PALEOECOLOGIA

Robson Tadeu Bolzon

Inês Azevedo

UFPR
Bolzon, Robson Tadeu
Paleoecologia / Robson Tadeu Bolzon, Inês Azevedo. – Curitiba:
Universidade Federal do Paraná, Departamento de Geologia,
Laboratório de Paleontologia, 2007. 68p, il.

Inclui bibliografia

1. Paleontologia – Paleoecologia. I. Azevedo, I. II. Título.

CDD 20 560
 SUMÁRIO

Apresentação

Introdução a Paleoecologia 2

Tafofácies 4

Ambiente marinho e padrões de vida aquático 10

Ambientes continentais 15

Icnofósseis 18

Pré–Cambriano (Arqueano e Proterozóico) 25

Paleozóico Inicial (Cambriano, Ordoviciano e Siluriano) 32

Paleozóico Final (Devoniano, Carbonífero e Permiano) 40

Mesozóico 44

Cenozóico 50

Quaternário - informal 52

História Geológica dos Recifes Fósseis 60

Referências Bibliográficas 68
1

APRESENTAÇÃO
Bolzon & Azevedo

A Disciplina de Paleoecologia, de natureza optativa, é ofertada

simultaneamente aos cursos de Ciências Biológicas e de Geologia, na Universidade
Federal do Paraná. O presente volume reúne informações teóricas e alguns exercícios
práticos que tem sido aplicados e aprimorados desde 2003. Nas diferentes unidades é
incentivada a observação das amostras fósseis, exercitando os conceitos de
paleoecologia apresentados em aula teórica.
Os exercícios foram divididos em unidades. Nas primeiras unidades são
abordados os principais fundamentos da Paleoecologia, os temas referentes à
tafonomia e tafofáceis, ao ambiente marinho e o ambiente continental, aos icnofósseis
e os principais eventos no Arqueano, Proterozóico, Paleozóico Inicial, Paleozóico Final,
Mesozóico e Cenozóico. Na última unidade, recifes fósseis do Fanerozóico são
mostrados os principais organismos relacionados a este importante ecossistema. Cada
unidade apresenta uma pequena introdução referente ao tema e as instruções para o
direcionamento e a realização dos exercícios propostos. Ao final é apresentada a
bibliografia básica consultada na elaboração dos textos, com os autores das figuras
utilizadas e uma bibliografia de referência sobre Paleoecologia.
Paleoecologia
2
UNIDADE I – INTRODUÇÃO A PALEOECOLOGIA

1) DEFINIÇÕES, PRINCÍPIOS E DIVISÕES

1.1) DEFINIÇÃO
Palaios: antigo Oikos: casa, ambiente Logos: conhecimento; estudo
CONCEITO: estudo das relações entre os fósseis de animais e vegetais e os antigos
ambientes em que viviam

1.1) PRINCÍPIOS
• OS PRINCÍPIOS DA PALEOECOLOGIA SÃO OS MESMOS DA ECOLOGIA
Bolzon & Azevedo

• AS DIFERENÇAS SÃO:
• A QUANTIDADE DE DETALHES
• A PRECISÃO DOS RESULTADOS
Obs.: O PRINCÍPIO DO ATUALISMO DEVE SER USADO COM CUIDADO EM ANÁLISES
PALEOECOLÓGICAS
1. Gêneros podem mudar seu hábito e/ou habitat e a relação com táxons atuais
pode não ser direta
2. Condições físico-químicas de vários ambientes podem ter mudado

2) MÉTODOS DE ESTUDO
2.1) OBSERVAÇÃO DIRETA DOS FÓSSEIS
MORFOLOGIA DE UM FÓSSIL
a. PROCESSOS FÍSICOS-QUÍMICOS
• Significado ecológico mediante estudo da mineralogia do fóssil
Ex. Concha de aragonita: dissolvida na água do mar e temperatura menor que
5o centígrados.
• TAXA DE ISÓTOPOS DE UM FÓSSIL
EX: O16/O18 em conchas de Amonóides indicando a temperatura que o
organismo viveu
b. MORFOLOGIA COMPARATIVA
Comparar as formas fósseis com formas vivas: método mais óbvio de dedução
do hábito e habitat de um organismo fóssil
c. MORFOLOGIA FUNCIONAL
• Pela dedução de sua forma e função
• Dificuldades: estoques extintos sem comparações
• Perigos: provável função dada à determinada estrutura, performance mais
eficiente
Ex.: Espinhos em animais extintos: proteção; percepção sensorial; estabilidade
Paleoecologia

hidrodinâmica e filtrar - alimento

2.2) O FÓSSIL E O SEDIMENTO ASSOCIADO: COMO OS FÓSSEIS OCORREM NAS

ROCHAS
A. ORIENTAÇÕES EM RELAÇÃO AO ACAMAMENTO
• [Link]ÇÃO DE VIDA
Durante a vida predomínio de certa orientação pode auxiliar a definir o hábito de
vida
• 2. ORIENTAÇÃO DE MORTE
Aplicado particularmente a organismos de vida livre os quais não podem fossilizar na
posição de vida.
• 3. ORIENTAÇÃO PÓS-MORTE
Grande maioria das ocorrências resultado do deslocamento por correntes ou outro
mecanismo mecânico ou biológico
3

B) RELAÇÕES DOS ORGANISMOS COM OS SEDIMENTOS: FORTE LINHA DE

INVESTIGAÇÃO
• Fósseis tinham modo de vida independente das condições de sedimentação,
isto é, eram planctônicos
• AS EVIDÊNCIAS DAS ATIVIDADES DOS ORGANISMOS - ICNOLOGIA
• RELAÇÃO DOS FÓSSEIS COM: composição dos sedimentos: calcários,
arenitos; tamanho dos sedimentos e estruturas primárias dos sedimentos

AULA PRÁTICA
Bolzon & Azevedo

1. Morfologia Funcional: estudo da forma e função da concha em Moluscos.

a. Reconhecer os Bivalves, Gastrópodes e Cefalópodes.
b. Verifique brevemente as variações morfológicas nas conchas de Bivalves. Separar as
conchas equivalves e as conchas com valvas desiguais (inequivalves). Os bivalves de
conchas desiguais podem ser formas epibentônicas cimentadas e nadadores.
Reconheça o hábito de vida dos bivalves com base na morfologia da concha.
c. Agora analisar internamente as mesmas conchas equivalves do exercício anterior.
Analisar a presença e o tamanho do sinus palial que fornece informação sobre o
tamanho do sifão.
d. Qual a relação entre forma da concha e hábito escavador?
e. Explicar as diferenças entre a morfologia e a função das conchas de Cefalópodes e
Gastrópodes.
f. Observar a variação na forma da concha dos Gastrópodes e relacione a forma das
conchas e o hábito de vida (função) dos exemplares.

2. MORFOLOGIA COMPARATIVA: organismos aquáticos bentônicos em relação

à mobilidade
a. Identificar os exemplares que são de vida livre (vágeis) e os fixos.
b. Reconhecer e descrever as adaptações dos organismos à vida fixa (organismos
sésseis).
c. Separar os organismos epibiontes e os endobiontes.
d. Identificar as principais modificações anatômicas dos organismos endobiontes.

3. Conhecendo os processos físicos-químicos envolvidos com a formação do

organismo:
A figura mostra a relação
existente entre a diversidade de
espécies de bivalves e
Paleoecologia

gastrópodes recentes na
América do Norte com a
quantidade de cálcio da concha
e a temperatura.
a. Comentar esta relação.
b. Classifique os exemplares da
caixa quanto: concha espessa e
concha delgada.
c. Se o conjunto representasse
uma associação fóssil,
corresponderia a uma
comunidade de água quente ou (Modificado de Zigler, 1985)
fria? Justifique sua resposta
4

4. Orientação de vida e pós-morte do Cifozoa Conulata.

a. Observar a orientação dos fósseis em relação ao plano de acamamento.
b. Observar em alguns exemplares as evidências de compactação longitudinal e
transversal das paredes. Como pode ser explicado com base na taxa de sedimentação
do ambiente deposicional?
c. Definir a posição de vida e a posição mais estável após a morte.
d. Como a orientação do exemplar quanto plano de acamamento, a posição de vida e
as evidências dos vetores da força de compressão poderiam fornecer informações para
definir a forma de vida de um Conularídeo, ou seja, se o mesmo apresentava forma
pólipo ou forma medusa?
Bolzon & Azevedo

5. Como os fósseis ocorrem nas rochas?

A composição taxonômica de uma concentração fossilífera, pode ser monotípica ou
politípica, se composta por um único tipo de esqueleto ou por vários tipos de esqueleto.
Uma concentração monotípica pode, entretanto, ser poliespecífica, se formada, por
exemplo, somente por conchas de braquiópodes de diferentes espécies. Por outro lado,
toda concentração monoespecífica é obrigatoriamente monotípica. As concentrações
fossilíferas formadas por acúmulos de apenas um tipo de esqueleto (concentração
monotípica) apresentam grande valor paleoecológico, pois reflete na maioria das vezes
mortandade em massa, condições de alto "estresse" ambiental, de intensa seleção
hidrodinâmica ou preservação diferencial, durante o processo de diagênese.
Contrariamente, uma baixa seleção hidrodinâmica pode levar a formação de uma
concentração politípica ou poliespecífica. Em concentrações fossilíferas de vertebrados,
o caráter monotípico de muitas ocorrências é igualmente resultado de mortandade em
massa. Analisar as amostras e determine o tipo de concentrações que constituem (Holz
& Simões, 2002).

UNIDADE II– TAFOFÁCIES

1) Conceito
Consiste em uma rocha sedimentar caracterizada por um conjunto de feições de
preservação de fósseis
• As feições incluem:
• Orientação; Grau de desarticulação; Fragmentação; Abrasão ou
dissolução e Disposição espacial
• Relacionado ao aspecto tafonômico: não equivale a biofácie e não equivale a
litofácie
Paleoecologia

2) Imperfeições do registro fóssil

a. Integridade do registro
• nem todos os eventos são registrados
• nem todos os elementos orgânicos são soterrados e fossilizam
• controlada
Magnitude dos eventos sedimentares
Freqüência dos eventos sedimentares
Natureza dos restos orgânicos (potencial de preservação)
b. Registro desordenado: os eventos não estão cronologicamente
orientados
Ex.: bioturbação e retrabalhamento
c. Mistura temporal
Compreende a duração temporal desde a morte do primeiro até a
incorporação do último resto orgânico
5
Dois ou mais eventos diácronos parecem síncronos
Superposição dos processos geológicos
Ex: tafocenose com pequenos fragmentos de crinóides misturados com
fragmentos maiores

3) CONCENTRAÇÕES FOSSILÍFERAS

A) AMBIENTE MARINHO
a. Concentrações geradas por ondas de tempo bom
Características:
Concentrações suportadas por bioclastos
Bolzon & Azevedo

Exibe baixo grau de seleção

Bioclastos: fragmentados, desarticulados com alto grau de abrasão,
raros elementos não fragmentados; incrustados e bioerodidos
Em seção: convexidade para cima
Em planta: distribuição bi modal
Obs.: a baixa seleção pode indicar deposição em ambiente de intermaré

b. Concentrações geradas por ondas de tempestade

Características:
Difere da anterior na qualidade de preservação
Base erosiva, gradação e alguma seleção dos bioclastos
Em planta: orientação caótica
Em seção: orientação caótica
Bioclastos: articulados (conchas de bivalves); conchas articuladas
fechadas, indicam rápido soterramento

c. Concentrações geradas por fluxos de tempestade

Características:
Concentrações suportadas pelos Bioclastos (coquina)
Em seção: bioclastos em distribuição caótica, às vezes, alto grau de
fragmentação e abrasão (mistura de bioclastos)
Obs: neste tipo de concentração existe indicação de transporte

d. Resíduos transgressivos
Características:
Bioclastos fragmentados ou não, desarticulados, com intensa bioerosão
e incrustação
Em planta: bioclastos caóticos
Paleoecologia

Em seção: arranjados em relação ao plano

Alto grau de retrabalhamento
Bioclastos sofreram prolongada exposição e transporte na interface
água/sedimento
Registram longos períodos de tempo

e. Concentrações condensadas
Características:
Bioclastos bem preservados associados com outros com intensa
fragmentação, bioerosão e incrustação
Cimentação diagenética precoce
Mistura de bioclastos bem preservados e bioclastos incrustados
Longo intervalo de tempo decorrido na gênese
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f. Concentrações primariamente biogênicas
Características:
Alta porcentagem de fósseis em posição de vida e fósseis de
invertebrados da epifauna
Pouco ou nenhum distúrbio de fundo durante sepultamento final
Ex: bivalves gregários, braquiópodes e corais

B) AMBIENTES CONTINENTAIS

SISTEMAS COSTEIROS: estuários, deltas, lagunas

Características:
Bolzon & Azevedo

Dominados pela ação dos processos marinhos: ondas, marés e correntes.

o Fósseis apresentam evidências de retrabalhamento
Deltas dominados por processos fluviais
o Mais propícios para organismos transportados do continente
Deltas de maré e dominados por ondas
o Não propícios à preservação e fósseis retrabalhados.

SISTEMA FLUVIAL
a) Meandrante: canais altamente sinuosos e de forte movimentação lateral
Características: carcaças de vertebrados e restos de vegetais encalham
Nos meandros sendo preservados inteiros e articulados
Na planície de inundação restos soterrados em épocas de cheia
quando ocorre rompimento de diques e inundação da planície
A migração lateral dos canais pode erodir recém-mortos: representam
ampla faixa de tempo, diversas gerações e comunidades distintas, até
1000.000anos.
b) Anastomosado: canais estacionários e ausência quase total de acresção
lateral
Características:
Tafocenoses com menor grau de mistura temporal, pois os
depósitos da planície de inundação tendem a se preservar com a
não migração dos canais

c) Entrelaçado (braided): não apresenta planície de inundação, ampla zona

de descarga com múltiplos canais. Durante estação não chuvosa alguns
cursos com água e durante estação chuvosa todo sistema é ativo.
Características:
Canais com forte fluxo (alta energia): conglomerados e arenitos
Paleoecologia

com preservação de restos orgânicos de maior porte e resistência

SISTEMA LACUSTRE
Existem vários tipos de ambientes lacustres: pantanosos, temporários
Características:
Preservação de fósseis de invertebrados, vertebrados, vegetais,
Correntes de rios podem transportar caules e vertebrados para
dentro dos lagos.
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AULA PRÁTICA

1) Os procedimentos para descrição de fósseis quanto à disposição e a abundância na

matriz incluem o grau de empacotamento, seleção (classes de tamanho), estudo da
orientação em planta (=azimutal) e posição em relação ao acamamento:
- Os graus de empacotamento dos bioclastos em relação à matriz são: densamente
empacotado, fracamente empacotado e disperso.
- Quanto à seleção podem ser agrupados em três classes: bem selecionada, bimodal
e pouco selecionada.
- O estudo da orientação em planta fornece importantes dados a respeito da dinâmica
deposicional, particularmente em relação ao sentido de fluxo das paleocorrentes. O
Bolzon & Azevedo

posicionamento dos elementos depende muito da anatomia básica do resto

orgânico. Orientação unimodal: a grande maioria dos elementos aponta para o
mesmo sentido; Bimodal: bioclastos orientados por ondas, metade dos elementos
apontará para um sentido e metade para outro (fluxos oscilatórios orientam
bioclastos perpendicularmente em direção a propagação das ondas); Caótico ou
polimodal sem orientação, fluxo turbulento.
- Na descrição da distribuição dos bioclastos observados em corte (seção) são
utilizados os termos: concordante, perpendicular e oblíquo.
Analisar as amostras e classificar preenchendo a tabela abaixo (fazer tantas colunas
quantas forem necessárias):
amostras
características
densamente
empacotado
graus de
fracamente
empacotamento
empacotado
disperso
bem
seleção bimodal
pouco
unimodal
orientação em Bimodal
planta Caótico ou
polimodal
bioclastos concordante
observados em perpendicular
corte (seção) oblíquo
Paleoecologia

2)Fósseis encontrados em ambiente fluvial. As ocorrências fossilíferas em sistema

fluvial incluem, normalmente, macrofósseis representados por restos vegetais, como
troncos, folhas e sementes. Insetos e conchas de bivalves, gastrópodes e
conchostáceos, além de restos de vertebrados, são também comuns nas acumulações
esqueléticas formadas em ambientes fluviais (Holz & Simões, 2002). Ler as definições
na questão 1 e em seguida analisar as amostras e preencher as questões abaixo (fazer
tantas colunas quantas forem necessárias).
Identificação do material
características
Composição monotípica
esqueletal politípica
Composição monoespecífica
taxonômica poliespecífica
8
bem sel.
seleção por
bimodal
tamanho
pouco
densamente
empacotado
graus de
fracamente
empacotamento
empacotado
disperso
unimodal
orientação em Bimodal
Bolzon & Azevedo

planta Caótico ou
polimodal
bioclastos concordante
observados em perpendicular
corte (seção) oblíquo
Síntese das características observadas no material encontrado em ambiente fluvial.

3) Fósseis encontrados em gruta calcária. A incrustação é um processo que consiste no

revestimento de uma parte esqueletal por uma crosta mineral. Este processo ocorre
comumente no assoalho de grutas calcárias, onde os ossos ou conchas de gastrópodes
terrestres podem ser envolvidos por uma crosta delgada de carbonato de cálcio. Este
material é depositado pelas águas que gotejam do teto da gruta. Com o
prosseguimento da deposição de carbonato, a crosta evolui para uma matriz calcária. A
incrustação não tem influência sobre a composição química da parte esqueletal
envolvida. (Mendes, 1988).
a) Diferenciar nas amostras incrustação e matriz.
b) Ler as definições na questão 1 e em seguida analisar as amostras e preencher a
tabela abaixo (fazer tantas colunas quantas forem necessárias).
Identificação do material
Características
Composição monotípica
esqueletal politípica
Composição monoespecífica
taxonômica poliespecífica
bem sel.
seleção por
bimodal
Paleoecologia

tamanho
pouco
densamente
empacotado
graus de
fracamente
empacotamento
empacotado
disperso
unimodal
orientação em Bimodal
planta Caótico ou
polimodal
bioclastos concordante
observados em perpendicular
corte (seção) oblíquo
9
Síntese das características observadas no material encontrado em gruta calcária.

4) Fósseis encontrados em ambiente lacustre ou de circulação restrita (pântano).

Nestes ambientes são comuns restos vegetais inteiros de plantas higrófilas e meso-
higrófilas como por exemplo: esfenófitas, samambaias e licófitas. As definições na
questão 1 e em seguida analisar as amostras e preencher a tabela abaixo (fazer tantas
colunas quantas forem necessárias).
Identificação do material
Características
Bolzon & Azevedo

Composição monotípica
esqueletal politípica
Composição monoespecífica
taxonômica poliespecífica
bem sel.
seleção por
bimodal
tamanho
pouco
densamente
empacotado
graus de
fracamente
empacotamento
empacotado
disperso
unimodal
orientação em Bimodal
planta Caótico ou
polimodal
bioclastos concordante
observados em perpendicular
corte (seção) oblíquo
Síntese das características observadas no material encontrado em ambiente lacustre.

5)Registro fóssil de ambiente deltáico. Os sedimentos de ambientes deltáicos

dominados por processo fluviais e influenciados por maré podem incluir associações
fósseis com organismos vindos dos ambientes continentais e acúmulos de
invertebrados (Holz & Simões, 2002). Ler as definições na questão 1 e em seguida
analisar as amostras e preencher a tabela abaixo.
Identificação do material
Paleoecologia

Características
Composição monotípica
esqueletal politípica
Composição monoespecífica
taxonômica poliespecífica
bem sel.
seleção por
bimodal
tamanho
pouco
densame nte
empacotado
graus de
fracamente
empacotamento
empacotado
disperso
10
unimodal
orientação em Bimodal
planta Caótico ou
polimodal
bioclastos concordante
observados em perpendicular
corte (seção) oblíquo
Síntese das características observadas no material encontrado em ambiente deltaico.
Bolzon & Azevedo

UNIDADE III - AMBIENTE MARINHO E PADRÕES DE VIDA AQUÁTICOS

Atualmente é possível mapear em detalhe as bacias oceânicas com o uso de

satélites e técnicas acústicas ou observação através de submersíveis.
Existem quatro massas continentais (Eurásia-África, América do Sul e Norte;
Antártica e Austrália) interrompidas pelas bacias oceânicas (Oceanos: Atlântico, Pacífico
e Índico).
A margem continental divide-se em: plataforma continental, talude
continental e sopé continental.
A plataforma continental (“continental shelf”) é a parte do continente
submersa. Apresenta-se subdividida em plataforma interna e externa. Estende-se
desde a linha de praia até a quebra da plataforma (130-200m), geralmente com suave
declividade.
O talude continental (“continental slope”) apresenta rápida declividade,
possuindo cerca de 2 a 3 quilômetros.
O sopé continental (“continental rise”) é a superfície mais externa da margem
continental, na base do talude. Ocorre em profundidades de 1400 a 5200 m. Continua
com as planícies abissais (“abyssal plains”).
Os oceanos apresentam ainda regiões chamadas de fossas submarinas
(“submarine trench“) que são partes mais profundas do fundo oceânico. A mais
profunda é a Fossa Mariana (Japão), com cerca de 11.035m de profundidade. No
Atlântico sul ocorre a Fossa Sandwich Sul.
Ambientes aquáticos:
Lacustrino: lagos e lagoas
Fluvial: cursos de água e rios
Pântanos
Brejos
Paleoecologia

o Intensidade de movimento da água; influenciam na circulação de

oxigênio e nutrientes; locais com correntes fortes: adaptações dos
organismos.
o Profundidade
o Influencia na quantidade e distribuição do oxigênio

Correntes
É o movimento de águas em grande escala que se deslocam em determinada
direção e ocorrem em todos os oceanos.

Padrões de circulação superficial no Atlântico Sul

A circulação no Atlântico sul inclui um giro anticiclônico subtropical, formado
pela Corrente Equatorial Sul. Devido a topografia leste da costa do Brasil, divide-se em
duas: parte move-se em direção ao Caribe e Atlântico Norte e parte move-se para o sul
11
como a Corrente do Brasil. A Corrente do Brasil vinda do norte, flui em direção sul,
ao longo da costa brasileira, paralela ao talude continental. É uma corrente fraca e
apresenta como característica, águas quentes.
A Corrente das Malvinas (Falklands) apresenta águas frias e migra em
direção norte ao longo da costa da América do Sul até cerca de 25-30oS. Origina-se em
parte como uma deflexão norte da corrente circumpolar Antártica.
A direção das duas correntes varia conforme a estação do ano. No verão a
Corrente do Brasil migra mais para o sul.

Principais fatores que atuam na distribuição dos animais no ambiente

marinho: temperatura, salinidade, sedimento, luminosidade.
Bolzon & Azevedo

Temperatura
É um fator importante para a distribuição dos animais. Regiões de plataforma
tropical apresentam maior diversidade de fauna, muitas espécies e poucos indivíduos
de cada espécie. Regiões de águas temperadas apresentam diversidade menor de
espécies, porém com maior número de indivíduos por espécie.

Salinidade
A quantidade de sal na água do mar varia de acordo com a adição ou remoção
de água. A salinidade corresponde a quantidade de sal em gramas dissolvida e 1 quilo
de água, sendo expressa em parte por mil (%o). Os ambiente são divididos em:
hiperalino - salinidade maior que 40%o.
marinho normal - salinidade entre 39 e 32%o.
hipoalino - entre 32 e 0,5%o.
Água doce - menos que 0,5%o.

Sedimento
As bacias oceânica recebem “debris” levados pela água ou soprados do
continente. Estes fragmentos se misturam com as conchas o restos de organismos
marinhos depositados no fundo oceânico. As partículas se acumulam formando
depósitos de sedimento, registrando a história das bacias oceânicas.
Existem três fontes de sedimentos:
1- Partículas biogênicas - conchas, ossos, dentes de organismos marinhos. Quando o
sedimento apresenta mais de 30% em volume de partículas biogênicas, é chamado
biogênico ou vasa (“ooze”).
2- Partículas litogênicas - fragmentos de rochas e grãos minerais resultantes da
decomposição por intemperismo de rochas do continente e de erupções vulcânicas.
3- Partículas hidrogênicas - formam-se na água do mar através de reações
Paleoecologia

químicas. Ex. nódulos de manganês.

O tamanho da partícula determina como os grãos são transportados e onde eles
acumularão no oceano. Várias fontes produzem partículas de diferentes tamanhos.
- sedimento com grande variação de tamanho de partículas - pobremente selecionado;
- praias - normalmente areias bem selecionadas, porque a ação das ondas remove a
maioria das partículas finas;
- oceano profundo - dominado por partículas finas (lamas de mar profundo “deep-sea
muds”).

Luminosidade
Zona eufótica - muita luminosidade - entre 0 e cerca de 100 metros de profundidade
Zona disfótica - diminuição da luminosidade - entre 100 e cerca de 1000 metros de
profundidade.
Zona afótica - sem luz - abaixo de 1000 metros de profundidade.
12

Províncias Marinhas
Província Nerítica - abrange desde a linha da costa até a borda da plataforma
continental.
Província Oceânica - abrange a área externa a borda da plataforma continental.
Dividida em:
Região epipelágica - entre 0 e 200 metros de profundidade.
Região mesopelágica - entre 200 e aproximadamente 1000 metros de profundidade.
Região batipelágica - entre 100 e 4000 metros de profundidade.
Região abissopelágica - entre 4000 e 6000 metros de profundidade.
Região hadopelágica - abaixo de 6000 metros de profundidade, onde se encontram as
Bolzon & Azevedo

fossas submarinas.

Distribuição dos organismos no ambiente marinho

Planctônicos - Inclui todos os organismos que derivam com as corrente oceânicas

(Não significa que não tenham habilidade para nadar). Subdividido em: fitoplancton
(algas - nas camadas superiores) e zooplancton.
Nectônicos - Inclui os organismos capazes de se mover independentemente das
correntes oceânicas. Determinam sua própria posição e são capazes de migrar. Ex:
peixes, golfinhos, baleias, lulas.
Bentônicos - Vivem no fundo oceânico. Subdivididos em: infauna - vivem enterrados
na areia, conchas ou lama; epifauna - vivem unidos as rochas ou se movem sobre a
superfície do fundo; nectobentos - vivem no fundo, mas se movem na água.

Zona de Compensação de Carbonato de Cálcio - CCD - (“Carbonate

Compensation Depth”)
Profundidade abaixo da qual todo o carbonato entra em dissolução (cerca de
3000-5000 metros de profundidade).
Principais fatores que ocasionam a dissolução: temperatura baixa, alta pressão
hidrostática; alta quantidade de CO2; baixo O2 ; lenta reciclagem de carbonato de cálcio
do continente.

EXERCÍCIO

Um poço com 350 metros de profundidade foi perfurado no Mar Mediterrâneo, a 50km
da Costa da Argélia (África). Sete amostras foram selecionadas para estudo das
associações de Briozoários. Foram definidas três Associações de Briozoa que
apresentam diferentes tipos de colônia de Briozoários e que indicam mudanças
Paleoecologia

ambientais ocorridas do Cretáceo (Cenomaniano) ao Plioceno na área.

A tabela abaixo apresenta o número da amostra,a profundidade, a litologia, a idade e
as respectivas associações de Briozoários encontrados:

IDADE CARACATERIZAÇÃO DAS ASSOCIAÇÕES

A. PROF. LITOLOGIA
(m.a) DE BRIOZOA
Associação de COLÔNIAS ERETAS CÔNICAS.
Sedimento Plioceno Esta associação é caracterizada pela
7 70m
laminado (5.3-1.806) ocorrência exclusivamente de colônias
eretas cônicas.
Mioceno Associação de COLÔNIAS ERETAS RÍGIDAS
6 120m diatomito
(23,03-5.3) E LIVRES. Esta associação é caracterizadas
13
pelo predomínio de briozoários coloniais
eretos rígidos e livres e poucos incrustantes.
Associação de COLÔNIAS ERETAS. Esta
Calcário Oligoceno associação é caracterizada pelo predomínio
5 180m
coralino (33,9-23,03) de briozoários eretos rígidos e alguns
incrustantes.
Associação de COLÔNIAS ERETAS RÍGIDAS
Calcário Eoceno E LIVRES. Esta associação é caracterizadas
4 225m
argiloso (55,8-33,9) pelo predomínio de briozoários coloniais
eretos rígidos e livres e poucos incrustantes.
Diatomito Associação de COLÔNIAS ERETAS CÔNICAS.
Bolzon & Azevedo

e Paleoceno Esta associação é caracterizada pela

3 280m
sedimento (65,5-55,8) ocorrência exclusivamente de colônias
laminado eretas cônicas.
Associação de COLÔNIAS ERETAS RÍGIDAS
Calcário Maastrichiano E LIVRES. Esta associação é caracterizadas
2 300m (70-65,5M.a) pelo predomínio de briozoários coloniais
argiloso
eretos rígidos e livres e poucos incrustantes.
Associação de COLÔNIAS ERETAS. Esta
Calcário Cenomaniano associação é caracterizada pelo predomínio
1 330m (99,6-93,5M.a) de briozoários eretos rígidos e alguns
coralino
incrustantes.

DISTRIBUIÇÃO PALEOAMBIENTAL DAS COLÔNIAS DE BRIOZOÁRIOS

PROFUNDIDADE TIPO Sedimentação

DE
Transicional

NERÍTICO BATIAL
COLÔNIA

Marinho
TIPO

Não

COLÔNIA baixa moderada alta

DE

Int. Méd Ext Sup Med Inf

PALEOBATIMETRIA (METROS) Incrustante

0 40 80 200
Incrustante Ereto
Ereto rígido
rígido
Ereto
Ereto
unido unido
Paleoecologia

Ereto Ereto
cônico cônico
Livre
Livre
14

TIPO Energia (Corrente)

SUBSTRATO DE
COLÔNIA baixa Moderada Forte
TIPO
Incrustante
DE Sólido Flexível
COLÔNIA (Consolidado Solto
(Inconsolidado)
Recifes Coralino, (Arenito)
Carbonato) (Argila e Lama)
Ereto
rígido
Incrustante
Bolzon & Azevedo

Ereto rígido Ereto

Ereto unido unido

Ereto cônico Ereto

Livre cônico

Livre

NERÍTICO BATIAL

SEDIMENTAÇÃO
Cronoestratigrafia
Das amostras(metros)

IDADE ABSOLUTA
LITORÂNEO
Não Marinho

SUBSTRATO
PROFUNDIDADE

ABISSAL

ENERGIA
LITOLOGIA

(M.a.)
INT. MÉD. EXT. SUP. MÉD. INF.

PALEOBATIMETRIA B M A S S F B M F

70

120

180
Paleoecologia

225

280

300

330

Curva Paleobatimétrica e Estratigráfica e informações ambientais do poço.

15

QUESTÕES
1- A que eras geológicas pertencem os Briozoários encontrados.
2- Com base na distribuição paleoambiental dos organismos determine o ambiente
(paleobatimetria) de cada intervalo e completa a tabela Curva Paleobatimétrica e
Estratigráfica do Poço.
3- Completar com as informações sobre o tipo de substrato e a taxa de sedimentação e
energia do meio dos Briozoários encontrados em cada amostra.
4- É constatada oscilação do nível do mar? Quantos eventos transgressivos e regressivos?

5- Calcular a taxa de sedimentação por intervalo em milímetros por 1000anos.

Bolzon & Azevedo

Intervalo depositado Tempo

amostra profundidade Idade (M.a) Taxa:mm/mil anos
(mm) (em anos)

6- Comparar o resultado da taxa de sedimentação com as informações sobre a sedimentação e

o substrato indicados pelos briozoários. Compare também com a litologia do intervalo.

UNIDADE IV- AMBIENTES CONTINENTAIS

GENERALIDADES
• São mais diversificados e variáveis que os ambientes marinhos
Ex.: flutuações de temperatura

•Ambientes não aquáticos: variações diárias e sazonais (anuais)

Temperatura
Umidade
Vento
Luz solar
Variações nas condições físicas: Ex.: solo, gelo, rocha, etc..
Diferenças geográficas - Ex: desertos
Mudanças na topografia – Ex: Platôs semi-áridos
Paleoecologia

Latitude – Ex: Tundra

Proximidade dos oceanos

Fatores climáticos
• Radiação solar
Conceito: Intensidade: quantidade de energia enviada pelo sol por unidade de tempo e
área
Variações: astronômica (solares) – estações, latitude, altitude e metereológica.

• Latitude: maior no equador menor nos pólos

Umidade relativa do ar: quanto menor a umidade relativa maior a intensidade da
radiação solar

• Altitude: a radiação aumenta com a altitude

16

• Duração ou fotoperíodo: tempo durante o qual o Sol brilha em horas e minutos por
dia Estações: maiores latitude os dias são mais longos no verão que nos trópicos
(menor variação)

• Temperatura
Temperaturas máximas compatíveis com a vida: entre 50º. e 55º.C
–Raramente encontrada no ar

–Em rochas: até 80º.C

• Precipitação
Bolzon & Azevedo

Conceito: Queda de água da atmosfera

Forma líquida: chuva e orvalho
Forma sólida: neve e granizo (gelo)

• Orvalho
Conceito: condensação noturna do vapor de água
Importante em regiões secas e elevadas: pode penetrar até 5 cm na superfície do solo
Ex: Israel: cada noite 0,45 mm, ou seja, 45 l/m2.
• Chuva:
A quantidade anual de água de chuva não tem o mesmo valor para a ecologia que a
mensal
Mesmo com 500 mm (deserto) de chuvas pode ocorrer floresta

• Umidade atmosférica e evaporação

Importante para a ecologia é a umidade relativa
Quantidade de água atmosférica expressa como percentagem da quantidade que o ar
poderia conter em estado de saturação na temperatura ambiente.

• Vento
Ação abrasiva de partículas suspensas
–Importâncias ecológicas
• Dispersão de sementes e polinização
• Influência na temperatura e evaporação.

• Fatores Edáficos
Relacionados às peculiaridades do solo
Material originário, matéria orgânica, espessura, drenagem, pH, nutrientes.
Fatores fisiográficos ou topográficos
Paleoecologia

Modificam o clima e o solo

Importância local ou regional

CLASSIFICAÇÃO ECOLÓGICA DAS PLANTAS

• HELIÓFITOS
Conceito: planta que se desenvolve ao sol. Ex.: feijoeiro
Obs: desenvolvimento de espessamentos (esclerênquima) das paredes celulares –
esclerofila
• CIÓFITO
Conceito: vegetal que vive habitualmente à sombra ou luz difusa (floresta)
Obs: paredes celulares delgadas, cutícula fina, esclerênquima escasso.
• XERÓFITOS
Conceito: vegetal que habita um ambiente seco, pelo menos durante um período bem
determinado. Apresenta mecanismos para resistir à seca.
17
Quatro grupos de xerófitos: anuais, suculentos, microfilos, caducifólios
Características:
- alongamento radicular. Coifa cutinizada ou suberificada
- sistemas radiculares extensos Ex: Welwitschia mirabilis
- redução da transpiração: fechamento dos estômatos
- posição das folhas: em posição vertical ou enrolada
- redução da parte aérea
• MESÓFITOS
Conceito: vegetais que crescem em ambientes mais ou menos úmidos
• HIDRÓFITOS
Conceito: plantas aquáticas:
Bolzon & Azevedo

–Natantes ou flutuantes: na superfície da água

–Suspesas: sem contato com o fundo
–Submersos e fixados: no interior da água e fixas ao fundo
-Natantes e fixados: como as natantes, mas fixas ao substrato.
Ex: Victoria regia
• HALÓFITOS
Conceito: vegetais que habitam águas salgadas.
Obs.: junto ao mar ou no interior dos continentes
Características: a suculência, redução da cutícula, pelos e tecidos lignificados.
• EPÍFITOS
Vegetais que vivem apoiados em árvores e arbustos
Paleoecologia
18

UNIDADE V- ICNOFÓSSEIS

Icnofósseis ou Traços Fósseis (ICNITOS)

Conceito: São estruturas biogênicas que refletem as funções comportamentais
relacionadas mais ou menos a morfologia do animal ou vegetal que as produziram
como:
o Pegadas, pistas, escavações, perfurações, coprólitos, pelotas, etc.
⇒ Recentes ou fósseis
⇒ Podem preservar em sedimento, rocha ou fóssil.
Bolzon & Azevedo

REGISTRAM:
o Animais de corpo mole
o Diversidade de comportamento
o Retrabalhamento dos sedimentos pelos organismos
o Diversidade de associações fósseis

PERMITEM:
o Interpretações paleoambientais/paleoecológicas
o Identificar topo/base das camadas (orientação).

COMPARAÇÕES ENTRE ICNOFÓSSEIS E FÓSSEIS.

ICNOFÓSSEIS FÓSSEIS
Ocorrem “in situ” → refletem biocenoses Refletem tanatocenoses (transporte)
Registrados em determinados tipos de Menos encontrados nestas rochas
rochas. Ex: siltitos/arenitos Muitas vezes mal preservados
Diagênese → aumenta a visibilidade do Diagênese → destrói
icnofóssil

IMPORTÂNCIA
PALEONTOLOGIA:
Animais de corpo mole
Atividade de organismos extintos
Diversidade de associações fósseis
Evolução de metazoários → comportamento//evolução

SEDIMENTOLOGIA E ESTRATIGRAFIA
Paleoecologia

Produção de sedimentos (perfuradores)

Alteração dos grãos (comedores de sedimento)
Retrabalhamento dos sedimentos
Consolidação
Interpretação: paleoambientais//paleoecológicas
Determinação da idade

OUTROS
Indicadores de correntes (direção e força)
Consistência do substrato
Seleção do sedimento
Salinidade
Temperatura
19
Concentração de O2
Batimetria

TIPOS
1. BIOTURBAÇÕES:
- Pistas, escavações, tubos
- Animais marinhos e continentais
- Atividades de: alimentação, reptação, habitação e/ou descanso
Ex: Invertebrados: anelídeos, moluscos, artrópodes → pistas/escavações; sedimento
inconsolidado;
Vertebrados: pegadas/ pistas/ fezes (coprólitos); peixes → escavações
Bolzon & Azevedo

Vegetais: moldes de raízes (Pedotúbulos); rizoconcreções (concentrações de sais ao

redor das raízes)

2. BIOEROSÕES:
- Orifícios, tubos
- Ação da escavação mecânica ou bioquímica de organismos
- Substrato rígido
- Raspadores, rochas, madeiras
- Difícil determinar o organismo gerador
- Atividades de: habitação, predação
Ex: Ouriço-do-mar – ES (Holoceno) – antigos níveis do mar (intermarés)
3. COPRÓLITOS:
- Excrementos fossilizados ou pelotas fecais
- Forma/tamanho → variado; depende: gerador; deposição; preservação
- Hábitos alimentares; relações ecológicas
- Maioria: Fosfato de Cálcio → componente inorgânico principal (também:
Cálcio/Sílica)
Ex: Ovos de parasitas (em coprólitos humanos) → rotas de migração
4. NINHOS, OVOS:
- Invertebrados/Vertebrados
Ex: Ovos de dinossauros/Tartarugas (com embriões) → MG (K)
Ninhos (vespas) - gruta calcária → MG

PSEUDOICNOFÓSSEIS
Processos físicos e químicos que ocorrem durante e após a sedimentação
Podem originar estruturas semelhantes às produzidas por organismos (animais e
vegetais)
Ex: Marcas de ondas; Gretas de contração; Escape de gases; Moldes de sais, etc.
Paleoecologia

CLASSIFICAÇÃO

1. DESCRITIVA
o usa a morfologia

2. PRESERVACIONAL (OU ESTRATINÔMICA)

o icnofóssil = estrutura sedimentar; em relação à forma de preservação
OBS: 1 e 2 – imitadas; não fornecem informações sobre as características da
sedimentação e quando e onde ocorreu a fossilização.

3. ETOLÓGICA (OU ECOLÓGICA)

o Comportamental
o mais apropriada
20
o fornecem dados sobre o substrato/paleoecologia

4. FILOGENÉTICA
o fornece a identidade do gerador do icnito
o taxonomia (possível em poucos casos)
o limitada

1. ICNITOS DE LOCOMOÇÃO (REPICHNIA)

o Traços de deslocamento (apêndices locomotores)
o Pistas (contrações de músculos do corpo)
Bolzon & Azevedo

o Seqüências de pegadas ou sulcos contínuos; ornamentados ou não; lineares,

sinuosos, ramificados.
Ex: Diplichnites Pegadas/pistas de dinossauros – Bacia de Souza, PB (K)

2. ICNITOS DE HABITAÇÃO (DOMICHNIA)

o Escavações/perfurações de habitação
o Cilíndricas; paredes aglutinadas por secreções quitinofosfáticas ou
com partículas selecionadas cimentadas
o “U”

3. ICNITOS DE DESCANSO (CUBICHNIA)

o Interrupção temporária no deslocamento → descanso ou refúgio.
Ex:Rusophycus

4. ICNITOS DE ALIMENTAÇÃO (FODINICHNIA)

o Escavações, tubos, pistas, perfurações → procura de alimento.
Ex: Perfurações em conchas → predadores

5. ICNITOS DE PASTAGEM (PASCICHNIA)

o Pistas de alimentação → construídas por organismos vágeis que
retiram alimento ingerindo sedimentos superficiais
o Enroladas/meandriformes
Ex:Cruziana

6. ICNITOS DE ESCAPE (FUGICHNIA)

o Moluscos bivalves e outros → alimento em suspensão
o Deslocamento rápido
Paleoecologia

⇒ Icnocenoses → conjunto de componentes de uma icnofauna e icnoflora e suas

relações na distribuição ambiental.
ICNO CENOSE

= Icnitos = comunidade

Associação Natural
⇒ Icnofácies → registro preservado (=aspecto lítico) da Icnocenose .
As 11 icnofácies são baseadas :
Na distribuição estratigráfica e etológica das associações em rochas de várias
idades e diferentes contextos ambientais.
Também ligadas a vertebrados e a excrementos fósseis (coprofácies).
21
a. Scoyenia e. Trypanites i. Zoophycus
b. Termitichnus f. Glossifungites j. Nereites
c. Mermia g. Skolithos [Link]
d. Psilonichnus h. Cruziana
Repetição temporal das Icnofácies = convergência comportamental (devido aos modos
de vida e requisitos ambientais).

TIPOS DE ICNOFÁCIES:
1. ICNOFÁCIES CONTINENTAIS – próximas a rios ou lagos.
Lagos temporários
Planície de inundação e margem de canal
Bolzon & Azevedo

Lagos permanentes
Dunas eólicas e áreas de interdunas (maior umidade)
Ex: Bacia do Paraná – Formação Botucatu (deserto do J):
- pistas de invertebrados
- pistas de carnívoros e mamíferos primitivos
Icnofácies: Scoyenia, Termitichnus, Mermia, Psilonichnus
2. ICNOFÁCIES MARINHAS – mais conhecidas e estudadas.
Associam parâmetros que controlam abundância e distribuição de
Temperatura, nutrientes, aporte de sedimento
Alterações → com aumento da profundidade
Paleoecologia

Icnofácies de Ambientes Marinhos (segundo Phoenix, agosto 2002

22
Teredolites Perfurações em substratos lenhosos (madeira)
Substrato duro
Trypanites Litoral a sublitoral (costa, recifes, conchas, ossos)
Habitações endolíticas, suspensívoros, carnívoros
Zonas litorâneas de alta ou baixa energia
Glossifungites Substrato coeso e estável
Organismos bentônicos sésseis ou vágeis
Abaixo da ação de ondas
Cruziana Calmo, energia moderada a baixa
Sedimentófagos ou canívoros
Bolzon & Azevedo

Baixa taxa de sedimentação

Zoophycus Águas calmas
Sedimentófagos
Águas calmas
Nereites Batial a abissal
Sedimentófagos

QUANTIFICAÇÃO:

ICNOFÁBRICA (ICNOTRAMA)
Totalidade das estruturas de bioturbação em uma rocha sedimentar.

Método → DIAGRAMA → 6 índices de Icnotramas

ii1 - sem registro – estruturas sedimentares originais preservadas

ii2 – poucos; isolados; até 10% de perturbação da estruturas original
ii3 – 10 a 40% de perturbação
ii4 – 40 a 60% de perturbação
ii5 – estratificação total retrabalhada
ii6 – sem representação nos diagramas; sedimento totalmente homogêneo.
Paleoecologia
23
Aula Prática

AMOSTRAS 1 NR 2 NR 3 NR 4 NR 5 NR
1- Verificar o relevo nas
amostras.
Hiporelevo/epirelevo
2 - Qual a matriz da
amostra?
3- Qual a cor da
matriz?
Bolzon & Azevedo

4- O icnofóssil está
concordante ou
discordante em
relação ao
acamamento?
5- Qual a
concentração de
icnofósseis na
amostra? Quantos
tipos são
encontrados?

6- O material que está

preenchendo o
icnofóssil é igual a
matriz?

7- Faça uma breve

descrição do
icnofóssil?

8- Utilizando a tabela,
em qual tipo de
Paleoecologia

icnofóssil se encaixa a
amostra?

9- A que icnofácies
pertence a amostra?

10- Qual a
distribuição
estratigráfica?
11- Quais os
organismos geradores
do icnofóssil?
Paleoecologia Bolzon & Azevedo 24
25
UNIDADE VI - PRÉ-CAMBRIANO
(ARQUEANO E PROTEROZÓICO)

Considerações iniciais
• A Terra no Pré-Cambriano foi certamente diferente
• Este intervalo de tempo não é bem conhecido ou completamente entendido.
Poucas rochas expostas;
Algumas erodidas ou metamorfizadas;
Maioria sobrepostas por rochas mais jovens;
Fósseis raramente encontrados;
Maioria das informações provém dos crátons
Bolzon & Azevedo

ARQUEANO
Subdivisões do Arqueano
– As idades internacionais (subdivisões) não foram bem estabelecidas;
– O mais antigo inicia em 3600 para 3200 M.a.;
– O mais recente: 2800 para 2500 M.a.

Eventos
• Tempo de grandes mudanças na formação da Terra. Sem registro de rochas;
• Diferenciação da crosta, manto e núcleo. Crosta continental antes de 4B.a. (mais
antigas rochas 3.96 B.a. Canadá)
• Origem da atmosfera: H2O, H2, HCl, CO, CO2, N2, gases com enxofre. Pouco ou
nenhum oxigênio (podem ter oxidado minerais de ferro);
• Condensação do vapor de água: chuva;
• Formação de lagos, rios, oceanos originalmente de águas doce (chuvas;
intemperismo dos continentes). Ambientes aquáticos poderiam ser ácidos pelos
gases com enxofre;

Ambientes do Arqueano
• Fontes de energia
– sol (UV), vulcanismo e raios
• Atmosfera
– H2O, H2, HCl, CO, CO2, N2, gases com enxofre
– Pouco ou nenhum oxigênio
• Água
– Estado: vapor e líquido
Paleoecologia

Vida no Arqueano
• Estromatólitos (cianobactérias ou algas verde-azuladas)
– Em sedimentos carbonáticos
– Mais antigos: 3.4 - 3.5 B.a./ Também em rochas de 2.8 - 3 B.a.
– Abundantes em rochas do Proterozóico
• Fósseis de algas filamentosas
– 3.5 B.a. / Pólo norte e oeste da Austrália
• Estruturas bacterianas esferoidais (Monera)
– Grupo Fig. Tree Group, África do Sul / 3.0 - 3.1 B.a.
– Células procariontes; divisão celular?
• Evidências químicas da origem da vida
26
– Experimento simulado por Miller e Urey em 1950 com obtenção de amino-
ácidos a partir de: H2, CH4 (metano), NH3 (amônia), H2O (água) gases e
descargas elétricas (simulando luz);
– Oparin e Fox formaram protobiontes, proteinóides e micro-esferas também
chamadas coacervados com comportamento de células, mas não vivas;
– Evidências de meteoritos carbonados (com carbono) condrites.
Ex.: Meteorito Murchison – Austrália compostos orgânicos de origem
extraterrestre
Bolzon & Azevedo

Organismos simples e suas contribuições

• As células mais simples teriam existido em condições semelhantes as bactérias
anaeróbias e estremófilos atuais;
• Provavelmente quimiossíntese produzindo:H2S ou CO2;
• Heterotróficos – consumidores primários de elementos da sopa primordial;
• Alguns organismos simples iniciaram a fotossíntese possivelmente pela falta de
materiais para energia. A fotossíntese foi um avanço adaptativo. Produziram seus
próprios materiais – autótrofos;
– Ex.: = cianobactéria (estromatólitos)

Início do oxigênio
– Oxigênio foi produto de dissipação;
– Primeira crise de poluição em 2.2 B.a. aumento do teor de oxigênio na atmosfera;
– No Arqueano menos que 1% da concentração atual;
– Em 1.8 B.a. oxigênio 15% do presente (Holland, 1994).
– Conseqüências:
– Crise: oxigênio degrada componentes orgânicos;
– Ainda hoje, algumas bactérias e protistas morrem na presença de oxigênio;
– Organismos:
– Adaptações bioquímicas com surgimento da respiração oxidativa ou aeróbica
– Aumento da produção de energia pelas células e surgimento dos eucariontes
– Desenvolvimento da camada de ozônio para absorver radiação UV;
– Fim da formação de ferros bandeados – apenas formado em baixas flutuações de
O2; presença de óxidos férricos em paleossolos, início das camadas vermelhas
(red beds) – óxidos férricos;
– Desenvolvimento de células eucariontes – teoria endossimbiôntica ou simbiótica;
– Célula hospedeira (fermentadora anaeróbica) + organela aeróbica
(mitocôndria) + organela semelhante a espiroqueta (flagelo para locomoção);
Paleoecologia

– Desenvolvimento de metabolismo aeróbio;

– Maiores que os procariontes;
– Reprodução por mitose e meiose.

PROTEROZÓICO

Subdivisões do Proterozóico
• As idades internacionais (subdivisão) não foram bem estabelecidas;
• No Tabela de Tempo o tamanho das linhas não é correlato com a duração de cada
idade;
• O mais antigo 2500 para 1600 M.a.;
• O mais recente: 1000 para 540 M.a..
27

Registro fóssil do Pré-cambriano

• Procariontes: pequeno tamanho (maioria < 20 micra);
• Bactéria e estromatólitos com filamentos algais;
• Estromatólitos
• Eucariontes: maiores (maioria > 60 micra);
• Primeiras células fósseis: parecem organelas 1.8 - 1.2 B.a.
• Metazoários (multicellular) = FAUNA EDIACARA
– Originalmente descoberta em Pound Qtzt, Ediacara Hills, S. Austrália;
– Depois em outras partes em baixas paleolatitudes;
0.59 - 0.7 B.a. (590 – 700 M.a.)
Bolzon & Azevedo

–
– Impressões e moldes de animais (associados à traços fósseis)
• Traços fósseis (icnofósseis)

(Texto de RIDLEY, M. 2006. Evolução. Porto Alegre: Artmed. 752p.)

A origem da vida
A maior parte das pesquisas sobre a origem da vida não é com fósseis, mas
consiste em pesquisa de laboratório sobre o tipo de reações químicas que também
poderiam ter acontecido na Terra há 4bilhões de anos. Muitos dos tijolos das
construções moleculares da vida (aminoácidos, açúcares e os nucleotídeos) podem ser
sintetizados a partir de uma solução de moléculas simples, do tipo que provavelmente
existia nos mares pré-bióticos, se uma descarga elétrica, ou a radiação ultravioleta a
atravessar. Existindo os tijolos para a construção molecular, o passo crucial seguinte é
a origem de uma molécula replicável, simples.
Embora não saibamos qual era a molécula replicável mais ancestral, várias linhas
de evidências sugerem que o RNA precedeu o DNA. Por exemplo, o RNA de fita simples
é mais A simples do que o DNA, que sempre é de dupla-fita. O DNA precisa de enzimas
para "abrir" suas duas fitas para que a informação nos nucleotídeos seja lida ou
replicada. O DNA sempre assume a estrutura de dupla hélice. O RNA, de modo diverso,
pode interagir diretamente com seu ambiente. Ele pode ser lido ou replicado
diretamente. Dependendo de sua seqüência nucleotídica, ele também pode assumir
várias estruturas diferentes. Em algumas dessas formas estruturais, o RNA atuará
como enzima (ou "ribozima"), catalisando reações bioquímicas. Conhecem-se moléculas
de RNA que atuam como RNA polimerases, catalisando a replicação do RNA.
Entretanto, até hOje ninguém descobriu um RNA autocatalítico, que pudesse catalisar
sua própria replicação. Uma tal molécula auto-replicável seria um dos mais simples
sistemas vivos imagináveis. Algumas outras pequenas linhas de evidências também
sugerem que o RNA precedeu o DNA, como os experimentos com a "sopa pré-biótica"
Paleoecologia

que produziram o nucleotídeo U mais rapidamente do que o T.

A fase (hipotética) primordial da vida, quando o RNA era usado como molécula
hereditária, é chamada de "mundo do RNA". A vida passou a usar o DNA mais tarde na
história. Um motivo para a mudança de RNA para DNA pode ter sido que a vida
baseada em RNA era limitada pela taxa de mutação relativamente alta do RNA. Não
podem existir formas assexuadas de vida com uma taxa de mutação completamente
deletéria, superior a um.
Os vírus de RNA atuais, como o HIY, têm taxas de mutação de cerca de 104 por
nucleotídeo. Isso limita sua capacidade codificadora a cerca de 104 nucleotídeos, ou
cerca de 10 genes. Formas de vida mais complexas não poderiam evoluir antes que a
taxa de mutação se reduzisse. A evolução do DNA teria reduzido a taxa de mutação, ou
a teria levado à redução.
O documentário fóssil revela pouco sobre a origem da vida porque, nesta, os
eventos eram em escala molecular. Entretanto, o documentário revela-nos alguma
coisa sobre a cronologia e leva-nos à etapa seguinte. A própria Terra tem cerca de 4,5
28
bilhões de anos de existência. Durante as primeiras poucas centenas de milhões de
anos ela foi bombardeada por enormes asteróides, que vaporizaram todos os oceanos.
As temperaturas eram altas demais para permitir a vida. Provavelmente, há mais de 4
bilhões de anos, a vida não poderia ter-se originado.
Das rochas conhecidas, as mais antigas ficam em um sítio em Isua, na
Groenlândia, e têm 3,8 bilhões de anos. Elas contêm traços químicos do que podem ser
ou não fósseis químicos de formas de vida (van Zuilen et al., 2002). Inevitavelmente,
uma evidência química desse tipo é incerta porque poderia ter sido produzida por um
processo não-biológico. Alguns biólogos e geólogos aceitam-na, temporariamente,
como evidência de vida, mas poucos confiam nisso com firmeza. As rochas sofreram
muito metamorfismo para que haja alguma chance de reterem células fósseis - se é
Bolzon & Azevedo

que existiam células naquela época. A evidência fóssil de células provém de vários
locais, no período entre 3 e 3,5 bilhões de anos. Até recentemente, supunha-se que as
células fósseis mais antigas fossem as das rochas de sílex apical (Apex Chert) de 3,5
bilhões de anos, localizadas na Austrália Ocidental (Schopf, 1993). Mas Brasier et al
(2002) consideraram que os supostos fósseis dessas rochas são artefatos. Existem
outras evidências de células fósseis no período de 3 a 3,5 bilhões de anos (Knoll e
Baghoom, 1977, e Schopf, 1999, por exemplo, revisam as evidências). Portanto,
provavelmente as células evoluíram cerca de 3,5 bilhões de anos atrás, ou um pouco
depois disso.

A origem das células

Fósseis da vida celular procariótica foram encontrados em vários locais, com
idades entre 3,5 e 2 bilhões de anos. Freqüentemente, eles existem na forma de
"estromatólitos". Estromatólitos são estruturas que se formam quando as células
crescem na superfície do mar e os sedimentos são depositados entre ou sobre as
células. Então as células crescem em direção à luz, deixando uma camada mineralizada
abaixo delas. Com a repetição do processo ao longo do tempo, desenvolve-se um
estromatólito, consistindo em várias camadas mineralizadas. Ainda hoje se formam
estromatólitos em certos locais do mundo, mas eles são mais raros do que no passado.
Um motivo pode ser que agora os herbívoros consomem quaisquer deposições
de células à medida que elas se formam. No passado, não existiam herbívoros, e os
estromatólitos podiam acumular-se. Há cerca de 2 a 3 bilhões de anos, a vida
microbiana procariótica parece ter existido em vários ambientes e ter desenvolvido
vários processos metabólicos.
Assim, há 2 ou 3 bilhões de anos a vida celular estava florescendo. Porém, é
provável que a origem das células não tenha sido um passo evolutivo inevitável.
Poderiam ter persistido os sistemas de replicação molecular não-sofisticados, com as
moléculas sendo replicadas à medida que seus blocos constituintes se ligassem a elas e
Paleoecologia

formassem cópias ou semicópias do todo. Para o sistema tornar-se mais complexo, ele
precisa de enzimas e de sistemas metabólicos que lhe permitam aproveitar melhor os
recursos, ou explorá-Ios melhor convertendo-os nas unidades moleculares necessárias
para a replicação. Esse passo é difícil por, pelo menos, duas razões. Uma é o erro
mutacional, que se torna cada vez mais danoso à medida que a molécula da replicadora
aumenta de tamanho. A outra é que qualquer inovação vantajosa - por exemplo, que
possa produzir moléculas úteis - compartilhará seu produto com todas as outras
moléculas replicadoras que competem com ela naquele local. Uma molécula replicadora
"egoísta", que usa os recursos feitos por outras, mas não os fabrica, teria uma
vantagem seletiva sobre as moléculas replicadoras que produzem e usam os recursos.
Provavelmente essa segunda dificuldade foi superada pela evolução das células.
Se as moléculas replicadoras estão encerradas em células, os produtos de seu
metabolismo ficam confinados à célula que os produziu e não estão disponíveis para
quaisquer moléculas replicadoras egoístas fora dela. Outra vantagem das membranas
29
celulares é que as enzimas metabólicas podem organizar-se espacialmente; daí, uma
cadeia de reações metabólicas pode operar em uma seqüência eficiente. Portanto, as
primeiras células provavelmente não eram muito mais do que uma molécula
replicadora rodeada por membranas ou organizada dentro delas. As células
procarióticas modernas são versões complexas dessa forma de vida.
A divisão classificatória mais inicial da vida celular é uma árvore trifurcada em
arqués, bactérias e eucariotos. As arqués e as bactérias são procariotos, e ambas
existiam na Terra há 2 a 3 bilhões de anos. O outro tipo de célula, a eucariótica,
evoluiu depois dos procariotos. A época de origem dos eucariotos é incerta. O quadro
mais antigo é de cerca de 2,7 bilhões de anos. Brocks et a!. (1999) encontraram
fósseis químicos de certas gorduras que são características do metabolismo eucariótico
Bolzon & Azevedo

em rochas australianas com 2,7 bilhões de anos. Isso pode significar que foi quando os
eucariotos evoluíram. Ou pode ser que as gorduras não sejam bons sinalizadores da
vida eucariótica. Afinal, novos procariotos são descobertos a cada ano, com uma
variedade sempre crescente de novas aptidões. Desse modo, os fósseis químicos não
são uma evidência de origem eucariótica, mas eles levantam a possibilidade de que os
eucario tos já tivessem evoluído há 2,7 bilhões de anos.
As células fósseis mais antigas propostas como sendo eucarióticas foram
encontradas em uma mina abandonada, no Michigan e são descritas por Han e
Runnegar (1992). Os fósseis têm forma de saca-rolhas, assemelhando-se a algas mais
recentes (as algas são eucariotos). Em fósseis, o principal critério de distinção entre as
células eucarióticas e procarióticas é o tamanho celular. Tipicamente, as células
eucarióticas são maiores do que as procarióticas, embora haja alguma superposição de
seus tamanhos. Os fósseis de Michigan são enormes - cerca de 1 cm. Se isso é uma
única célula, ela certamente é eucariótica. Infelizmente, o processo de fossilização não
preserva qualquer indício de membranas celulares. Um cético poderia insistir que os
saca-rolhas de Michigan são, na verdade, multicelulares, caso em que eles poderiam
ser procarióticos. Se retrocedermos para cerca de 1,8 bilhão de anos, já existem muitas
células que, geralmente, são aceitas como eucarióticas.
Estudos com o relógio molecular sugerem que os eucariotos se originaram entre
2,2 e 1,8 bilhão de anos atrás. Logo, a evidência fóssil corporal e a molecular são
concordantes, mas a evidência fóssil química indica uma datação mais antiga. Em
geral, a datação para a origem dos eucariotos, ainda que incerta, é cotada em 2 bilhões
de anos.
O surgimento da célula eucariótica poderia ter-se estendido por muitas centenas
de milhões de anos. Os eucariotos atuais diferem dos procariotos em muitos aspectos.
Formalmente, a diferença definitiva entre eles é a presença ou ausência de um núcleo.
Os eucariotos também possuem organelas, inclusive as mitocôndrias e (nas plantas) os
cloroplastos. Os eucariotos têm um processo especial de divisão celular chamado
Paleoecologia

mitose, em que se forma um dispositivo com fibras móveis, que separa os

cromossomos duplicados para pólos opostos. Os eucariotos também têm meiose. Há
muitas outras diferenças estruturais entre os dois tipos de células .
É quase certo que as mitocôndrias e os cloroplastos se originaram por simbiose.
Inicialmente, foi a semelhança morfológica entre essas organelas e as bactérias, que
sugeriu a origem simbiótica. A teoria tem sido reforçada pelas evidências moleculares.
Os genes das mitocôndrias das células eucarióticas assemelham-se mais aos genes de
bactérias de vida livre do que aos genes comparáveis, dos núcleos das células que
possuem mitocôndrias (Gray et aI., 1999).
Provavelmente, a evolução do núcleo e, a seguir, a mitose e a meiose foram
eventos separados, talvez anteriores - talvez posteriores - da origem das organelas. As
demais diferenças entre células eucarióticas e procarióticas poderiam ter evoluído em
outras épocas. Desse modo, a origem da célula eucariótica teria sido um processo em
múltiplas etapas, ao longo de um vasto período de tempo.
30
Um evento importante associado com a origem dos eucariotos é a evolução da
fotossíntesse, ou da fotossíntese em escala maciça. A fotossíntese, em si,
provavelmente se originou mais cedo - na verdade, os possíveis micróbios de Schopf,
de 3,5 bilhões de anos, podem ter sido fotossintetizadores - mas, por volta da mesma
época em que as células eucarióticas estavam evoluindo, também houve um aumento
na quantidade de oxigênio, sugerindo que a fotossíntese estava tornando-se muito
mais importante. O oxigênio atmosférico não teria aumentado imediatamente após a
evolução da fotossíntese. O primeiro oxigênio teria sido absorvido pelas rochas, que se
oxidariam (na verdade, no documentário geológico, o principal modo de inferência da
fotossíntese é a forma oxidada das rochas ricas em ferro). O oxigênio só se acumularia
na atmosfera depois que as rochas tivessem absorvido todo o oxigênio que pudessem.
Bolzon & Azevedo

Há pouco menos de 2 bilhões de anos, a concentração de oxigênio atmosférico

provavelmente irrompeu. O motivo mais provável é que os organismos
fotossintetizadores se tornaram mais abundantes e estavam eliminando o oxigênio
como um subproduto. Igualmente, as células eucarióticas, contendo cloroplastos, eram
fotossintetizadores mais eficientes do que os antigos procariotos, e, por isso, a
concentração de oxigênio aumentou mais ou menos ao mesmo tempo em que os
eucariotos estavam evoluindo. Qualquer que seja a razão, quando o oxigênio começou
a ser liberado em grandes quantidades, ele provavelmente era um veneno para a
maioria das formas de vida existentes porque elas tinham evoluído em ambientes com
pouco oxigênio; pode ter ocorrido um desastre ecológico. As formas de vida
subseqüentes descendiam principalmente das espécies que haviam evoluído para
tolerar e depois usa essa novidade química. Em torno dessa época, a respiração
aeróbia utilizando mitocôndrias pode ter-se tornado vantajosa.

A origem da vida pluricelular

Vida "pluricelular" não se refere à simples presença de mais de uma célula em
um organismo, mas a mais de um tipo celular - isto é, à diferenciação celular. As
formas de vida com mais de um tipo celular têm um desenvolvimento, no mínimo,
rudimentar. Elas se desenvolvem, de um zigoto unicelular, em um adulto com tipos
celulares especializados. O surgimento do desenvolvimento é um passo importante na
evolução da vida. Na vida primitiva existiam formas de vida consistindo em uma
sucessão ou em uma película com muitas células idênticas. O artigo de Schopf (1993)
sobre possíveis fósseis com 3,5 bilhões de anos descreve filamentos multicelulares
desse tipo. Mas a vida pluricelular, no sentido de vida com desenvolvimento de trabalho
e diferenciação celular, evoluiu muito mais tarde. Com umas poucas exceções, todas as
formas de vida com diferenciação celular são eucarióticas. O relógio molecular sugere
que a vida pluricelular se originou há cerca de 1,5 bilhão de anos. Isso é anterior, mas
nem tanto, aos fósseis pluricelulares mais antigos. Atualmente, os mais antigos desses
Paleoecologia

fósseis são algas de 1,2 bilhão de anos (Butterfield, 2000).

Os fósseis mais antigos de animais definitivamente pluricelulares (Metazoa)
provêm dos depósitos de Ediacara, na Austrália. Estes, e outros depósitos semelhantes,
em outras partes do mundo, datam do período de 670 a 550 milhões de anos. Os
fósseis de Ediacara são animais aquáticos sem partes rígidas, como medusas e vermes.
31

AULA PRÁTICA

1) Phylum Cnidaria Classe Petalonamae Charnia (sistemática segundo Doyle e Lowry,

1997)
Segundo Clarkson, 1986: Pennatuláceos: um eixo central longitudinal
de uns 150mm de comprimento de onde partem eixos primários com
um ângulo de cerca de 45o. De cada uma destes eixos partem cerca
de 20 ramificações secundárias. A afinidade deste organismo tem sido
muito discutida porém, são associados as "plumas do mar" - corais
Bolzon & Azevedo

alcionários, com pólipos distribuídos ao longo dos eixos secundários.

Charnia é um gênero descrito para a Inglaterra; é um fóssil do
Proterozóico da Biota de Ediacara que foi preservado como impressão
de suas partes moles.

Considerado por alguns autores como constituinte de um filo separado do reino animal.

- Analisar o exemplar, observar e fazer um esquema com as principais estruturas

descritas acima.
2) Cloudina:
um elemento da biota de Ediacara? encontrada no Grupo Corumbá, Mato
Grosso do Sul.É uma variedade de tubo de poliqueto, originalmente
conhecido na Namíbia, onde é considerada de idade Vendiana (600M.a).
- Observar os fósseis e a matriz.

3)Os fósseis mais antigos definitivamente pluricelulares (Metazoa) provêm dos

depósitos de Ediacara. Estes, e outros depósitos semelhantes, em outras patês do
mundo, datam do período de 670 a 550milhões de anos. Os fósseis de Ediacara são
animais aquáticos sem partes rígidas, como medusas e vermes. Analisar alguns fósseis
de Ediacara:
a) Parvancorina e Cyclomedusa radiata: medusa (Filo Cnidária)
b) Spriggina: um verme (Filo Annelida), corpo flexível, mais de 4,5cm
de comprimento, mais de 40 pares de parapódios, a forma do
céfalo sugere similariedade com os artrópodes em especial os
trilobitas.
Paleoecologia

c) Dickinsonia: outro verme, corpo elíptico, simetria bilateral, coberto

com “costelas” transversais, tamanho 0,5 a 60cm,
extremamente fino, com poucos milimeros de espessura.

4) ESTROMATÓLITOS
Estromatólitos são estruturas biosedimentares laminadas produzidas pelas
atividades metabólicas de comunidades bentônicas de micróbios, principalmente de
cianobactérias.
32
Bolzon & Azevedo

Modificado de Carvalho, 2000.

Exercício:
a. Observar a alternância de camadas claras e escuras. Nas camadas escuras ocorre
maior concentração de matéria orgânica residual. Classificar em LLH (hemi-esferoidais
lateralmente ligados), SH (hemi-esferoidais empilhados) LLH-SH e SS (esferoidais
empilhados).
b. Analisar as amostra e relacionar com o ambiente.

UNIDADE VII - PALEOZÓICO INICIAL

CAMBRIANO, ORDOVICIANO E SILURIANO

Generalidades do Paleozóico Inicial

• Pouca atividade Geológica com formação de montanhas
• Terras baixas
• Mares pouco profundos
• CLIMA: mudanças não acentuadas

Generalidades
Paleoecologia

• O nome vem de Cambrian – montanhas de Gales

• Foi reconhecido por Adam Sedgwick, em 1835;
• Marca o início da Era Paleozóica, Éon Fanerozóico,
• As rochas mais antigas deste intervalo apresentam animais com esqueleto,
• A biomineralização marca o início do Cambriano;
• Ao final, extinção em massa (a mais antiga).

O tempo Cambriano
• Representa um intervalo de: 40 M.a. entre 540 e 500 M.a.
• A base é marcada pelo final do Vendiano e o topo pelo início do Ordoviciano.
• Três sub-períodos: inicial, médio e final
33

• As maiores subdivisões do Cambriano são reconhecidas para a América do Norte

(Laurentia).
• As idades internacionais (subdivisões) não foram bem estabelecidas
Eventos biológicos
• Reconstruções: mares de águas rasas
• O Período Cambriano marca um importante intervalo da história da vida na terra
• Os maiores grupos de animais aparecem pela primeira vez no registro fóssil
• Este evento é chamado “Explosão Cambriana”, porque é um período relativamente
curto, no qual diversas espécies apareceram.
Bolzon & Azevedo

Fósseis do Folhelho Burgess

• Localidade com fósseis do Cambriano Médio (Aprox. 520 M.a.)
• Parque Nacional Yolo, Montanhas Rochosas, próximo de Field, British Columbia,
Canadá
• Importância: preservação de fauna muito diversificada de invertebrados de corpo-
mole.
• A localidade tem sido estudada desde 1909, quando foi descoberta por Charles
Walcott
• Um relato popular de Burgess Shale pode ser encontrado no livro de Steven J.
Gould, “Wonderful Life – Vida Maravilhosa”
• No Cambriano a área estava próxima do equador e na margem continental
• Os sedimentos foram depositados em condições anóxicas indicadas pela ausência de
bioturbação e abundância de pirita (indicam a presença de H2S).
• Os fósseis ocorrem orientados e bem íntegros
• Todos os organismos foram transportados para este local e provavelmente foram
cobertos por pequeno fluxo de lama

Generalidades
• Nome de uma antiga tribo Britânica, os Ordovices por Lapworth em 1879 para incluir
o intervalo disputado entre o Cambriano e Siluriano
• No final do Cambriano uma queda do nível do mar causou extinções
• Formação de ozônio nas camadas superiores da atmosfera
• Origem dos corais Rugosa e Tabulata
Paleoecologia

• Radiação dos equinodermas e Cefalópodes nautilóides

O tempo Ordoviciano
• Representa um intervalo de 65M.a., entre 500 e 435 Ma
• Com três sub-períodos: Inicial; Médio e Final

Configuração das placas

• Montanhas estavam surgindo no nordeste do continente Norte Americano e os
demais blocos estavam relativamente estáveis
34
Eventos biológicos
• Primeiros vertebrados: surgem os primeiros animais vertebrados - os Agnatas -
peixes sem mandíbulas, sem um verdadeiro esqueleto ósseo.
• Extinção em massa no final do período
– Extinção de aproximadamente 25% de todas as famílias
– Segunda em importância
– Afetou 70% das espécies formadoras de recifes
– Atingiu: trilobitas, ostracodes, braquiópodes, graptozoários e equinodermas
– CAUSA: Glaciação
Bolzon & Azevedo

SILURIANO

Generalidades
• Nome de uma antiga tribo Britânica, os Silures. O termo foi usado por Roderich
Impey Murchinson em 1835 para camada com fósseis;
• Nenhum grande grupo de animais surgiu neste período, os grupos já existentes
diversificaram ou declinaram;
• O Siluriano foi um intervalo no qual a terra passou por significativas mudanças nos
ambientes e na vida;
• O mundo do Siluriano experimentou graduais mudanças continentais com o início
dos ecossistemas terrestres

O tempo Siluriano
• Intervalo de 25 M.a., entre 435 e 410 Ma;
• Dividido em três sub-períodos: Inicial, Médio, Final

Configuração das placas

• As massas continentais estavam distribuídas ao redor do globo;
• Sem grandes eventos vulcânicos;
• Variações no nível do mar com períodos de transgressão e regressão com exposição
do continente;
• Um vasto oceano no hemisfério norte e um supercontinente no sul (Gondvana) com
um anel de aproximadamente seis continentes;
Paleoecologia

• Grande porção do Rodinia começou a fragmentar e migrar para a região equatorial.

A Austrália estava nos trópicos. A América do Sul e África provavelmente no pólo
sul;
• O período é marcado por uma grande orogenia (Caledoniana) resultando na
formação de montanhas na América do Norte (leste) e Europa (nordeste).

Clima
• O Siluriano documenta uma importante estabilização geral do clima do planeta
• Ausência de grandes calotas de gelo;
• As oscilações climáticas no inicio do período influenciaram nas mudanças do nível
do mar;

Mares
• Rasos e continentes planos e baixos;
35
• 65% da plataforma da América do Norte estavam submersa durante o
Llandoveriano e Wenlockiano;
• Mares plataformais em clima tropical para subtropical;
• Recifes de Corais nos mares rasos associados a sedimentos carbonáticos;
• Redução na circulação durante o Ludlowiano e Pridoliano com a deposição de
evaporitos;
• Estes depósitos são encontrados na: Europa (N), Sibéria, China (S) e Austrália.

Eventos biológicos
• Durante o Siluriano as primeiras formas de vida começam a colonizar os
Bolzon & Azevedo

continentes;
• Aumentos do ozônio pela fotossíntese das plantas aquáticas, fornecem proteção aos
raios ultravioleta;
• Vida nos continentes: os organismos desenvolveram estratégias diferentes para
evitarem à perda de água – principal problema nos ambientes continentais.

Primeiras Plantas Vasculares

• Os primeiros tecidos vasculares surgem no Siluriano;
• Os tecidos vasculares transportam alimento e gases para outras partes do vegetal;
Primeiros insetos
• Os primeiros artrópodes e provavelmente os primeiros insetos acompanham a
colonização dos ambientes terrestres.
Primeiros peixes mandibulados
• Os primeiros peixes com mandíbula surgem durante o Siluriano
– Mudança de hábito alimentar;
– Predador

“TERRESTRIALIZAÇÃO”.

SOLOS
• Provável ecossistema mais estudado e conhecido;
• Seqüencias de 3B.a. sugerem paleossolos.
• Os solos refletem a evolução atmosférica e biológica.
• Tipos:
o Solos abióticos:
Resultado de processos físicos e fisíco-químicos.
Paleoecologia

o Solos microbiais: primeiros registros no Proterozóico 1,9B.a:

As cianobactérias são as primeiras colonizadoras seguidas por líquens
(algas+fungos). Os fungos produzem ácido oxálico que decompõem as
rochas.
o Solos briofitos: Ordoviciano final
Associado com líquens;
Ocorrem comunidades de microartrópodes, como ácaros (registro no
Devoniano Inicial).
o Solos com raízes: início no Siluriano inicial
As raízes aumentam a estabilidade dos solos e a biomassa resultando em
solos espessos e humus espessos;
Algumas raízes apresentam associação com fungos;
36
Desde o início do Carbonífero o ecossistema solo começou a apresentar
uma variedade de elementos biogênicos complexos geradores de humus
idênticos aos atuais
PLANTAS
• Estratégias
o Evitar os períodos de seca através do oportunismo e ciclo de vida efêmero
alternado relacionado às condições favoráveis;
o Tolerância à perda de água extrema com capacidade de re-hidratar o
citoplasma;
o Modificações anatômicas e bioquímicas para manter um ambiente interno
hidratado – estruturas de adaptação:
Bolzon & Azevedo

Esporomorfos com esporopolenina;

Cutículas inicialmente não perfuradas e posteriormente com estômatos
para trocas gasosas;
Tecidos de condução: xilema e floema;
Sustentação lignina associada aos tecidos de condução.

Origem das plantas terrestres (Texto de RIDLEY, M. 2006. Evolução. Porto Alegre:
Artmed. 752p.)
Os eventos principais da evolução inicial das plantas terrestres foram a evolução
de uma fase de esporos resistentes, depois a evolução de um tecido vascular, seguida
ela das raízes e daí as folhas. As briófitas, como o musgo, têm esporos, mas não têm
tecido vascular. As pteridófitas, como as samambaias têm tecido vascular. Este,
especialmente quando constituído de células traqueóides com paredes celulares
contendo lignina, permite que a planta se auto-sustente na terra.
Os fósseis mais antigos de plantas terrestres datam de cerca de 430milhões de
anos. Um dos fósseis mais comuns é a Cooksonia uma Rhyniophyta. Essas plantas
terrestres primitivas não tinham raízes nem folhas, apenas eixos (caules) ramificados.
Podemos inferir que elas faziam fotossíntese através de seus troncos, porque há
estômatos visíveis em seus caules fósseis.
Os fósseis com folhas aparecem entre 390 a 350 milhões de anos. A evolução
das folhas coincide com a enorme diminuição, de cerca de 90%, na concentração do
dióxido de carbono atmosférico. Uma hipótese relaciona esses eventos. A evolução
inicial das plantas terrestres pode ter removido o dióxido de carbono da atmosfera, não
só por sua atividade fotossintética relativamente pequena, através do tronco, mas, o
que foi mais importante, por meio da evolução de raízes. As raízes aumentam o
esboroamento, e este remove grandes quantidades de dióxido de carbono da
atmosfera. Essa redução do dióxido de carbono posiciona a força seletiva a favor das
folhas - e a evolução das folhas e uma fotossíntese mais eficiente reduzem ainda mais
Paleoecologia

os níveis de dióxido de carbono.

As plantas com sementes constituem os principais grupos atuais de plantas
terrestres. Existem sementes fósseis do carbonífero, quando se formaram os depósitos
de carvão. Naquela época, porém, as plantas com sementes eram um grupo
minoritário. A maior parte do carvão é formada por pteridófitas fósseis. Os dois grupos
de plantas com sementes - as gimnosperma (coníferas) e as angiospermas (plantas
com flores) - proliferaram mais tarde.
As angiospermas aparecem no documentário fóssil com clareza no Cretáceo
inferior, há cerca de 125 milhões de anos (Sun et ai, 2002). Uma vez, Darwin
destacou que a origem das angiospermas era um "mistério abominável". A moderna
filogenética molecular ajudou a descobrir as relações entre as angiospermas e destas
com as gimnospermas. Mas os estudos moleculares da filogenia das angiospermas
criaram, por sua vez, um novo mistério abominável. Usando o relógio molecular para
estimar a época de origem das angiospermas, encontraremos um valor de uns 200 a
37
250 milhões de anos, bem anterior ao fóssil mais antigo. Como em toda a controvérsia
"moléculas versus fósseis", as diferenças de datas poderiam refletir a não integridade
do documentário fóssil, a imprecisão do relógio molecular ou a demora entre a origem
e a proliferação do táxon. Até agora, entretanto, a controvérsia sobre a época de
origem das angiospermas não está resolvida.

INVERTEBRADOS
Exemplos:
• Macroscópicos: artrópodes, moluscos e anelídeos;
• Criptobióticos: muitos outros;
• Ordoviciano: euripterídeos anfíbios;
Bolzon & Azevedo

• Siluriano: miriápodes e centopéias;

• Devoniano: insetos e aracnídeos;
• Carbonífero: oligoquetas (minhocas) e gastrópodes.
Problemas
• Oxigênio: maior concentração no ar que na água;
• Manutenção corporal mais problemática em terra;
• Índice de refração: problemas de visão;
• Propagação do som: freqüência das vibrações;
• Fecundação interna e proteção dos ovos;
Soluções
• Vivem em águas intersticiais: protozoários, ostracodes e nematóides;
• Diminuem ritmo biológico, secretam substâncias protetoras;
• Adaptações morfológicas;
• Obtenção de oxigênio:
o Respiração cutânea – maioria;
o Traquéias: insetos miriápodes;
o Pulmões: gastrópodes.

VERTEBRADOS: Devoniano Final

• Modificações na estrutura, função e fisiologia;
• Ex.: Ichthyostegopsis, Acanthostega e Ichthyostega;
• Ancestrais:? Dipnoi – peixes pulmonados;
• Contexto ecológico: ambientes áridos, vegetação, fonte de alimento;
• Problemas – estratégias:
o Provavelmente pulmões para trocas gasosas;
o Excreção: produção de uréia para diminuir perda de água;
o Suporte e locomoção: ossos e nadadeiras/membros adaptados para locomoção
com desenvolvimento de cinturas pélvicas para conectar membros a coluna
Paleoecologia

vertebral;
o Recepção de sons – ouvido;
o Ovos amnióticos – problema resolvido nos répteis.

Evolução dos vertebrados terrestres (Texto de RIDLEY, M. 2006. Evolução. Porto

Alegre: Artmed. 752p.)
Os peixes atuais (ou, mais exatamente, os peixes ósseos) dividem-se em dois
grupos principais: os peixes de nadadeiras raiadas e os peixes de nadadeiras lobadas. A
maioria dos peixes tem nadadeiras raiadas, mas os tetrápodes atuais descendem de
peixes ancestrais de nadadeiras lobadas. Os peixes pulmonados atuais e o celacanto
são peixes de nadadeiras lobadas. Dentre os peixes de nadadeiras lobadas, supõe-se
que os pulmonados, e não o celacanto, são os parentes mais próximos dos tetrápodes.
As evidências morfológicas eram ambíguas e, na década de 1980, uma análise
cladística sugeriu que o celacanto estava mais próximo dos tetrápodes do que os peixes
38
pulmonados (Rosen et aI., 1981). Porém, evidências moleculares da década de 1990
apontavam para uma oposta. Atualmente a evidência molecular em geral é a
[Link] os peixes pulmonados há uma série de formas fósseis que variam desde o
Eusthenopteron, com forma completa de peixe, passando pelos tetrápodes aquáticos
(Acanthostega), e parcialmente terrestres (Ichthyostega), até os anfíbios. A evidência
fóssil que mostra a transição gradual é notável por si mesma porque poucas transições
evolutivas importantes estão tão bem-documentadas. Ela também tem alguns detalhes
importantes. Um é que a condição tetrápode parece ter evoluído, de início, em
vertebrados inteiramente aquáticos. O Acanthostega tinha quatro patas, homólogas aos
quatro membros de um gato ou de um lagarto, mas também tinha brânquias e um
perfil natatório. Por isso, a evidência fóssil sugere que os membros dos tetrápodes
Bolzon & Azevedo

inicialmente evoluíram como remos, para nadar. Seu posterior uso para andar é uma
etapa de pré-adaptação.
Nos tetrápodes atuais, o pé sempre tem cinco dígitos (ou, se o número difere de
cinco, pode-se constatar que derivou de uma condição pentadáctila). Os tetrápodes do
Devoniano, porém, incluem formas com números de dígitos diferentes, como sete ou
nove. Presumivelmente, os tetrápodes atuais acabaram derivando de ancestrais
pentadáctilos e mantiveram essa condição.
O grande passo subseqüente na evolução dos vertebrados terrestres foi o
surgimento do ovo amniótico: os répteis, as aves e os mamíferos são amniotas e os
membros desses grupos, ao contrário da maioria dos anfíbios, não retomam para a
água durante as etapas iniciais de seu ciclo de vida. A origem dos tipos de ovos não
pode ser traçada diretamente no documentário fóssil; entretanto, no surgimento dos
répteis houve mudanças na morfologia esquelética, do que há boas evidências, bem
como no tipo de ovo. Provavelmente os répteis evoluíram no Carbonífero. A pequena
criatura tipo-lagarto, dos depósitos fósseis da Nova Escócia, chamada Hylonomius, é
um réptil primitivo.
Depois do surgimento dos répteis, os dois principais eventos na evolução dos
vertebrados foram o surgimento do vôo das aves e a origem dos mamíferos.

AULA PRÁTICA

1) Comunidades do Cambriano: ocorrem em arenitos, folhelhos e lamitos. Nas

comunidades de águas rasas ou nos ambientes de mares abertos dominavam trilobitas
([Link]. Paradoxites sp e Agnostus). Como elementos acessórios da epifauna e
suspensívoros, ocorriam hyolithídeos e braquiópodes. Os braquiópodes articulados
estão restritos as águas mais rasas durante o Cambriano. Os moluscos bivalves são
especialmente comedores de depósitos. As comunidades de águas mais profundas de
mares plataformais mostram maior diversidade. Os trilobitas constituem o grupo mais
Paleoecologia

abundante e podem ocorrer 15 ou mais gêneros de trilobitas em uma única localidade.

- Qual a forma de obtenção de alimento dos trilobitas? Analisar os fósseis de
Trilobita do Cambriano.
Phylum Archaeocyata
Os arqueociatídeos constituem um grupo de fósseis calcários encontrados
principalmente em rochas do Eocambriano ao Mesocambriano. Apresentam uma
organização comparável aos Poríferos. Os arqueociatídeos são normalmente solitários;
seu esqueleto em forma de taça é constituído de cones concêntricos invertidos que
formam paredes internas e externas unidas por lâminas verticais (septos) e separadas
por uma cavidade (intervalo). Existe uma ampla cavidade central que parece ser
análoga a cavidade atrial das esponjas. O extremo inferior da taça forma um amplo
rebordo com espessamentos semelhantes a raízes (radicela). As paredes interna e
externa estão perfuradas por numerosos poros ordenados em filas longitudinais. A
microestrutura das paredes corresponde à calcita polimicrocristalina que pode estar
39
alterada por diagênese. O tamanho é de 10 a 25 mm de diâmetro até 50 mm de altura.
Eram organismos provavelmente filtradores e a água deveria circular através das
paredes retendo as partículas orgânicas. Quase todos os fósseis procedem de
formações calcárias neríticas de mares quentes. Eram epibentônicos fixos e viviam em
águas marinhas quentes, a princípio associados com estromatólitos, formando
biohermas, sendo considerados os principais animais formadores de recifes. São
encontrados em todos os continentes, mas as faunas mais conhecidas estão nos Urais
(Rússia), sul da Austrália e parte ocidental da América do Norte. Estão ausentes nas
ilhas britânicas e no norte da Europa.
Analisar o exemplar (em lupa) e fazer um esquema.
Bolzon & Azevedo

2) Comunidades do Ordoviciano
Os trilobitas continuam se diversificando, não constituem o grupo dominante e
apresentam várias tendências evolutivas, entre elas o desenvolvimento de grandes
olhos em Phacopídeos. Estas tendências sugerem a ampliação dos nichos ecológicos.
Os braquiópodes inarticulados continuam similares ao Cambriano. Os braquiópodes
articulados aumentam em diversidade e abundância nas faunas, colonizando ambientes
marinhos de águas profundas. No início do paleozóico ocorreu uma gradual diminuição
de alimentos para os organismos bentônicos comedores de suspensão. Provavelmente
a gradual colonização de ambientes de águas mais profundas pelos braquiópodes pode
estar relacionada com o seu mecanismo de alimentação. No Ordoviciano ocorreu
grande uma expansão dos Graptozoários pelágicos da Ordem Graptoloidea. Os
moluscos bivalves apresentaram considerável diversificação de formas comedoras de
suspensão. Os gastrópodes, especialmente saprófagos se diversificaram. Os
cefalópodes Nautilóides provavelmente nadavam próximos aos fundos marinhos. Os
briozoários também apareceram no início do Ordoviciano. Surgiram os corais Tabulata e
Rugosa. Os equinodermas estavam representados, em especial, por Crinozoa
(Crinóides).
- Qual a forma de obtenção de alimento dos braquiópodes e briozoários?
- Os comedores de suspensão preferem águas turbulentas e em ambientes onde o
suprimento de alimento é mais abundante. Nestes ambientes os trilobitas eram
mais escassos. Enumere os organismos comedores de suspensão citados no
texto do (Ordoviciano) acima.
- Enumere os organismos da epifauna.
- Enumere os organismos de águas turbulentas.
Faça um desenho esquemático para ilustrar a distribuição das comunidades do
Ordoviciano observadas.

3) Comunidades do Siluriano
Paleoecologia

As faunas foram dominadas por braquiópodes (bentônicos) e graptozoários (pelágicos).

Trilobitas são menos importantes que no Ordoviciano. A distribuição dos braquiópodes
é influenciada pelos sedimentos. Nos mares plataformais são reconhecidas diferentes
comunidades de braquiópodes. Áreas marinhas litorâneas com salinidade reduzida são
habitadas pela comunidade de Lingula. Próximo à comunidade de Lingula, em lamitos e
às vezes arenito, em direção a região mais profunda, ocorre à comunidade Eocelia (até
90%). Em seguida, ocorre uma comunidade de Pentamerídeos, dominada por
braquiópodes grandes (10 cm) e associada aos corais Rugosa e Tabulata (Favosites).
Na região plataformal mais profunda ocorria à comunidade de Strophomenídeos e
Speriferídeos. No Siluriano, os organismos suspensívoros estavam representados por:
braquiópodes, briozoários e crinóides. Os detritívoros ou saprófagos eram os
gastrópodes e trilobitas. Os carnívoros eram constituídos por grupos de equinodermas e
de cefalópodes nautilóides.
40
Faça um desenho esquemático para ilustrar a distribuição das comunidades de
braquiópodes do Siluriano descritas no texto.

UNIDADE VIII - PALEOZÓICO FINAL

DEVONIANO, CARBONIFERO E PERMIANO

Generalidades do Paleozóico Final

– Atividade geológica relacionada com a formação do Pangea;
Bolzon & Azevedo

– Mares poucas mudanças;

– CLIMA: mudanças acentuadas;
– BIOSFERA: biota terrestre abundante

Generalidades
• Rochas de Devonshire no sul da Inglaterra descritas por Murchinso e Sedgwick
(1840)

O tempo Devoniano
– Intervalo de 56,8 M.a. entre 416 e 359,2 Ma
– Dividido em três sub-períodos: Inicial; Médio e Final

Configuração das placas

– Durante o devoniano, três grandes massas continentais
– 1) Europa e América do Norte
– Estavam derivando juntas
– Na região tropical e subtropical
– Vários mares rasos, salgados ao longo dos litorais
– 2) Uma parte da atual Sibéria para o norte
– 3) No hemisfério sul (o Gondvana) um continente formado pela: América do Sul,
África, Antártica, Índia e Austrália

Eventos biológicos
•Radiação adaptativa de corais e Trilobita;
•Surgem no Devoniano
Paleoecologia

– Nos continentes os insetos

– Primeiros tubarões: peixes cartilaginosos
– Peixes ósseos
Obs.: O período é frequentemente chamado de “Idade dos Peixes”; os agnatas e
placodermes apresentam máxima diversidade
•Surgem os primeiros vertebrados terrestres: anfíbios – tetrápodes
– Ichthyostega semelhante aos Anfíbios, aquático e capaz de viver em terra
•Radiação das Plantas Vasculares, aparecem:
• Briophytae
• Lycophytae
• Sphenophytae
41

• Pteridophytae
• Primeiras plantas com sementes - reprodução na ausência de água
Obs.: A cobertura de áreas terrestres pelas plantas promoveu mudanças na geosfera,
hidrosfera e atmosfera
− Vegetais mudaram o padrão de intemperismo, na erosão e transporte de
sedimentos
− Evaporação da água – surge a evapotranspiração
− Alteração no ciclo de O2 e CO2
− A colonização e diversificação das plantas e invertebrados terrestres refletiram
no aumento da diversidade dos peixes, invertebrados e vertebrados.
Bolzon & Azevedo

•Evento de extinção em massa próximo ao final do período

Generalidades
– O nome “Carbonífero” – “portadores de carvão”: faz referência a abundância de
carvão encontrado nos estratos desta idade; proposto por Willian Coney e Willian
Phillips em 1882, para camadas do centro norte da Ingraterra;
– Os sub-períodos referência aos estados da Pennsylvania e Mississippi nos Estados
Unidos da América, por Alexander Winchell em 1870;
– Anfíbios diversificados, primeiros répteis, radiação das primeiras ordens de insetos;
– Extensas florestas em locais alagados da Pangea tropical e subtropical com plantas
vasculares generalistas: licófitas, esfenófitas e samambaias.

O tempo Carbonífero
• Intervalo de 60 M.a. entre 359,2 e 299 Ma
• Dividido em dois sub-períodos:
• Mississipiano: chamado “Idade dos Crinóides”
• Pensilvaniano

Configuração das placas

– Durante o Carbonífero os continentes estavam unidos em dois supercontinentes
– Laurásia: ao norte
Ao longo do equador e latitude subtropical norte
Constituído: América do Norte, Europa e Ásia
– Gondvana: ao sul
Paleoecologia

Latitudes subtropicais para antárticas

Constituído: América do Sul, África, Índia, Austrália e Antártica

Eventos biológicos
–Crinóides pedunculados: foram filtradores e habitavam mares quentes ao longo do
litoral da Laurásia
–Plantas Vasculares
–Durante Pensilvaniano: grande parte da América do Norte florestas de pântano
–Neste ambiente:
– Licófitas e Samambaias: algumas com mais de 30 metros
– Insetos: libélulas de 75 cm de envergadura, também ocorrem Orthoptera
(gafanhoto), Blattaria (barata), Homóptera (cigarras) e Ephemerida.
42
– Anfíbios: alguns maiores de 4m de comprimento, rastejantes e diferentes dos
anfíbios modernos.
–Primeiros répteis
– Os primeiros répteis foram encontrados em rochas do Mississipiano/Pensilvaniano
da Nova Escócia;
– Evoluíram de anfíbios;
– Ovo amniótico - com casca
Bolzon & Azevedo

Generalidades
– De Perm - uma Província na Rússia, usado por Murchinson em 1841 para calcários
sobrepostos a camadas carboníferas;
– Intervalo de 48 M.a. entre 299 a 251 Ma;
– Desde 2000 - dividido em três sub-períodos: Cisurialiano; Guadalupiano e
Lopingiano;
– Diminuição dos ecossistemas de pântanos do período anterior – desertificação em
alguns lugares;
– A base é marcada pelo final do Carbonífero e o topo por uma extinção em massa, em
especial de organismos marinhos e que marca o fim da Era Paleozóica – extinção de
95% de todas as espécies marinhas.

Configuração das placas

– A geografia global do Permiano inclui grandes áreas de água e terra;
– No início do Permiano: movimentação de todas as placas para formação do
supercontinente Pangea;
– O restante da superfície foi ocupado por um único oceano – Pantalassa com um
pequeno mar equatorial a leste - o Tetis.

Clima
– As regiões internas dos continentes foram provavelmente secas, com grandes
flutuações sazonais por causa da falta do efeito dos corpos de águas próximos a
apenas algumas regiões eram chuvosas durante o ano;
– As glaciações diminuíram;
– Os ambientes continentais tornaram mais secos.

Eventos biológicos
Paleoecologia

– Origem de várias ordens de insetos;

– Declínio dos anfíbios;
– Início da radiação das plantas com sementes e declínio de grupos de licófitas,
esfenófitas e samambaias;
– No final do Permiano: radiação dos répteis incluindo formas dos ancestrais dos
mamíferos que derivaram dos pelicossauros. Os Therapsida foram: comedores de
carne; esqueletos semelhantes aos mamíferos; dentes diferenciados; aberturas
nasais separadas. Ex.:Eryops.
– Em águas doces: radiação de peixes ósseos incluindo os Holostei.

EXTINÇÃO AO FINAL DO PERMIANO

• Atingiu aproximadamente 95% das espécies oceânicas, 52% das famílias
• Foram extintos:
• Trilobita
43
• Corais Rugosa e Tabulata
• Foram afetados
- Bivalves, braquiópodes, amonóides, ostracodes, crinóides e peixes
- Tetrápodes desaparecimento de 27 famílias (75%) sendo 67% de anfíbios e
78 de répteis (Walliser, 1996)
- Plantas: declíneo da flora palaeofítica: pteridospermas, cordaites e
samambaias pecopterídeas
- Insetos: desapareceram 08 ordens das 36 descritas no Permiano
• Causa: movimentação continental com queda do nível dos mares
o Regressão marinha
o Queda de meteorito
Bolzon & Azevedo

o Erupção vulcânica – basaltos na Sibéria (maior de todo o Fanerozóico

2,5x106Km2 c/ 3000 m de espessura)
o Aquecimento global: anoxia dos ambientes
o ? 3 fases:
o Redução de algumas bacias marinhas – regressão
o Instabilidade climática
o Erupção com provável aumento do CO2 e alteração climática e posterior
degradação ambiental
o Finalmente: regressão ao final do Permiano e transgressão no início do
Mesozóico

AULA PRÁTICA

1) Comunidades do Devoniano: As faunas marinhas do início do Devoniano são

similares às do Siluriano. Os braquiópodes e os corais eram os organismos bentônicos
dominantes. No período ocorreu extinção dos monograptídeos (graptozoários) e
desenvolvimento de várias famílias de amonóides. Os trilobitas diminuem em
diversidade. As comunidades de plataforma eram constituídas por braquiópodes
bivalves, trilobitas e equinodermas. Os fósseis encontrados na Formação Ponta Grossa
constituem um exemplo de comunidade de plataforma do devoniano. Os Asterozoa
(estrelas) provavelmente predavam bivalves. Os trilobitas eram de pequeno tamanho
(5 cm). Os ambientes marinhos profundos eram habitados por Cefalópodes Goniatíticos
e Conodontes. Nestes ambientes ocorriam formas saprófagas e escavadoras de
trilobitas alguns desprovidos de olhos. Nos ambientes continentais ocorreu grande
diversificação dos vegetais vasculares surgindo as: Lycophytae, Briophytae,
Sphenophytae, Pteridophytae e Primeiras plantas com sementes. Também ocorrem nos
continentes os primeiros vertebrados, por exemplo, Ichthyostega, semelhante aos
Paleoecologia

Anfíbios, aquático e capaz de viver em terra.

Observar os fósseis característicos do Devoniano.
Fazer um perfil com os diferentes ambientes mostrando a distribuição dos organismos
citados no texto, nestes ambientes.

2) Comunidades do Carbonífero: predomínio de braquiópodes e corais, os moluscos

tornam-se menos importantes. Animais nectônicos incluem: goniatites (Cefalópodes),
peixes e bivalves (ativos). Estes grupos são raros em águas rasas (depósitos de
carbonato), mas importantes em lamitos que refletem provavelmente ambientes com
fundo anóxico ou com circulação restrita que impediria a colonização por uma fauna
escavadora ou endobendônica. Em comunidades de recifes ocorrem estromatólitos,
briozoários, esponjas e corais tabulata e rugosa. Nestas comunidades rasas ocorre
como elementos da fauna associada: braquiópodes, bivalves (semelhantes a ostras) e
44
grandes ostracodes (crustácea). As florestas de carvão da Europa e América do Norte
ocorriam em pântanos distribuídos na região equatorial. Árvores, como Lepidodendron
com seus ramos dispersos formando florestas de canopia abertas. Árvores de menor
porte incluem esfenófitas como Calamites. Esses vegetais cresciam dentro ou ao redor
de pântanos rasos. Sob a canopia cresciam samambaias menores. Provavelmente
fungos, algas e briófitas também cresciam nestas florestas. Também existem registros
de anfíbios primitivos e insetos.
Observar os fósseis de:
Crinóides pedunculados (filtradores)
Lepidodendron e demais elementos das florestas do carbonífero.
Bolzon & Azevedo

3) Comunidades do Permiano: nas faunas dominam braquiópodes, briozoários (mais

importantes que durante o Carbonífero) e foraminíferos fusulinídeos. Em barreiras de
recifes ocorrem briozoários, braquiópodes (pequenos), gastrópodes carnívoros e
escavadores, bivalves perfuradores, e pequenos bivalves pectenídeos (nectônicos). No
Gondvana ocorrem dois importantes fósseis: os répteis Mesossauria e as
Pteridospermophyta Glossopteris.
Os Mesossauria são um grupo pequeno de répteis (Anápsida, Progonosauria), com
corpos alongados, aquáticos (marinhos) e conhecidos apenas no Permiano Superior da
América do Sul e Sul da África. Sua distribuição peculiar tem sido citada como
evidência de justaposição destes continentes no Permiano. No Brasil são encontrados
fósseis deste grupo principalmente nos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina,
Paraná, São Paulo e Goiás. No Paraná, estes répteis são conhecidos desde o início do
século no folhelho de São Mateus.
Glossopteris integrou uma importante flora do Permiano. Também ocorriam outros
grupos de vegetais como: Licófitas, Esfenófitas, Filicófitas (samambaias) e Coníferas.
Estes vegetais habitavam principalmente pântanos que existiam em áreas planas e
periodicamente inundadas.
Observar os fósseis.

UNIDADE IX - MESOZÓICO

Generalidades do Mesozóico
–Início da fragmentação do Pangea
–Separação dos continentes
–Formação de novos oceanos: aumento da diversidade nos ambientes marinhos
– Mares: transgressão
Paleoecologia

– CLIMA: quente
– Intensificação do Provincialismo

O Tempo Mesozóico
• Intervalo entre 251 e 65,5 M.a.
• “medio - meso animais”
• A fauna mudou em relação ao Paleozóico
• Os Dinossauros são os mais “populares” do Mesozóico
• Grandes mudanças na vegetação terrestres.
• Domínio de: samambaias, cicas, ginkgófitas, coníferas.
• Origem das plantas com flores
45

O Tempo Triássico
• Rochas com marcante divisão tripartida na Alemanha, Friedrich von Alberti em 1834;
as faunas marinhas forneceram o padrão para correlação mundial;
• Intervalo entre 251 a 199,6 Ma - 51,4 M.a;
• Dividido em três sub-períodos: Inicial, Médio e Final
• Marca o início da Era Mesozóica
Bolzon & Azevedo

Eventos importantes
Nos mares:
• No início do período os amonóides constituíram o grupo dominante seguido pelos
bivalves e braquiópodes, sendo raros os foraminíferos e os equinodermas (Briggs,
1996);
• Diversificação de invertebrados marinhos:
o 2ª. Grande diversificação dos amonóides. Ao final do período ocorrem grupos
heteromorfos;
o Corais escleractíneos;
o Bivalves substituindo os braquiópodes.
• Início da mudança de hábito – infauna (escavadores) de grupos de bivalves e
equinóides (continuou no Jurássico e Cretáceo).
Nos continentes:
• Diversificação das Plantas com sementes incluindo Cicas;
• Radiação dos répteis;
o Surgem os primeiros: Tartarugas, crocodilos verdadeiros, Dinossauros,
Mamíferos e Aves
Obs.: No Carniano os dinossauros correspondem a 6% dos vertebrados terrestres,
enquanto no Noriano representam 25-60% das faunas.
o Surgem répteis marinhos: ictiossauros e plesiossauros

EXTINÇÃO AO FINAL DO TRIÁSSICO

o Na realidade são três muito próximas (Scythiano, Carniano e Noriano)
• Afetou faunas terrestres e marinhas (principalmente habitat de recifes),
• Terrestres: oportunidade para radiação dos dinossauros
• Marinha afetou: escleractíneos, amonóides (famílias e gêneros), bivalves
(extinção de 5 dentre 9 ordens registradas), gastrópodes, braquiópodes,
Paleoecologia

esponjas, peixes, equinodermas, briozoários e braquiópodes

– Extinção: conularídeos, conodontes e grupos de répteis marinhos
• CAUSA
– Biológicas - mudanças na flora (não é observado extinções em massa de grupos
de vegetais) ou regressão marinha

O Tempo Jurássico
Camadas das montanhas Jura no Norte da Suíça, Alexander von Humboldt em
1795;
Intervalo de 54,1 Ma, entre 199,6 a 145,5Ma;
Dividido em três sub-períodos:Inicial, Médio e Final;
46
Entre o Triássico e o Cretáceo.

CONFIGURAÇÃO DAS PLACAS

• Início da quebra do supercontinente Pangea: Europa-Ásia
• Grande área continental próximo ao equador.

EVENTOS BIOLÓGICOS IMPORTANTES

•Radiação dos amonóides;
•Origem de foraminíferos planctônicos, bivalves rudistas (formavam recifes);
Bolzon & Azevedo

•Domínio das gimnospermas

•Vertebrados surgem:
o Peixes teleósteos;
o Radiação dos Chondricthyes – surgem os tubarões modernos e as raias;
o Sapos (primitivos) e salamandras;
o Lagartos;
o Diversificação dos dinossauros: alguns gigantes Ex. Brachiosaurus (26m, ~50
toneladas);
o Ocorrência de mamíferos arcaicos;
o Primeiros pterossauros e pássaros.

EXTINÇÃO AO FINAL DO JURÁSSICO

•Amplitude local uma no Pleinsbachiano e outra no Tithoniano:
• A primeira atingiu 80% das espécies de bivalves e outros grupos de ambientes
de recifes, ? síncrona com extinção de 30% das famílias de tetrápodes
terrestres;
• A segunda atingiu principalmente amonóides, também bivalves e 36% das
famílias de tetrápodes.

Generalidades
• É usualmente conhecido como “Idade dos Dinossauros”, mas surgiram poucas
espécies.
• Início da modernização da vida terrestre (Futuyma, 1992)
• Primeiros fósseis de alguns grupos atuais de:
Paleoecologia

• insetos
• mamíferos
• Pássaros
• Surgem as primeiras plantas com flores
• Continentes separados
• Extinção em massa ao final do período

O tempo Cretáceo
–Deriva da palavra latina para giz, Omalius d’Halloy propôs em 1882 para camadas
circundando a Bacia de Paris;
– Intervalo entre 145 a 65,5 Ma. -80Ma;
• Dividido em dois sub-períodos: Inicial e Final.
47

Configuração das placas

• Intensificação da quebra do Pangea;
• Aumento das diferenças regionais entre as faunas e floras dos continentes do norte e
sul.

EVENTOS BIOLÓGICOS
•Diversificação de invertebrados marinhos amonóides
•Os teleósteos continuam em ascenção
Bolzon & Azevedo

•Dinossauros: continua a diversificação

• Aparecem as primeiras serpentes
• Ocorrem poucos pássaros
•Mamíferos: poucos, alguns indicam início de diversificação: marsupiais (Metatheria) e
placentários (Eutheria)
•Plantas com flores: a diversificação coincide com o aumento de alguns grupos de
insetos.
•Origem das diatomáceas
• Segundo Briggs (1996), nos continentes a produção primária resulta em fauna
diversificada de grandes dinossauros herbívoros que eram predados por grandes
dinossauros carnívoros. Co-exitiam outras cadeias alimentares suportadadas por
pequenos animais (mamíferos, répteis, anfíbios, insetos e outros invertebrados).
•Nos mares produtores primários eram na maioria pequenos organismos
(zooplancton) que eram consumidos por peixes e grandes invertebrados,
carnívoros primários e secundários eram comidos por grandes peixes e répteis
marinhos.

EXTINÇÃO AO FINAL DO CRETÁCEO

• A extinção mais polêmica. Desde 1980 mais de 2000 trabalhos (Briggs, 1996).
• Afetou: vida planctônica e pelágica - foraminíferos
• Grupos extintos
• Vertebrados: dinossauros, répteis voadores, algumas aves, maioria dos
marsupiais
• Os invertebrados: amonóides, bivalves rudistas, insetos (nos continentes)
CAUSAS
Paleoecologia

• Os dados não indicam um evento catastrófico repentino mas que durou vários M.a.
• Evidência: camadas do intervalo com concentrações de Irídio
• Interpretação:
– Meteorito?
–Vulcanismo?
Evidências da queda: Ex.:Júpiter – 1994
• Briggs (1996): fundamentalmente regressão do nível do mar causada pelo
resfriamento e diminuição dos mares epicontinentais promoveu redução dos produtores
primários. Esta causa poderia estar associada a erupções vulcânicas e ao impacto de
asteróide.
48

AULA PRÁTICA

1) Comunidades do Triássico:
Após o choque do Gondvana com a Laurásia, todo o Pangea moveu-se lentamente
para o norte, até o final do Permiano, com a linha do equador praticamente dividindo
ao meio as massas de terra. Como decorrência o clima do Gondvana, que antes se
encontrava próxima ao Pólo Sul alterou-se de modo gradativo, passando de um padrão
glacial com grandes geleiras no Permiano Inferior para outro mais quente e seco do
Permiano Superior.
As faunas marinhas apresentam em geral baixa diversidade e elevada densidade.
Bolzon & Azevedo

Grande diversificação de bivalves, gastrópodes e amonóides.

A Flora Glossopteris foi gradualmente substituída pela Flora Dicroidium. A Flora
Dicroidium que se desenvolveu entre 30 e 60 graus de latitude Sul com o gênero de
Pteridospermophyta dominante Dicroidium que ocorre associado com Coníferas e em
alguns locais numerosas Sphenophyta, Pteridophyta, Cycadophyta e Ginkgophyta. As
mudanças climáticas corresponderam também a uma mudança faunística, com o
declínio dos Pelicossauros e a ascensão de um outro grupo de répteis mamaliformes,
que manteve o predomínio dos Sinápsidos: os Terápsidos. Os chamados Terápsidos
avançados dividem-se em Anomodontes (herbívoros) e Theriodontes (carnívoros).
Dentre os Anomodontes, o grupo mais importante é o dos Dicinodontes. Os
Dicinodontes constituíram o mais abundante grupo de herbívoros entre o final do
Permiano e o terço inferior do Triássico. Os Dicinodontes do Triássico Médio podiam
atingir por volta de quatro metros de comprimento e pesar cerca de uma tonelada, com
uma postura esqueletal curiosa com os membros posteriores posicionados erguidos e
praticamente paralelos ao plano de simetria do corpo, enquanto os anteriores ficavam
bem abertos em relação ao volumoso tronco. Os Dicinodontes promoviam a trituração
dos alimentos por meio do contato entre as bordas afiadas das coberturas córneas que
existiam nas porções anteriores do crânio e da mandíbula. Também no final do
Permiano, conforme registros na Rússia e na África do Sul surgiram os mais avançados
de todos os Terápsidos carnívoros: os Terocefálios e os Cinodontes.
Cinodontes e mamíferos apresentam um padrão praticamente idêntico, onde se
salienta a intensa vascularização do tecido ósseo, indicando intensa atividade
metabólica. Para manter esse sistema em funcionamento, é necessário um alto - e
constante - consumo de energia, ou seja, o animal precisará ingerir mais alimento e,
especialmente, transformá-lo em energia de modo mais rápido. Uma maneira de
acelerar o processo digestivo é fazer com que os alimentos cheguem ao estômago nas
menores dimensões possíveis, pois assim serão mais rapidamente decompostos em
seus componentes químicos essenciais. Para isso, é fundamental o trabalho
Paleoecologia

desempenhado pelos dentes. Os Cinodontes, tal como os mamíferos, apresentavam

nítida diferenciação dentária, tendo os incisivos, caninos e pós-caninos formas
complexas e funções específicas e bem definidas no processamento do alimento.
No início do Mesozóico os Diápsidos se dividiam em dois grandes sub-grupos:
Lepidosauromorpha, vindo a dar origem aos atuais lagartos e cobras e
Archosauromorpha, no qual se incluem Dinossauros, Pterossauros (répteis voadores)
e crocodilos. Dentre os Arcossauromorfos, os Dinossauros, Pterossauros, Fitossauros e
crocodilos constituem um grupo chamado de Arcossauros. Além destes, existem ainda
três outros grupos, chamados de Arcossauromorfos primitivos, os Protorossauros,
Rincossauros e Trilofossaurídeos. Os Rincossauros são répteis quadrúpedes, baixos e
atarracados e atingiram tamanho máximo de aproximadamente 3m de comprimento,
incluindo a cauda razoavelmente longa. A principal característica morfológica é o
crânio, robusto e com formato triangular, sendo que o vértice anterior do triângulo
constituía-se num "bico" semelhante ao das aves. Os Rincossauros surgiram e se
49
extinguiram no período Triássico. Neste "curto" período de tempo tiveram uma
trajetória muito marcante, chegando a constituir, num determinado momento (final do
Triássico Médio), o grupo de herbívoro mais abundante do planeta. Os Arcossauros do
Triássico podem ser todos incluídos numa única Ordem Thecodontia (dentes dentro de
alvéolos). Ao longo do Triássico, os Sinápsidos e os Diápsidos desenvolveram
adaptações no que se refere à capacidade locomotora. Os Dinossauros incrementaram
o processo de locomoção por meio do bipedalismo, e os Cinodontes, permanecendo
quadrúpedes, reformularam toda a postura das vértebras, cinturas e membros,
tornando-se tão ágeis quanto àqueles. Os Dinossauros predominaram sobre a face da
terra durante os 150m.a., enquanto os Cinodontes extinguiram-se e os mamíferos,
recém surgidos, permaneceram pequenos, frágeis e escondidos em suas tocas.
Bolzon & Azevedo

Entretanto, no decorrer do Triássico Médio, os Terápsidos entraram em declínio até

que, no início do Triássico Superior, os Dicinodontes estavam praticamente extintos,
passando os Rincossauros a constituir o grupo de herbívoro mais abundante. Os
respectivos aparelhos mastigatórios de Dicinodontes e Rincossauros eram tão
semelhantes entre si que é impossível imaginá-los competindo por um mesmo tipo de
alimento, até que um vencesse.
Para os Dinossauros (e para os répteis atuais), ao contrário, as altas temperaturas e
a uniformidade climática que se instalaram em todo o planeta a partir do Triássico
representaram condições exepcionalmente favoráveis, de modo que rapidamente se
expandiram e diversificaram, até ocupar todo o planeta. Os Sinápsidos sobreviventes
(os mamíferos), agora vítimas de suas altas taxas metabólicas, passaram a viver sob a
terra e adotando hábitos noturnos para fugir do calor.
A situação de uniformidade climática e o predomínio de climas quentes modificaram
quando o Pangea se partiu novamente e o regime de circulação atmosférica começou a
mudar. Coincidentemente, os Dinossauros começaram a declinar.
Fosseis
Répteis: Dicinodontes, Cinodontes e Rinchossauros Proced.: Santa Maria - RS
Dicroidium sp Proced.: Santa Maria- RS Rhexoxylon sp Prooced.: Santa Maria - RS
Equisetales
Faunas marinhas: CLASSE CEFALOPODA Ceratitida (Permiano-Triássico).

2) Comunidades do Jurássico:
A Flora de Coníferas é caracterizada por coníferas de folhas pequenas,
samambaias (Diptoridaceae e Matoniaceae), Pteridospermophyta (Caytoniales),
Cycadophyta (Bennettitales e Cicadales) e Ginkgophyta. Uma característica desta flora
é a ocorrência de caules silicificados de coníferas, alguns atingindo 30 a 40 m de
comprimento. Esta flora apresentou distribuição cosmopolita e segundo alguns autores
reflete a uniformidade climática ocorrida no globo durante o Jurássico. O clima teria
Paleoecologia

sido quente e úmido.

Os bentos marinhos, em especial, os moluscos apresentam grandes mudanças
em relação ao Paleozóico. Os bivalves desenvolvem sifões e ficam mais eficientes para
escavar e proteção. Ampla dispersão de animais nectônicos e planctônicos. O nécton
era constituído por peixes, répteis e amonóides. As associações de animais incrustantes
incluiam: ostras, briozoários, serpulídeos e crinóides.
Fósseis
Coníferas e Ginkgo Proced.: São Pedro do Sul - RS
Pterodáctilos
Braquiópodes Pygope sp Proced.: Ferrari Gardesse - Itália

3) Comunidades do Cretáceo:
Nos ambientes marinhos surgem novas famílias de amonóides incluindo heteromorfos,
bivalves rudistas, recifes e ostras. As comunidades de bentônicos dominadas por
50
moluscos gastrópodes, escafópodes, bivalves (pectenídeos, ostrea, bivalves bissados),
corais hermatípicos, braquiópodes, crinóides, serpulítes, esponjas, poliquetos,
briozoários. Os nectônicos incluem: peixes, cefalópodes (nautilóides, amonóides e
belemnitídeos). As infaunas incluem decápodes e equinóides.
CLASSE CEFALOPODA Amonóides Ammonitida (Triássico-Cretáceo)
EQUINODERMATA Equinoidea Proced.: Rio Grande do Norte
Peixes Proced.: Santana do Cariri - CE
Peixes Escamas Proced.: Sergipe
Insetos
Plantas com flores
Bolzon & Azevedo

UNIDADE X - CENOZÓICO

Generalidades do Cenozóico
–Os últimos 65,5 Ma.
–Grande movimentação dos continentes;
– América do Sul isolada grande parte do intervalo:
–formação de altas montanhas ([Link]. Andes);
–Significativas mudanças climáticas, tendência para a diminuição da temperatura
–RADIAÇÃO: plantas com flores, mamíferos, aves e insetos.

–Três divisões: Paleógeno; Neógeno e Quaternário

–Muitas vezes denominado “Era dos Mamíferos”
–Também “Era das
• Plantas com flores
• Pássaros
• Insetos
• Peixes ósseos

PALEÓGENO

O Tempo Paleógeno
– Intervalo entre 65,5 e 23 Ma.
– Duração:42.5 Ma.
– Dividido em três épocas ou séries:
– Paleoceno: 65,5-55,8 M.a. duração 9,7 M.a.
Paleoecologia

– Eoceno: 55,8-33,9 M.a. duração 21,9 M.a.

– Oligoceno: 33,9-23,03 duração 10,83 M.a.

Configuração das placas

– Grande movimentação dos continentes com formação de montanhas altas
– América do Sul fica isolada

Características
•Intervalo entre 65,5-55,8 M.a. duração 9,7 M.a.
•Queda eustática do nível do mar
51
•Muitas grupos modernos:
•classes de vertebrados;
•famílias de plantas;
•famílias de insetos.
•Origem de peixes Cyprinidae (carpas);
•Dasypodidae – tatus;
•Diversificação de ordens de mamíferos placentários;
• América do Sul;
•Início:Flora Neotropical ocupa todo o continente;
•Médio: Paleoflora Mista:
Bolzon & Azevedo

•Elementos da Flora tropical com elementos da Flora temperada fria;

•Maior parte do sul do continente - Flora temperada fria.

Características
•Intervalo entre 55,8-33,9 M.a. duração 21,9 M.a.;
•As mais antigas ordens dos mamíferos atuais: menores que 10Kg;
•Modernos ungulados (Artiodactyla e Perissodactyla) com radiação entre Europa e
América do Norte;
•Origem dos: sapos (Bufonidae), serpentes (Boidae), garças (Ardeidae), coelhos
(Leporidae) e morcegos (Chiroptera);

Características
• Intervalo entre 33,9-23,03 duração 10,83 M.a.;
• Importantes eventos tectônicos;
• Declínio da temperatura: clima mais frio e seco;
• Condições para desenvolvimento de savanas herbáceas e campos;
• Flora:
• Hemisfério norte: evidência de resfriamento; diminuição das florestas
• América do Sul: florestas úmidas comuns na parte sul do continente e migração
da flora Antártica para o norte;

Características
– Últimos 23,03 Ma.;
Paleoecologia

– Dividido em quatro épocas ou séries: Mioceno, Plioceno, Pleistoceno e Holoceno:

– Grande movimentação dos continentes com formação de montanhas;
– América do sul fica isolada;
–Clima: continua a diminuição da temperatura;

Características
• Intervalo entre 23,03 e 5,332 M.a.;
• Estabelecimento de florestas abertas e savana (misto de floresta e savana);
• Início da Desertificação na Patagônia;
• Novo nicho ecológico ocupado – os campos;
• Animais pastadores e seus predadores;
• Adaptações para dedos e pés;
52

Características
• Intervalo entre 5,332 e 1,806 Ma.;
• Alternância de períodos frios e quentes;
• Três grandes eventos;
• Istmo do Panamá: formação ±2,5M.a;
– Cordão de ilhas;
– Queda do nível do mar;
• Início das glaciações no hemisfério norte;
• Durante este tempo a Índia colidiu com a Ásia e formou a Himalaia;
Bolzon & Azevedo

• Registro dos primeiros hominídeos na África;

• Cavalos de três dedos Hipparion cruzam o estreito de Bering e chegam à América
do Norte vindos da Ásia e Europa, os mastodontes seguem caminho contrário.

UNIDADE XI- QUATERNÁRIO – informal

Características
•Glaciações;
•Mudanças quantitativas na fauna e flora.

HISTÓRICO DO QUATERNÁRIO
• Em 1829 o Geólogo Francês Jules Desnoyers propôs o termo Quaternário (ou
“Quarto") para descrever certos sedimentos e depósitos vulcânicos da Bacia de
Seine, norte da França;
• Os depósitos continham poucos fósseis e eram mais jovens que os das rochas do
Terciário;
• Após 1840 o termo foi amplamente utilizado para sedimentos glaciais dos Alpes e
Norte Europeu. O conceito de “Idade do Gelo” tornou-se popular;
• Em 1839 o Geólogo Escocês Charles Lyell (1797-1875) dividiu o Quaternário em:
• Série Pleistoceno (mais antiga): composta principalmente de sedimentos
glaciais,
• Série Recente (mais nova)
• Existe várias tendência em relação ao Quaternário:
− IUGS: estender o sistema Neógeno até o presente e eliminar o Quaternário
(séries Pleistoceno e Holoceno);
− Proposta INQUA: manter o quaternário como um Subsistema do Neógeno. O seu
limite inferior seria ampliado para 2,6 M.a.(incluindo o Gelasiano – final do
Plioceno – 1ª. Glaciação tipo quaternário);
Paleoecologia

− Ser uma designação informal sendo eliminada a época Holoceno e mantida a

época Pleistoceno. O atual, sem nome formal, corresponderia a um interglacial
do Pleistoceno.
− Uma sub-era do Cenozóico consistindo num único período o Pleistogeno (ou
Anthropogeno – idade do homem- um nome sugerido pelos Palentólogos
Russos).

O Tempo Quaternário
• O Pleistoceno (“mais recente”): 99% do Quaternário;
• Intervalo entre 1,806 e 0,0118 M.a. (11.800 anos);
• O Holoceno (“todo - completamente recente”): essencialmente a “era moderna” –
os últimos 11.800 anos;
• A divisão geológica é artificial, pois o “Alucino” não é um interglacial;
53
Geologia
• A posição dos continentes foi semelhante a atual, mas a geografia foi muito
diferente.
• Rápidas mudanças do nível do mar causadas pela flutuação das capas de gelo.

Clima
• A temperatura global durante o Quaternário continua diminuindo – “Idade do Gelo”;
• Atualmente não é uma “Idade do Gelo”, mas toda uma série de períodos glaciais
com períodos interglaciais (principalmente no Hemisfério Norte) que foram quentes
(tropicais);
Bolzon & Azevedo

• Esta marcada oscilação climática é superimposta pelo resfriamento global iniciado

no Paleógeno Final;

Características
– Continua a queda de temperatura;
– Grandes mamíferos diversificam;
– Hominídeos: início do uso do fogo e ferramentas.

HISTÓRICO DO PLEISTOCENO
• O termo Pleistoceno (“mais recente") foi utilizado por Charles Lyell em 1839;
• Base de uma seção no oeste da Sicília com espécies de moluscos extintos e atuais;
• Estratos com 90 a 100% de espécies atuais podiam ser designados como
Pleistoceno – alguns estrados não continham conchas de moluscos;
• A atual definição é baseada em datação radiométrica de 1.806 milhões de anos ou
mais recente, presença de moluscos e foraminíferos de águas frias, ausência de
Nanofóssil Discoaster, e nos continentes restos fósseis dos cavalos modernos e
elefantes que apresentavam distribuição mais ampla que hoje.

Clima
• Alternância de períodos:
• Frios (as glaciações) com cerca de 100 mil anos de duração;
• Fases de temperatura mais quente: cerca de 20 mil anos.
Observação
• Os estudos em sedimentos do fundo dos oceanos e de isótopos de oxigênio
mostram pelo menos 16 ciclos;
• Análises paleológicas em sedimentos continentais mostram resultados
Paleoecologia

semelhantes;
• Nos continentes 4 a 5 foram identificadas geologicamente.
• Conseqüências:
• Nos oceanos: variações no nível do mar de 130 metros ou mais:
– Glacial: regressão;
– Inter-glacial: transgressão;
• Nos continentes: diminuição da temperatura e umidade:
– Glacial: frio e seco;
– Inter-glacial: mais quente e úmido;
• Causas:
− Movimentos tectônicos – padrão de circulação;
− Flutuações solares;
− Ciclos de Milankovitch:
54
-mudança na órbita terrestre;
-inclinação da Terra.

Eventos Biológicos
• Durante o Pleistoceno – auge da “idade dos mamíferos”:
• Animais e vegetais: basicamente as mesmas espécies atuais embora com
distribuição diferente. Ex.: hipopótamos e elefantes que ocorriam p. ex. em Londres
durante os períodos inter-glaciais;
• Mamíferos gigantes (megafauna);
• A evolução ocorreu rapidamente, estimulada por mudanças climáticas e ambientais;
Bolzon & Azevedo

• Os grandes mamíferos viveram em todos os continentes;

– Na Austrália, por exemplo grandes cangurus;
– Na Europa o mamute e rinoceronte lanoso;
– Na América; os mastodontes e camelos;
– Na América do Sul: glyptodontes.
• A megafauna desapareceu no final do Pleistoceno;
• O auge da idade dos mamíferos pode ser imaginado como a África selvagem sobre
todo o globo;
• Os remanescentes da diversificada associação de mamíferos gigantes são poucas
espécies Africanas e Asiáticas (elefantes, hipopótamo e rinoceronte);
• Hominídeos: tendência aumento do tamanho do cérebro e inteligência;
• Homo erectus, Homo sapiens neanderthalensis e Homo sapiens sapiens.

Extinção final Pleistoceno

• Afetou mamíferos - gêneros:
o América do Norte: 33;
o América do Sul: 46;
o Europa: 13;
• Extinção da megafauna – Causa - proposições:
• A extinção destes grandes animais é um mistério;
• Uma teoria é que a mudança climática foi à causa – fim do período glacial:
mas muitos organismos sobreviveram as oscilações prévias;
• O homem primitivo: uma matança da idade da pedra;
• Como explicar que animais muito mais caçados, como renas e cavalos
sobreviveram;
• Talvez a reprodução dos animais gigantes fosse mais lenta e foram
incapazes de recuperar;
• Talvez a combinação de caçadores e mudança climática;
Paleoecologia

• Uma teoria muito recente: humanos, não deliberadamente (talvez

transmitida pelos seus cães) disseminaram doenças na megafauna a qual
estava estressada pelas mudanças climáticas.

Último máximo glacial

• Entre 21.000-18.000 anos atrás;
• Nível do mar estava 120-140m abaixo do atual;
• Capas de gelo cobriam o sul dos Andes, bem como altas latitudes;
• Região tropical da América do Sul e as terras baixas da Amazônia, eram
provavelmente mais secas do que o presente;
• Entre 20-22oS e 45-50oW vegetação aberta nos planaltos, provavelmente de
campos secos e remanescentes de florestas nas proximidades do litoral;
• Sul e sudeste do Brasil, estudos palinológicos sinalizam um clima geral semi-árido,
entre 28.000 e 11.000 anos A.P., tanto no Planalto como na Planície Costeira.
55

História do Holoceno
• O termo Holoceno “todo ou completamente recente” – período geológico recente;
• O limite entre o Pleistoceno e o Recente é cerca de 8.000 anos ou 11.500 anos
antes do presente (a.p.);
• Representa uma fase de marcado aquecimento climático – inter-glacial;
• A mudança é bem definida em sedimentos da Escandinávia e corresponde ao limite;
• Entre a Zona de Pólen Européia III/IV e também o Late Glacial/Postglacial.
Bolzon & Azevedo

Generalidades
• Todas as outras idades, épocas e períodos são representados por fenômenos
naturais, geológicos ou evolutivos;
• O Holoceno é marcado por processos de erosão e sedimentação ocasionados pela
atividade humana;
• Ocorreu um exponencial crescimento da população humana e do conhecimento;
• Colápso ecológico;
• Technozoico: idade da vida artificial.

Os Mamíferos e sua Irradiação nas Américas

Durante o Cenozóico, a geografia e as faunas mundiais modificaram-se e assumiram
as características atuais, dando origem aos táxons superiores básicos. A irradiação dos
mamíferos ocorreu em duas ondas: uma irradiação, no início do Terciário, de
mamíferos muito primitivos e outra mais tarde, quando as formas primitivas foram
substituídas pelos mamíferos modernos.
Durante o Cenozóico, as massas de terra do planeta ficaram mais separadas do que
em qualquer momento anterior ou posterior. A Eurásia estava dividida por um extenso
mar epicontinental norte-sul, em uma porção Européia e outra Asiática. A América do
Norte, América do Sul, África, Antártica e Austrália estavam todas separadas e cada
uma delas com o seu próprio conjunto de mamíferos primitivos e com uma flora
própria. A irradiação dos mamíferos ocorreu ao mesmo tempo da fratura das massas
continentais de terra. Assim, diversas misturas de vários estoques basais de mamíferos
foram isoladas nos diferentes continentes. Enquanto os continentes derivavam e as
conexões entre eles eram estabelecidas (ex. Istmo do Panamá) ou quebradas,
ocorreram uma série de comunicações ou isolamentos entre as faunas.
A partir do Plioceno (Neógeno) e durante o Pleistoceno ocorreu uma invasão de
faunas setentrionais na América do Sul, procedentes da América do Norte: Carnívoros,
Artidáctilos (Suína, Camelidae, Ruminantia), Perissodáctilos (Equidae, Rhinocerotoidae)
Paleoecologia

e Proboscídeos (Elephantidae, Mastodontidae), entre outros. A invasão ocorreu ao

formar-se a ponte continental que constituiu o Istmo do Panamá. O resultado foi, em
parte um deslocamento ecológico que levou a extinção de numerosas formas
autóctones sul americano, pela competição por nichos. Todos os grandes mamíferos
foram afetados pelas mudanças climáticas durante o Pleistoceno e ocorreu uma forte
extinção em massa. Também vários grupos da América do Sul migraram para a
América do Norte. Atualmente, os mamíferos podem ser divididos em três grupos:
Prototheria, que deposita ovos que são incubados e eclodem fora do corpo da fêmea;
Metatheria, que possui (em muitos) um marsúpio para desenvolvimento do pequeno
filhote e Eutheria ou Placentários, que nascem em estado de desenvolvimento mais
avançado que os marsupiais.
56
O CENOZÓICO: Considerações à vegetação da América do Sul
A origem das Angiospermas é motivo de controvérsia. Até o momento, não é
possível eleger-se um grupo primitivo como origem das Angiospermas. Diversas
Pteridospermophytae do Paleozóico (Glossopteridales) ou do Mesozóico (Caytoniales),
entre outras Gymnospermas (Cycadophytae - Bennetitales) e Gnetophytae, poderiam
ter originado este grupo. O registro mais antigo corresponde a pólens do Hauteriviano
(123-117 M.a. - Eocretáceo) de Israel. As flores mais antigas, com idade de 120 M.a.,
foram encontradas em Melbourne, Austrália. As primeiras evidências da dispersão das
plantas com flores vinculam-se a áreas costeiras de continentes em processo de
separação (deriva), a locais onde montanhas estavam surgindo ou onde mares rasos e
lagos estavam sendo soterrados por cinza e lama. Nestes habitats perturbados, plantas
Bolzon & Azevedo

herbáceas de crescimento rápido e vida curta tinham oportunidade de se estabelecerem

e espalharem ao longo de regiões costeiras.
Nos momentos iniciais do grande ciclo geotectônico que levou à desagregação
mesozóica do supercontinente Pangea, o interior do Gondvana vivenciou condições
desérticas. Rochas sedimentares que indicam ambientes desérticos dificilmente
apresentam fósseis vegetais não apenas pela adversidade à vida vegetal mas às
condições necessárias para fossilização.
O clima da Terra esfriou gradualmente do Neocretáceo até o Recente.
Ocorreram vários pulsos de aquecimento e resfriamento, com o declínio da temperatura
no limite Eoceno-Oligoceno e ao final do Mioceno Médio, além de fases de aquecimento
no Eoceno. As mudanças neste período incluíram o aumento da zonação climática e o
estabelecimento da estratificação térmica nos oceanos. Algumas destas grandes
alterações estão relacionadas com o isolamento da Antártica. Os eventos tectônicos
foram importantes no desenvolvimento da história climática deste intervalo incluindo
mudança na circulação, abertura de passagens oceânicas, paleogeografia e topografia.
O movimento para o norte dos continentes integrantes do Gondvana eliminou a
Corrente Circum-equatorial, pelo fechamento do Caribe, do Tétis e do oceano entre a
Austrália e a Indonésia. Estas correntes equatoriais, que tinham estabilizado várias
outras correntes pequenas nos oceanos Atlântico, Pacífico e Índico, mantinham o
Continente Antártico relativamente. Em conseqüência, capas de gelo aumentaram na
Antártica durante o Neógeno e as temperaturas provavelmente continuaram em
declínio, em todo o planeta. Depois da formação da Corrente Circumpolar Antártica,
outra importante característica nos oceanos modernos foi à separação do Atlântico e
Pacífico, pelo surgimento do Istmo do Panamá, ocorrido provavelmente no Plioceno. A
Corrente do Golfo acabou restrita e, com o fechamento da comunicação entre o
Atlântico e o Pacífico, as correntes superficiais quentes passaram a circular nos
oceanos, atraindo calor e umidade das altas latitudes do norte e auxiliando no
desenvolvimento da capa de gelo no Pólo Norte. Este isolamento permitiu a formação
Paleoecologia

da Corrente de Água Profunda do Atlântico Norte. O movimento desta corrente é

responsável pelos ventos dos oceanos e a sua circulação contínua, através das
latitudes, diminuiu os gradientes de temperatura.
A América do Sul permaneceu ligada ao Gondvana Ocidental, possibilitando,
durante o Cretáceo, a migração de espécies da América do Sul para a Antártica e,
possivelmente, através da Ásia e da Austrália. A separação entre a Austrália e a
Antártica teve início no Neocretáceo. As possibilidades de intercâmbio, através de ilhas,
podem ter persistido até o Eoceno Inicial.
Durante o Paleoceno, o norte da América do Sul, os elementos tropicais já
mostravam nítidos indícios de diferenciação em relação à África, apesar da persistência
de elementos comuns. Ao longo do Paleoceno e do Eoceno, a flora sul-americana
permaneceu fundamentalmente distinta em relação à da América do Norte, apesar da
existência de um cordão de ilhas entre os dois continentes. Com relação à Austrália e à
Antártida, a flora paleocênica sul-americana revela similaridades, indicando a
57
persistência do intercâmbio de espécies de clima temperado entre os continentes
gondvânicos.
Do Paleoceno Final ao Eoceno Médio, a parte sul do continente acabou revestida
por uma flora mista, com elementos de clima subtropical a temperado-frio, compondo
vegetações mais abertas e adaptadas à seca. Ao longo do litoral, as floras eocênicas da
América do Sul e da África continuavam similares, apesar do distanciamento crescente
dos continentes.
A partir do Eoceno Médio, bem como ao longo do Oligoceno, a América do Sul
vivenciou um clima frio e/ou sazonal. O final do Eoceno foi marcado por mudanças
significativas na vegetação e pela perda de diversidade taxonômica nas florestas de
média e alta latitudes.
Bolzon & Azevedo

No intervalo Eoceno-Oligoceno (em torno de 38M.a.), isótopos de oxigênio de

microfósseis marinhos indicam um resfriamento de 5ºC, interpretado como decorrência
de uma redução de temperatura nas águas superficiais e profundas da Antártica, bem
como à formação das primeiras geleiras. O referido intervalo também está associado ao
desenvolvimento de uma vegetação adaptada às grandes oscilações da temperatura
média anual.
No Oligoceno Final, a abertura da passagem de Drake, entre a península
Antártica e a América do Sul, possibilitou o desenvolvimento da corrente marítima
Antártica. No Mioceno, extinguiu-se o contato entre a América do Sul e a Austrália,
através da Antártica, pois este último continente, tendo alcançando sua atual posição
polar, foi recoberto por espessas capas de gelo, encerrando o intercâmbio entre as
terras austrais. Para Van der Hammen, este fato explica a estreita relação da flora
austral-antártica nos territórios que formavam o sul do Gondvana. A acentuação desta
corrente de águas geladas, durante o Mioceno e o Plioceno, determinou o esfriamento
de boa parte do continente sul-americano, acarretando importantes alterações
florísticas. Ainda durante o Oligoceno Final e ao longo do Mioceno, deu-se a segunda
fase de soerguimento dos Andes, responsável por mudanças climáticas que levaram à
desertificação da Patagônia, bem como ao aparecimento das florestas secas e dos
precursores do pampa, fazendo retroceder as savanas em direção ao norte do
continente. A partir do Mioceno Médio, são abundantes os registros do avanço de
geleiras na Cordilheira Patagônica.
Relativamente escassos na América do Sul, os registros do Mioceno e do
Plioceno refletem uma flora similar à atual, tanto em regiões subtropicais como
temperado-frias. Algumas floras do Mioceno registram florestas úmidas em áreas
atualmente áridas. No platô boliviano, as assembléias fósseis de Pislipampa e Potosi
reúnem gêneros nitidamente tropicais, indicando uma elevação local de pelo menos
2.000 metros, nos últimos 5 a 7 milhões de anos. Na Província de Salta (Argentina),
em latitude de aproximadamente 25ºS, as folhas de Angiospermas da Formação Palo
Paleoecologia

Pintado, datadas do Mioceno Final, reforçam a hipótese de que a vegetação fóssil

desenvolveu-se em clima subtropical até tropical e que suas espécies apresentam
maior afinidade com atual província fitogeográfica Paranaense.
Durante o Plioceno, o continente da América do Norte uniu-se à América do Sul
pelo istmo do Panamá, pondo fim a uma das mais importantes barreiras cenozóicas
para as biotas americanas. O início do Plioceno foi marcado pela deterioração climática
e conseqüente redução de diversidade taxonômica. Os registros isotópicos no
Hemisfério Sul indicam um intervalo frio entre 3.2 e 2.7 milhões de anos, coincidindo
com a expansão das calotas de gelo na Antártica, confirmadas por vários indicadores de
clima árido e/ou frio, na seqüência estratigráfica do pampa argentino.
O período Quaternário, iniciado a 1.8 M.a., corresponde ao momento atual.
Durante este tempo, o clima global experimentou flutuações dramáticas, com
glaciações periódicas em altas latitudes, acompanhando as mudanças no nível do mar,
a produtividade da biosfera e a química da atmosfera e dos oceanos. Os intervalos com
58
temperaturas muito baixas (glaciações) e duração de aproximadamente 100 mil anos,
intecalaram-se com tempos mais quentes (integlaciais) e de menor duração (cerca de
20 mil anos). Durante o último 0,6 M.a., as maiores mudanças ambientais estão
associadas às variações do clima, entre os estágios glacial e interglacial, principalmente
com relação ao volume do gelo, ao nível do mar, à temperatura, à concentração de CO2
atmosférico, à distribuição geográfica de plantas e animais, e aos modelos de circulação
oceânica e atmosférica.
Durante o Plioceno Final e o Quaternário a vegetação experimentou alterações
importantes, tanto nos Andes, como nas planícies e em regiões montanhosas tropicais,
induzidas por movimentos tectônicos e mudanças climáticas, com ciclos de diferentes
amplitudes e durações, propiciando uma nítida expansão ou retração de florestas e
Bolzon & Azevedo

outros tipos de vegetação. Nos períodos glaciais, as savanas expandiam-se em baixas

latitudes sobre áreas florestadas, que sofriam retração. Nos interglaciais, ao contrário,
as florestas avançavam sobre áreas campestres, substituindo estepes e savanas. Cerca
de 27 destes ciclos são reconhecidos ao longo do Quaternário.
O último registro de máximo glacial ocorreu entre 21.000-18.000 anos atrás,
quando o nível do mar estava 120-140m abaixo do atual e capas de gelo cobriam o sul
dos Andes, bem como altas latitudes. A região tropical da América do Sul, bem como as
terras baixas da Amazônia, eram provavelmente mais secas do que o presente. Entre
20-22oS e 45-50oW, na região subtropical do continente, os dados geomorfológicos
indicam vegetação aberta nos planaltos, provavelmente de campos secos, sujeitos as
tempestades episódicas, e remanescentes de florestas nas proximidades do litoral. Ao
norte da Argentina e no Paraguai, a presença de dunas eólicas sugere, no mesmo
tempo, a vigência de clima desértico ou semi-desértico.
Para o sul e sudeste do Brasil, os estudos palinológicos sinalizam um clima geral
semi-árido, entre 28.000 e 11.000 anos A.P., tanto no Planalto como na Planície
Costeira.
Há 8.000 anos atrás, a América do Sul subtropical era mais úmida do que
atualmente. Evidências sedimentológicas, arqueológicas e zoológicas indicam que o
clima era provavelmente mais úmido do que o atual, na latitude 30oS, a oeste da
Argentina. Florestas semidecíduas predominavam na região centro-sul do Brasil e a
presença de Araucária sugere a ausência de estação seca.
No início do Holoceno, as evidências apontam para uma melhoria climática
significativa no sul do Brasil, com aumento de temperatura e umidade. O “ótimo
climático” foi alcançado entre 5.000 e 4.000 anos A.P., coincidindo com o pico da
transgressão marinha iniciada em torno de 6.700 anos atrás. O aumento significativo
da temperatura e da umidade propiciou a expansão da Floresta Atlântica, a partir de
latitudes mais baixas ou de refúgios ecológicos.
Entre 8.000 e 3.000 anos atrás, a floresta úmida, atualmente restrita ao
Paleoecologia

extremo nordeste da Argentina, deve ter ocorrido mais ao sul, na região de Buenos
Aires e se estendido em direção leste, ao longo do Uruguai, favorecida por clima mais
chuvoso, provavelmente com o dobro da precipitação atual (1600mm). Na Argentina e
em áreas adjacentes, as condições climáticas eram mais úmidas e um pouco mais
quentes que na atualidade, contrastando com as indicações de expansão da aridez no
Chile Andino e sudeste do Brasil. No sudeste do Brasil, os dados palinológicos indicam
uma estação seca mais longa e temperaturas de inverno provavelmente 5oC acima da
atual.
Para a América do Sul, dados geológicos, geomorfológicos e paleoclimáticos
indicam a vigência de climas mais frios e secos nos intervalos de 4.000 a 2.000 anos
A.P. e de 1.500 a 400 anos atrás. Para o sul do Brasil, entretanto, não foram
encontradas evidências significativas de fases secas após 5.000 anos A.P.,
provavelmente devido a repetidos fenômenos do tipo El Niño, que promovem maior
pluviosiosidade na região.
59
O esfriamento gradual do clima da Terra desde o Neocretáceo, influenciou na
expansão dos campos e retração das florestas, bem como pelo aparecimento dos
precursores da flora savânica da América do Sul. As mudanças climáticas promoveram
desde o final do Eoceno, o deslocamento gradual dos elementos característicos da flora
Neotropical para o norte. A formação da Cordilheira dos Andes determinou importantes
mudanças climáticas em todo o continente. A Cordilheira dos Andes funciona como uma
ponte de clima frio entre o Panamá e a Terra do Fogo e como barreira para os ventos
úmidos do Pacífico, ocasionando, na parte sul do continente, uma intensificação das
chuvas, no lado oeste, e intensa aridez na Patagônia argentina. A extremidade austral
da América do Sul, de clima temperado-frio, constitui um refúgio para animais
primitivos e plantas que foram anteriormente cosmopolitas.
Bolzon & Azevedo

Texto modificado de: BOLZON, Robson Tadeu; MARCHIORI, José Newton Cardoso. A
VEGETAÇÃO NO SUL DA AMÉRICA: PERSPECTIVA PALEOFLORÍSTICA. Ciência e
Ambiente, Santa Maria, 2002, P. 1-24.

AULA PRÁTICA

1) INVERTEBRADOS
a) Observar os invertebrados fósseis.
Ex.: Molusco Bivalve Crepidula dumosa Idade: Eoceno Proced.: Carolina do Sul - EUA
Equinodermata Equinóide Melitta sp Pleistoceno/Holoceno

2) VERTEBRADOS
a) Qual importância da separação dos continentes na radiação dos mamíferos no
Cenozóico?
b) O que ocorreu quando a América do Sul e a América do Norte foram ligadas pelo
Istmo do Panamá?
c) Observar o aglomerado de ossos de vertebrados de gruta calcária.
d) Observar os exemplares fósseis
d.1)Observar o molar de Mastodonte e o incisivo de Proboscídeo (Mastodonte –
Haplomastodon)
d.2)Reconhecer a mandíbula do Tayassuidae (mamífero suíniforme).
d.3)Observar o molar de Eqüídeo (cavalo).
d.4) Fazer um desenho da placa de carapaça de Gliptodonte, um “tatu” gigante do
Quaternário. Comparar com a atual.
Paleoecologia

3) VEGETAIS
a) Faça um esquema dos exemplares.
b) Qual o modo de fossilização?
Paleógeno: Paleoceno, Eoceno e Oligoceno
Vegetação na Antártica.
60

UNIDADE XII - HISTÓRIA GEOLÓGICA DOS RECIFES FÓSSEIS

INTRODUÇÃO
A história geológica dos recifes é similar à história dos invertebrados. Os
organismos construtores de recifes são encontrados nos mares tropicais atuais mas em
muitos dos recifes do Fanerozóico faltam os esqueletos dos invertebrados. A ausência
dos esqueletos impede a ocorrência dos recifes na zona de turbulência constante (zona
de ondas), pois os organismos menores e mais delicados são quebrados ou removidos.
A zona de turbulência é uma área favorável ao desenvolvimento e a diversidade dos
organismos, pois o sedimento é continuamente removido, a água é clara, e os
Bolzon & Azevedo

nutrientes são constantemente movimentados pelos organismos sésseis.

Ao longo do Fanerozóico se observa diferentes grupos de invertebrados
especializados na construção de recifes:
(1)Ordoviciano médio a final: briozoários, estromatoporóides, corais tabulados.
(2)Siluriano e Devoniano: estromatoporóides e corais tabulados.
(3)Triássico final: corais e estromatoporóides.
(4)Jurássico: corais, estromatoporóides.
(5)Cretáceo final: bivalves rudistas
(6)Oligoceno, Mioceno, Plio-Pleistoceno: corais escleractíneos.
Nos últimos 540 milhões de anos os recifes hermatípicos se desenvolveram nas
margens e bacias plataformais. Outros recifes se desenvolveram, somente nos
ambientes que eram adversos aos grandes metazoários. Os grandes metazoários
construtores de recifes estiveram ausentes por determinados períodos.

CONSTRUÇÕES ESTROMATOLÍTICAS DO PROTEROZÓCO (600 M.a.)

Durante o Proterozóico e início do Paleozóico, antes do aparecimento dos
metazoários herbívoros, os estromatólitos formavam grandes recifes. Estes complexos
estromatolíticos em termos de morfologia do relevo em relação ao fundo marinho,
eram muito similares aos recifes hermatípicos do Fanerozóico. A maioria desenvolveu-
se em ambiente de margem de plataforma, alguns exibindo excelente zoneamento
lateral, enquanto outros apresentavam diferentes formas de crescimento.

RECIFES DO INÍCIO DO PALEOZÓICO

O desenvolvimento dos primeiros recifes de metazoários ocorreu durante a
fragmentação dos continentes nos amplos mares cratônicos e margens continentais
abertas. Neste período de estabilidade continental, os sedimentos eram depositados
gradualmente. Os mares cratônicos do Cambro-ordoviciano eram rasos, epineríticos e
limitados por uma fácies de margem continental estreita com bancos de areia
Paleoecologia

carbonáticos oolíticos/esqueletais.

CAMBRIANO INICIAL
Recifes são encontrados em estratos do Cambriano inferior da Plataforma
Siberiana. Estes recifes são constituídos principalmente por: lama calcária e
cianobactérias calcificadas (Epiphyton, Renalcis e Girvanella). Como elementos
acessórios ocorrem arqueociatídeos. Os arqueociatídeos foram metazoários esqueletais
relativamente grandes, semelhantes a esponjas, com forma de cálice e de posição
sistemática incerta.
Ao final do Cambriano inicial próximo aos recifes surgiu um complexo
ecossistema formado de organismos bentônicos sésseis, pobres em calcário, formando
um complexo ecossistema. Este complexo ecossistema apresentava as mesmas
características dos recifes modernos como: crescimento esqueletal, sedimentação,
61
cimentação e bioerosão. Os arqueociatídeos constituíram os elementos esqueletais mais
simples desses calcários. Elementos acessórios incluem fragmentos (arenosos) de
esqueletos de: pelmatozoa (equinodermas pedunculados), braquiópodes e hiolitídeos.
Na matriz de lama calcária ocorrem fósseis de Trilobita e espículas de esponja. Renalcis
e Epiphyton (cianobactérias) incrustam os arqueociatídeos e as paredes das cavidades.
Em alguns dos esqueletos fósseis e no substrato ocorrem evidências de bioerosão
atribuída a vermes.

CAMBRIANO MÉDIO E ORDOVICIANO INICIAL

Ao final do Cambriano Inicial, os recifes perderam seus maiores elementos
Bolzon & Azevedo

esqueletais com a extinção dos arqueociatídeos. As algas foram os elementos

construtores dos recifes no Cambriano Médio. Poucos restos de esqueletos de
invertebrados ocorrem de forma dispersa. A diversidade taxonômica de invertebrados
foi menor quando comparada ao Cambriano Inicial.
Nos amplos mares do Cambriano Final e Ordoviciano Inicial os ecossistemas
constituídos por algas foram gradualmente colonizados importantes invertebrados
esqueletais sésseis. Surgem as esponjas silicosas (litistídeos), os metazoários
semelhantes a estromatoporóide Pulchrilamina, a grande alga receptaculítídeo
Calathium e o primitivo coral Lichenaria.

RECIFES DO PALEOZÓICO MÉDIO

Nos ambientes carbonáticos do Ordoviciano Médio ocorreram importantes
mudanças, pois muitas margens continentais foram destruídas pela colisão de placas e
pelos movimentos orogenéticos. O apogeu dos recifes do Paleozóico ocorreu durante o
Siluro-devoniano tanto em diversidade de organismos formadores, variedade de
estrutura e distribuição geográfica. Isto, em grande parte, foi devido ao aparecimento
de um número grande de organismos bentônicos sésseis como: os corais e os
estromatoporóides. Estes recifes incluíam uma fauna diversificada de esponjas,
briozoários, algas calcárias vermelhas e verdes, braquiópodes e pelmatozoários.
Inúmeros tipos de recifes foram construídos por estes organismos incluindo: desde
pequenas barreiras no interior das plataformas até extensas barreiras nas margens da
plataforma, atóis, a barreiras nos talude das bacias.
O evento de extinção em massa, ao final do Ordoviciano, teve um pequeno
efeito nas comunidades de recife, embora tenham desaparecido numerosas famílias de
nautilóides, trilobitas, braquiópodes articulados e crinóides.
Paleoecologia

ORDOVICIANO MÉDIO PARA DEVONIANO FINAL

Os organismos construtores de recife do paleozóico médio apresentavam uma
marcada zonação ecológica de fácies verticais e laterais. Em alguns casos são recifes de
lama carbonática com pouco ou nenhum componente esqueletal e com predomínio de
estromatólitos. Em outras situações ocorrem pequenos elementos esqueletais. Nos
recifes do Ordoviciano e Siluriano os esqueletos são principalmente de briozoários
ramosos e incrustantes. No Devoniano os briozoários foram substituídos por corais e
cianobactérias carbonáticas.
Os construtores de recifes são em sua maioria estromatoporóides seguidos
pelos corais. Os estromatoporóides, embora mostrem uma grande variedade de formas
em todo o período, são mais numerosos e diversificados no Devoniano. Os
estromatoporóides habitavam principalmente as partes superiores dos recifes. Os corais
Tabulata dominaram no talude, em ambientes com águas mais turvas. Apresentavam
tamanhos relativamente pequenos e vários de hábitos de crescimento. Os corais
62
solitários Rugosa estavam melhorar adaptados à vida em substratos inconsolidados. Os
corais coloniais Rugosa apresentavam uma ampla variação morfológica, por exemplo,
as formas Devonianas dendróide a fasciculadas como Disphyllum (maiores que 2m).
Nos recifes, embora dominados por invertebrados esqueletais ocorressem as algas
calcárias: Renalcis, Solenopora e Parachaetetes .
Associados aos recifes ocorrem restos de pelmatozoários (Crinóides, Blastóides
e Cistóides) e braquiópodes.

EXTINÇÃO NO DEVONIANO FINAL

No Fransniano, nos mares rasos ocorreu uma extinção em massa e os
Bolzon & Azevedo

organismos associados aos recifes foram muito atingidos:

• estromatoporóides foram reduzidos a poucos gêneros;
• corais Rugosa e Tabulata foram quase totalmente extintos;
• braquiópodes foram dizimados e embora tenham se recuperado, nunca mais tiveram
tamanha diversidade
• foi extinto o ecossistema dos metazoários esqueletais que contruíram os extensos
recifes do Paleozóico Médio

RECIFES NO PALEOZÓICO FINAL MESOZÓICO INICIAL

Com a extinção dos corais e estromatoporóides do Devoniano, existiam poucos
organismos construtores de Recifes no Carbonífero. No Carbonífero inicial os
construtores de recife foram os pelmatozoa e briozoários. Durante o Carbonífero
surgiram novos organismos secretores de carbonato que evoluíram do Permiano inicial
ao Triássico final. Entre os mais importantes táxons novos estão:
1) Algas calcárias filóides (Archaeocolithophyllum, Eugoniophyllum e Ivanoria);
2) Tubiphytes, um organismo calcário que cresce como uma fina e laminada
incrustação epifítica em recifes do Carbonífero inicial ao Jurássico final. Foi o
principal construtor no Permiano, Triássico e em alguns recifes do Jurássico final;
Outras formas importantes são: foraminíferos tubulares Opthalmidideo-
Calcitomellideos; pequenos estromatoporóides dendróides (exemplo: Komia); a alga
Coralínea incrustante (?) Archaeolistoporella; e esponjas calcárias.
A fauna presente nos recifes parece ter resistido ao evento de extinção em
massa do Permiano, pois os organismos constituintes dos recifes do Paleozóico final são
idênticos ao do Triássico. O evento de extinção afetou drasticamente os organismos
associado os quais mudaram de uma fauna dominante
Paleoecologia

braquiópode/briozoário/pelmatozoa para uma fauna dominante

molusco/crustáceo/osteíctes.
A maioria dos recifes do Paleozóico Superior foi formada nas margens e ao
redor das bacias intracratônica. Com a quebra da Pangea, o Tétis gradualmente
desenvolveu-se. A maioria dos recifes do Mesozóico cresceu ao longo das margens ou
bacias adjacentes a esse oceano circum-global.

RECIFES DO JURÁSSICO
A fauna construtora de recife pode ter sido afetada pelo evento de extinção do
Noriano o qual atingiu cefalópodes, gastrópodes, bivalves e braquiópodes articulados.
Os recifes foram comuns no Mar de Tétis, atingindo o máximo no Jurássico Final. Os
recifes do Jurássico ocorrem em bacias plataformais no oeste da Europa e ao longo da
região nordeste do Tétis, no oriente do Canada e Oriente Médio.
63
No Jurássico os recifes se desenvolveram em águas profundas, com mais de 100
metros, sendo constituídos por: esponjas silicosas, algas e foraminíferos tubulares em
matriz lamosa. A fauna associada incluía briozoários e braquiópodes.
Recifes de corais e estromatoporóides cresceram como franjas sobre as amplas
plataformas rasas, como cinturões de franjas próximos às margens das plataformas e
como barreira sobre recifes de esponjas preexistentes. Em algumas áreas estes recifes
são dominados por corais e exibem excelente zonação vertical, em outras regiões eles
são finos com os principais elementos sendo: estromatoporóides e coral Microsolena. A
alga vermelha calcárea Solenopora e a verde Dasicladacea atingem o máximo de seu
desenvolvimento no Jurássico final. As atuais algas codiáceas e coralináceas articuladas
Bolzon & Azevedo

surgiram associadas a estes organismos. Nas margens dos recifes em franjas, mais de
80 por cento dos sedimentos são restos esqueletais de crinóides, gastrópodes, corais
solitários e grandes bivalves.

RECIFES DO CRETÁCEO
As comunidades de recifes do Jurássico final constituídas por corais-algas-
estromatoporóides persistem até o início do Cretáceo nas margens das plataformas e
talude. Grupos de moluscos, os bivalves rudistas, evoluíram rapidamente e foi um
importante constituinte biótico da maioria dos recifes do Cretáceo. Estes bizarros
bivalves usualmente tinham uma grande valva fixa ao substrato e a outra valva menor
era um opérculo ou capuz. Os rudistas desenvolveram um hábito coralino e estavam
adaptados a vários habitats de lagunas lamosas para margens de plataformas e talude.
Desenvolveram formas variadas de prolato à plano-espiral (Caprinideos) para maciço à
forma de barril (Radiolotídeos) com algumas conchas maiores que 1.5m de
comprimento. A forma deles lembra arqueociatídeos, corais rugosos e braquiópodes
richtofenídeos.
Do Aptiano e Cenomaniano os rudistas ocorreram em vários tipos de recifes e
em alguns locais, na zona de surfe. Recifes do cretáceo médio foram formados muitas
vezes em áreas de circulação restrita. A diversidade dos recifes consistia de um núcleo
de comunidade de corais, algas e poucos rudistas. As comunidades de rudistas tendiam
a ocupar nas plataformas as zonas planas de alta energia. Nas plataformas internas, os
recifes apresentavam baixa diversidade e foram dominados por uma ou poucas
espécies de rudistas.
Os recifes do Cretáceo final são dominados por rudistas, particularmente
radiolitídeos sendo os constituintes assessórios os corais e as algas incrustantes.
A importância dos corais como organismos construtores de recifes diminuiu
provavelmente por causa das mudanças ambientas como salinidade, temperatura ou
Paleoecologia

oxigênio. A competição com os rudistas não tem sido sustentada, pois durante o Albino
corais e rudistas ocuparam diferentes ambientes.

RECIFES NO CENOZÓICO
A extinção em massa do final do Cretáceo afetou principalmente os
invertebrados calcários bentônicos. Bivalves rudistas foram extintos completamente
enquanto corais coloniais reduziram de 90 para 30 gêneros. Calcisponjas e
estromatoporóides sobreviveram, mas desde então não foram importantes na
construção de recifes.
Os recifes do Cenozóico são similares aos atuais sendo dominados por corais
escleractíneos. Contudo, o registro da evolução ocorrida nos recifes do Cenozóico, não
é bem conhecido. A falta de registro é porque os recifes continuam cobertos em áreas
tectonicamente estáveis e são afetados por falhas em áreas tectonicamente ativas.
64
Também porque os recifes ocorrem nas regiões tropicas onde os afloramentos são
pobres e alterados pelo intemperismo.
A distribuição dos recifes do Cenozóico no tempo e no espaço é resultado das
mudanças no padrão de circulação oceânica em decorrência do gradual fechamento do
mar de Tetis como resultado da movimentação das placas.
Os recifes do Paleoceno são formados por corais remanescentes do Cretáceo.
Solenopora, uma importante alga coralínea em recifes, surgiu no Ordoviciano e
desapareceu no final do Paleoceno.
Uma nova radiação de gêneros de corais hermatípicos ocorreu no início do
Eoceno. Esta radiação evolutiva continuou no Oligoceno quando os recifes atingiram o
Bolzon & Azevedo

ápice do seu desenvolvimento tanto em distribuição como na diversificação

(exuberante) e número de organismos construtores.
Uma diminuição (a maior mudança) da amplitude dos recifes ocorreu durante o
Mioceno devido à formação do Mediterrâneo (como um mar separado) e o
aparecimento das capas de gelo polar. No final do Mioceno não existiam recifes de
corais no Mediterrâneo embora eles tenham florescido em outras partes.
Durante o Plioceno, a diminuição do cinturão climático e o surgimento do istmo
do Panamá restringiram o crescimento dos recifes nas duas regiões de crescimento de
recifes modernos, ou seja, a região Indo-pacífica e a região Caribenha.

CICLOS NO CRESCIMENTO DE RECIFES

Dois grandes ciclos de desenvolvimento de recifes, no Fanerozóico, são
reconhecidos. Os aspectos gerais destes ciclos são semelhantes. Possuem
aproximadamente 240 milhões de anos de duração. Apresentam um período inicial
no qual apenas poucos táxons construtores de recifes estão presentes,
principalmente pequenos ramificados ou incrustantes organismos os quais formam
barreiras de recifes, e um período tardio complexo no quais os grandes metazoários
com esqueletos são importantes e constroem todos os tipos de recifes.
Na primeira parte do Ciclo I, cianobactérias calcificadas (Epiphyton,
Girvanella, Renalcis) foram os principais elementos dos recifes. As cianobactérias
calcificadas continuaram sendo importantes até o final do Devoniano. Os recifes do
início do Ciclo II foram dominados por pequenos organismos incrustantes Tubiphytes e
foraminíferos. Estes organismos incrustantes permaneceram como componentes
fundamentais no ecossistema de recifes até os dias atuais, embora as formas dos
recifes tenham mudado. Os construtores na parte paleozóica do Ciclo II (Carbonífero e
Permiano) também incluíam algas filóides, como elementos conspícuos.
Paleoecologia

Em ambos os ciclos as maiores mudanças na biota são evidenciadas pelo

aparecimento de esponjas. Esponjas silicosas no Ordoviciano Inferior (Ciclo I) e
esponjas calcárias no Permiano (Ciclo II). As esponjas, junto com outros taxa
menores, foram os primeiros organismos construtores nos períodos iniciais dos
Ciclos. Posteriormente tornaram-se elementos acessórios a dominantes nos recifes
mais complexos ou nas formas bioermas quando as grandes biotas dos recifes estavam
confinadas aos ambientes restritos.
Briozoários apareceram na metade do Ciclo I quando dominaram bioermas por
um curto tempo e então se tornaram elementos acessórios nos primeiros estágios dos
recifes complexos. No Ciclo II os briozoários também estavam presentes, embora
como elementos isolados nas barreiras de recife configurando como habitantes de
recifes e raramente como construtores.
Os maiores períodos de crescimento dos recifes em cada ciclo ocorreram
quando os corais e estromatoporóides aparecem associados. Em todo o Paleozóico do
65
Ciclo I estromatoporóides tenderam a dominar nos recifes nos períodos complexos,
embora corais Tabulata e Rugosa também tenham sido importantes. Na parte
Mesozóica do Ciclo II, corais escleractíneos foram os maiores construtores e às vezes
o principal elemento do recife, junto com estromatoporóides e esponjas calcárias como
elementos importantes mas raramente dominantes. Após o evento de extinção em
massa do Cretáceo final, a maior parte dos recifes foi construída por corais
escleractíneos.
Estes dois ciclos no crescimento dos recifes Fanerozóicos são muito similares
aos dois "Superciclos Fanerozóicos" sugeridos por FISHER (1984) e relacionados à
Tectônica Global. Cada ciclo compreende duas partes:
Bolzon & Azevedo

1) Um tempo de convexão acelerada do manto, quebra de grandes placas litosféricas,

elevação do nível do mar e afogamento dos blocos continentais, intenso vulcanismo,
alto pCO (concentração de monóxido de carbono). Um clima "GREEN HOUSE"
caracterizado por gradiente de baixa temperatura ao longo das latitudes e os
oceanos relativamente quentes e com pouca circulação;
2) Um tempo de convexão lenta, acresção (elevação) continental, baixa do nível do
mar, diminuição da atividade vulcânica, baixo pCO. Clima “ICE HOUSE”
caracterizado por pronunciado gradiente de temperatura ao longo das latitudes,
oceanos frio-ativos e altamente oxigenados.
O desenvolvimento dos recifes coincide com o tempo em que a Terra estava no
modo GREEN HOUSE (Ordoviciano-devoniano e Jurássico-eoceno). Enquanto as
barreiras carbonáticas predominavam no modo ICE HOUSE (Proterozóico Final -
Cambriano e Mississipiano-Triássico). A exceção ocorre no Cenozóico quando a Terra
estava no modo ICE HOUSE, mas os recifes prevaleceram.

Texto modificado de: James, N.P. et al. 1985. Carbonate depositional

environments modern and ancient. Golden: Colorado School of Mines, p.37-54.
Paleoecologia
66

RECIFES DO FANEROZÓICO

1) Observar a figura (modificada de Ziegler, 1983) com os grupos de invertebrados que

desenvolveram o hábito "coralino”.
Analisar os fósseis recebidos, identificar e comentar as mudanças morfógicas em
relação ao padrão geral do grupo.
Bolzon & Azevedo

2) Observar alguns dos principais construtores de recifes do Fanerozóico e relacionar

com o intervalo que apresentou maior importância na construção de recife.
a) PROTEROZÓCO: os estromatólitos formavam grandes recifes, alguns com
zoneamento lateral e diferentes formas de crescimento.
b) CAMBRIANO INICIAL: os elementos acessórios são os arqueociatídeos
c) ORDOVICIANO: Surgem importantes invertebrados esqueletais sésseis as esponjas
silicosas e os estromatoporóide
Paleoecologia

d) SILURIANO: briozoários ramosos e incrustantes

e) DEVONIANO: construtores estromatoporóides e corais. Os corais Tabulata
dominaram no talude, em ambientes com águas mais turvas e os corais solitários
Rugosa em substratos inconsolidados.
f) CARBONÍFERO: no início os construtores foram os pelmatozoa e briozoários
g) JURÁSSICO: recifes em águas profundas com mais de 100 metros com esponjas
silicosas, algas e foraminíferos tubulares. A fauna associada era constituída de
briozoários e braquiópodes.
h) CRETÁCEO: os bivalves rudistas, evoluíram rapidamente e foi um importante
constituinte biótico da maioria dos recifes do Cretáceo.
i) CENOZÓICO: recifes dominados por corais escleractíneos
67
3) FILO MOLLUSCA - CLASSE GASTROPODA - FAMÍLIA VERMITIDAE (Eoceno ao
Recente)
São gastrópodes marinhos, estenoalinos, com uma concha séssil, não enrolada, que
podem viver permanentemente cimentados ao substrato (rochas ou carapaças de
organismos, como ex: corais), sem possibilidade de movimento. Solitários ou coloniais.
Alimentam-se de partículas obtidas através das correntes que circulam entre a borda
da concha e o opérculo. Representam um dos poucos grupos de gastrópodes
filtradores. Vivem em águas quentes, em todas as regiões tropicais e subtropicais do
mundo. Em águas tropicais e subtropicais, vários gêneros da Família Vermetidae,
formam bancos em zonas litorâneas de costões rochosos sujeitos a ação de ondas.
Estas formações refletem uma zonação biológica do limite superior da zona de infra-
Bolzon & Azevedo

maré ou no limite inferior da zona de intermaré. Constituem os indicadores ideais do

nível do mar com um padrão de erro de aproximadamente 0,1metro (em alguns casos
de 0,5 a 1 metro). Conchas de vermitídeos são de aragonita e podem ser datadas por
14
C. O modo de vida fixa levou o grupo a uma série se adaptações biológicas. A larva
livre geralmente curta, se fixa ao substrato ou, às vezes, a um tubo da mesma espécie.
a) Cite as características ecológicas/paleoecológicas dos Vermitídeos?
b) Qual a importância paleoambiental dos Vermitídeos?
c) Faça um esquema dos exemplares.
d) Qual o tipo de concha deste organismo séssil?
Paleoecologia
68

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