MODULO PRATICA I

INVERTRBRATE PALEONTOLOGY
(COLENTERATA, MOLUSCA E BRACHIOPODA, ARTHROPODA E ECHINODERMATA)

PREPARADO PELO
Osvaldo da Cruz Sarmento L. Eng. Ge. P.

DEPARTAMENTO GEOLOGIA E PETROLEO

FACULDADE ENGENHARIA CIÊNCIA E TECNOLOGIA

UNIVERSIDADE NACIONAL TIMOR LOROSA’E

UNTL

2022

GEOLOGY AND PETROLEUN Page 1

 1. INTRODUÇÃO

No mundo globalização atual há muitas pessoas utilizam vários tecnológicos para saber
mais fenômenos no nosso planeta Terra no tempo passado até presente do dia. Através de avanço
tecnologia que existem a curiosidade natural do homem que levaram descobrem os processos
que envolvem seu acontecimentos e formação da Terra, por isso sugiram uma ciência que estuda
sobre a Terra designado por ciência Geologia. Em relação ao estudo Paleontologia é a ciência
que se dedica ao estudo de restos e vestígios de animais ou vegetais pré-históricos (fósseis) com
o objetivo de conhecer a vida do passado geológico sob vários aspectos e obter dados de grande
importância para as diversas outras ciências como a Geocronologia, a Estratigrafia, a Geologia
Econômica etc.

Paleontologia vem da palavra, Paleo que significa passado / antigo e Onthos que
significa vida. A paleontologia é uma ciência que estuda os restos de seres vivos antigos, tanto de
fósseis quanto de traços de vida que sofreram um processo de fossilização. Enquanto fósseis são
remanescentes de vidas passadas ou tudo o que mostra uma vida petrificada e o mais novo é o
pleistoceno. Em geral, esses fósseis ocorrem em ambientes sedimentares. A informação sobre a
vida do passado geológico (como eram os organismos do passado, como viviam, como
interagiam com o meio ambiente, como evoluiu a vida ao longo do tempo) está contida nos
fósseis e na sua relação com as rochas e os contextos geológicos em que ocorrem.

Com base no princípio de que “o presente é a chave do passado”, enunciado por Charles Lyell,
partindo do conhecimento dos seres vivos atuais e ainda de seu estudo biológico, é possível
exceder muita informação sobre os organismos do passado, como o modo de vida, tipo trófico,
de locomoção e de reprodução, entre outros, e isso é fundamental para o estudo e a compreensão
dos fósseis.

A partir dos fósseis, uma vez que eles são vestígios de organismos de grupos biológicos do
passado que surgiram e se extinguiram em épocas definidas da história da Terra, pode se fazer a
datação relativa das rochas em que ocorrem e estabelecer correlações entre rochas de locais
distantes que apresentem o mesmo conteúdo fossiliferous. O estudo dos fósseis e a sua utilização

GEOLOGY AND PETROLEUN Page 2

como indicadores de idade das rochas são imprescindíveis, por exemplo, para a prospecção e
exploração de recursos geológicos tão importantes como o carvão e o petróleo.

O mundo biológico que hoje conhecemos é o resultado de bilhões de anos de evolução.

Assim, só estudando paleontologicamente o registo fóssil – o registo da vida na Terra – é
possível entender e explicar a diversidade, a afinidade e a distribuição geográfica dos grupos
biológicos atuais. E este tipo de estudo tornou-se viável através dos trabalhos do naturalista
Georges Cuvier, que mediante à aplicação de suas leis da Anatomia Comparada, comprovou o
fenômeno da extinção e da sucessão biótica. Ao possibilitar as reconstruções paleontológicas de
seres que apresentavam seu registro fóssil fragmentado, por exemplo um único osso, Georges
Cuvier abriu caminho para posteriores elaborações de sequências evolutivas, que deram suporte
às teorias sobre a evolução orgânica.

A paleontologia não é uma ciência meramente descritiva, posto que ela se preocupa,
também, com o conhecimento dos organismos que antecederam os atuais, com o seu modo de
vida, condições ambientais sob as quais se desenvolveram, causas da sua morte ou da sua
extinção.

O progresso da paleontologia foi, em grande parte, devido ao estímulo exercido pela

indústria do petróleo, assim como também à incessante pesquisa de carácter imediatista dos
numerosos pesquisadores que a ela se dedicam. Entretanto, essa especialização para ser
realmente produtiva exige uma estrutura sólida, buscando sempre outras ciências, conforme as
suas necessidades: a Geologia, a Botânica, a Ecologia são fundamentais, assim como a Química,
a Física e a Matemática.

A Paleontologia divide-se em algumas áreas, como a Paleobiológica, Tafonomia e a

Biocronologia. A Paleobiológica é a disciplina paleontológica que estuda a vida, a Biologia, do
passado geológico da Terra. A Tafonomia estuda a integração da informação biológica no
registo geológico, ou seja, a formação dos fósseis e das jazidas fossiliferous e do registo
paleontológico e a Biocronologia estuda o desenvolvimento temporal (a cronologia) dos eventos
paleobiológica, bem como as relações temporais entre entidades paleobiológica (os organismos
do passado) e/ou tafonômica (os fósseis). Fósseis são vida antiga permanece preservada
naturalmente e registrados em materiais da crosta terrestre. O resto da vida pode ser na forma de

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conchas de animais, traços ou impressões que passam por formação ou substituição por minerais.
Um registro fóssil é um arranjo ordenado em que fósseis se assentam em camadas, em rochas
sedimentares que marcam a passagem do tempo geológico. Quanto mais situados os estratos
onde os fósseis são encontrados, mais jovem é a idade fóssil.

Cerca de 550 milhões de anos atrás, um deslizamento de terra ocorreu no antigo fundo do mar.
As plantas e os animais são transportados no processo para as camadas mais profundas do leito
do mar de sedimentos de lama, que depois sofrem litificação. Além disso, o xisto experimentou
um aumento na forma de altas montanhas. Nestas rochas, um número de remanescentes desses
organismos foi encontrado, alguns dos quais ainda estão vivos hoje, enquanto outros foram
destruídos.

Os remanescentes da vida no passado que passaram pela fossilização são chamados de fósseis. O
fóssil mais antigo é um traço muito pequeno de um organismo que se assemelha a uma bactéria
que viveu cerca de 3000 milhões de anos atrás. O ramo da geologia que foi estudado sobre a vida
que existiu no passado é chamado de paleontologia. A paleontologia é muito útil para os
geólogos na interpretação da história da terra.

Fósseis, da fossa latina que significa "cavar para fora do chão". Fósseis são todos os restos,
traços ou impressões de humanos, animais e plantas que foram preservados em um depósito de
rochas do passado período geológico ou pré-histórico. Fósseis vivos foram formados quando
coisas vivas nos tempos antigos (mais de 11.000 anos) foram aprisionadas na lama ou areia e
seus corpos foram cobertos por sedimentos, os depósitos de lama endureceram nas rochas ao
redor das criaturas vivas enterradas. A maior parte da quantidade é muito macia em tamanho
como o pólen, por exemplo, foraminíferos, ostracoda e radiolários, enquanto os grandes animais
geralmente são destruídos e divorciados e certas partes são encontradas como fósseis.

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 INVERTEBRATES PALEONTOLOGY

Apaleontologia de invertebrados é o estudo de animais invertebrados fósseis: aqueles animais

que não possuem vértebras, ou seja, uma espinha dorsal. Portanto, a paleontologia de
invertebrados exclui o estudo de peixes, mamíferos, dinossauros e outros animais vertebrados,
incluindo o homem, bem como plantas e fungos. Compreende, no entanto, o estudo de todos os
outros animais, que constituem cerca de 97% das espécies animais vivas hoje.

Existem dois aspectos complementares ao estudo da paleontologia de invertebrados: descobrir,

descrever e classificar a variedade de espécies fósseis de invertebrados; e estudos mais gerais
(que se aplicam a todos os organismos fósseis), como como os fósseis são preservados nas
rochas, como eles podem ter vivido, sua distribuição ao longo do tempo geológico e seus usos na
datação do registro geológico. Nesta revisão, a primeira parte abrange os vários temas gerais e,
em seguida, procede à descrição dos diferentes grupos de animais que são importantes no
registro fóssil. 1.2.

A Natureza e as Origens da Paleontologia Os fósseis podem ser definidos como qualquer

evidência da existência anterior de vida. Essa definição é bastante ampla e engloba, por exemplo,
substâncias químicas encontradas em rochas que só poderiam ter sido produzidas pela ação de
processos biológicos (quimicofósseis), restos de atividades de animais (fósseis-traço) como
pegadas fósseis, trilhas, tocas e ninhos, bem como os fósseis corporais mais óbvios que são os
restos reais do corpo de um organismo ou, mais comumente, o molde ou molde feito pelo animal
ou planta dentro da rocha. Séculos atrás, os primeiros humanos descobrindo fósseis podem ter
tido interpretações diferentes sobre a origem dos fósseis do que temos hoje.

Muitos mitos e lendas antigas envolvendo bestas bizarras (muitas vezes gigantes) provavelmente
surgiram através de tentativas de interpretar restos fossilizados. Um exemplo é a antiga lenda
grega do Ciclope; a evidência física para esta raça de monstros de um olho foi muito
provavelmente a descoberta de elefantes extintos (cujos crânios têm um grande buraco na frente)
na ilha de Creta, no Mar Mediterrâneo. Outros escritores gregos e romanos, no entanto,
supuseram que a presença de conchas marinhas fósseis no alto das montanhas mostrava
evidências de níveis do mar outrora mais altos.

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 1. PHYLUM MOLLUSC
a. Chepalopod Ammonoids fossil

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DESCRIPTION OF FOSSIL PRESERVATION
Classification
Phylum MOLLUSCA Diagnostic Features
External shell enclosing body
Class CEPHALOPODA Body occupies the last chamber of the shell (the body chamber) earlier chamber are gasfilled
(Ammoideia)
Septa are convoluted with complex suture line

STRUCTURE OF SHELL
Composed of aragonite
Shell is external enclosing the body
Shape :
Straight
Curved
coiled
Septa convoluted plates
Suture line (complex)
a. Goniatite suture line : relative simple with a few pointed lobes and rounded saddles
b. Ceratite suture line : serrated lobes and rounded saddles
c. Ammonite suture line : complex highly frilled lobes and saddles
Location of siphuncle: typically towards periphery of shell
STRATIGRAPHY RANGE (Devonian to cretaceous)
Goniatites range : form Devonian to Permian
Ceratites range : From upper Carboniferous to Triassic
Ammonites range : Permian to Cretaceous
STRATIGRAPHY IMPORTANCE
Ammonoids are the standard index fossil used for time correlation of Devonian to Cretaceous marine strata.

PALEOENVIRONMENT INDICATORS:
Where the Ammonoids assemblage is indigenous to the depositional environment
Open marine conditions
Neritic or upper bathyal zone
Normal oceanic salinity (32-40)

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Others (Field Observation in Outcrop)
Mold
Cast
Body skeletal fossil
Fragment skeletal
Traces fossil
Other information

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 b. Gastropds

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DESCRIPTION OF FOSSIL PRESERVATION
Classification
Phylum MOLLUSCA Diagnostic Features
Body is asymmetric
Class Gastropod Single (univalve) calcareous shell usually protects body
Shell is typically a tapering tube which is coiled in a right-handed spiral
Life History
Embryonic stage
Adult stage
STRUCTURE OF SHELL
1. Composition calcium carbonate (mostly aragonite)
2. Univalve – shell consist of a tapering tube closed apically
3. Form of shell
Usually trochospiral
Sometimes planispiral
Rarely simple cone (not coiled)
4. Ornamentation
Growth line
Spiral and traverse ribs
Colour pattern
CLASSIFICATION
The main orders of gastropods are classified by zoologist according to the structure of the soft anatomy
Most fossil gastropods resemble living representative of present day orders
Colour pattern are often used to distinguish modern species.
ECOLOGY
Most gastropod live in shallow seas as part of the Epifaunal benthos. They area also widespread in fresh water and on dry land ([Link] snails)
STRATIGRAPHY RANGE
Cambrian to Holocene
Others (Field Observation in Outcrop)
Mold
Cast
Body skeletal fossil
Fragment skeletal
Traces fossil

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Others
Other information

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 c. Bivalve

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DESCRIPTION OF FOSSIL PRESERVATION
Classification
Phylum MOLLUSCA Diagnostic Features
Body is bilaterally symmetrical and without segmentation
Class Bivalvia Calcareous shell is generally secreted by mantle wall covering body
Calcareous shell consisting of 2 valves lying on left and right side of body
Valve are inequilateral (no plane of symmetry bisects the single valve)
Life History
Larva stage : usually free swimming planktonic stage of long duration
Adult stage : benthonic (living on sea floor)

STRUCTURE OF SHELL

a. Composition
Calcium carbonate (calcite)
Most equivalved bivalves have aragonite shell

b. Bivalve – consisting of 2 valves (left and right valve)

The valve may be :

a. Of equal convexity (one is a mirror-a- image) of the other

b. Different in size and shape

c. Hinge
a. Located along dorsal margin beneath umbo
b. Contains teeth, socket and ligament pits
Ornamentation

a. Growth line on external surface

b. Radial and concentric ribs

c. Spine tubercles

d. Colour pattern

Ecology

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Others (Field Observation in Outcrop)
Mold
Cast
Body skeletal fossil
Fragment skeletal
Traces fossil
Others

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 2. Phyllum cnidarian
a. Anthozoans coral

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DESCRIPTION OF FOSSIL PRESERVATION
1. Classification
Phylum CNIDARIA Diagnostic Features
Polyp has basic radial symmetry (modified in some group)

Two layered body wall surrounding a sac-like digestive cavity to which the mouth gives both entrance and exit.

No respiratory or excretory organs, and no central nervous system or circulatory system are present

Class SCYPHOZOA (JELLYFISH) Free swimming meduse

Radial four-fold symmetry

Class ANTHOZOA Digestive cavity is divided by longitudinal partitions (mesenteries) into radiating compartments

Either solitary and Colonial

Anthozoans include: Sea anemones – no skeleton no fossilized

Soft coral – only minutes calcareous spicules preserved
Stony coral – exoskeleton fossilized
2. Skeleton stony coral
Composed of calcium carbonate
Formed as a secretion of the external wall of the polyp (exoskeleton)
Corallite – skeleton of individual polyp
Corallum – skeleton of coral colony
3. Life history of stony coral
Larva stage -
Adult stage-
4. Ecological Distribution of stony coral
a. Marine
b. Reef built (Different type of reef limestone are built up by different coral growth)
Bafflestone
Bindstone
Framestone
c. Deep sea coral
Major group of stony Coral
1. Order Tabulata
2. Order Rugose
3. Order Scleratinian

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(Field Observation in Outcrop)
Mold
Cast
Body skeletal fossil
Fragment skeletal
Traces fossil
Others

The morphology coral body fossil

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 b. Tabulate Coral

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DESCRIPTION OF FOSSIL PRESERVATION
TABULLATE CORAL
SKELETON
Only parts of animal preserved.
Always colonial- consist of Corallum made up of slender tubes (Corallites)
Corallites have traverse partitions Tabulae
STRUCTURE OF A CORALLITE
1. Wall
Composed of calcium carbonate
Fibrous microstructure
Many contain small pores
2. Internal Partitions

Tabulae
Septa
Wall of Corallite
STRUCTURE OF CORALLUMN
Massive form with fine tabulate
Massive form with walls
Branching corallite
Corallite joined in chain like arrangement
CLASSIFICATION OF TABULATE CORAL
Type of Corallum
Presence of septa
Presence of mural pores
GEOLOGICAL IMPORTANCE
Tabulate coral were especially abundant during the Silurian and Devonian
(Field Observation in Outcrop)
Mold
Cast
Body skeletal fossil
Fragment skeletal
Traces fossil

Others

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DESCRIPTION OF FOSSIL PRESERVATION
SCLERATINIAN CORAL
SKELETON
Solitary : skeleton consisting of an individual corallite or
Colony : skeleton consisting of a Corallum composed of many corallite
Corallites have traverse partitions Tabulae
STRUCTURE OF A CORALLITE
1. Shape
Conical
Tubular
Disc-shape
2. wall
Calcium carbonate
Aragonite
Fibrous microstructure
3. Septa
Longitudinal partition forming main skeletal elements
STRUCTURE OF CORALLUMN
The general structure of a Scleratinian colony is similar to that of the Rugose. Massive and branching growth forms occurs
CLASSIFICATION OF SCLERATINIAN CORAL
The major group of (suborders) are classified according to features of the septa (including) microstructure and specially structures
developed of the septa
GEOLOGICAL IMPORTANCE
Middle Triassic to Holocene
(Field Observation in Outcrop)
Mold
Cast
Body skeletal fossil
Fragment skeletal
Traces fossil
Others

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DESCRIPTION OF FOSSIL PRESERVATION
RUGOSE CORAL
SKELETON
1. Only part of animal preserved in fossil record
2. Solitary - skeleton consisting of an individual corallite; or
Colonial – skeleton consisting of a Corallum composed of many corallites.
STRUCTURE OF A CORALLITE
1. Shape: usually conical or tubular.
2. Wall: calcium carbonate – originally calcite; fibrous
microstructure.
3. Longitudinal partitions (Septa): a). Often extend towards to center of Corallite (Axis)
b). Sometimes coalesce at axis to form a solid axial structure called a
“columella”.
4. Transverse partitions: a). tabulate - horizontal plates positioned between septa; situated in area
close to axis of Corallite.
b). dissepiments - small arched plates situated between septa in a zone
around the periphery of the corallite.
STRUCTURE OF CORALLUMN
A colony forms by budding of corallite. The following are common colonial growth forms.
1. Massive form with polygonal corallite in contact (in some cases, corallite walls disappear).
2. Branching form with corallites not in contact along length.

CLASSIFICATION OF ROGUSE CORAL

The major groups (suborders) are classified according to:
a. Presence or absence of dissepiments
b. Features of septa
ETRATIGRAPHIC DISTRIBUITION
Middle Ordovician – Permian
GEOLOGICAL IMPORTANCE
1. Contribution to reef – rock formation.
2. Paleoenvironment indicator – similar to tabulate corals.
3. Regional Biostratigraphic correlation, especially of Silurian – carboniferous strata.
(Field Observation in Outcrop)
Mold
Cast
Body skeletal fossil
Fragment skeletal
Traces fossil

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Others

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 3. Brachiopds

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DESCRIPTION OF FOSSIL PRESERVATION
Classification
Phylum Brachiopod Diagnostic Features
Bilateral symmetry
Calcareous or chitinous of 2 valve which enclose the body dorsally and ventrally
Valve are dissimilar (inequivalent) but area equilateral
Body has a food – gathering apparatus termed “ lophophore”
a. Life History
Larva stage : free swimming for short time
Adult stage : benthonic (living on sea floor) sessile

b. The adult brachiopod live Attached on sea floor

Cemented to substrate
Reclining in soft sediment

Structure of shell

c. Composition
Calcium carbonate (calcite)
Calcium phosphate
Chitinous organic substance

d. Differences between dorsal and Ventral valve

Dorsal valve is usually smaller than ventral valve
Ventral umbo overhangs dorsal umbo
Ventral umbo usually contains pedicle

e. Hinge (situated under umbo, along posterior margin)

Valve are held together only by muscle and body wall
Valve area held together by teeth and socket develop on hinge line

f. Feeding organs
Brachiopod are filter feeders gathering food particles from passing water currents

g. Ornamentation
Concentric growth lines
Ridges (thickening :costae) or fold (plicae) of wall –usually radial arranged
Spines for anchoring valve to substrate
CLASSIFICATION TAXONOMY
The major group (classes) of brachiopod are classified

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 a. Class lingulata
b. Class Inarticulata
c. Class Articulta
ECOLOGY
Marine benthic Epifaunal
Paleoenvironment indicators

(Field Observation in Outcrop)

Mold
Cast
Body skeletal fossil
Fragment skeletal
Traces fossil
Others

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 4. Echinodermata

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DESCRIPTION OF FOSSIL PRESERVATION

Classification
Phylum ECHINODERMATA Diagnostic Features
General radial symmetry
Highly organized water-circulatory system
Calcareous skeleton formed by internal secretion

Echinoderms include Blastoid – extinct

Crinoid – Sea lilies feathers stars
Echinoids – sea urchins
Sea cucumber
starfish
Brittle stars
GENERAL FEATURES OF SKELETON
1. Composed of plates formed of calcite built up in crystalline form with a very fine honeycomb of lattice texture
2. The plate are formed by internal secretion. Individual plates may increase in size during the life of an echinoderm
3. The skeleton exhibit bilateral symmetry, but this commonly masked by a strongly developed radial symmetry following a 5-fold plan
organization
GENERAL FEATURES OF WATER – CIRCULATORY SYSTEM
1. Water is drawn through a special “sieve plate’. In them circulates throughout the body via tubes, which are connected to the tube feet, which
protrude through the ambulacral plates of the skeleton. The tube feet are used for locomotion food gathering, and respiration.
2. On fossil skeleton, the presence of tube feet can be inferred from small holes in the ambulacral plates.
ECOLOGY
1. Exclusively marine
2. Echinoderms include sessile forms attached to sea floor by stem (e.g. crinoids) as well as free moving benthonic forms (e.g. Echinoids)

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DESCRIPTION OF FOSSIL PRESERVATION
ECHINODERMATA – CRINOIDS
SKELETON
1. Consist of stem (may be absent in advanced feather star):
Cup
Arms (all composed plates)
2. Stem : (composed of segment called collumnals)
3. Cup consist :
a. Tegument plates which cover top surface cup
b. Plates between lower parts of arms
c. 5 radial plates
d. 3 or 5 basal plates
e. 3 or 5 infrabasal plates (only sometimes present)
4. Arms :
a. Segmented arms come off the radial plates of cup
b. Arm are branched or unbranched
c. Segmented slender branchlets come of each arm
5. Holdfast : (composed of collumnals plates)
CLASSIFICATION
The classification of crinoids into major groups (subclasses) is based mainly on the number and arrangement of plates in the cup.
ECOLOGY
1. Most crinoid live attached to sea bottom by stem
However, some present-day crinoid (e.g. feathers stars) area free moving / free swimming in their adult stage. Some
fossil crinoid appear to have planktonic.
2. Crinoid are suspension feeders, using their arms to form a filtration net
STRATIGRAPHY RANGE
Ordovician to Holocene
Others (Field Observation in Outcrop)
Mold
Cast
Body skeletal fossil
Fragment skeletal
Traces fossil
Others
Other information

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DESCRIPTION OF FOSSIL PRESERVATION
ECHINODERMATA – ECHINOIDS
GENERAL FORM
1. Shape :
Globular
Dicoidal
Heart-shaped
Sub cylindrical
2. Spines cover outside skeleton
Regular echinoid
Irregular echinoids
REGULAR ECHINOID SKELETON
a. 5-fold radial symmetry
b. Composed of 5 ambulacral and 5 interambulacral areas,
c. The ambulacral plates possess pores for the extrusion of tube feet
d. The interambulacral usually attachment of spines
e. The anus is located on the opposite side to the mouth. A circle of apical plates surrounds the anus.
IRREGULAR ECHINOID SKELETON
a. Show bilateral symmetry
b. The ambulacral and interambulacral areas are developed as in the regular echinoids
c. The is located posteriorly in the posterior interambulacrum, outside of the (animal).
ECOLOGY
1. Regular echinoids are free-moving benthonic, Epifaunal organism
2. Irregular echinoids are usually burrows (living at or under the surface of the bottom sediments infaunal organism.)
STRATIGRAPHY RANGE
Regular Echinoids : Ordovician to Holocene
Irregular Echinoids : Jurassic to Holocene.
Others (Field Observation in Outcrop)
Mold
Cast
Body skeletal fossil
Fragment skeletal
Traces fossil
Others

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 5 Phyllum Arthropod

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DESCRIPTION OF FOSSIL PRESERVATION
TRILOBITES
Classification
Phylum ARTHROPODA Diagnostic Features
Class Trilobita Bilateral symmetry
Segmented organisation of body
Possession of a hardened external covering - carapace
Carapace composed of 3 longitudinal lobe: pleural lobe (2) on either side of the axial lobe.
Traverse segment well defined Cephalon, thorax and pygidium
CARAPACE (EXOSKELETON)
1. Composition Calcium carbonate phosphate
2. Organisation 3 longitudinal lobes : axial and 2 pleural
3 main traverse divisions : Cephalon, thorax and pygidium
3. Cephalon (Head shield composed of fused transverse segments, features of Cephalon include :)
Glabella
Cheeks
Facial suture
4. Thorax
Traverse segmented
The segmented are individual movable
5. Pygidium
Composed of the fused posterior traverse segments
Outline may be smoothly rounded or spinose
GROWTH STAGES OF TRILOBITE
Minute simple
Adult stage
PALEOECOLOGY
Shallow water (Benthonic)
Trilobite are an extinct group
STRATIGRAPHIC RANGE
Cambrian to Permian
GEOLOGICAL IMPORTANCE
Dominant marine fossil found in Cambrian rock
Global correlation in Cambrian marine strata, regional correlation of Ordovician – Devonian marine strata.

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