Fonte: GUYTON; HALL, 2011
Você Sabia?
A partir das informações da espirometria, é possível não somente
saber se um indivíduo apresenta distúrbios respiratórios, mas também
monitorar o treinamento físico e a evolução em função do
treinamento.
Trocas e Transportes de Gases
Os gases do ar atmosférico são moléculas simples que atravessam a membrana por difusão
simples. Os gases respiratórios de importância fisiológica são o dióxido de carbono (CO2) e o
oxigênio (O2). O sentido da difusão é determinado pela distribuição das moléculas gasosas, de
maneira que os gases se difundem da região onde estão mais concentrados para a região em que
estão menos concentrados.
Glossário
Difusão simples: é um tipo de transporte passivo (não há gasto de
energia celular) de um soluto através da membrana a fim de
estabelecer a isotonia, ou seja, alcance da mesma concentração, pois o
movimento é a favor de um gradiente de concentração.
Os alvéolos são estruturas de paredes delgadas por onde os gases atmosféricos e sanguíneos
podem difundir-se. O ar que participa das trocas gasosas nos pulmões é o ar alveolar, mistura de
ar atmosférico inspirado acrescido de quantidade maior de vapor de água. Como o O2 é
continuamente transportado para o sangue, a concentração de O2 no ar alveolar é menor que a
do ar atmosférico. Já a concentração de CO2 é maior, pois este se difunde constantemente do
sangue para os alvéolos. Esses dois gases, os mais importantes para o sistema respiratório, são
solúveis em lipídeos e, portanto, atravessam a membrana.
A principal limitação ao movimento dos gases é a velocidade com que os gases podem difundir-
se através da água dos tecidos. Quanto maior a área da membrana respiratória, maior será a
quantidade de gás que se difunde em determinado período. Quanto maior a solubilidade do gás
na membrana respiratória, maior a velocidade com que ele se difunde. Ou seja, quanto maior a
quantidade de gás dissolvido em determinada área da membrana, maior a quantidade,
proporcionalmente, de gás que poderá atravessá-la ao mesmo tempo.
Em algumas doenças pulmonares, como o enfisema, grandes áreas dos pulmões são destruídas,
com redução acentuada da superfície da membrana respiratória, podendo provocar insuficiência
respiratória no paciente. Outro exemplo: em razão de uma congestão pulmonar (como na
pneumonia, por exemplo), a espessura da membrana e da camada líquida que reveste sua
superfície alveolar aumenta. Nessas condições, o paciente entra em insuficiência respiratória,
uma vez que os gases não podem difundir-se com intensidade suficiente por essa membrana
espessada. Se a condição clínica não for revertida rapidamente, há risco de morte.
Em Síntese
Após o ar entrar no sistema respiratório e chegar aos alvéolos, o O2
passa para o capilar sanguíneo (sangue) através da difusão, ou seja, do
meio de maior concentração (alvéolo) para o meio de menor
concentração (sangue).
Saiba Mais
Acontece também a passagem do dióxido de carbono (CO2), porém no
sentido inverso, do capilar sanguíneo para o alvéolo, para depois ser
exalado pelos pulmões. A passagem de CO2 para os alvéolos também
ocorre por meio da difusão, do meio mais concentrado (sangue) para o
menos concentrado (alvéolo).
Temos então um processo chamado de hematose, que nada mais é do que a transformação do
sangue rico em CO2 em sangue rico em O2.
Entretanto, esse fluxo de gases ao passar dos alvéolos para o sangue e vice-versa, precisa
ultrapassar algumas barreiras para chegar ao seu local de destino, são elas: epitélio alveolar,
espaço intersticial (espaço entre o alvéolo e o capilar sanguíneo) e a parede do próprio capilar
sanguíneo. Essas estruturas são conjuntamente chamadas de barreira ou membrana alvéolo-
capilar.
Transporte de Oxigênio no Sangue
O O2 é transportado de duas maneiras, dissolvido no plasma e ligado à hemoglobina, sendo que
apenas 2% desse O2 está no plasma, enquanto 98% dele está ligado à hemoglobina
(oxiemoglobina).
Para entendermos melhor como ocorre esse transporte de O2, precisamos ter em mente que as
hemácias, também conhecida como glóbulos vermelhos, são a mesma coisa que eritrócitos.
Dentro das hemácias/eritrócitos, existem as proteínas chamadas hemoglobina, as quais se
ligam, de forma reversível, ao O2 para realizar o transporte dele. A hemoglobina possui grande
afinidade pelo O2, permitindo, assim, seu transporte em maior quantidade. A pressão de O2 mais
alta no sangue leva à difusão do O2 para os tecidos, enquanto o CO2 produzido pelos tecidos
penetra nos capilares, devido à sua pressão nos tecidos ser mais alta, e então é transportado
novamente aos pulmões.
A pressão de O2 no alvéolo é cerca de 95 mmHg, já no sangue venoso, é de 40 mmHg. Sendo a
pressão no alvéolo maior, ocorre a difusão do O2 dos alvéolos para o sangue. Já nos tecidos, a
pressão do O2 é cerca de 40 mmHg; portanto, ocorre a difusão de O2 do sangue para os tecidos.
Assim, a pressão de O2 cai para 40 mmHg nos capilares venosos (Figura 7).
Figura 7 – Difusão do oxigênio do capilar tecidual para as
células (PO2 no líquido intersticial = 40 mmHg e nas
células dos tecidos = 23 mmHg)
Fonte: GUYTON; HALL, 2011
A alta utilização de O2 leva a uma formação de CO2 e ao aumento da pressão intracelular desse
gás. A pressão do CO2 elevada leva à difusão do CO2 para o sangue, de onde será transportado até
os pulmões e, neles, difunde-se para os alvéolos, onde a pressão de CO2 é de 40 mmHg (Figura
8).
Figura 8 – Captação de dióxido de carbono pelo sangue nos
capilares teciduais (PCO2 nas células teciduais = 46 mmHg
e no líquido intersticial = 45 mmHg)
Fonte: GUYTON; HALL, 2011
Como abordado anteriormente, o oxigênio liga-se, frouxamente e de modo reversível, à
hemoglobina. Dessa forma, quando as hemácias do sangue passam por uma região de elevada
pressão de O2, como nos capilares pulmonares, o oxigênio liga-se à hemoglobina. Contudo, se
essas células passam em uma região de baixa pressão de O2, como nos capilares dos tecidos, o
O2 se dissocia da hemoglobina.
Fatores que Afetam a Dissociação entre o Oxigênio e a Hemoglobina
Durante a prática de exercício físico, tecidos metabolicamente ativos, como o músculo
esquelético, não somente apresentam alta demanda de O2, como também elevam a temperatura
corporal, produzem grande quantidade de CO2 e causam redução do pH no sangue. A molécula de
hemoglobina é sensível a três fatores: elevação da temperatura corporal, elevação da pressão de
CO2 e redução do pH. Esses três fatores ocorrem durante o exercício físico aeróbio e diminuem a
afinidade entre o oxigênio e a hemoglobina. Como resultado, a hemoglobina dos capilares
periféricos libera mais O2 para os tecidos ativos, como o músculo esquelético, enquanto, em
tecidos menos ativos, ocorre o inverso (Figura 9). Veja a seguir como esses três fatores se
comportam.
Temperatura: aumento da temperatura causa dissociação entre o O2 e a
hemoglobina, já a sua diminuição causa o efeito oposto. Em outras palavras, altas
temperaturas reduzem a afinidade entre o O2 e a hemoglobina, facilitando a
liberação do oxigênio. Durante a realização de exercício físico aeróbio, por exemplo,
os músculos ativos alcançam até 40°C de temperatura;
pH: a acidose metabólica modifica a curva de dissociação do oxigênio com a
hemoglobina, ou seja, quanto mais baixo o pH, maior a acidez e, portanto, menor a
afinidade entre o oxigênio e a hemoglobina;
Glossário
Acidose metabólica é o excesso de acidez no sangue, caracterizada por
uma concentração anormalmente baixa de carbonatos.
Pressão do CO2 : o aumento da pressão de CO2 causa liberação do oxigênio da
hemoglobina (o que ocorre nos tecidos periféricos). Inversamente, um aumento da
pressão de O2 causa liberação de CO2 da hemoglobina (o que ocorre nos pulmões).
Em resumo, o aumento da pressão de CO2 reduz a afinidade entre o oxigênio e a
hemoglobina.
Figura 9
Fonte: Guyton; Hall, 2011
Desvio da curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina
para a direita causado por aumento na concentração de íons
hidrogênio (queda no pH). BPG, 2,3- bifosfoglicerato.
Transporte de Dióxido de Carbono no Sangue
O sangue transporta CO2 de três maneiras: na forma dissolvida (7%) no plasma; dentro do
eritrócito, combinado à hemoglobina (23%); e na forma de íons bicarbonato (70%), também
dissolvido no plasma. Nesse último caso, o CO2 primeiramente se encontra dentro do eritrócito,
porém não se liga à hemoglobina, mas reage com a água. Essa reação é catalisada pela enzima
anidrase carbônica, formando, então, o ácido carbônico. Posteriormente, esse ácido carbônico
dissocia-se rapidamente em íons hidrogênio (H+) e íons bicarbonato (HCO3-). O H+ será
tamponado pela hemoglobina, enquanto o HCO3- sairá do eritrócito e cairá no plasma para ser
transportado.
Saiba Mais
A saída de um HCO3- do eritrócito gera a entrada de um íon cloreto
(Cl-) no eritrócito, e essa reação é chamada de desvio do cloreto.
Vídeo
Que tal conferir uma breve ilustração do que foi visto até aqui?
SISTEMA RESPIRATÓRIO
Controle da Respiração
A respiração é controlada por um sistema complexo que otimiza os gastos energéticos dos
músculos respiratórios em função das necessidades metabólicas. Esse sistema é capaz de
manter a tensão dos gases no sangue arterial dentro de limites estreitos mesmo em
circunstâncias fisiológicas extremas, como durante a prática de exercício físico intenso ou em
locais de alta atitude e em grande número de situações patológicas.
Importante!
O controle da respiração pode ser neural, químico ou mecânico e
consiste em respostas integradas de três elementos básicos: centro
respiratório, músculos da respiração e receptores. A respiração está
sob controle voluntário e involuntário (automático) (Figura 10).
Controle Neural da Respiração (Centro Respiratório)
O controle voluntário, realizado pelo tálamo e pelo córtex cerebral, possibilita-nos inspirar ou
expirar mais profundamente, ou então aumentar ou diminuir a frequência respiratória segundo
a nossa vontade. Esse controle é parcial, uma vez que ninguém consegue morrer sufocado
apenas segurando a respiração devido ao componente automático da regulação neural.
Por sua vez, o controle automático é realizado pelo centro respiratório composto de neurônios
localizados bilateralmente ao bulbo e à ponte (estruturas do tronco encefálico) e age sem
interferência da consciência. Esse centro respiratório se divide em três agrupamentos principais
de neurônios: i. grupo respiratório dorsal, situado na porção dorsal do bulbo e responsável
principalmente pelo controle da inspiração e do ritmo respiratório; ii. grupo respiratório ventral,
situado na parte ventrolateral do bulbo e encarregado basicamente da expiração; e iii. centro
pneumotáxico, situado na porção dorsal superior da ponte, atuando basicamente na limitação da
duração da inspiração e no aumento da frequência respiratória. Todos esses grupos emitem
sinais nervosos que são transmitidos pela medula espinhal e são responsáveis pelo controle dos
músculos respiratórios (Figura 10).
Figura 10 – Organização do centro respiratório
Fonte: GUYTON; HALL, 2011
A entrada e a saída de ar nos pulmões dependem da contração coordenada de músculos
respiratórios. Como já vimos anteriormente nesta unidade, o diafragma é o principal músculo
responsável pela inspiração, que, ao se contrair, permite a entrada de ar nos pulmões. O
diafragma é controlado exclusivamente pelo nervo frênico que emerge dos segmentos cervicais
da medula espinhal. A influência direta de estruturas localizadas acima da medula espinhal sobre
os motoneurônios do nervo frênico é que mantém a sua descarga rítmica, produzindo a
respiração automática.
Os motoneurônios frênicos dependem de influências excitatórias e inibitórias provenientes do
centro respiratório. Este, por sua vez, integra informações provenientes de outras regiões
cerebrais relacionadas ao controle voluntário da respiração e, também, integra informações
relacionadas à concentração arterial gasosa de O2 via quimiorreceptores periféricos e de CO2 via
quimiorreceptores centrais. Todas essas informações são processadas no centro respiratório, e
a resultante final desse processamento é transformada em potenciais excitatórios ou inibitórios
e enviada aos motoneurônios frênicos, que, por sua vez, ativarão ou não o músculo diafragma.
Controle Químico da Respiração
Como vimos anteriormente, por meio da respiração, é possível manter as concentrações
apropriadas de O2 e CO2, além de íons hidrogênio, sendo, portanto, o objetivo fundamental da
respiração. Para que isso aconteça de forma eficiente, existem quimiorreceptores centrais e
quimiorreceptores periféricos.
Quimiorreceptores Centrais
São células especializadas que respondem a alterações químicas do sangue ou de outros líquidos
corpóreos e que correspondem a outra área do centro respiratório, a área quimiossensível. Essa
área é muito sensível às alterações sanguíneas da pressão de CO2 ou da concentração de H+.
Dessa forma, o excesso desses íons atua basicamente de forma direta sobre o centro
respiratório, gerando aumento da intensidade dos sinais motores inspiratórios e expiratórios
para os músculos respiratórios (Figura 11).
Figura 11 – Representação da área quimiossensível
Fonte: GUYTON; HALL, 2011
Quimiorreceptores Periféricos
São células localizadas em regiões estratégicas externas ao cérebro como, por exemplo, nos
corpos carotídeos e aórticos, mas que transmitem sinais neurais adequados ao centro
respiratório para o controle da respiração. Esses receptores periféricos respondem
especialmente às variações sanguíneas de O2, mas também detectam, em menor grau, as
alterações das concentrações de CO2 e H+ (Figura 12).
Figura 12 – Controle respiratório promovido pelos
quimiorreceptores periféricos nos corpos carotídeos e
aórticos
Fonte: GUYTON; HALL, 2011
Saiba Mais
Esses quimiorreceptores são estruturas altamente vascularizadas.
Detectam, momento a momento, as pressões parciais dos gases no
sangue arterial, tendo capacidade de modificar a respiração
rapidamente de um ciclo ao outro. Esses ajustes são desencadeados em
situações de emergência, como a hipoxemia, havendo, nesse caso, um
aumento importante na atividade simpática, que produz aumento na
pressão arterial e distribui o fluxo sanguíneo de forma seletiva para as
regiões vitais, como cérebro e coração.
Glossário
Hipoxemia é a baixa (hipo) concentração de oxigênio no sangue
arterial. É diferente de hipóxia, que é a baixa disponibilidade de
oxigênio para determinado órgão.