Metabolismos: aeróbico e anaeróbico Vias metabólicas Para melhor compreendermos o

metabolismo, devemos compreender princípios básicos da bioenergética e das vias

metabólicas. Em repouso, em atividade, durante o sono ou acordado é preciso energia para
manter as funções corporais. No entanto, quando praticamos atividades físicas, os músculos
precisam de energia para gerar a força que produz os movimentos corporais. Dessa forma, os
nutrientes orgânicos consumidos na forma de alimentos constituem as principais fontes de
energia (combustível) que abastecem o corpo humano. As fontes de energia consumidas na
forma de alimentos (nutrientes) são convertidas em substratos, possibilitando assim que o
organismo absorva compostos orgânicos e que as células do nosso corpo os transformem em
energia química por meio das vias metabólicas, que será utilizada pelo nosso corpo para
manutenção do metabolismo ou gerar energia necessária para qualquer atividade física
(MACDOUGALL et al., 1998; PARRA et al., 2000; GASTIN, 2001; ROBERGS et al., 2004; HUG et
al., 2005; BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 2006; VOLP et al., 2011). O processo
químico de conversão do alimento em energia é denominado em bioenergética. Esse processo
é similar em muitos aspectos ao uso de qualquer fonte de energia como por exemplo carvão
ou gasolina para fornecer energia a uma máquina em funcionamento. No corpo humano,
quando os substratos energéticos (glicose, ácido graxo e aminoácido) dos macronutrientes
(carboidrato, gordura e proteínas) são quebrados, liberam energia contidas em suas ligações
químicas tornando-a em energia mecânica, resultando nas contrações musculares (GASTIN,
2001; ROBERGS et al., 2004; HUG et al., 2005; BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al.,
2006; VOLP et al., 2011). Os primeiros passos em fisiologia do exercício 14 Conforme
mencionamos ao final do capitulo I, todos os substratos energéticos (glicose, triacilglicerol e
aminoácido) são transformados em uma única moeda enérgica aceita por todo nosso
organismo chamada adenosina trifosfato (ATP) (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016;
MACDOUGALL et al., 1998; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016; ROBERGS, 2004). Nosso
organismo, com objetivo de facilitar os processos metabólicos, criou uma única moeda
identificada por ATP. A adenosina trifosfato contém ligações ricas em energia de uma adenina
e ribose a três fosfatos. Cada vez que o nosso organismo consegue quebrar (hidrolisar) 1 ATP,
o mesmo liberará essa energia química armazenada em suas ligações. Temos uma pequena
quantidade de ATP intracelular que corresponde a aproximadamente 20 mmol/kg/músculo.
Portanto, o nosso organismo deve encontrar uma forma de realizar ressíntese do ATP que foi
depletado pela demanda energética (ROBERGS, 2004). Contudo, para que algumas reações
químicas aconteçam e produzam ATP é necessária quantidade suficiente de oxigênio. Quando
temos disponibilidade suficiente de oxigênio, obtemos energia pelo metabolismo aeróbico. No
entanto, ainda é possível produzir ATP mesmo quando não houver quantidades suficientes de
oxigênio. Dessa forma, quando a produção de ATP ocorrer sem a presença de oxigênio o
metabolismo é anaeróbico. O metabolismo anaeróbico pode ser subdividido em dois: alático e
lático (GASTIN, 2001; JUEL et al., 2004; ROBERGS et al., 2004; HUG et al., 2005; BURGOMASTER
et al., 2006; CHANCE et al., 2006). A primeira via metabólica faz parte do metabolismo
anaeróbico, ou seja, sem a presença suficiente de oxigênio para gerar energia. Outro fator
interessante é que essa via metabólica também é conhecida como alático, ou seja, não forma
lactato como subproduto final. Portanto, o nosso organismo utiliza a via chamada ATP-CP ou
sistema fosfagênio como primeira via energética com objetivo de ressintetizar ATP. Para que
isso ocorra, essa via utiliza a fosfocreatina (Creatina + Fosfato inorgânico – CP + Pi)
armazenada dentro do músculo em pequenas quantidades de aproximadamente 80
mmol/kg/músculo, e, por meio da enzima creatinaquinase, depleta a fosfocreatina liberando
seu fosfato rico em energia e ressintetizando o ATP utilizado (ADP Æ ATP) (GASTIN, 2001;
CROWTHER et al., 2002; LEBLANC et al., 2004; ROBERGS et al., 2004; MEIRELLES et al., 2004;
GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 2006; SCOTT,
2011b). Metabolismos: aeróbico e anaeróbico 15 Figura 1 Sistema Fosfagênio (ATP-CP) Fonte:
adaptado de (POWERS; EDWARD, 2014). Nosso organismo não é capaz de armazenar grandes
quantidades de creatina fosfato no músculo, invariavelmente somos capazes de manter o
esforço por aproximadamente 10-15 segundos com predominância dessa via metabólica.
Dessa forma, essa via metabólica sustenta atividades de alta intensidade e curta duração, por
exemplo, prova de 100 metros no atletismo, levantamento de peso olímpico, 50 metros na
natação entre outras (BUITRAGO et al., 2013; CHRISTOPHER B. SCOTT, 2018; FRY, 2004;
MACDOUGALL et al., 1998). A via metabólica seguinte é a chamada de via glicolítica do
metabolismo anaeróbico lático, na qual ocorre a formação de lactato como seu subproduto
final. Essa via metabólica utiliza o substrato energético glicose (C6 -H12-O6 ) para restaurar o
ATP (GRASSI, 2005; MACDOUGALL et al., 1998). Essa via metabólica tem duas fases
importantes e distintas, sendo a primeira de investimento de energia e a segunda fase de
ganhos “lucro”. Na primeira Os primeiros passos em fisiologia do exercício 16 fase, o nosso
organismo investe energia para posteriormente ganhar. Dessa forma, 1 molécula de glicose
será inicialmente quebrada em dois gliceroldeído- -3-fosfato, e para que isso ocorra, é
necessário o investimento de 2 ATPs. Note que a molécula de uma (1) glicose foi dividida em
duas, o que será importante para o salto final em ATPs. Após a fase de investimento, iniciamos
a fase mais importante do ciclo que são os “lucros”. Dessa forma, a partir de cada molécula de
gliceroldeído-3-fosfato teremos 2 moléculas de piruvato e durante esse processo metabólico
serão produzidos 2 ATPs por gliceroldeído-3-fosfato. Como cada 1 molécula de glicose gera 2
gliceroldeído-3-fosfato, então o saldo final será de 4 ATPs (CROWTHER et al., 2002; ROBERGS,
2004). Figura 2 Cascata metabolica via Glicolíca Fonte: adaptado de (POWERS; EDWARD,
2014). A via metabólica glicólica não rende muitos ATPs, ou seja, ao final de seu processo
metabólico temos o saldo de apenas 2 ATPs, pois utilizamos 2 ATPs para iniciar o ciclo na fase
de investimento. Portanto, ao final do ciclo o saldo de 4 ATPs na verdade será de 2 ATPs. Mas a
via glicolítica faz outro papel muito importante, gerando alguns NADH. O NAD (nicotinamida
adenina dinucleotídeo) são carregadores de elétrons (energia), que Metabolismos: aeróbico e
anaeróbico 17 têm um papel importante no final do processo metabólico. Portanto, a via
glicolítica gerou poucos ATPs (2 ATPs), mas gerou também 2 NADH e 2 Piruvatos (C3 -H4 -O3 ).
Podemos notar que essa via também gera pouca energia (2 ATPs) por molécula de glicose.
Dessa forma, essa via metabólica sustenta atividades de curta duração, mas por outro lado, em
alta intensidade (MACDOUGALL et al., 1998; PARRA et al., 2000; CROWTHER et al., 2002;
ROBERGS et al., 2004; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et
al., 2006). A via metabólica seguinte é a que gera a maior quantidade de ressíntese de ATP e
faz parte do metabolismo aeróbico por utilizar o oxigênio disponível para gerar energia. Essa
via é conhecida via oxidativa e/ou cadeia respiratória e está associada ao ciclo do ácido cítrico
ou ciclo de Krebs (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016;
ROBERGS, 2004). A partir de cada piruvato, quando há oxigênio suficiente presente, seguimos
para o metabolismo conhecido como aeróbico. Quando falamos em presença suficiente de
oxigênio, entende-se como quantidade adequada de oxigênio chegando na célula muscular.
Dessa forma, o oxigênio que respiramos durante o exercício está tendo tempo hábil entre
captação, consumo e absorção. Para que isso aconteça, o exercício não pode ser de alta
intensidade, mas, por outro lado, pode ser de longa duração (BURGOMASTER et al., 2006;
CHANCE et al., 2006; FURBER et al., 2017; GASTIN, 2001; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; JUEL,
2003; KAPLAN, 2001; LEBLANC et al., 2004; ROBERGS, 2004). Seguindo o ciclo a partir de cada
piruvato, com a presença de oxigênio o piruvato entra no ciclo de reações químicas dentro da
matriz mitocondrial chamado ciclo de Krebs (homenagem ao fisiologista que o descobriu, Hans
Krebs), no qual o piruvato será oxidado (perderá energia) gerando muitos 4 NADH, 1 FADH
(flavina adenina dinucleotídeo, carregador de elétron, mas com menor capacidade em
comparação ao NAD) e 1 ATP (1 GTP, gonina trifosfato, mas o nosso organismo converte
rapidamente a gonina em adenina). Além disso, serão retiradas do nosso organismo 3
moléculas de carbono por meio da respiração pulmonar eliminando dióxido de oxigênio (CO2)
de cada piruvato (C3-H4-O3). O metabolismo anterior gerou 2 piruvatos, e, dessa forma,
teremos o saldo final de 8 NADH, 2 FADH e 2 ATPs. Notem que o ciclo de Krebs gerou poucos
ATPs (apenas 2), mas, por outro lado, oxidou por completo a molécula de glicose e gerou
muita energia contida agora nos NADH e FADH (BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al.,
2006; FURBER et al., 2017; GASTIN, 2001; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; JUEL, 2003; KAPLAN,
2001; LEBLANC et al., 2004; ROBERGS, 2004). Os primeiros passos em fisiologia do exercício 18
Figura 3 Ciclo de krebs Fonte: adaptado de (POWERS; EDWARD, 2014; MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016). Essa energia contida nos NADH e FADH serão atraídas pelo oxigênio dentro da
matriz mitocondrial e liberadas entre as membranas interna e externa da mitocôndria por
meio do complexo ubiquinona I, II, III, IV, carregador fosfato e enzima ATP sintetase (em alguns
livros ATP sintetase). O NADH e o FADH liberam sua energia e com isso a enzima ATP sintetase
será acionada ressintetizando o ADP ao juntar 1 fosfato inorgânico (Pi). Cada NADH pode
ressintetizar aproximadamente 2,5 ATPs e o FADH 1,5. Dessa forma, o saldo total de ATPs
ressintetizado por meio metabolismo aeróbico será de aproximadamente 32 ATPs (Figura 4)
(BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 2006; FURBER et al., 2017; GASTIN, 2001; GRASSI,
2005; HUG et al., 2005; JUEL, 2003; KAPLAN, 2001; LEBLANC et al., 2004; ROBERGS, 2004).
Metabolismos: aeróbico e anaeróbico 19 Figura 4 Local onde ocorre a cadeia respiratório e
onde estão localizados os complexos ubiquinona e a enzima ATP sintetase Fonte: POWERS;
EDWARD (2014). A cadeia respiratória só acontecerá quando houver a presença de oxigênio
suficiente para a demanda energética do exercício. Quando isso não acontecer, o piruvato será
transformado em lactato (aceitando dois elétrons do NADH, tornando-se NAD novamente e
podendo auxiliar o reinício do metabolismo a partir de outra molécula de glicose). Esse
processo metabólico é conhecido como fermentação lática. A enzima lactato desidrogênase
(LSH) é responsável pela conversão do piruvato para lactato. As fibras subjacentes do tipo I
contêm enzima LDH. É possível tornar o lactato de volta a piruvato e de piruvato volta a ser
glicose. Quando o lactato entra na corrente sanguínea, chegando até o fígado e iniciando
assim o ciclo conhecido como ciclo de Cori, no qual, converte o lactato em glicose novamente,
podendo armazenar a glicose na forma de glicogênio hepático ou liberar a glicose para o
sangue se os níveis glicêmicos estiverem baixos (BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al.,
2006; FURBER et al., 2017; GASTIN, 2001; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; JUEL, 2003; KAPLAN,
2001; LEBLANC et al., 2004; ROBERGS, 2004). (a) (b) Os primeiros passos em fisiologia do
exercício 20 Figura 5 Formação e remoção de lactato Fonte: adaptado de (POWERS; EDWARD,
2014). Macronutrientes associados aos metabolismos Carboidratos Podemos notar que até o
momento a ressíntese de ATP foi realizada por meio do carboidrato que tem como substrato
energético a glicose (C6 -H12-O6 ). Os carboidratos são encontrados em três formas:
monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos. Os monossacarídeos são as formas mais
simples de açúcares, por exemplo, glicose, frutose, galactose. Os dissacarídeos correspondem
à associação de dois monossacarídeos, por exemplo, glicose + glicose = maltose, frutose +
glicose = sacarose (açúcar de mesa). A principal diferença entre o monossacarídeo e o
dissacarídeo está no fato que o dissacarídeo deve ser degradado antes de ser absorvido pelo
organismo. Os polissacarídeos são compostos por 3 ou mais monossacarídeos, como, por
exemplo, amido, graus, fibras, celulose. (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; ASCENSÃO et al., 2003;
GRASSI, 2005; KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). A absorção de cada grupo de carboidrato
é diferente e alteram a velocidade da sua biodisponibilidade. Os monossacarídeos, embora o
trato digestivo possa assimilá-los após sua a absorção, na maioria das vezes são convertidos
Metabolismos: aeróbico e anaeróbico 21 pelo fígado em glicose. Os dissacarídeos e os
polissacarídeos são degradados em monossacarídeos antes de serem absorvidos (ARAGON;
SCHOENFELD, 2013; CHANCE et al., 2006; GRASSI, 2005; HAWLEY et al., 2014; KRAEMER;
FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). O principal motivo para que o
metabolismo prefira a utilização dos carboidratos (glicose) para fornecer energia para nosso
organismo está na relação associada a biodisponibilidade e o armazenamento (ARAGON;
SCHOENFELD, 2013; CHANCE et al., 2006; HAWLEY et al., 2014). O nosso organismo é capaz de
armazenar glicose na forma de glicogênio (polissacarídeo com moléculas de glicose) no
músculo e no fígado, além da quantidade de glicose circulante no sangue (glicemia). Existe
diferença entre o glicogênio dos músculos e do fígado em relação a sua biodisponibilidade. No
fígado, o objetivo do estoque de glicogênio será restaurar os níveis normais de glicose no
sangue (glicemia sérica). No músculo “mais egoísta” a depletação do glicogênio em glicose-6-
fosfato será imediatamente utilizada pelo próprio músculo (em atividade) como substrato para
iniciar a via metabólica glicolítica que vimos no capítulo anterior. Portanto, a quebra do
glicogênio intramuscular não ocorre para restabelecer os níveis apropriados de glicose no
sangue, deixando esse trabalho para o glicogênio armazenado no fígado, ou seja, o glicogênio
hepático (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; CHANCE et al., 2006; HAWLEY et al., 2014).