ü l U f f l 1

Algumas aves, tendo dominado o voo, usam esse pod er para cos que mantêm a estabilidade interna - , permitindo às aves evi-
fazer as longas migrações sazonais. O deslocamento entre regiões tar extremos climáticos.
de invemada ao sul e de reprodução ao norte, com longos dias O cenário migratório inspira admiração, e os mecanismos fisio-
de verão e abundância de insetos, provê os pais de grande quan- lógicos da migração sâo, igualmente, desafios aos pesquisadores.
tidade de alimento para criar seus filhotes. Predadores de aves O que determina o momento da migração e como cada ave estoca
são pouco abundantes no extremo norte, e o aparecimento breve, energia suficiente para essa jornada? Como se originaram as rotas
1 vez por ano, de aves jovens vulneráveis nâo favorece o desen- migratórias, muitas vezes difíceis, e quais estímulos as aves usam
volvim ento de populações de predadores. A migração também na navegação? Com o o instinto conduz as ondas migratórias, na
aumenta imensamente o espaço disponível para a procriação e primavera e no outono, levando com êxito a maioria das aves
reduz o comportamento territorial agressivo. Finalmente, a migra- para seus ninhos no norte, enquanto outras incontáveis falham
ção favorece a homeostase - o equilíbrio de processos fisiológi- e morrem, selecionadas por essa tarefa sempre desafiadora?
 ntre os vertebrados, aqueles da classe Aves (L. pi. de avis, mente exigente. Uma ave deve, é claro, ter asas para sustentação
aves) são os mais notáveis, os mais melodiosos, e, segundo e propulsão. Os ossos devem ser leves e, ainda, servir como uma
alguns, os mais bonitos. Com mais de 9.700 espécies, rígida estrutura aérea. O sistema respiratório deve ser muito efi-
distribuídas em quase toda a Terra, as aves excedem muito em ciente para atender às intensas demandas metabólicas do voo e
número qualquer outro grupo de vertebrados, exceto os peixes. serve, também, com o um sistema termorregulador, para manter
As aves habitam florestas, desertos, montanhas, pradarias e todos a temperatura corpórea constante. Uma ave d eve ter um sistema
os oceanos. É sabido que quatro espécies visitam o Polo Norte digestivo adequado e eficiente para processar dietas ricas em
e uma, um mandrião, foi vista no Polo Sul. Algumas aves vivem energia; ela deve ter uma taxa metabólica alta e, ainda, um sis-
em total escuridão nas cavernas, encontrando seus caminhos por tema circulatório de alta pressão. Acima de tudo, as aves devem
ecolocalização, e outras mergulham a profundidades maiores que ter um sistema nervoso finamente sintonizado e os sentidos agu-
45 m para predar organismos aquáticos. O beija-flor-abelha de çados, especialmente, uma visão magnífica para orientar proble-
Cuba (Mellisuga helenaé), que pesa apenas 1,8 g, é um dos meno- mas complexos de voos precipitados de alta velocidade.
res vertebrados endotérmicos.
A única característica que distingue as aves dos outros animais
atuais são suas penas. Se um animal tem penas, ele é uma ave;
ORIGEM E RELAÇÕES
se nele nâo existem penas, nâo é uma ave. Todavia, notamos Há cerca de 147 milhões de anos, um animal voador submergiu
que penas nào foram tão diagnosticas no passado, pois alguns e depositou-se no fundo de uma lagoa marinha rasa, onde é hoje
dinossauros terópodes tiveram penas. a Baviera, na Alemanha. Ele foi rapidamente coberto por um lodo
Há uma grande uniformidade estrutural entre as aves. Apesar finíssimo e, consequentemente, fossilizado. Lá ele permaneceu
de cerca de 150 milhões de anos de evolução, durante os quais até 1861, quando foi descoberto por um trabalhador que lascava
elas proliferaram e se adaptaram a modos especializados de vida, ardósia em uma pedreira calcária. O fóssil tinha, aproximada-
nós nâo temos dificuldade para reconhecer uma ave atual como mente, o tamanho de um corvo, com um crânio semelhante ao
ave. Além das penas, todas as aves têm os membros anteriores das aves modernas, exceto quanto ao bico com pequenos den-
modificados em asas (embora nem sempre utilizadas para o voo); tes ósseos implantados em alvéolos como aqueles dos dinossau-
todas têm os membros posteriores adaptados para andar, nadar ros (Figura 27.1). O esqueleto era decididamente reptiliano, com
ou empoleirar-se; todas têm bicos córneos, sem dentes; e todas uma cauda óssea longa, dedos com garras e costelas abdominais.
põem ovos. A razâo para essa grande uniformidade estrutural e Ele poderia ter sido classificado com o um dinossauro terópode,
funcional é que as aves evoluíram como máquinas voadoras, o exceto p elo fato de possuir uma inconfundível impressão de
que restringe muito a diversidade morfológica. penas. Denominado Archaeopteryx lithographica (Gr., signifi-
Toda a anatomia das aves é delineada para o voo. A conquista cando “asa antiga inscrita sobre pedra”), o fóssil foi uma desco-
do ar para um vertebrado grande é um desafio evolutivo alta- berta valiosa especialmente porque o registro fóssil de aves era,
decepcionantemente, raro. O achado também foi dramático por- (2 ) Neognathae (Gr. neos, novo, + gnathos, maxila), todas as
que acarretou consideráveis dúvidas sobre as relações filogené- demais aves, quase todas voadoras que têm o esterno com quilha,
ticas entre as aves e os dinossauros terópodes. onde se fixam poderosas músculos de voo. Existem várias aves
Os zoólogos há muito tempo reconheciam similaridades entre neognatas que nào apresentam quilha no esterno (Figura 27.4). A
aves e répteis não aves. Os crânios de aves e répteis conectam- incapacidade de voar surgiu, independentemente, em muitos gru-
se com a primeira vértebra cervical por um simples côndilo occi- pos de aves; o registro fóssil revela corruíras, pombas, papagaios,
pital (pequena articulação óssea: mamiferos têm dois côndilos). grous, alcas, patos e até mesmo uma coruja, todos nâo voadores.
As aves e os demais répteis têm um único osso na orelha média, Pingüins são aves nâo voadoras, embora utilizem suas asas para
o estribo (mamiferos têm três ossos no orelha média). A mandi- “voar” na água (ver Figura 10.8). Geralmente, a incapacidade de
bula das aves e demais répteis é composta por cinco ou seis voar evoluiu em ilhas onde não existem grandes predadores ter-
ossos, enquanto a dos mamíferos tem apenas um osso mandibu- rícolas. As grandes paleognatas atuais (avestruz, ema, casuar, emu)
lar, o dentário. As aves e os demais répteis excretam seus resí- são aves nâo voadoras que vivem no solo e que podem correr
duos nitrogenadas na forma de ácido úrico, enquanto os mamí- rápido o suficiente para escapar de predadores. A avestruz pode
feros excretam os seus como ureia. As aves e os demais répteis alcançar velocidade de até 70 km (42 milhas) por hora e afirma-se
põem ovos semelhantes com muito vitelo, e o embrião desen- que foram observadas velocidades de 96 km (60 milhas) por hora.
volve-se, inicialmente, por clivagem superficial. A evolução e a geografia histórica das aves nâo voadoras são dis-
Um renomado zoólogo inglês, Thomas Henry Huxley, ficou tão cutidas nos Capítulos 6 e 37, respectivamente.
impressionado com essas e muitas outras afinidades anatômicas e
fisiológicas que chamou as aves de “répteis glorificados” e classi-
ficou-as em um grupo de dinossauras denominados terópodes (ver O corpo das aves não voadoras foi drasticamente redesenhado,
Capítulo 26), que exibiam muitas características semelhantes às das para remover todas as restrições ao voo. A quilha d o esterno e os
aves (Figuras 27.2 e 27.3). Os dinassauros terópodes compartilham pesados músculos de vo o foram perdidos (cerca de 17% do peso
muitos caracteres derivados com as aves, cujo mais óbvio deles é corpóreo das aves voadoras), além de desaparecerem outros
o pescoço alongado, móvel, em forma de “S”. mecanismos especializados para o voo. Pelo fato de a massa
As penas precederam ambos - as aves e o voo. Os dromeos- corpórea nâo ser uma restrição, as aves não voadoras tendem a se
sauros, um grupo de terópodes que inclui Velociraptor, compar- tornar grandes. Várias aves nâo voadoras extintas eram enormes:
tilham muitos caracteres derivados adicionais com aves, incluindo as moas gigantes da Nova Zelândia pesavam mais de 225 kg (500
a fúrcula (clavículas fusionadas) e os ossos lunares do punho, libras) e a ave-elefante de Madagascar, a maior ave que já existiu,
que permitem movimentos giratórios, posteriormente usados no pesava, provavelmente, perto de 450 kg (cerca de 1.000 libras) e
vo o (Figura 27.3). Evidência adicional, ligando aves aos drome- media, aproximadamente, 3 m de altura.
ossauros, veio de fósseis descritos recentemente e oriundos de
sedimentos do Jurássico Superior e Cretáceo Inferior da provín-
cia de Liaoning, China. Esses extraordinários dromeossauros fós-
seis incluem alguns com filamentos, com o Sinosauropteryx, e ADAPTAÇÕES ESTRUTURAIS E
alguns com penas, tais como Protarchaeopteryx e Caudipteryx.
Os filamentos sâo estruturas ocas, semelhantes ao estágio inicial
FUNCIONAIS PARA O VOO
do desenvolvimento das penas. Todavia, esses dromeossauros, Assim com o uma aeronave d eve ser projetada e construída de
mesmo emplumados, nâo podiam voar, pois eles tinham mem- acordo com rígidas especificações aerodinâmicas para voar, as
bros anteriores curtos e as penas com vexilos simétricos (as penas aves também devem satisfazer requisitos estruturais precisos se
de vo o das aves modernas voadoras sâo assimétricas). Assim, elas sâo destinadas a permanecer no ar. A maioria das adapta-
esses filamentos e penas primitivos devem ter tido diferentes ções para o v o o contribui para mais potência ou menos peso. O
finalidades, talvez para prover termorregulaçâo ou camuflagem, vo o tomou-se possível para os humanos quando eles desenvol-
ou usados em exibições para a corte. Dromeossauros mais deri- veram uma máquina de combustão interna e aprenderam com o
vados, tais como o arborícola Microraptor, provavelmente usa- reduzir, a um ponto crítico, a relação peso/potência. As aves con-
vam suas penas para planar ou controlar saltos nas árvores. Mais quistaram o vo o milhões de anos atrás. A o contrário dos aviões,
tarde, as penas passaram por exaptação (Capítulo 6) para o voo as aves devem se alimentar e converter o alimento em energia
batido. Os fósseis da Espanha e da Argentina, que representam metabólica, escapar de predadores, reparar suas próprias lesões,
aves mais derivadas que Archaeopteryx, documentam o desen- manter a temperatura corpórea e se reproduzir.
volvim ento da quilha do esterno e da álula, a perda dos dentes
e a fusão de ossos característica das aves modernas. Evidente-
mente, uma abordagem filogenética da classificação agruparia Penas
aves com dinossauros terópodes. Desse ponto de vista, os dinos- As penas sâo muito leves, porém apresentam extraordinária resis-
sauros nâo estâo extintos - eles estâo conosco hoje com o aves! tência e elasticidade. As mais típicas sâo as penas de contorno
As aves atuais (Neornithes) são divididas em dois grupos: (1) (ou cobertura), penas com vexilos que recobrem e dâo forma
Paleognathae (Gr. palaios, antigo, + gnathos, maxila), as grandes aerodinâmica ao corpo da ave. A pena de contorno consiste em
aves não voadoras similares aos avestruzes e kiwis, frequentemente um eixo oco, ou cálamo, que emerge de um folículo da pele,
chamadas de aves ratitas, as quais têm o esterno achatado com e uma haste, ou raque, que é continuação d o cálamo e sustenta
músculos peitorais pouco desenvolvidos, além dos tinamídeos, e numerosas barbas (Figura 27.5). As barbas são arranjadas de
Sinosauropteryx^ (como Veioaraptor) Protarchaeopteryx^ Archaeopteryxf
 1. Corpo em geral fusiforme, com quatro divisões: cabeça,
pescoço, tronco e cauda; pescoço alongado em forma
de S
2. Membros anteriores modificados em asas; os posteriores
sào adaptados para empoleirar, andar ou nadar; pés com
quatro artelhos (2 ou 3 artelhos em algumas)
3. Epiderme recoberta de penas e escamas nas pernas;
tegumento delgado com epiderme e derme; ausência de
glândulas sudoríparas; glândula de óleo ou uropigial na base
da cauda; pina do ouvido rudimentar
4. Esqueleto completamente ossificado com cavidades
aéreas; ossos do crânio fusionados, com um côndilo
occipital; crânio diápsido com fenestra anteorbital; cada
maxila coberta por uma camada córnea formando o bico;
sem dentes; costelas com processos uncinados reforçados;
cauda curta, paite das vértebras caudais reduzidas ao
pigóstilo; esterno, em geral, bem desenvolvido com quilha;
maneira paralela e muito próximas, expandidas diagonalmente apenas um osso na orelha média
para o lado de fora de ambos os lados da haste central, formando 5. Sistema nervoso bem desenvolvido, com 12 pares de nervos
uma superfície plana, expandida e entrelaçada, o v e x llo . Podem cranianos e encéfalo com cerebelo e lobos ópticos
existir várias centenas de barbas em um vexilo. grandes
6. Sistema circulatório com coração de quatro câmaras, com
Quando uma pena é examinada ao microscópio, cada barba
dois átrios e dois ventrículos; circuitos pulmonares e
parece ser uma réplica em miniatura de uma pena, com nume-
sistêmico separados: persistência do arco aórtico
rosos filamentos paralelos, denominados bárbulas, que se dis-
direito; eritrócitos nucleados
tribuem lateralmente em cada lado da barba. Podem existir 600 7. Endotérmicas
bárbulas de cada lado de uma barba, somando mais de 1 milhão 8. Respiração por pulmões levemente expansíveis
de bárbulas por pena. As bárbulas de uma barba sobrepõem-se (parabrônqulos), com sacos aéreos delgados entre os
às bárbulas da barba vizinha, em um padrão de zigue-zague, óigàos viscerais e o esqueleto; siringe (caixa vocal)
mantendo-se juntas com grande tenacidade por minúsculos gan- próxima à junção da traqueia com os brônquios
chos. É necessária uma força considerável para separar duas bar- 9. Sistema excretor com rim metanéfrico; ureteres abrem-se na
bas adjacentes e desassociar os vexilos. Elas são, instantanea- cloaca; não há bexiga urinária; urina semissólida; ácido
mente, entrelaçadas outra vez passando-se a ponta dos dedos úrico principal excreta nitrogenado
10. Sexos separados; testículos pares, com um canal deferente
pela pena. As aves, é claro, fazem esse alisamento com o bico,
que se abre na cloaca; fêmeas apenas com ovário e
e muitas delas ocupam muito de seu tempo para manter as penas
oviduto esquerdo funcionais; órgão copulador (falo) em
em perfeita condição.
patos, gansos, paleognatas e em algumas outras aves
11. Fertilização interna; ovos amnióticos com cascas calcárias
Tipos de Penas duras e multo vitelo; incubação externa; jovens ativos
após a eclosão (precoce) ou sem penas e desprotegidos
Diferentes tipos de penas das aves cumprem funções distintas. As
(altricial); determinação sexual por cromossomos (fêmeas
penas de contorno (Figura 27.5E) dâo à ave sua forma extema, heterogaméticas)
e já descrevemos esse tipo de pena. As penas de contorno que se
projetam além do corpo e sâo utilizadas no voo denominam-se
penas de voo. As filoplumas (Figura 27.5G) são penas “degene-
radas” similares a pelos; cada uma tem uma raque delgada com
um tufo de barbas curtas na extremidade. Elas são os “pelos” de
uma ave depenada e nâo têm função conhecida. As cerdas ao Origem e Desenvolvimento
redor do bico de tiranídeos e curiangos sâo, provavelmente, filo- Assim como as escamas dos répteis, às quais sâo homólogas, as
plumas modificadas. As plumas (Figura 27.5H) sâo tufos macias, penas desenvolvem-se de uma elevação epidérmica que recobre
sem raque conspícua, escondidas sob as penas de contorno. Elas um centro dérmico nutritivo (Figura 27.5A). Entretanto, em vez
são macias devido à ausência de ganchos em suas bárbulas. Elas de ocorrer o achatamento, como na escama, o botão germinativo
são abundantes, sobretudo no peito e n o abdome das aves aquá- da pena enrola-se em um cilindro oco e penetra, parcialmente,
ticas e em jovens de codornas e tetraonideos, funcionando, prin- no folículo a partir do qual ele está crescendo. O cilindro oco
cipalmente, para conservar o calor. Um quarto tipo de pena alta- tem duas camadas epidérmicas: uma extema, que forma a bai-
mente modificado, a pena de pó, caracteriza garças, socós, gavi- nha protetora, e outra interna, que forma uma crista destinada a
ões e papagaios; as suas extremidades desintegram-se quando tornar-se a raque e as barbas. Conforme a pena aumenta e seu
crescem, liberando um p ó semelhante a talco que auxilia as penas crescimento aproxima-se do final, raque e barbas moles sâo trans-
a tomarem-se à prova d’água, dando-lhes um aspecto metálico. formadas em estruturas duras pelo depósito de queratina. A bai-
nha de proteção rompe-se, permitindo que a extremidade apical
da pena projete-se e que as barbas se desenrolem.

Muda
A pena é uma estrutura morta após seu desenvolvimento com-
pleto, assim como o pelo dos mamíferos. A troca, ou muda, das
penas é um processo altamente ordenado. Exceto nos pingüins,
cuja muda é simultânea, as penas são descartadas gradualmente
para evitar o aparecimento de áreas nuas. As penas de vo o das
asas e da cauda sâo perdidas aos pares, uma de cada lado, para
que o equilíbrio seja mantido (Figura 27.6). As penas substituídas
emergem antes que o próximo par seja perdido e, assim, a maio-
ria das aves pode voar durante o período de muda. Entretanto,
muitas aves aquáticas (patos, gansos, gávias e outras) perdem
todas as suas penas (rêm iges) primárias ao mesmo tempo e ficam
incapazes de voar durante o período de muda. Muitas aves pre- Em Archaeopteryx, as duas maxilas apresentavam dentes
param-se para a muda, deslocando-se para corpos d’água isola- implantados em alvéolos, uma característica dos arcossauros. As
dos onde podem encontrar alimento e escapar, mais facilmente, aves modernas são completamente desprovidas de dentes; ao
de inimigos. Em linhas gerais, todas as aves passam pelo pro- contrário, têm um bico córneo (queratinizado) moldado ao redor
cesso de muda, no mínimo 1 vez por ano, normalmente no final dos ossos das maxilas. A mandíbula é um com plexo de vários
do verão após a estação de nidificação. ossos articulados para, em algumas aves, proporcionar a açâo da
dupla articulação que permite à boca abrir-se amplamente. A
maioria das aves tem crânio cinético (os crânios cinéticos dos
A cor viva das penas é de dois tipos: pigmentar e estrutural. Penas lagartos foram descritos n o Capítulo 26), com uma articulação
vermelhas, laranja e amarelas sào coloridas por pigmentos, móvel entre a maxila superior e o crânio.
denominados lipocromos, depositados nas bárbulas das penas A característica mais distinta da coluna vertebral é sua rigidez.
enquanto elas estão sendo formadas. As cores preta, marrom, A maioria das vértebras, exceto as cervicals (vértebras do pes-
marrom-avermelhada e cinza sào de um pigmento diferente, a coço), fusiona-se. A maioria das caudais é fusionada em um
melanina. As penas azuis de gralhas, Passerina cyanea, e irenídeos plgóstllo (ver Figura 27.7A), enquanto muitas das vértebras rema-
nào dependem de pigmento, mas da dispersão de comprimentos nescentes do tronco fundem-se ao sínsacro. Essas vértebras
mais curtos de ondas de luz, por partículas no interior das penas; fusionadas com a cintura pélvica formam uma estrutura firme,
estas sào cores estruturais. As penas azuis sào forradas, porém leve, para sustentar as pernas e proporcionar rigidez para
normalmente, por melanina que absorve certos comprimentos de o voo. Para auxiliar nessa rigidez, as costelas sâo apoiadas umas
onda, intensificando, assim, o azul. Tais penas parecem as mesmas às outras com processos uncinados (ver Figura 27.7A). Exceto
de qualquer ângulo de visão. As cores verdes sào, normalmente, nas aves nâo voadoras, o esterno ostenta uma quilha grande e
uma combinação de pigmento amarelo com a cor azul estrutural. delgada, denominada carena, que possibilita a fixação para os
Outro tipo de cor estrutural é a linda cor iridescente de muitas músculos de vo o potentes. As clavículas fusionadas formam uma
aves, que alcança desde vermelho, laranja, cobre e ouro até verde, furcula elástica, que aparentemente estoca eneigia quando ela
azul e violeta. A cor iridescente é baseada na interferência de se curva durante as batidas das asas. O exame da anatomia de
algumas ondas luminosas sobre outras, que as reforçam, Archaeopteryx permite alguma ideia quanto a suas habilidades
enfraquecem ou eliminam. Cores iridescentes podem mudar de de voo. As penas assimétricas e a fúrcula grande de Archaeop-
acordo com o ângulo de observação; o quetzal, por exemplo, teryx, junto à anatomia d o encéfalo e da orelha interna, sugerem
parece azul a partir de um ângulo e verde a partir de outro. Entre que ele tinha habilidades de voo. Todavia, ele teria sido um v oa-
os vertebrados, apenas os peixes tropicais de recifes podem dor ineficaz, pois seu esterno pequeno oferecia pouca área para
competir com as aves em termos de brilho e intensidade das cores. a fixação dos músculos de voo (Figura 27.713).
Os ossos das membros anteriores são altamente modificados
para o voo. Eles são reduzidos em número e muitos sâo fusio-
nados. Apesar dessas alterações, a asa das aves é claramente um
Esqueleto
rearranjo do membro de um vertebrado tetrápode, do qual ela
O principal requisito estrutural para o vo o é a leveza do esqueleto, se originou (ver Figura 25.2), e todos os elementos - braço, ante-
mesmo sendo ele robusto (Figura 27.7A). Quando comparado com braço, pulso e dedos - estâo representados de uma forma modi-
a mais primitiva ave conhecida, Archaeopteryx (Figura 27.7B), as ficada (ver Figura 27.7).
ossos das aves modernas são extraordinariamente leves, delicadas
e entremeados por cavidades aéreas. Todavia, tais assos pn eu m á-
tico s (Figura 27.8) sâo resistentes. O esqueleto de uma fragata, Sistema Muscular
com 2,1 m (7 pés) de envergadura, pesa apenas 114 g (4 onças), Os músculos locomotores das asas são relativamente robustas para
ou seja, menos que o peso de todas as suas penas. suprir as demandas do voo. O maior é o peitoral, que abaixa as
Com o os arcossauros, as aves evoluíram de ancestrais com asas durante o voo. Seu antagonista é o músculo supracoracói-
crânios diápsidos (Capítulo 26). Entretanto, os crânios das aves deo, que eleva a asa (Figura 27.9). Surpreendentemente, este último
modernas são tão especializados que é difícil observar qualquer músculo nâo se localiza na coluna vertebral (qualquer pessoa que
traço da condição diápsida original. O crânio das aves é construído já comeu a parte posterior de uma galinha sabe que ela oferece
levemente e, na maioria das vezes, fusionado em uma só peça. pouca carne), mas sim sob os músculos peitorais. Ele é ligado por
A caixa craniana e as órbitas sâo amplas para acomodar um encé- um tendão à porção superior do úmero e puxa a asa para cima
falo saliente e olhos grandes, necessários para uma coordenação por um engenhoso sistema de “corda e roldana”. Os dois músculos,
motora rápida e uma visão superior. Já o crânio de um pombo peitoral e supracoracóideo, ancoram-se (originam-se) na quilha do
pesa apenas 0,21% de sua massa corpórea; em comparação, o esterno. A estabilidade aerodinâmica é aperfeiçoada com a prin-
crânio de um rato pesa 1,25% de sua massa corpórea. Entretanto, cipal massa muscular situada abaixo no corpo.
o esqueleto total de uma ave nâo é mais leve do que aquele de Na perna, a principal massa muscular localiza-se na coxa e os
um mamífero de tamanho similar. A diferença está na distribui- tendões finas, porém fortes, estendem-se para baixo por uma bai-
ção da massa: enquanto o crânio e os ossos pneumáticos das nha, semelhante a luva, até os artelhos. Consequentemente, as pés
asas sâo especialmente leves, os ossos das pernas sâo mais pesa- sâo quase destituídos de músculos, explicando a aparência fina e
dos do que os dos mamíferos. Isto desloca o centro de gravidade delicada das pernas das aves. Esse arranjo coloca a principal massa
das aves, o que aumenta a estabilidade aerodinâmica. muscular próxima ao centro de gravidade das aves e, ao mesmo
tempo, permite grande agilidade para os pés esbeltos e leves. Os
pés são altamente resistentes ao congelamento, devido ao fato de
serem compostos, predominantemente, por ossos, tendões e pele quando adormecida. O mesmo mecanismo faz, automaticamente,
resistente com escamas. Quando uma ave empoleira-se em um com que as garras de um gavião ou de uma coruja penetrem pro-
ramo, é ativado um engenhoso mecanismo de fechamento dos fundamente em suas presas, quando flexionam as pernas sob o
artelhos (Figura 27.10), o que evita que a ave caia do seu poleiro impacto do choque. O ato possante de agarrar de uma ave de
rapina foi descrito por L. Brown.1

Quando uma águia agarra com determinação, a nossa mão fica

dormente, sendo quase impossível soltá-la, ou relaxar o aperto de
seus artelhos com a outra mão. Devemos esperar até que a ave
afrouxe, e, enquanto se espera, temos tempo suficiente para
perceber que um animal como um coelho ficaria rapidamente
paralisado, incapaz de inspirar e, talvez, totalmente perfurado
pelas garras com tal aperto.

As aves perderam a longa cauda ancestral, ainda evidente em

Archaeopteryx, que foi substituída por uma musculatura proemi-
nente em forma de “almofada”, na qual se inserem as penas da
cauda. Ela contém um confuso arranjo de minúsculos músculos,
cerca de 1.000 em algumas espécies, que controlam as penas da
cauda com precisão. O sistema muscular mais com plexo é o do
pescoço das aves; os músculos delgados e filamentosos, elabo-
radamente entrelaçados e subdivididos, proporcionam grande
flexibilidade vertebral ao pescoço da ave.

Alimento, Alimentação e Digestão

As primeiras aves eram carnívoras, alimentando-se, principalmente,
de insetos, já bem estabelecidos na superfície da Terra, tanto em
variedade quanto em número, antes d o surgimento das aves. Com
a vantagem do voo, as aves podiam caçar insetos em voo e reali-
zar seu assalto a refúgios de insetos, inacessíveis principalmente a
seus pares tetrápodes terricolas. Atualmente, há uma ave para caçar
quase cada tipo de inseto; elas investigam o solo, pesquisam as
cascas das árvores, inspecionam cada folha ou ramo e perfuram
galerias de insetas escondidos nos troncos das árvores.
Na dieta das aves são encontrados outros alimentos de origem
animal (vermes, moluscos, crustáceos, peixes, sapos, répteis,
mamíferos, assim com o outras aves). Um grupo muito grande,
cerca de 20% de todas as aves, alimenta-se de néctar. Algumas
aves sâo onívoras (geralmente, denominadas eurifágícas, ou
espécies “comedoras-tolerantes”), que comerão aquilo que for
sazonalmente abundante. Outras são especialistas (chamadas de
esten ofáglcas, ou espécies “comedoras-restritas”) e têm a pró-
pria dispensa - mas por um preço. A sobrevivência dessas aves
pode ser posta em perigo se a fonte alimentar for reduzida ou
destruída por alguma razão (p. ex., doenças, clima adverso).
Os bicos das aves sâo fortemente adaptadas para hábitos ali-
mentares específicos - desde tipos generalizados, tais com o o
forte e pontiagudo bico do corvo, para os altamente especializados
dos flamingos, pelicanos e recurvirrostrídeos (Figura 27.11). O
bico de um pica-pau é reto, duro, com estrutura semelhante a
um cinzel. Ancorado ao tronco da árvore, com sua cauda ser-
vin do com o suporte, ele dispara golpes fortes e rápidos para
escavar cavidades para ninho ou expor insetos que perfuram
madeira. Então, e le usa língua longa, flexível e com espinhos
para retirar insetos de suas galerias. O crânio do pica-pau é espe-
cialmente espesso para absorver o impacto.
Quanto as aves comem’ O ditado “comer com o um passari-
nho” supõe um apetite reduzido, por uma peculiar distorção da
realidade. Contudo, as aves sâo comedoras vorazes devido a seu
metabolismo intenso. Aves pequenas, com sua taxa metabólica
alta, ingerem mais alimento em relação a sua massa corpórea que
as aves grandes. Isto ocorre porque o consumo de oxig ên io
aumenta cerca de 75% em relação ao peso corpóreo. Por exem-
plo, a taxa metabólica em repouso (o xigênio consumido por
grama de massa corpórea) de um beija-flor é 12 vezes a de um
pom bo e 25 vezes a de uma galinha. Um beija-flor de 3 g pode
comer 100% de seu peso corpóreo em alimento por dia; um pás-
Z'"'
saro ( Parus caeruleus) de 11 g, cerca de 30%; e uma galinha-
doméstica de 1.880 g, 3,4%. Obviamente, o peso do alimento
consumido também depende da quantidade de água, já que a
água não tem valor nutritivo. Foi estimado que um pássaro ( Bom-
bycilla garrutus) de 57 g comeu em 1 dia 170 g de frutos de
Cotoneaster ricos em água - 3 vezes seu peso corpóreo! Os come- móveis d o sangue, são particularmente eficientes nas aves, repa-
dores de sementes, de pesos equivalentes, podem ingerir apenas rando feridas e destruindo micróbios.
8 g de sementes secas por dia.
As aves processam seu alimento rapidamente e são dotadas
de um eficiente sistema digestivo. Um pássaro da família Lanii- Sistema Respiratório
dae p od e digerir um camundongo em 3 h, e os frutos podem O sistema respiratório das aves difere, radicalmente, dos pulmões
passar, completamente, através do trato digestivo de um sabiá dos demais répteis e mamíferos e é adaptado maravilhosamente
em exatos 30 min. Devido à ausência de dentes nas aves, os ali- para satisfazer as altas demandas metabólicas do voo. Nas aves,
mentos que precisam ser moídos são reduzidos na moela. Muitas as ramificações mais finas dos brônquios, em ve z de terminarem
aves têm uma dilatação (papo ) na extremidade inferior do esô- em alvéolos de fundo cego com o nos mamíferos, desenvolveram
fago, que serve com o câmara de estocagem. parabrônquios tubulares, através dos quais o ar flui conti-
Em rolas, pombos e alguas papagaios, o papo nâo armazena nuamente. Os parabrônquios formam os pulmões das aves. Tam-
apenas alimento, como também produz um fluido, rico em proteí- bém único é o sistema extensível de n ove sacos aéreos interco-
nas e lipídios, composto por células epiteliais do revestimento do nectados, que se localizam aos pares no tórax e no abdome e
papo. Alguns dias após a eclosão, o filhote desamparado é alimen- até se estendem por finos tubos no interior dos ossos longos
tado com o leite do papo, regurgitado por ambos os pais. (Figura 27.12). Os sacos aéreos conectam-se aos pulmões, de tal
O estômago propriamente dito consiste em dois compartimen- modo que a maioria do ar inspirado evita os pulmões e flui, dire-
tos: o proventrículo que secreta suco gástrico; e a moela tamente, para o interior dos sacos aéreos posteriores, que servem
muscular, que é revestida por placas comificadas, as quais ser- de reservatório de ar fresco. Na expiração, esse ar oxigen ado
vem com o moinho para triturar o alimento. As aves engolem passa pelos pulmões e é coletado nos sacos aéreos anteriores. A
objetos ásperos, arenosos ou cristais de rocha, que ficam aloja- partir daí, ele flui diretamente para o exterior. Assim, sâo neces-
dos na moela, para auxiliar o processo de trituraçâo. Certas aves sários dois ciclos respiratórios para uma simples inspiração de ar
de rapina, tais com o as corujas, formam pelotas (pellets) de mate- passar através do sistema respiratório, permitindo um fluxo con-
riais indigeríveis n o proventrículo, principalmente ossos e pelos, tínuo, de sentido único, através da câmara de trocas respiratórias:
e os eliminam pela boca. Na junção entre o intestino delgado e os parabrônquios (Figura 27.12). A vantagem de tal sistema é que
o reto, localiza-se um par de cecos, que são bem desenvolvidos um fluxo quase contínuo de ar oxigenado passa através dos para-
nas aves herbívoras, nas quais servem com o câmaras de fermen- brônquios ricamente vascularizados. Claramente, é o sistema res-
tação. Na porção terminal do sistema digestivo, localiza-se a clo- piratório mais eficiente de qualquer vertebrado terrestre.
aca, que recebe também os duetos genitais e ureteres. Em aves
jovens, a bursa de Fabricius, situada na parede dorsal da clo-
aca, processa linfócitos B, que sâo importantes na resposta imu- A eficiência notável do sistema respiratório das aves é enfatizada
nológica (Capítulo 35). pelos gansos (Anser indicus) que migram, rotineiramente, sobre as
montanhas do Himalaia e têm sido vistos voando sobre o Monte
Everest (8.848 m ou 29.141 pés), em condições que sâo de hipoxia
Sistema Circulatório grave para os seres humanos. Eles atingem altitudes de 9.000 m
A organização geral da circulação das aves nâo é muito diferente em menos de 1 dia, sem aclimatação, o que é absolutamente
daquela dos mamíferos, embora tenha evoluído independente- essencial ao ser humano para alcançar os limites superiores do
mente. O coração com quatro câmaras é grande, com uma parede Monte Everest.
ventricular robusta; assim, as aves compartilham com os mamí-
feros a com pleta separação das circulações sistêmica e respira-
tória. Entretanto, o arco aórtico direito, em vez do esquerdo como Além de realizar sua principal função respiratória, o sistema
nos mamíferos, conduz à aorta dorsal. As duas veias jugulares no de sacos aéreos auxilia a resfriar a ave durante exercícios vig o-
pescoço sâo conectadas por uma comunicação entre elas, uma rosos. Por exemplo, um pom bo em vo o produz cerca de 27 vezes
adaptação para a condução sanguínea de uma jugular para a mais calor do que quando está em repouso. Os sacos aéreos têm
outra quando a cabeça gira. As artérias braquial e peitoral das numerosos divertículos que se estendem no interior dos ossos
asas e do peito são, em geral, grandes. pneumáticos maiores (ver Figura 27.8) das cinturas escapular e
O batimento cardíaco das aves é extremamente rápido, e, pélvica, das asas e pernas. Por conterem ar aquecido, eles for-
com o nas mamíferos, há uma relação inversa entre a taxa cardíaca necem considerável flutuabilidade à ave.
e o peso corpóreo. Por exemplo, um peru em repouso tem uma
taxa cardíaca de cerca de 93 bpm; uma galinha em repouso tem
uma taxa de 250 bpm; e o pássaro Parus atricapillus tem 500 Sistema Excretor
bpm enquanto dorme, que podem aumentar para fenomenais A urina é formada em rins metanéfricas pares, relativamente gran-
1.000 bpm em exercício. A pressão sanguínea das aves é, gros- des, por filtração glomerular, seguida por modificação seletiva
seiramente, equivalente à dos mamíferos de mesmo tamanho. do filtrado no túbulo. A urina passa pelos ureteres até a cloaca.
O sangue das aves contém eritrócitos nucleados blconve- Não há bexiga urinária.
xos. (Mamíferos, os únicos outros vertebrados endotérmicos, têm As aves, com o os demais répteis, excretam seus resíduos nitro-
eritrócitos anucleados bicôncavos, que sâo um pouco menores genados na forma de ácido úrico. Nos ovos com casca, com o
do que aqueles das aves.) Os fagócitos, ou células ameboides crescimento do embrião, todos os produtas da excreção devem
permanecer no interior da casca do ovo. O ácido úrico cristaliza- Os rins das aves sâo muito menos eficientes que os rins dos
se a partir da solução e pode ser estocado, inofensivamente, no mamíferos na remoção dos solutos, especialmente íons de sódio,
interior da casca do ovo. Devido à baixa solubilidade do ácido potássio e cloreto. A maioria dos mamíferos pod e concentrar
úrico, uma ave pode excretar 1 g de ácido úrico em apenas 1,5 a solutos de 4 a 8 vezes àquela concentração do sangue, e alguns
3 m€ de água, enquanto um mamífero pode precisar de 60 m ( roedores do deserto podem concentrar a urina quase 25 vezes a
de água para excretar 1 g de ureia. A concentração do ácido úrico concentração do sangue. Por comparação, a maioria das aves
ocorre quase inteiramente na cloaca, onde ele é combinado com concentra solutos só ligeiramente acima daqueles d o sangue (o
o material fecal e a água é reabsorvida. máxim o que alguma ave p od e concentrar é próximo a 6 vezes a
do sangue).
Para compensar a baixa capacidade dos rins de concentrar
solutos, algumas aves, especialmente as marinhas, usam meca-
nismos extrarrenais para excretar sal do corpo, obtido a partir do
alimento que elas comem e da água do mar que elas bebem. As
glândulas de sal, localizadas acima de cada olho de aves mari-
nhas (Figura 27.13), excretam soluções altamente concentradas
de cloreto de sódio, 2 vezes superior à concentração da água do
mar. A solução salina sai das narinas internas ou externas, dando
a gaivotas, petréis e outras aves marinhas um permanente nariz
escorrendo. O tamanho das glândulas de sal em algumas aves
depende de quanto sal elas ingerem. Por exemplo, uma popula-
ção de patos que têm uma vida semimarinha, na Groenlândia,
tem glândulas de sal 10 vezes maiores que as dos patos comuns
de água doce.

Sistemas Nervoso e Sensorial

O esquema dos sistemas nervoso e sensorial das aves reflete os
com plexos problemas do vo o e uma existência altamente espe-
cializada, na qual ela deve obter alimento, acasalar-se, defender
o território, incubar e criar os filhotes, além de distinguir corre-
tamente um amigo de um inimigo. O encéfalo de uma ave tem
hemisférios cerebrais, cerebelo e teto do mesencéfalo (lobos
RgUra ópticos) bem desenvolvidos (Figura 27.14). Nas aves, o córtex
cerebral - principal centro d e coordenação do encéfalo dos
mamíferos - é delgado, sem fissuras e pouco desenvolvido. Mas,
no núcleo do cérebro, a crista ventricular dorsal é expandida
no principal centro integrativo do encéfalo, que controla ativida-
des como comer, cantar, voar e todos os comportamentos repro-
dutivos com plexos. Aves relativamente inteligentes, tais como
corvos e papagaios, têm hemisférios cerebrais maiores do que
aves menos inteligentes, tais com o galinhas e pombos. O cere-
belo 6 muito maior em aves do que nos demais répteis e coor-
dena posição muscular, equilíbrio e informação visual, usados
no movimento e no equilíbrio. Os lobos ópticos, estruturas do mundo; aves predadoras, tais com o gaviões e corujas, têm os
salientes lateralmente no mesencéfalo e comparáveis ao córtex olhos direcionados para frente, que permitem maior visão binocular
visual dos mamíferos, organizam informações visuais. para melhor percepção de profundidade. Nas aves de rapina e
Os sentidos do olfato e do paladar de algumas aves são pouco em algumas outras, a fóvea, ou região de maior acuidade visual
desenvolvidos, mas há outras em que sâo bem desenvolvidos, da retina, situa-se em uma fossa profunda, que se faz necessária
tais com o as aves carnívoras, as nâo voadoras, as aves oceânicas para a ave focar exatamente a fonte da imagem. Além disso, mui-
e os patos. Aves têm audição boa e visão excelente, ou seja, a tas aves têm duas fóveas na retina (Figura 27.15): uma central,
mais aguçada do Reino Animal. Como nos mamíferos, o ouvido para a visâo monocular aguçada, e uma posterior, para a visão
das aves apresenta três regiões: (1 ) orelha externa, um canal binocular. Certos Charadriiformes (Scolopax spp.) podem, prova-
condutor que se estende até o tímpano; (2 ) orelha média, que velmente, ver binocularmente para frente e para trás. A acuidade
contém a columela em forma de bastão, que transmite vibra- visual de um gaviào é cerca de 8 vezes a dos seres humanos (pos-
ções; e (3 ) orelha Interna que contém a cóclea, o órgão da sibilitando-lhe ver claramente um coelho movimentando-se a mais
audição. A cóclea das aves é muito mais curta que aquela espi- de 1 milha de distância), e a habilidade da coruja para ver com
ralada dos mamíferos, ainda que as aves possam ouvir, grossei- pouca luz é 10 vezes maior. As aves têm boa visão de cores, espe-
ramente, a mesma variação de frequências de sons que os seres cialmente junto ao vermelho no final do espectro.
humanos. Todavia, elas nào ouvem tão bem soas de alta fre-
quência como os mamíferos de tamanhos similares. Na realidade,
o ouvido das aves supera muito, em relação aos humanos, quanto Muitas aves podem ver comprimentos de onda ultravioleta,
à capacidade de distinguir diferenças na intensidade e para res- permitindo a visão de características ambientais inacessíveis para
ponder às flutuações rápidas na altura do som. nós, mas acessíveis aos insetos (tais como flores com “guias de
Os olhos das aves assemelham-se àqueles de outros vertebra- néctar’ que refletem o ultravioleta e atraem insetos polinizadores).
dos quanto à estrutura geral, mas eles são relativamente maiores, Várias espécies de patos, beija-flores, maitins-pescadores e
menos esféricos e quase imóveis; para varrer o campo visual, as passeriformes (pássaros) podem ver próximo ao ultravioleta (UV),
aves, em ve z de girar os olhos, giram a cabeça com seu pescoço abaixo de 370 nm (o olho humano filtra a luz ultravioleta abaixo
longo e flexível. A retina fotossensível (Figura 27.15) é equipada de 400 nm). Para que propósitos as aves utilizam sua sensibilidade
generosamente com bastonetes (para visão com pouca luz) e ao UV? Algumas, como os beija-flores, podem ser atraídas pelas
cones (para boa acuidade visual e visâo em cores). Predominam flores com guias de néctar, como os insetos. Mas, para outras, o
os cones em aves diurnas, enquanto os bastonetes sâo mais nume- benefício advindo da sensibilidade ao UV é desconhecido.
rosos nas aves noturnas. O pécten, órgâo altamente vasculari-
zado ligado à retina, próximo ao nervo óptico e saliente no humor
vítreo, é uma estrutura distinta do olho das aves (Figura 27.15).
Acredita-se que o pécten promova a nutrição e a oxigenaçâo do voo
olho. N o lado anterior do olho, há um anelesclerótlco, de ossos O que propiciou a evolução do voo das aves, ou a habilidade de
em forma de placas, que serve para reforçar e focalizar o olho ascender livre dos limites terrestres com o quase todo ser humano
grande (ver Figura 27.15). sonhou fazê-lo? O ar era um habitat relativamente inexplorado
A posição do olho na cabeça das aves é correlacionada com e com um estoque de insetos voadores com o alimento. O v oo
seus hábitos de vida. As herbívoras, que devem evitar predado- também permitiu fugir de predadores terrícolas, além da oportu-
res, têm os olhos localizados lateralmente para garantir visâo ampla nidade de mover-se, rápida e extensamente, para estabelecer
novas áreas de reprodução e encontrar clima favorável ao lon go
do ano, migrando de norte a sul nas diferentes estações.
Duas hipóteses sobre a origem do v o o foram propostas: as
aves começaram a voar escalando para um local alto e planando
para baixo; ou batendo suas asas no ar, a partir do solo. A pri-
meira hipótese, denominada arborícola, ou “árvores abaixo”, foi
por longo tempo favorecida. Os defensores dessa opinião pres-
supõem um ancestral arborícola de Archaeopteryx planando de
árvore em árvore, ou talvez “lançando-se” para baixo sobre a
presa, usando as asas para controlar seu ataque. As modificações
que permitem alçar voo e o v oo batido seriam muito vantajosas
para esse tipo de vida. De fato, há muitos esquilos e lagartas arbo-
rícolas que planam para se deslocar entre as árvores. Talvez, o
tipo de locom oção imaginada pelos proponentes da hipótese
arborícola seja mais bem exibida pelo papagaio noturno, Strigops
habroptilus, uma espécie atual “não voadora” da N ova Zelândia,
que escala árvores usando seus membros posteriores e plana entre
as árvores usando suas asas e, ocasionalmente, batendo-as para
aprimorar seu planeio. A fragilidade dessa hipótese é que os dro-
meossauros eram, primariamente, terrícolas, embora alguas dos
menores pareçam ter adaptações morfológicas que a sustentam.
Os proponentes da hipótese cursora, ou “solo acima” , suge-
rem que as asas com penas dos ancestrais bípedes terrícolas
podem ter sido usadas como armadilha para capturar iasetos, ou
para aperfeiçoar o controle aerodinâmico durante os saltos para
capturar insetos voadores. Assim, quando as asas tornaram-se
maiores, elas teriam sido capazes do vo o batido. Todavia, a deco-
lagem requer trabalhar contra a gravidade, preferivelmente recru-
tando sua ajuda! Nenhum planador atual lança-se a partir do solo.
Cenário um pouco mais convincente é sugerido pelos filhotes de
uma perdiz asiática, Alectoris chukar, que batem asas para auxi-
liar a corrida sobre declives abruptos. Talvez, os ancestrais das
aves usassem as asas para escalar. Embora a evidência pese mais
para a hipótese arborícola, o debate sobre a origem do voo nâo
foi decidido. É interessante que as penas foram certamente neces-
sárias para o voo das aves, mas nâo o foram para o vo o batido
em duas outras linhagens, morcegos e extintos pterossauros, nas
quais faltam penas e hipóteses particularmente convincentes
quanto à própria origem do voo.

Asa de Ave Como um

Dispositivo Para Ascensão
Para voar, as aves devem gerar forças de ascensão maiores que
suas próprias massas, para serem transportadas pelo ar, e pro-
mover propulsão para se movimentar, o que elas fazem usando
as asas. Em geral, a parte distai das asas, ossos da mão modifi-
cados com as rêmiges primárias anexas, fornece propulsão. A
ascensão é proporcionada pelas penas da parte mais mediai da
asa, as rêmiges secundárias associadas ao antebraço. A asa é
aerodinâmica em corte transversal, com uma discreta superfície
côncava inferior (arqueada) e com penas pequenas, encaixadas
firmemente, onde o bordo de ataque entra em contato com o ar
(Figura 27.16). O ar desliza suavemente sobre a asa, gerando
ascensão com um mínimo de arrasto. Alguma ascensão é produ-
zida pela pressão positiva contra a superfície inferior da asa. Mas,
na superfície superior, onde a corrente de ar deve se mover mais
rápido e mais longe sobre a superfície convexa, é criada uma Voo Batido
pressão negativa que provê mais de 66% da ascensão total.
Para o voo batido sâo necessárias duas forças: uma força vertical
A relação ascensão/arrasto de um aerofólio é determinada
de ascensão, para suportar o peso da ave; e uma força horizon-
pelo ângulo de ataque (ângulo de inclinação) e a velocidade no
tal de propulsão, para movimentar a ave para frente, contra as
ar (Figura 27.16). Em velocidade alta é gerada ascensão suficiente
forças de resistência da fricção. A propulsão é fornecida, princi-
quando a asa é mantida com um pequen o ângulo de ataque,
criando menos arrasto. Quando a velocidade diminui, a ascensão palmente, pelas rêmiges primárias nas extremidades das asas,
enquanto as rêmiges secundárias do interior da asa, que não se
pode ser elevada com o aumento do ângulo de ataque, mas as
forças de arrasto também aumentam. Quando o ângulo de ata- movem tâo longe ou tâo rápido, atuam com o um aerofólio, for-
que torna-se demasiado íngreme, em geral em torno de 15°, apa- necendo a maior parte da ascensão. A maior potência é aplicada
rece turbulência na superfície superior, a sustentação é desesta- no movimento descendente da asa. As rêmiges primárias incli-
bilizada e ocorre estol. O estol p ode ser retardado ou evitado, nam-se para cima e se torcem para um ângulo de ataque abrupto,
estabelecendo-se uma fenda na asa ao longo do bordo de ata- cortando o ar como uma hélice (Figura 27.17). Toda a asa (e o
que; essa estrutura direciona uma camada de ar que se desloca corpo da ave) é impulsionada para frente. N o movimento ascen-
rapidamente através da superfície superior da asa. As fendas nas dente da asa, as rêmiges primárias inclinam-se na direção oposta,
asas sâo utilizadas em aeronaves que viajam em velocidade baixa. de tal forma que suas superfícies superiores sofrem uma torção
Nas aves ocorrem dois tipos de fendas nas asas: (1) a álula, ou em um ângulo de ataque positivo para produzir propulsão, da
grupo de penas pequenas no dedo 2 (ver Figuras 27.7 e 27.16), mesma forma que as superfícies inferiores o fazem no movimento
que fornece uma fenda no meio da asa; e (2 ) fendas entre as descendente. Um potente movimento ascendente é essencial para
rêmiges primárias, que produzem fendas na ponta da asa. Em o v o o pairado, como o dos beija-flores (Figura 27.18), e é impor-
muitos pássaros, essas fendas evitam o estol, em quase toda a tante para as decolagens rápidas e abruptas de aves pequenas
metade distai (e, sobretudo, aerodinamicamente) da asa. com asas elípticas.
Formas Básicas das Asas de Aves mais velozes, tais como os maçaricos, que registram até 175 km
(109 milhas) por hora.
As asas das aves variam em tamanho e forma, porque a explo-
ração dos diferentes habitats com sucesso impôs necessidades
aerodinâmicas especiais. São facilmente reconhecidos quatro tipos Asas de Voo Dinâmico
de asas de aves. As aves oceânicas planadoras, incluindo albatrozes, petréis e ato-
bás (Figura 27.19C), também têm asas com coeficiente de pro-
Asas Elípticas porcionalidade alto, lembrando aquelas dos planadores. Essas
asas longas e estreitas nâo apresentam fendas e sâo adaptadas
As aves que precisam manobrar em habitats florestados, tais como
para voo dinâmico. O vo o dinâmico p ode ser executado ape-
pardais, parulídeos, rolas, pica-paus e gralhas (Figura 27.19A),
nas sobre oceanos, com confiáveis ventos fortes, e explora dife-
têm asas elípticas. Esse tipo tem um coeficiente de proporcio-
rentes velocidades do vento, próximo à superfície oceânica (lenta)
nalidade baixo (relação entre o comprimento e a largura). As
e bem acima dela (rápida). Uma ave que usa o v o o dinâmico
asas dos célebres aviões de combate British Spitfire, altamente
começa um planeio a favor do vento de uma posição elevada,
manobráveis, da 2a Guerra Mundial, correspondiam, aproxima-
ganhando velocidade enquanto desce. O vento transforma-se
damente, ao esboço da asa dos pardais. As asas elípticas têm
próximo à superfície do oceano e ascende em ventos mais for-
álula e fendas entre as rêmiges primárias; esse arranjo auxilia a
tes. Embora a ave reduza sua velocidade relativa para os ventos
evitar o estol durante a violenta mudança de direção, voos de
oceânicos, os ventos mais fortes sobre suas asas fornecem ascen-
baixa velocidade, além de aterrissagem e decolagem freqüentes.
são para conservá-la no alto.
Cada rêm ige primária separada comporta-se com o uma asa
estreita, com elevado ângulo de ataque, fornecendo alta ascen-
são em baixa velocidade. A alta capacidade de manobrar da asa Asas de Grande Sustentação
elíptica é exemplificada pelos pequenos parídeos, que podem Urubus, gaviões, águias, corujas e águias-pescadoras (Figu-
mudar de direção em 0,03 s. ra 27.19D) - predadores que carregam cargas pesadas - têm asas
muito arqueadas, com fendas e álulas, que fornecem alta susten-
tação em velocidade baixa. As asas dessas aves têm coeficiente
Asas de AUa Velocidade
de proporcionalidade intermediário entre aquele das asas elípti-
As aves que se alimentam em voo, tais como andorinhas, beija-
cas e as de coeficiente de proporcionalidade alto. Muitas delas
flores e andorinhões, ou que fazem longas migrações, tais como
sâo planadores terrestres, com asas amplas e com fendas que
batuíras, maçaricos, trinta-réis e gaivotas (Figura 27.19B), têm
permitem uma resposta sensível e manobrabilidade necessária
asas com a borda posterior curva e a extremidade afilada. Elas para planar estaticamente nas inconstantes correntes de ar sobre
são relativamente achatadas em secçâo, têm um coeficiente de a terra.
proporcionalidade alto e faltam-lhes fendas na ponta, caracte-
rísticas das asas elípticas. A borda posterior curva e a ampla sepa-
ração das pontas das asas reduzem o “vórtice da ponta”, uma MIGRAÇÃO E NAVEGAÇÃO
turbulência de arrasto que tende a desenvolver-se na ponta das Nós descrevemos as vantagens da migração n o prólogo deste
asas em velocidades mais altas (ver Figura 27.16). Esse tipo de capítulo. É claro que não sâo todas as aves que migram, mas a
asa é aerodinamicamente eficiente para voos de alta velocidade, maioria das espécies norte-americanas e europeias o faz e as jor-
mas nâo pode conservar facilmente uma ave sendo transportada nadas bianuais de algumas delas sâo empreendimentos verda-
pelo ar em velocidades baixas. Pertencem a esse grupo as aves deiramente extraordinários.
Rotas de Migração
A maioria das aves migratórias tem rotas bem estabelecidas com
tendência norte e sul. A maioria das 4.000 espécies de aves migra-
tórias migra para o sul, no inverno boreal, e para o norte, para
se reproduzir durante o verão boreal, porque o maior número
de aves reproduz-se no Hemisfério Norte, onde a maior parte
das massas de terra está concentrada. Muitos petréis e aves mari-
nhas são exceções, pois se reproduzem no Hemisfério Sul e
migram em direção norte no inverno austral. Algumas aves uti-
lizam diferentes rotas no outono e na primavera (Figura 27.20).
Algumas, especialmente certas espécies aquáticas, com pletam
suas rotas migratórias em um tempo muito curto. O fuselo, limosa
lapponica, voa 11.000 km sem escala, do Alasca à Nova Zelân-
dia, contando com estoques grandes de gordura corpórea como
combustível para sua jornada. Entretanto, outras fazem a viagem
vagarosamente, parando, em geral, ao longo do percurso para
se alimentar. Alguns parulídeos sâo conhecidos por levar de 50
a 60 dias para migrar de seus abrigas de inverno na América Cen-
tral até as áreas de reprodução no Canadá. Muitas espécies peque-
nas migram à noite e alimentam-se durante o dia; outras migram
principalmente durante o dia; e muitas aves aquáticas e limícolas
migram tanto de dia quanto à noite.
Muitas aves sâo conhecidas por seguirem marcos, tais como
rios ou linhas costeiras, mas outras nâo hesitam em voar direta-
mente sobre grandes extensões de água em suas rotas. Algumas
aves têm rotas de migração muito amplas; entretanto, outras, tais
com o certos maçaricos, sâo restritas a rotas estreitas, mantendo-
se na linha da costa devido a suas necessidades de alimento.
Algumas espécies têm migrações de distâncias extremamente
longas. O trinta-réis do Ártico ( Stema paradisaeá) é o que per-
corre a maior distância do globo; procria ao norte no Círculo 2720
Ártico durante o verão boreal, então migra para a Região Antár-
tica durante o inverno boreal. Essa espécie é também conhecida
por tomar uma rota na migração, a partir da América do Norte,
passando sobre as costas da Europa e da África e, então, segue
para seus abrigos de inverno; uma viagem que p od e exceder
18.000 km (11.200 milhas).
Muitos passarinhos, tais como parulídeos, vireonídeos, tiraní-
deos, turdídeos e passerídeos, também fazem longas viagens
migratórias (Figura 27.20). Aves migratórias que nidificam na
Europa ou Ásia Central passam o inverno do norte na África.

Estímulos para Migração Encontrando a Direção na Migração

Há séculos os seres humanos sabem que o início d o ciclo repro- Inúmeros experimentos sugerem que a maioria das aves navega
dutivo das aves está estreitamente relacionado com as estações. orientada, principalmente, pela visão. As aves reconhecem marcos
Foi demoastrado que o prolongamento dos dias, d o final do topográficos e seguem rotas migratórias familiares - um comporta-
inverno e início da primavera, estimula o desenvolvimento das mento auxiliado pelos bandas em migração, durante o qual podem
gônadas e o acúmulo de gordura - ambas modificações inter- ser somados recursos de navegação e experiência de aves mais
nas importantes que predispõem as aves a migrarem para o velhas. Além da navegação visual, as aves têm uma acuradíssima
norte. O aumento n o comprimento d o dia estimula o lob o ante- percepção do tempo. Numerasas estudos sustentam uma antiga e
rior da hipófise a entrar em atividade. A liberação d o hormônio muito debatida hipótese que as aves podem detectar e navegar por
gonadotrófico da hipófise inicia os mecanismos de uma com- meio dos campos magnéticos da Terra. As habilidades de navega-
plexa série de mudanças fisiológicas e comportamentais, esti- ção das aves sâo, primariamente, instintivas, embora passam reque-
mulando crescimento das gônadas, depósito de gordura, migra- rer calibraçâo com marcas de navegação existentes. Além disso, a
ção, comportamentos de corte e acasalamento, e cuidado com aprendizagem pode ter um papel, pois as habilidades de navega-
os filhotes. ção das aves podem se aperfeiçoar com a experiência.
 No princípio da década de 1970, W. T. Keeton demonstrou que a
capacidade de vo o dos pombos-correio fica significativamente
perturbada por ímàs fixados nas cabeças das aves, ou por flutuações
mínimas do campo geomagnético. Por muitos anos, a natureza e a
posição de receptores magnéticos dos pombos permaneceram
misteriosas. Depósitos de uma substância magnética chamada
magnetita (Fe30^) foram descobertos nos bicos de pombos.
Experimentos recentes mostraram que um pombo podia discriminar
entre a presença e ausência de anomalia magnética, mas nâo
quando o bico superior estava anestesiado, nem quando fora
rompido o nervo trigêmeo, que inerva a maxila superior.

A
Os experim entos dos o rnitólogos alemães G. Kramer e E. Sauer
e d o am ericano S. Emlen dem onstraram, con vin cen tem en te , q u e
as aves p o d em navega r p o r orientação celestial: o sol durante o
dia e as estrelas à n oite. Kramer, u tiliza n do g a io las circulares
especiais, concluiu q u e as aves man têm a orienta ção da bússola
dirigin d o-se para o sol (Figura 27.21). Esta é chamada o r ie n t a -
ç ã o a z im u t e s o la r ( a z im u te , bússola orientada para o so l). Para
usar o sol c o m o bússola, as aves d e ve m c on he ce r a hora d o dia,
p o rq u e a p os ição d o sol m uda a o lo n g o d o dia. Ex p on d o as aves
a ciclos d e luz alterados, para modificar sua p e rce p ç ã o da aurora,
os pesquisadores dem onstraram qu e as aves, d e alguma maneira,
utilizam um r eló g io interno. Os expe rim entos planetários e n g e -
nhosos d e Sauer e Em len sugerem fortem en te qu e algum as aves,
pr ovav elm e n te muitas, p o d e m detectar e na vega r p e lo eix o da
Estrela Polar, ao re d o r da qual as con stela çõe s p arec em girar.

Em um elegante ensaio experimental delineado para determinar se os

migrantes noturnos têm uma percepção inata de direçào, ou se
aprendem quando filhotes, Stephen Emlen submeteu Passerina
cyanea a três conjuntos de condições em um planetário, cujos
padrões estelares podiam ser modificados. A um grupo de filhotes era
permitido ver as estrelas de um céu noturno normal, girando ao redor
da Estrela Polar. Um segundo grupo de filhotes viu o céu noturno
com um padrão estelar que estava girando ao redor da Betelgeuse,
uma estrela brilhante da constelação de Orion, como se a Betelgeuse
fosse a Estrela Polar. O terceiro grupo de filhotes de aves foi educado
vendo apenas pontos de luz à noite, que nâo giravam.
Quando as aves estavam em idade para migrar, elas foram
colocadas em gaiolas, sob um céu noturno normal, que permitiam Algu m as façanhas notáveis d e n ave gação das aves ainda desa-

o registro da direçào em que elas tentavam migrar. As aves que fia m a com preensã o. A m aioria das aves, sem dúvida, utiliza uma

tinham visto apenas pontos de luz durante seu desenvolvimento, com b inação d e palpites am bientais e inatos para migrar. A m igra-

sem rotação do céu, nào mostraram habilidade para detectar a ção é uma tarefa rigorosa. O a lvo é, muitas veze s, p e q u e n o e a

direção e moveram-se aleatoriamente. As aves que se desenvolve- se le ção natural inexorav elm en te elim ina os indivídu os q u e c o m e-

ram vendo o céu normal girando ao redor da Estrela Polar tem erros durante a m igração, le va n do apenas os m elhores n av e-

orientaram-se corretamente para a migração; e o grupo que gad or es a p rop agar a esp écie.

cresceu vendo o céu girar em torno de Orion demonstrou

consistente orientação como se Betelgeuse fosse a Estrela Polar, REPRODUÇÃO E
mesmo quando expostas a um céu noturno normal girando ao
redor da Estrela Polar. Assim, Emlen demonstrou elegantemente COMPORTAMENTO SOCIAL
que essas aves não nascem com percepção inata de direção, mas O ditado d iz “cada qual co m seu igu al” , e muitas aves d e fato
elas devem aprender a direçào vendo a rotação celeste ao redor de são criaturas alta mente sociais. Especialm ente, durante a estaçã o
uma estrela “polo” . rep rodu tiva as aves marinhas agrupam -se, freq u en tem en te em
enorm es colônia s, para nid ificar e criar os jov en s (Figura 27.22).
 organizadas sâo mais evidentes do que na estação reprodutiva,
quando demarcam territórios, selecionam parceiros, constroem
ninhos, incubam os ovos e criam os filhotes.

Sistema Reprodutor
Durante a maior parte do ano, os testículos dos machos sâo cor-
pos minúsculos em forma de feijão. Durante a estação reprodu-
tiva, eles se tornam muito maiores, cerca de 300 vezes em rela-
ção à estação nâo reprodutiva. Já que os machos da maioria das
espécies não têm falo, a cópula ocorre justapondo as superfícies
cloacais em contato, normalmente enquanto o macho coloca-se
no dorso da fêmea (Figura 27.24). Alguns andorinhões e gaviões
copulam durante o voo.
Nas fêmeas da maioria das aves, desenvolvem-se apenas ová-
rio e oviduto esquerdos. Aqueles do lado direito reduzem-se
a estruturas vestigiais (Figura 27.25). Os óvulos liberados pelo
As aves terrestres, com algumas exceções conspícuas, tais como
ovário sâo conduzidos até a porção final expandida do oviduto,
estorninhos e corvos, tendem a ser menos gregárias que as aves
o infundíbulo. A fertilização ocorre na parte superior do oviduto.
marinhas durante a procriaçâo e procuram isolamento para criar
Várias horas depois, enquanto os ovas estâo passando pelo o vi-
a prole. Mas, espécies que se separam de seus coespecificos,
duto, a albumina, ou clara do ovo, proveniente de glândulas
durante a reprodução, podem se agregar para a migração ou ali-
especiais, é adicionada a eles; mais adiante no oviduto sâo tam-
mentação. A união oferece vantagens: proteção mútua contra
bém secretados sobre os ovos a membrana da casca, a casca e
inimigos, maior facilidade de encontrar parceiros, menor opor- os pigmentos da casca. O esperma permanece vivo no oviduto
tunidade de uma ave desviar-se durante a migração, e as massas da fêmea por muitos dias após um único acasalamento. Os ovos
aglomeradas oferecem proteção contra temperaturas noturnas
de galinha mostram boa fertilidade durante 5 ou 6 dias após o
baixas durante a migração. Certas espécies, tais com o pelicanos acasalamento, mas depois a fertilidade cai rapidamente. Contudo,
(Figura 27.23), podem usar um comportamento cooperativo para ocasionalmente, os ovos podem ser férteis até 30 dias após a
se alimentar. Em nenhum m omento as interações sociais bem galinha separar-se d o galo.

Sistemas de Acasalamento
Os dois tipos mais comuns de sistemas de acasalamento nos ani-
mais sâo monogamla, no qual os indivíduos têm apenas um

27.23
 Embora a maioria das aves tenha sistema de acasalamento
monogâmico, cada membro do casal pode também acasalar com
um indivíduo que nâo é o parceiro. Análises recentes de D N A
mostraram que a maioria das espécies de pássaros é “infiel” e,
frequentemente, envolvida em cópulas extraconjugais. Como
resultado, os ninhos de muitas dessas espécies monogâmicas
contêm uma proporção considerável (30% ou mais) de filhotes
com outros pais além do macho acompanhante. Por que os indi-
víduos se envolvem em cópulas extraconjugais? A aptidão darwi-
niana dos filhotes pode ser melhorada pelo acasalamento com
um indivíduo de melhor qualidade genética. Também, acasalar
com múltiplos parceiras aumenta a variabilidade genética da des-
cendência. Um macho p od e gerar mais filhotes com parceiras
adicionais, e o parceiro da fêmea extraconjugal, com a qual ele
se acasalou, provê cuidado parental para sua prole.
A forma mais comum de poligamia nas aves, quando ela ocorre,
é a poliginia ( “muitas fêmeas”), na qual um macho acasala-se
com mais de uma fêmea. Em muitas espécies de tetraonídeos, os
machos reúnem-se em um terreno de exibição coletiva, a arena
(f eé ), que é dividido em territórios individuais, cada um defen-
dido vigorosamente por um macho em exibição (Figura 27.26).
Nâo há nada de valor para a fêmea na arena, exceto o macho, e
tudo que ele pode lhe oferecer sâo seus genes, já que apenas as
fêmeas cuidam dos filhotes. Em geral, na arena há um macho
dominante e muitas outros subordinados. A competição entre os
machos por fêmeas é intensa, mas elas parecem escolher o domi-
nante para o acasalamento porque, presumivelmente, o status
social correlaciona-se com a qualidade genética.
27.25
A pollandrla ( “muitos machos”), na qual a fêmea acasala-se
com vários machos e o macho incuba os ovos, é relativamente
rara em aves. Ela é praticada por várias espécies de aves limico-
las, incluindo o maçarico-pintado, Actitis macularia. A fêmea
desse maçarico defen d e o território e acasala-se com vários
parceiro, e poligamia, no qual os indivíduos têm mais de um machos, que incubam os ovos no território da fêmea e fornecem
parceiro durante o período reprodutivo. A monogamia é rara na a maior parte do cuidado parental. Essa estratégia reprodutiva
maioria dos grupos animais, porém comum nas aves: mais de nâo usual e o agrupamento de indivíduos p od e ser uma resposta
90% delas são monogâmicas. Em poucas espécies de aves, tais à alta predaçâo de ninhos de maçarico-pintado.
com o cisnes e gansos, os parceiros sâo escolhidos para a vida
toda e, frequentemente, permanecem juntos ao longo do ano. A
monogamia sazonal é mais comum, tanto que a grande maioria
das aves migratórias pareia durante a estação reprodutiva, vivendo
independentemente o resto do ano e, talvez, escolha um parceiro
diferente na próxima estação reprodutiva.
Uma razão para que a monogamia seja muito mais comum
entre as aves do que entre os mamíferos é que tanto o macho
com o a fêmea são, igualmente, competentes na maioria dos aspec-
tos do cuidado parental. Os mamíferos machos nâo geram e nâo
amamentam as filhotes, podendo prover pouca ajuda em cuida-
dos com os filhotes. A fêmea e o macho d e aves podem alternar
cuidados com o ninho e o filhote, o que permite a um dos pais
estar no ninho o tem po todo. Para muitas espécies, a fêmea per-
manece no ninho todo o tempo p or meses, e é alimentada pelo
macho. Essa atenção constante com o ninho pode ser particular-
mente importante para espécies que sofreriam alta perda de ovos
ou filhotes, para predadores ou aves rivais, se o ninho fosse dei-
xado desprotegido. Em muitas espécies de aves, as altas exigên-
cias para o macho cuidar dos filhotes, ou de sua parceira, impe-
dem o estabelecimento de ninhos com fêmeas suplementares.
Nidificação e Cuidado com os Filhotes
Para criar a prole, quase todas as aves põem ovos que devem ser
incubados por um ou ambos os pais. A maioria das obrigações
da incubação recai sobre as fêmeas, embora, em muitos casos,
ambos os pais compartilhem a tarefa e, ocasionalmente, apenas
o macho incube os ovos.
A maioria das aves constrói alguma forma de ninho, no qual
cria seus filhotes. Algumas aves simplesmente põem seus ovos
em solos descobertos ou rochas. Outras constroem ninhos ela-
borados, tais com o os ninhos pendentes construídos pelos icte-
rídeos, os ninhos delicados feitos de barro e recobertos por
liquens das beija-flores (Figura 27.27) e tiranídeos, os ninhos de
barro em forma de chaminé das andorinhas (Petrochelidon spp.)
e os ninhos flutuantes dos meigulhões (Podiceps griseigend). A
maioria das aves esforça-se, consideravelmente, para esconder
seus ninhos dos inimigos. Pica-paus, chapins, irenídeos e muitos
outros colocam seus ninhos em buracos de árvores ou outras
cavidades; martins-pescadores escavam túneis nas margens de
rios para seus ninhos; e aves de rapina os constroem no alto, em após a eclosão, ainda é alimentada e protegida contra predado-
árvores imponentes ou penhascos inacessíveis. Os parasitos de res pelos pais por algum tempo. Os ninhegos altriciaís, que nas-
ninhos, tais com o chupins e cucos europeus, não constroem cem nus e incapazes de ver ou andar, permanecem no ninho por
ninhos, mas simplesmente p õem seus ovos naqueles de aves 1 semana ou mais. Os pais de espécies altriciais devem carregar
menores que eles próprios. Quando os ovos eclodem, os pais alimento para seus filhotes quase que constantemente, pois aves
adotivos cuidam dos filhotes, chupins ou cucos, que competem jovens podem comer mais que seu próprio peso cada dia. Mui-
com os do próprio hospedeiro. tas aves nâo sâo facilmente classificadas com o precoces ou altri-
O estado d e desenvolvimento da ave recém-eclodida varia ciais, pois seus ninhegos sâo intermediários ao nascer. Por exem-
entre as espécies. O filhote precoce, tal com o o de codoma, plo, gaivotas e trinta-réis nascem cobertos com plumas de recém-
galinha, pato e da maioria das aves aquáticas, é recoberto com nascidos e olhos abertos, mas sâo incapazes de deixar o ninho
plumas do recém-nascido quando eclode e pode correr ou nadar, por algum tempo.
tão lo go sua plumagem esteja seca (Figura 27.28). As aves mais Embora possa parecer que o filhote precoce tenha todas as
precoces sâo as Megapodiidae da Austrália, que incubam ovos vantagens, com sua maior habilidade de encontrar alimento e
em enormes montes de areia e vegetação, com o os crocodilos. para escapar de predadores, as aves altriciais têm algumas van-
Seus filhotes podem voar apás a eclosão. Todavia, a maioria dos tagens próprias. Pelo fato de as aves altriciais porem ovos relati-
filhotes precoces, mesmo aqueles capazes de deixar o ninho logo vamente pequenos, com suprimento mínimo de vitelo, a mãe
tem, relativamente, m enor investimento em seus ovos e pode
facilmente substituir aqueles perdidos por predação ou condições
climáticas extremas. O filhote altricial também cresce mais rápido,
talvez devido ao crescimento potencialmente mais elevado de
tecidos imaturos.

POPULAÇÕES DE AVES E
SUA CONSERVAÇÃO
As populações de aves, como aquelas de outros grupos animais,
variam em tamanho de ano para ano. As corujas-das-neves (Nyctea
scandiacà), por exemplo, estâo sujeitas a ciclos populacionais que
estão estreitamente relacionados com ciclos de oferta de alimento,
principalmente de roedores. Os camundongos silvestres, camun-
dongos e lêmingues no norte têm ciclos de abundância, regular-
mente, de 4 anas. Nesses picos, as populações de predadores, tais
com o raposas, doninhas e gaviões, além de corujas-das-neves,
aumentam porque existe abundância de alimento para criar seus
filhotes. Após o declínio da população de roedores, as corujas-das-
neves deslocam-se para o sul, à procura de suprimento alimentar
alternativo. Elas, ocasionalmente, aparecem em grande número no
Sul do Canadá e Norte dos EUA, onde sua total falta de medo das
seres humanas torna-as alvas fáceis para caçadores.
 desde 1681, após o desaparecimento do último dodô. A maioria
foi vítima de mudanças em seus habitats ou com petição com
espécies introduzidas. A sobrecaça contribuiu para a extinção de
algumas espécies, entre elas os pombos-passageiros ( Ectopistes
migratorius.), que, há pouco mais de 1 século, escureciam os céus
sobre a América do Norte em números inacreditáveis, estimados
em bilhões (Figura 27.30).
Atualmente, a caça esportiva de aves é um recurso renovável
e bem-gerenciado nos EUA e Canadá; enquanto caçadores matam
milhões de aves de caça por ano, nenhuma das espécies caçadas
legalmente está ameaçada. As atrações da caça, adquirindo gran-
des áreas de terras úmidas para refúgios e santuários de aves
migratórias, têm contribuído para a recuperação de aves de caça
e outras.

O envenenamento por chumbo de aves aquáticas é um efeito

colateral da caça e pesca. Antes das regulamentações federais
entrarem em vigor, em 1991, exigindo o uso de projéteis sem
chumbo para todas as caças de aves aquáticas costeiras e do interior,
as espingardas espalharam mais de 3.000 toneladas de chumbo por
ano só nos EUA. Quando as aves aquáticas comem os chumbinhos
(que sào confundidos com sementes ou grãos), eles sào depositados
e corroem suas moelas, facilitando a absorção do chumbo pelo
As atividades humanas podem causar mudanças espetaculares sangue. Envenenamento por chumbo paralisa e enfraquece as aves,
na distribuição das aves. Os estorninhos (Figura 27.29) e pardais levando-as à morte por inanição. Embora o envenenamento de aves
foram ambos introduzidos em numerosos países, acidental ou por projétil de chumbo tenha diminuído, as chumbadas usadas na
deliberadamente, tornando-se as duas espécies mais abundantes pesca ainda envenenam grande número de aves aquáticas.
da Terra, com exceção da galinha doméstica. Recentemente, vários estados baniram as chumbadas, exigindo dos
Os seres humanos também são responsáveis pela extinção de pescadores o uso de alternativas não tóxicas.
muitas espécies de aves. Mais de 140 espécies foram extintas
 É uma preocupação especial o declínio grave e recente dos A rápida perda das florestas tropicais - aproximadam ente
passeriformes nos EUA e Sul d o Canadá. Observadores de aves 170.000 km2 p or ano, uma área quase igual à d o estado de
amadores e ornitólogos registraram que muitas espécies de pás- Washington - está privando algumas das 250 espécies de pássa-
saros, que eram abundantes tão recentemente com o há 40 anos, ros migratórios de seus lares de inverno. Estudos recentes indi-
agora são raras. Há muitas razões para esse declínio. A intensifi- cam que as pressões nas regiões de invernada estão diminuindo,
cação da agricultura, permitida pelo uso de herbicidas, pesticidas seriamente, as condições fisiológicas das aves, fundamentais para
e fertilizantes, tem privado as aves que nidificam no solo dos a migração em direção norte, particularmente dos passeriformes.
campos, anteriormente nâo cultivados. A excessiva fragmentação De todas as sérias ameaças que afetam os pássaros, a devastação
das florestas em toda parte dos EUA tem aumentado a exposição das florestas tropicais é a mais grave e difícil de modificar.
dos ninhos das espécies que habitam florestas a predadores de Algumas aves, tais com o Erithacus rubecula, pardais e estor-
ninhos, tais como corvídeos, guaxinins e gambás, além de para- ninhos, podem se adaptar a essas mudanças, podendo até pros-
sitos de ninhos, tais com o os chupias (Molothrus ater). Os gatos perar com elas, mas para a maioria as mudanças sâo adversas.
domésticos também matam milhões de aves pequenas todo ano. Terborgh (1992) advertiu que, se nós nâo tomarmos sabiamente
A partir de um estudo de gatos de fazendas em Wisconsin, com a liderança quanto ao manejo de nossos recursos naturais, p ode-
radiocolar, os pesquisadores estimaram que, só nesse estado, os remos encarar, em breve, a “primavera silenciosa” que Rachel
gatos podem matar 19 milhões de pássaros em 1 ano. Carson pressentiu em 1962.

A classe Aves contém cerca de 9.700 espécies, distribuídas em 30

ordens de aves atuais. Entender as relações das aves atuais e,
consequentemente, colocá-las em uma classificação tem sido difícil
por causa da diversificação aparentemente rápida das aves no
Cretáceo e início do Terciário. Antes do estudo de Sibley e Alquist
(1990), usando hibridaçâo de DNA, a classificação era,
primariamente, baseada em similaridade morfológica. Para
descobrir os relacionamentos das aves em níveis taxonômicos
superiores, novos esforços têm utilizado muitos tipos de dados,
especialmente seqüências de DNA mitocondrial (DNAmt) e
nuclear. A classificação e o número de espécies atuais que
apresentamos seguem principalmente aqueles dados por Gill
(2006), que se baseou no estudo de Sibley e Alquist e em muitas
outras reconstruções filogenéticas mais recentes.
Classe Aves (L. avis, aves)
Superordem Paleognathae (Gr. palaios, antigo, + gnathos,
maxila). Aves modernas com o palato primitivo dos
arcossauros. Ratitas, que incluem avestruz, emas, casuares,
kiwis (com esterno sem quilha) e tinamídeos (com esterno
com quilha).
Ordem Struthioniformes (L. struthio, avestruz, +
fo rm a , forma): avestruz. O avestruz, Struthio camelus
(Figura 27.31), da África é a maior ave atual, com alguns
espécimes medindo 2,4 m de altura e pesando 135 kg.
Os pés têm só dois artelhos, de tamanhos desiguais,
cobertos por coxins, que permitem às aves andar
rapidamente no terreno arenoso.
Ordem Rheiformes (Gr. rhea, mãe de Zeus, + forma):
emas. Duas espécies de aves não voadoras encontradas moa, nào voadora, algumas das quais alcançavam 2 m
nas áreas abertas da América do Sul. até o ombro. Três espécies atuais, todas na Nova
Ordem Casuariiformes (Mal. c asuar, casuar, + forma): Zelândia.
casuares e emu. As três espécies de casuar ocupam Ordem Tinamiformes (N.L. Tinamus, gênero tipo, +
florestas do Norte da Austrália e Nova Guiné. O emu é a forma): macucos, inambus e codorna. Aves terrícolas
segunda maior espécie de ave atual e é confinado à das Américas Central e do Sul, semelhantes aos
Austrália. Todos são não voadores. tetraonídeos. Cerca de 47 espécies.
Ordem Dinornithiformes (Gr. din, terrível, + omith, Superordem Neognathae (Gr. neos, novo + gnathos,
ave, + forma): kiwis. Os kiwis têm cerca d o tamanho de maxila). Aves modernas com palato flexível.
um galo doméstico, sâo singulares por ter um mero Ordem Anseriformes (L. anser, ganso, + forma):
vestígio de asa. Essa ordem também inclui a extinta cisnes, gansos e patos. Os membros dessa ordem têm
bicos largos com sulcos filtradores em suas margens, pé com
membrana natatória restrita aos três artelhos frontais e um
esterno longo com uma quilha baixa. Cerca de 162 espécies,
ampla distribuição.
Ordem Galliformes CL. gallus, galo, + forma): codorna,
tetraonídeos, faisões, perus e galo-doméstico.
Herbívoros que nidificam no solo, semelhantes a galinhas,
com bicos fortes e pés pesados. A codorna, Colinus
virginianus, ocorre na metade leste dos EUA. O tetraonídeo,
Bonasa umbellus, é encontrado na mesma região, mas em
florestas em vez de pastagens abertas e campos de
gramíneas, freqüentados pelas codornas. Cerca de 290
espécies, ampla distribuição.
Ordem Sphenisciformes (Gr. spbêniskos, diminutivo de
sphen, cunha, devido à pequenez das asas, + forma):
pingüins. Nadadores marinhos com pés palmados dos 2732
oceanos ao sul, da Antártica até as Ilhas Galápagos. Embora
os pingüins sejam aves carenadas, eles usam suas asas como
remos para nadar em ve z de voar. Cerca de 17 espécies.
Ordem Gaviiformes (L. gavia, ave, provavelmente gaivota
marinha + forma): gávias. As cinco espécies de gávias são
notáveis nadadoras e mergulham com pernas curtas e corpos
pesados. Elas se alimentam exclusivamente de peixes e
pequenos animais aquáticos. O grande e familiar
meigulhadora do norte, Gavia immer, ocorre, principalmente,
nas águas ao Norte da América do Norte e Eurásia.
Ordem Podicipediformes (L. podex, nádega, + pes, pedis,
pé): mergulhões. Mergulhadores com pernas curtas e
artelhos lobados. O mergulhão-caçador, Podilymbus
podiceps, é um exemplo familiar dessa ordem. Os
mergulhões sào comuns em lagoas antigas, onde eles
constroem seus ninhos flutuantes como jangadas. Vinte e
duas espécies, ampla distribuição.
Ordem Phoenicopteriformes (Gr. phoenico, vermelho-
púrpura, + pter, asa, + forma): flamingos (Figura 27.32). 2733
Aves pernaltas grandes, coloridas, que usam as lamelas nos
seus bicos para peneirar zooplâncton da água. Cinco
espécies.
Ordem Procellariiformes (L. procella, tempestade, +
forma): albatrozes, petréis, pardelas, bobos e Ordem Gruiformes (L. grus, grou, + forma): grous,
andorinhas-do-mar. Todas sào aves marinhas com bicos frangos-d’agua, saracuras e carquejas. Procriam,
curvos e narinas tubulares. Os albatrozes sào as maiores principalmente, em pradarias e pântanos. Cerca de 212
aves voadoras quanto à envergadura (mais que 3,6 m em espécies, ampla distribuição.
alguns). Cerca de 112 espécies, ampla distribuição. Ordem Charadriiformes (N.L. Charodrius, gênero de
Ordem Pelecaniformes (G r .pelekan, pelicano, + forma): maçarico, + forma): gaivotas (Figura 27.33), piru-pirus,
pelicanos, biguás, atobás e outros. Coloniais piscívoras, batuíras, maçaricos, trinta-réis, narcejas, quero-
com garganta em forma de bolsa e todos os quatro artelhos queros, pernilongos, pisa-n’agua, mandriões, talha-
de cada pé unidos pela membrana interdigital. Cerca de 65 mares, alcas e papagaios-do-mar. Quase todas sào
espécies, ampla distribuição, especialmente nos trópicos. aves litorâneas. Elas são voadoras potentes e
Ordem Ciconliformes (L. ciconia, cegonha, + forma): normalmente coloniais. Cerca de 367 espécies, ampla
garças, socós, cegonhas, guarás e colhereiros. Limícolas distribuição.
coloniais de pescoço e perna longos. O representante mais Ordem Columbiformes (L. columba, pombo, + forma):
comum do Leste da América do Norte é a garça-grande-azul, pombos e rolas. Todas têm pescoço e pernas curtos e
Ardea herodias, que freqüenta pântanos e lagoas. Cerca de bico curto e delgado. O dodô não voador, das Ilhas
116 espécies, ampla distribuição. Maurício, tornou-se extinto em 1861. Cerca de 308
Ordem Falconiformes (L. falco, falcão, + forma): águias, espécies, ampla distribuição.
gaviões, falcões, urubus e condores. Aves de rapina Ordem Psittaciformes (L. psittacus, papagaio, + forma):
diurnas. Todas sâo voadoras potentes, com visào aguçada e papagaios e periquitos. Aves com língua carnosa e o
garras curvas afiadas. Cerca de 304 espécies, ampla bico superior articulado e móvel. Cerca de 364 espécies,
distribuição. distribuição pantropical.
 Ordem Opisthocomiformes (Gr. opistho, dorso, + L. que nidificam em cavidades. Na metade Leste dos EUA, o
cornos, com “pelos” longos, + forma): cigana. Uma espécie martin-pescador-grande, Megaceryle alcyon, é comum ao
na ordem, cujas relações com outras espécies de aves são longo dos cursos d’água de todos os tamanhos. Cerca de
ainda incertas. O filhote dessa ave herbívora sul-americana 209 espécies, ampla distribuição.
usa suas grandes garras das asas para escalar árvores. Ordem Piciformes (L. picus, pica-pau, + forma): pica-
Ordem Musophagiformes (L. musa, banana, + Gr. phagõ, paus, tucanos, joões-bobos e indicatorídeos. Aves
comer, + forma): turacos. Aves médias a grandes de florestas com bicos altamente especializados e com dois dedos
densas ou bordas de mata; conspícua mancha vermelha direcionados para frente e dois para trás. Todos nidificam
quando com a asa aberta, bico brilhantemente colorido, asas em cavidades. Há muitas espécies de pica-paus na
curtas e arredondadas. São 23 espécies restritas à África. América do Norte, sendo as mais comuns as dos gêneros
Ordem Cuculiformes (L. cuculus, cuco, + forma): cucos, Colaptes, Dendrocopus, além de Centurus carolinus,
anus e papa-léguas. O cuco comum europeu, Cuculus Shyrapicus varius e Melanerpes erythrocephalus. O maior
canorus, põe seus ovos em ninhos de aves menores, que é Dryocopus pileatus, comumente encontrado em
criam os jovens cucos. Os cucos americanos, Coccyzus spp., florestas maduras. Cerca de 398 espécies, ampla
de bico preto e de bico amarelo, normalmente criam seus distribuição.
próprios filhotes. Cerca de 138 espécies, ampla distribuição. Ordem Passeriformes (L. passer; pássaro, + forma):
Ordem Strigiformes (L. strix, mocho, + forma): corujas. pássaros. Esta é a maior ordem de aves, contendo
Predadores noturnos com olhos grandes, bicos e pés fortes 56 famílias e 60% de todas as aves. A maioria apresenta
e v o o silencioso. Cerca de 180 espécies, ampla distribuição. siringe (órgão de vocalização) bem desenvolvida. Seus
Ordem Caprimulgiformes (L. caprimulgus, curiango, + pés sào adaptados para empoleirar em troncos e galhos
forma): bacuraus, curiangos e urutaus. Caçadores finos. Os filhotes são altriciais. A essa ordem pertencem
noturnos ou crepusculares, com pernas pequenas e fracas, muitas aves canoras, tais como sabiás, corruíras,
boca grande com cerdas na borda. Os curiangos, parulídeos, fringilídeos (Figura 27.34), mimídeos,
Antrostomus vociferus, sâo comuns nas florestas dos estados icterídeos e muitos outros. Outras espécies dessa ordem,
do Leste dos EUA e o bacurau-norte-americano, Chordeiles tais como andorinhas, estorninhos, corvos, gralhas e
m inor; é frequentemente visto e ouvido voando à noite ao “trepadeiras", nào sào canoras. Cerca de 5.750 espécies,
redor dos edifícios urbanos. Cerca de 118 espécies, ampla ampla distribuição.
distribuição.
Ordem Apodiformes (Gr. apous, sem pés, + forma):
andorinhões e beija-flores. Aves pequenas de pernas
curtas, com batimento rápido das asas. O familiar
andorinhão migratório, Chaetura pelagia, fixa seus ninhos
nas chaminés por meio de sua saliva. O andorinhão
encontrado na China constrói seus ninhos de saliva, que são
usados pelos chineses para fazer sopas. A maioria das
espécies de beija-flores é encontrada nos trópicos, mas há
14 espécies nos EUA, das quais apenas uma, o beija-flor
Archilochus colubris, ocorre na parte leste do país. Cerca de
429 espécies, ampla distribuição.
Ordem Coliiformes (Gr. kolios, pica-pau-verde, + forma):
coliídeos (aves-rato). Aves pequenas, com topete, de
parentesco incerto. Seis espécies restritas ao Sul da África.
Ordem Trogoniformes (Gr. trõgon, roedor, + forma):
surucuás. Aves muito coloridas, de caudas longas. Cerca de
39 espécies, distribuição pantropical.
Ordem Coraciiformes (N.L. cora cii proveniente do Gr.
korakias, um tipo de corvo, + forma): martins-pescadores,
calaus, entre outros. Aves com bicos fortes e proeminentes,

Jurássico da Era iMesozoica, tinha muitas características reptilianas e era

quase idêntico a certos dinossauros terópodes, à exceçào de que apre-
sentava penas assimétricas. Provavelmente, ele é o grupo-irmão das
As mais de 9.700 espécies de aves atuais sào vertebrados endotérmicos, aves modernas.
que põem ovos, têm penas e os membros anteriores modificados em As adaptações das aves para o vo o sâo de dois tipos básicos: aque-
asas. As aves estão em um ciado com os dromeossauros, um grupo de las para reduzir o peso corpóreo e aquelas que fornecem mais potência
dinossauros terópodes pequenos e bípedes. As penas, que estão pre- para o voo. As penas combinam leveza com resistência, impermeabili-
sentes em alguns dromeossauros, eram provavelmente usadas, origi- dade à água e alto valor isolante. Além disso, o peso corpóreo é redu-
nalmente, para termorregulação e exibição e, mais tarde, adaptadas zido pela eliminação de alguns ossos, fusão de outros (também propor-
para o voo. O mais antigo fóssil conhecido, Archaeopteryx, do período cionando rigidez para o v o o ) e a presença de espaços cheios de ar em
muitos ossos. O bico córneo e leve substitui as maxilas pesadas e os 6. Descreva quatro formas básicas de asas das aves. Como se
dentes dos demais répteis, servindo como mão e boca para as aves, e correlaciona a forma da asa com velocidade do vo o e capacidade
é adaptado de forma variável para diferentes hábitos alimentares. de manobra?
As adaptações que proporcionam potência para o vo o incluem taxa 7. Compare as hipóteses arborícola e cursora sobre a origem do v oo
metabólica alta e temperatura corpórea associada a uma dieta rica em das aves.
energia; sistema respiratório altamente eficiente, que consiste em um 8. Quais sào as vantagens da migração sazonal para as aves?
sistema de sacos aéreos arranjados para fornecer um fluxo de ar unidi- 9. Descreva os diferentes recursos de navegação que as aves podem
rectional constante através dos pulmões; músculos de vo o e das pernas utilizar nas migrações de longas distâncias.
potentes dispostos para situar a massa muscular próxima ao centro de 10. Quais sào algumas das vantagens da agregação social entre as
gravidade da ave; e uma circulação de alta pressào eficiente. aves?
As aves têm visão aguçada, boa audição e excelente coordenação 11. Mais que 90% de todas as espécies de aves sào monogâmicas.
para o voo. Os rins metanéfricos produzem ácido úrico como o princi- Explique por que a monogamia é muito mais comum entre as
pal excreta nitrogenado. aves do que entre os mamíferos.
As aves voam pela aplicação dos mesmos princípios aerodinâmicos 12. Descreva, brevemente, um exem plo de poliginia e um de
que uma aeronave e utilizam equipamentos similares: asas para ascen- poliandria entre as aves.
são, sustentação e propulsão; uma cauda para controle de pouso e pilo- 13. Por que uma ave “monogâmica" pode procurar cópula
tagem; e fendas nas asas para controle de voo em baixa velocidade. A extraconjugal?
incapacidade de voo nas aves nào é incomum e evoluiu, independen- 14. Defina os termos precoce e altricial e como eles se relacionam
temente, em várias ordens, normalmente em ilhas onde nào existem com as aves.
predadores terrícolas; no entanto, todas são derivadas de ancestrais voa- 15. Forneça alguns exemplos de com o as atividades humanas têm
dores. Foram propostas as hipóteses arborícola e cursora para a origem afetado as populações de aves.
do voo. A hipótese arborícola, atualmente preferida pelos zoólogos, pro-
põe que as asas foram usadas, primeiramente, para planar a partir das Para o Seu R a cio cín io As estratégias e comportamentos
árvores e, mais tarde, modificadas para o voo batido. reprodutivos sâo melhor conhecidos nas aves do que em
A migração das aves refere-se a movimentos regulares entre locais qualquer outro grupo de vertebrados. Por quê?
de nidificação no verão e regiões de invernada. Pelo fato de as massas
de terra estarem concentradas no Hemisfério Norte, a maioria das aves
migra em direção norte na primavera e sul no outono. A migração da
primavera para o norte, onde a predaçâo de filhotes pode ser menos
intensa, aumenta o sucesso reprodutivo. Muitos artifícios sào utilizados Ackerman, J. 1998. Dinosaurs take wing. Nat. Gcog. 194(l):74-99.
Beautifully illustrated synopsis of dinosaur to bird evolution.
para encontrar a direção durante a migração, incluindo um senso inato
Bcnnct, P. M., and I. E. F. Owens. 2002. Evolutionary ecology o f birds:
de orientação e habilidade para navegar pelo sol, pelas estrelas ou pelos
life histories, mating systems, and extinction. Oxford, UK, Oxford
campos magnéticos da Terra.
University Press. A phylogenetic approach to understanding how
0 comportamento social altamente desenvolvido das aves é manifes-
natural and sexual selection have led to the incredible diversity o f bird
tado em exibições ativas de corte, seleção do companheiro, comporta- mating systems.
mento territorial, incubação dos ovos e cuidado com os filhotes. A maio- Brooke, M., and T. Birkhead (eds.). 1991. The Cambridge encyclopedia o f
ria das aves tem sistema de acasalamento monogâmico, embora cópulas ornithology. New York, Cambridge University Press. Comprehensive,
extraconjugais sejam comuns. Os filhotes eclodem em vários níveis de richly illustrated treatment that includes a survey o f all modem bird
desenvolvimento; filhotes altriciais são nus e desprotegidos, enquanto os orders.
precoces sâo emplumados e capazes de caminhar e alimentar-se. Elphick, J. (ed.). 1995. The atlas o f bird migration: tracing the great journeys
o f the world’s birds. N ew York, Random House. Lavishly illustrated
collection o f maps o f birds’ breeding and wintering areas, migration
routes, and manyfacts about each bird's migration journey.
Emlen, S. T. 1975. The stellar-orientation system o f a migratory bird. Sci.
Am. 233:102-111 (Aug.). Describesfascinating research with indigo
1. Explique o significado da descoberta de Archaeopteryx. Por que
buntings, revealing their ability to navigate by the center o f celestial
esse fóssil demonstra, além da dúvida razoável, que as aves sào
rotation at night.
agrupadas filogeneticamente com dinossauros? Fcduccia, A. 1999. The origin and evolution o f birds, ed. 2. N ew Haven,
2. Adaptações especiais das aves contribuem para duas Yale University Press. An updated successor to the author’s The Age o f
características fundamentais para o voo: mais potência e menos Birds (1980) but more comprehensive; rich source o f information on
peso. Explique como cada uma das adaptações a seguir contribui evolutionary relationships o f birds.
para uma ou ambas dessas duas características fundamentais: Gill, F. B. 2006. Ornithology, ed. 3. New York, W. B. Freeman and
penas, esqueleto, distribuição muscular, sistema digestivo, sistema Company: Popular, comprehensive, and accurate ornithology text.
circulatório, sistema respiratório, sistema excretor e sistema Mora, C. V., M. Davison, J. M. Wild, and M. W. Walker. 2004.
Magnetoreception and its trigeminal mediation in the homing pigeon.
reprodutor.
Nature 432:508-511. Pigeons can discriminate between the presence
3. Com o as aves marinhas liberam o excesso de sal?
and absence o f a magnetic anomaly.
4. De que maneira os ouvidos e os olhos das aves sào
Norbeg, U. M. 1990. Vertebrate flight. N ew York, Springer-Verlag. Detailed
especializados para as necessidades do voo?
review o f the mechanics, physiology, morphology, ecology, and
5. Explique como a asa das aves é projetada para proporcionar evolution o f flight. Covers bats as well as birds.
ascensão? Quais características do desenho ajudam a evitar o estol Padian, K., and L. M. Chiappe. 1998. The origin o f birds and their flight.
em voos de velocidades baixas? Que características auxiliam a Sci. Am. 279:38-47 (Feb.). The authors argue that birds evolvedfrom
diminuir o arrasto? small, predatory dinosaurs that lived on the ground.
Proctor, N. S., and P. J. Lynch. 1998. Manual o f ornithology: avian structure Terborgh, J. 1992. Why American songbirds are vanishing. Sci. Am.
and function. New Haven, Connecticut, Yale University Press. A 266:98-104 (May). The number o f songbirds in North America has
heavily illustrated ornithology text. been dropping sharply. The author suggests reasons why.
Prum, R. O., and A. H. Brush. 2003. Which came first, the feather or the Vidcler, J. J. 2006. Avian flight. Oxford, U.K., O xford Univ. Press. An
bird? Sci. Am. 288(3):84-93. Evolution o f feathers is remarkably up-to-date introduction to all aspects o f birdflight and scientific
similar to their development. controversies regarding its origin.
Sibley, C. G., and J. E. Ahlquist. 1990. Phylogcny and classification o f birds: Waldvogel, J. A. 1990. The bird’s eye view. Am. Sci. 78:342-353 (July-
a study in molecular evolution. New Haven, Yale University Press. Aug.). Birds possess visual abilities unmatched by humans. So how
A comprehensive application o f DNA annealing experiments to the can we know what they really see?
problem o f resolving avian phytogeny. Wellnhofer, P. 1990. Archaeopteryx. Sci. Am. 262:70-77 (May). Description
ofperhaps the most importantfossil ever discovered.