: Conforme discutido anteriormente, tivemos uma inversão entre as vias ativas
nos 100 m e nos 10000 m.

Todas as alternativas pelas vias da fosfocreatina, glicólise anaeróbia e vias aeróbias.

Incorreta: Apesar de todas as vias serem ativas em todos os esforços realmente, as
 mesmas não estão em igual proporção.

Metabolismo no exercício
O exercício impõe um sério desafio às vias bioenergéticas da musculatura
que trabalha. Durante o exercício intenso, o gasto energético corporal total pode
aumentar 25 vezes acima do gasto observado em repouso, sendo a maior parte
desse aumento usada no fornecimento de ATP para contração dos músculos
esqueléticos, podendo aumentar o uso de ATP por estes em até 200 vezes em
relação ao utilizado em repouso. Neste capítulo, iniciaremos com uma discussão
sobre as necessidades energéticas do corpo em repouso, seguida do mesmo ao
iniciar o exercício.

Necessidades energéticas durante o

repouso
Em condições de repouso, o corpo humano saudável está em homeostasia
e, dessa forma, a necessidade energética corporal é igualmente constante. Em
repouso, quase 100% da energia requerida para manter as funções corporais é
produzida por metabolismo aeróbio. A isso sucede que níveis de lactato sanguí-
neo em repouso são estáveis e baixos, próximos a 1 mmol/L de sangue.
Como a mensuração do consumo de oxigênio é um índice de produção aeró-
bia de ATP, a mensuração do consumo de oxigênio em repouso fornece uma
estimativa da necessidade energética basal corporal. Em repouso, a necessidade
energética total de um indivíduo é relativamente baixa. Um jovem adulto de 70
kg, por exemplo, consome cerca de 3,5 ml de oxigênio/kg de peso em um minuto.

Transições do repouso ao exercício

Quando saímos da condição do repouso para a condição exercício, as necessi-
dades energéticas também aumentam e com ela, o consumo de oxigênio. Porém,
durante esta fase de transição, o aumento do consumo de oxigênio não é pro-
porcional à nova demanda energética do organismo. Desta maneira, até o corpo
atingir o estado estável (período em que o corpo se readequou a nova demanda
e é capaz de fornecer oxigênio de forma satisfatória), as fontes de energia anaeró-
bia contribuem para geração de ATP no início do exercício (Figura 1.12).

2,0

Déficit de O2
VO2 (L/min)

1,5

Estado estável do VO2

1,0

Repouso 2 4 6 8 10
Tempo de exercicio (min)

Figura 1.12: Déficit de oxigênio: período de 1-4 minutos em que o organismo leva para se

readequar a nova demanda por oxigênio imposta pelo início do exercício

Fonte: Powers e Howley (2012)

De fato, as evidências sugerem que no início do exercício o sistema ATP-PC

é a primeira via bioenergética a ser ativada, seguida da glicólise e, por fim, a
produção de energia por via aeróbia. A efetividade das vias anaeróbias é tão
grande que mesmo que o uso de ATP se torne muito elevado com o início do
exercício, os níveis de ATP na musculatura permanecem praticamente inaltera-
dos. Porém, conforme o consumo de O2 em estado estável é alcançado, as necessi-
dades de ATP no corpo vão sendo atendidas pelo metabolismo aeróbio. O princi-
pal ponto a ser enfatizado em relação a bioenergética das transições do repouso
ao trabalho é o envolvimento de vários sistemas energéticos. Em outras palavras,
a energia necessária ao exercício não é fornecida pela simples ativação de uma
via bioenergética isolada, e sim por uma mistura de vários sistemas metabólicos
que atuam com uma considerável sobreposição.
O termo déficit de oxigênio é aplicado ao atraso do consumo de oxigênio que
ocorre no início do exercício. Especificamente, o déficit de oxigênio é definido pela
diferença entre o consumo de O2 nos primeiros minutos de exercício e um período
equivalente após o estado estável ser alcançado.
O que causa este atraso no consumo de oxigênio no início do exercício?
Existem duas hipóteses para tal. Primeiro, foi sugerido que, no início do exercício,
o suprimento de oxigênio disponível para os músculos em contração é inade-
quado. Isso significa que, pelo menos em algumas mitocôndrias, ao menos em
uma parte do tempo, é possível que não haja moléculas de oxigênio disponíveis
para aceitar elétrons ao final das cadeias de transporte de elétron. Nitidamente,
se isso estiver correto, a taxa de fosforilação oxidativa e, portanto, todo o consumo
de oxigênio corporal seria restrito. A segunda hipótese sustenta a ocorrência de
um atraso, pois os estímulos para fosforilação oxidativa demoram algum tempo
para atingir seus níveis finais e produzir totalmente seus efeitos em uma dada
intensidade de exercício. Sabe-se que a cadeia transportadora de elétrons é esti-
mulada por ADP e Pi e no começo do exercício, as concentrações de ADP e Pi
estão meramente acima dos níveis de repouso, uma vez que a concentração de
ATP está sendo mantida pela PC e glicólise acelerada. No entanto, chega um
momento que estes dois compostos começam a aumentar e passam a sinalizar
para que a cadeia transportadora de elétrons se torne mais ativa.
Os indivíduos treinados atingem o estado estável do VO2 mais rápido do que os
indivíduos sem treinamento e, como consequência, apresentam um déficit de oxi-
gênio menor. Qual a explicação para essa diferença? Teoricamente, isso decorre
de adaptações cardiovasculares e/ou musculares induzidas pelo treinamento de
resistência. Em termos práticos, isso significa que a produção aeróbia de ATP está
ativa antes do início do exercício e acarreta uma produção menor de lactato e H+
no indivíduo treinado, em comparação ao indivíduo sem treinamento.

Treinado
VO2 (L/min)

Não
1 treinado

0
-4 -2 0 2 4 6 8

Repouso
Tempo de exercicio (min)

Figura 1.13: Comparação entre tempo levado para atingir estado estável entre indivíduos não

treinados e treinados

Fonte: Powers e Howley (2012)

Respostas metabólicas na fase de
recuperação do exercício
Da mesma forma que a taxa metabólica não aumenta instantaneamente com
o início do exercício, ao finalizar uma sessão de treinamento a taxa metabólica
não cai instantaneamente, mas continua alta por algum tempo, variando este
tempo, principalmente, pela intensidade do exercício realizado.
A este consumo elevado de oxigênio após a interrupção do exercício físico
damos o nome de consumo excessivo de oxigênio pós-esforço, o EPOC (do nome
em inglês, excess post-exercise oxygen consumption) (Figura 1.14). Estudos apon-
tam que o EPOC poderia ser dividido em duas partes: (1) parte rápida, imediata-
mente subsequente ao exercício (cerca de 2-3 minutos após o exercício); (2) parte
lenta, que persiste por mais de 30 minutos após o exercício.

(a) Exercício leve

(b) Exercício intenso
Estado estável do VO2
Déficit
Porção “rápida”
de O2
Estado estável do VO2 do débito
Porção “rápida” Débito de O2
VO2

VO2

do débito
Porção
Débito de O2 “lenta”
VO2 de repouso VO2 de repouso
Porção “lenta” do débito
do débito
Tempo de exercício Recuperação Tempo de exercício Recuperação

Figura 1.14: EPOC: ao comparar um exercício leve a um exercício intenso, observa-se que o

exercício intenso está associado e um EPOC maior

Fonte: Powers e Howley (2012)

A restauração das reservas de PC e de oxigênio no músculo (O2 ligado a mio-

globina) e no sangue (O2 ligado à hemoglobina) é concluída em 2-3 minutos de
recuperação e compreendem a parte rápida. Em adição, a temperatura corporal
elevada, a gliconeogênese para converter lactato em glicose, os níveis elevados
de adrenalina e noradrenalina e os valores acima da normalidade de frequên-
cia cardíaca e frequência respiratória seriam os influenciadores da fase lenta do
EPOC (Figura 1.15).

Fique por dentro

Lactato, vilão?
Muito se comenta sobre o lactato ser o grande vilão das dores musculares de instalação tardia,
que sentimos quando realizamos um grande esforço físico. Porém, o lactato é um substrato para
uma via bioenergética denominada gliconeogênese e, em um prazo máximo de quatro horas, é
convertido a glicose e diminui drasticamente seus valores na circulação, não sendo, portanto, o
responsável por causar a dor associada ao esforço intenso.

FATORES QUE CONTRIBUEM PARA O EXCESSO

DE CONSUMO DE OXIGÊNIO PÓS-EXERCÍCIO

Débito de oxigênio
ou excesso de
consumo de
oxigênio
pós-exercício

Ressintese
Hormônios
de PC
elevados
no músculo

Elevação
Remoção
da FC e da FR
de lactato
pós-exercício

Restauração
dos estoques Elevação da
de oxigênio temperatura
dos músculos corporal
e do sangue

Figura 1.15: Fatores que contribuem para o EPOC

Fonte: Powers e Howley (2012)

Reflita

O que gasta mais caloria?

Sabendo que o EPOC é maior nos exercícios de alta intensidade e curta duração, levando o
organismo a “queimar mais caloria” mesmo após sua interrupção em comparação com os exercícios
de intensidade leve à moderada. Em adição, estes exercícios tem um custo energético menor durante
a atividade, visto que a maioria dos indivíduos não consegue manter-se em exercícios intensos por um
longo período, em comparação com o exercício de intensidade leve à moderada, que tem uma alta
“queima calórica” durante o exercício. Logo, o que indicar para um indivíduo que quer emagrecer,
alta intensidade e curta duração ou baixa intensidade e longa duração? Atualmente, sabemos que
os dois tipos de pensamento estão corretos, porém não existe uma “receita” do emagrecimento.
O que existe é uma coleta de dados durante a entrevista com a pessoa bem feita, descobrindo
preferências da mesma, tempo disponível para a atividade, nível de condicionamento, patologias
que a inviabilizam um tipo ou outro de atividade, entre outras informações que o auxiliarão na
melhor decisão sobre o tipo ideal para aquele indivíduo em particular. Reflita sobre isso, receita de
bolo não existe quando o assunto é organismo humano, individualidade é um princípio básico que
sempre devemos respeitar...

Respostas metabólicas ao exercício:

influência da duração e da intensidade
Exercício intenso e de curta duração
A energia usada para realizar um exercício de curta duração e alta intensi-
dade é fornecida primariamente pelas vias metabólicas anaeróbias, porém se a
produção de ATP é dominada pelo sistema ATP-PC ou pela glicólise, depende
primeiramente da duração da atividade. Em geral, o sistema ATP-PC pode suprir
quase todas as necessidades de ATP para realização de trabalho em eventos com
duração de 1-5 segundos. O exercício intenso com duração superior a 5 segundos
começa a usar a capacidade de produção de ATP por glicólise. É preciso enfatizar
que a transição do sistema ATP-PC para uma maior dependência da glicólise
durante o exercício não constitui uma alteração abrupta e sim uma mudança
gradual de uma via para outra.
Os eventos com duração superior a 45 segundos usam uma combinação de
todos os três sistemas de energia (ATP-PC, glicólise anaeróbia e vias aeróbias).
Em geral, o exercício intenso com duração aproximada de 60 segundos usa uma
proporção de produção de energia anaeróbia/aeróbia de 70%/30%, enquanto os
eventos com duração de 2-3minutos empregam vias bioenergéticas anaeróbias
e aeróbias praticamente na mesma proporção (50%/50%), para suprir o ATP
necessário.

Exercício prolongado
A energia necessária à realização do exercício prolongado (duração superior a
10 minutos) é fornecida primariamente pelo metabolismo aeróbio. Um consumo
de oxigênio em estado estável em geral pode ser mantido durante o exercício
submáximo, de intensidade moderada. Entretanto, essa regra apresenta duas
exceções: (1) o exercício prolongado realizado em ambiente quente e úmido acar-
reta uma tendência crescente de consumo de oxigênio, inviabilizando a manu-
tenção do estado estável, mesmo que a taxa de trabalho seja constante; (2) o
exercício contínuo a uma taxa de trabalho relativamente alta (>75% VO2máx)
ocasiona uma elevação lenta do consumo de oxigênio com o passar do tempo.
Nas duas situações, o grande problema está na maior produção de adrenalina e
noradrenalina (visto que o bloqueio da ligação destes hormônios ao seu receptor
por fármacos possibilita a manutenção do estado estável) e no maior aumento
da temperatura corporal.

Atividades
Em repouso, qual a principal via de fornecimento de energia para a manutenção
da homeostasia corporal?
Via glicolítica anaeróbia e vias aeróbias.
Incorreta: Apesar da via glicolítica ter um pequeno papel no fornecimento de energia
no repouso, visto que formamos uma pequena quantidade de lactato circulante, a via
principal é exclusivamente a via aeróbia.

Via aeróbia e fosfocreatina.

Incorreta: O papel da fosfocreatina é insignificante.

Fosfocreatina e glicólise.
Incorreta: O papel das vias anaeróbias é insignificante.

Vias aeróbias.
Correta: Durante o repouso, o fornecimento de oxigênio ao organismo é suficiente
para suprir a demanda de oxigênio, tornando as vias aeróbias as principais no
fornecimento de energia nesta condição.

Durante a fase de transição do repouso ao exercício, o organismo se encontra em

déficit de oxigênio. Quais as vias metabólicas utilizadas nesta fase?
Via glicolítica anaeróbia e vias aeróbias.
Incorreta: Apesar da via glicolítica ter papel fundamental nesta fase, as vias aeróbias
não têm papel significativo, visto que o organismo está em falta de oxigênio.

Via aeróbia e fosfocreatina.

 Incorreta: Apesar da fosfocreatina ter papel fundamental nesta fase, as vias aeróbias
não têm papel significativo, visto que o organismo está em falta de oxigênio.

Fosfocreatina e glicólise anaeróbia.

Correta: Durante o período de déficit de oxigênio, no qual falta oxigênio para
realização das vias aeróbias, as vias anaeróbias (fosfocreatina e glicólise anaeróbia)
são as responsáveis por suprir a ressíntese de ATP.

Vias aeróbias.
Incorreta: Falta oxigênio para ativação das mesmas.

Quais os fatores que fazem com que o período de déficit de oxigênio seja menor
nos indivíduos treinados em relação aos não treinados?
Adaptações nos sistemas cardiovascular e muscular.
Correta: As adaptações nos sistemas cardiovascular e muscular possibilitam a
chegada de sangue oxigenado em maior quantidade e maior velocidade aos tecidos
metabolicamente ativos, reduzindo o período de déficit de oxigênio.

Adaptações nos sistemas renal e nervoso.

Incorreta: Não tem influência sobre os mecanismos de adaptação de déficit de
oxigênio.

Adaptações nos sistemas imune e reprodutor.

Incorreta: Não tem influência sobre os mecanismos de adaptação de déficit de
oxigênio.

Adaptações nos sistemas cardiovascular e respiratório.

Incorreta: Apesar do sistema cardiovascular ser fundamental para tal situação, o
sistema respiratório pouco se adapta ao exercício.
Que condições influenciam a porção rápida do EPOC?

Frequência cardíaca e respiratória elevadas, níveis dos hormônios adrenalina e

noradrenalina elevados.
Incorreta: São fatores da porção lenta do EPOC.

Remoção do lactato, ressíntese do ATP e recuperação das reservas de O2.

Incorreta: A remoção de lactato faz parte da porção lenta do EPOC.

Ressíntese da CP e recuperação das reservas de O2 na mioglobina e hemoglobina.

Correta: Estes são os dois únicos fatores, atualmente, que integram a porção rápida
do EPOC.

Temperatura elevada e remoção do lactato da circulação.

Incorreta: São fatores da porção lenta do EPOC.

Por que indivíduos correndo em clima quente e úmido apresentam um quadro de

fadiga precoce em relação a indivíduos que não o fazem, porém estão correndo
na mesma intensidade?
Sabe-se que fatores como temperatura e umidade elevada, assim como correr

próximo do limiar do lactato (85% do VO2max) são fatores que impedem a

manutenção do estado estável, levando a fadiga precoce.

Correta: Não atingindo o estado estável, as vias anaeróbias passam a ter um papel
mais significativo no fornecimento de energia, produzindo mais lactato e acidificando
mais rápido o corpo, levando a fadiga.

Provavelmente, o nível de condicionamento dos mesmos é diferente.

 Parcialmente correta: O nível de condicionamento do indivíduo dois pode ser maior,
porém sabidamente a temperatura e a umidade influenciam em não atingir o estado
estável.

Pelo fato do calor aumentar a transpiração e desidratar o indivíduo que tem que parar

devido a sede.
Incorreta: A transpiração e desidratação dificultam a manutenção do estado estável,
mas não levam o indivíduo a interromper devido a sede.

Nenhuma das anteriores.

Incorreta: A alternativa “a” está correta.

Indicações de leitura
Nome do livro: Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desempenho
Editora: Manole
Autores: Scott K. Powers e Edward T. Howley
ISBN: 978-85-204-3676-9
Livro muito interessante destinado a pessoas interessadas em adquirir conhecimentos em
fisiologia do exercício, com material abrangente e sua oitava edição apresenta uma bela renovação
de conteúdos. Muito ilustrativo, visão focada sobre o assunto em questão.

Nome do livro: Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano

Editora: Guanabara koogan
Autores: Willian D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L. Katch
ISBN: 978-85-277-1816-5
Livro de fisiologia do exercício com uma abordagem muito ampla sobre os aspectos relacionados
Conclusão
Olá aluno(a), chegamos ao fim deste módulo. Gostaria de parabenizá-lo(a) pelo
empenho apresentado para o entendimento deste conteúdo que, ao meu ver, é um dos
mais abrangentes da área.

Passamos por assuntos que levantaram as formas de obtenção e produção de energia, seja
na presença ou ausência de oxigênio, posteriormente, como na ausência de oxigênio temos
a possibilidade de produzir ATP por um curto período de tempo, vimos como o organismo
trabalha para obter e distribuir efetivamente o oxigênio. Posteriormente a obtenção de
energia e oxigênio, vimos como o corpo gasta este suprimento para produzir a contração
muscular e gerar o movimento. Seguido a isto, agora sabemos que o corpo humano se
adapta a realização do exercício físico, de forma específica ao estímulo que foi dado, seja
ele de longa duração, seja ele impondo uma resistência ao corpo humano.

Assim, aprendemos o quanto o organismo humano é uma máquina bem organizada em

suas nuances para que tudo ocorra bem e que o exercício físico impõe uma carga adicional
ao mesmo, fazendo o corpo se adequar às novas demandas impostas, tanto agudamente
quanto cronicamente. Espero que tenha aproveitado os conteúdos abordados. Até a próxima!
Referências
MACHADO, A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional. 3. ed. Rio de
Janeiro: Atheneu, 2013.

MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fisiologia do exercício: nutrição,

energia e desempenho humano. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011.

POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao

condicionamento e ao desempenho. 8. ed. Barueri: Manole, 2014.

WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L.; KENNEDY, L. W. Fisiologia do esporte e do

exercício. 5. ed. Barueri: Manole, 2013.