CITOLOGIA

La cellula è la più piccola unità di un organismo in grado di funzionare in modo autonomo.

Tutti i viventi sono costituiti da una o più cellule.
Gli organismi contenenti cellule si dividono in:
• Organismi unicellulari: come monere (procarioti) e protisti (eucarioti);
• Organismi pluricellulari: come piante (eucarioti, autotrofi), animali
(eucarioti, eterotrofi per ingestione) e funghi (eucarioti, eterotrofi per
assorbimento).

TEORIA CELLULARE
I capisaldi della Teoria cellulare sono:
• Tutti i viventi sono costituiti da una o più cellule;
• Le reazioni chimiche di un organismo vivente, compresi i meccanismi
di liberazione dell’energia e le reazioni di biosintesi, hanno luogo dentro le cellule;
• Le cellule si originano da altre cellule;
• Le cellule contengono le informazioni ereditarie dei meccanismi di cui fanno parte, e queste
informazioni passano dalla cellula madre alla cellula figlia.
L’elaborazione di questa teoria (1938) è successiva alla costruzione e all’utilizzo del microscopio attraverso il
quale l’uomo ha avuto accesso ad un mondo fino ad allora sconosciuto.

LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE GERARCHICA DELLA VITA

Negli organismi pluricellulari le cellule si consorziano e formano livello di organizzazione superiori:
• Più cellule=tessuti
• Più tessuti=organi
• Più organi=apparati
• Più apparati=organismo
Ogni elemento di un livello ha delle capacità che l’elemento del livello inferiore non possiede. Una cellula
nervosa è in grado di trasmettere impulsi nervosi, ma non è in grado di elaborare pensieri.
I virus non vengono considerati viventi perché non hanno un’organizzazione cellulare.

1. Le cellule furono osservate per la prima volta nel 1665 da Robert Hooke, che studiò con un
microscopio rudimentale sottili fettine di sughero e chiamò cellule questi elementi.
2. Nel 1673 Anton van Leeuwenhoek effettuò invece osservazione su globuli rossi, su piccoli organismi
presi da acque stagnanti e su spermatozoi.
3. Nel 1830 Theodor Schwann compì studi al microscopio sulla cartilagine di animali e vide che questa
era formata da cellule simili a quelle delle piante, e ipotizzò che le cellule fossero elementi costitutivi
fondamentali di piante e animali.
4. Nel 1860 Rudolf Virchow affermò che le cellule devono essere le unità vitali di tutti gli organismi, e
che ogni cellula deriva da un’altra cellula.
 DIMENSIONI DELLE CELLULE

Le dimensioni possono essere confrontate utilizzando una scala logaritmica (multipli di 10). Le cellule
procariotiche dei batteri vanno da 1 a 10μm di lunghezza. Le cellule eucariotiche hanno un diametro che va
dai 10 ai 30μm. I nuclei delle cellule vegetali ed animali hanno un diametro che va da 3 a 10μm. I mitocondri
hanno invece delle dimensioni simile a quelle di piccoli batteri, mentre i cloroplasti sono id solito più grandi.
Le cellule uovo sono invece le più grandi.
Il mantenimento dell’omeostasi delle cellule dipende dall’efficienza del trasporto trans-membrana che è
favorito da un rapporto maggiore fra superficie e volume: l’area della superficie deve essere abbastanza
grande rispetto al suo volume per poter permettere scambi adeguati di materiali con l’ambiente. Benché il
volume sia lo stesso, otto cellule piccole hanno un rapporto più grande rispetto a una più piccola.

DIMENSIONI E FORMA DELLE CELLULE SONO COLLEGATE ALLE FUNZIONI

Le cellula possono avere dimensioni e forme molto diverse:
• Cellule batteriche: hanno una dimensione da 1 a 10 μm;
• Cellule dei tessuti animale: hanno una dimensione da 10 a 30 μm, hanno forma estremamente varia,
a seconda del tipo di funzione. La superficie è spesso ricca di intro ed estroflessioni citoplasmatiche.
• Cellule vegetali: hanno solitamente forma poliedrica, con una lunga tra i 20 e i 30 μm; la regolarità
della loro forma è dovuta al fatto che esse possiedono le pareti cellulari rigide.

VARIE TIPOLOGIE DI MICROSCOPIO

Un microscopio ottico a contrasto di fase può essere utilizzato per vedere cellule
colorate o vive, ma ad una risoluzione relativamente bassa;

Il microscopio elettronico a trasmissione fornisce un immagine ad altissima

risoluzione e fortemente ingrandita. È mostrato un insieme di cellule del tessuto
epiteliale umano.
 Il microscopio elettronico a scansione è utilizzato per ottenere una chiara visione delle
caratteristiche della superficie della cellula.

CELLULA PROCARIOTICA
• Propria di organismi unicellulari (Monere).
• Non c’è un nucleo ben distinto ma un’area nucleare ove è
presente il DNA.
• Non vi sono organuli circondati da membrana.
• Diametro medio 1/10 rispetto alle cellule eucariotiche.
• Presentano membrana cellulare.
• Possono avere parete cellulare.
Questa foto di Autore sconosciuto è • I flagelli sono frequenti (locomozione).
• Fimbrie o pili (proiezioni simili a pelo pro adesione).
• Ambiente interno ricco di ribosomi pro sintesi polipeptidi.

CELLULA EUCARIOTICA ANIMALE

• Sistemi di membrane che dividono le cellule eucariotiche in
compartimenti.
• Sono presenti organuli o organelli altamente specializzati
delimitati da membrana.
• Si riconosce un nucleo ben distinto atto a contenere il DNA.
• Centrale di controllo, sistema di trasporto, impianti energetici,
siti di sintesi di materiali, impianti di impacchettamento, sistema di
autodistruzione.
• Citoplasma, nucleoplasma, ambiente extracellulare, citosol,
citoscheletro.

CELLULA EUCARIOTICA VEGETALE

• sistemi di membrane dividono le cellule in compartimenti.
• Sono presenti organuli e organelli altamente specializzati
delimitati da membrana.
• Si riconosce un nucleo ben distinto atto a contenere il DNA.
• Centrale di controllo, sistemi di trasporto, impianti energetici,
siti di sintesi di materiali, impianti di impacchettamento, sistema di
autodistruzione.
• Citoplasma, nucleoplasma, ambiente extracellulare, citosol,
citoscheletro.
• Parete cellulare, vacuolo, cloroplasti.

Le cellule die viventi hanno in comune alcune caratteristiche:

1. Membrana plasmatica: racchiude il citoplasma.
2. Citoplasma: formato da una componente semifluida, il citosol, contenete acqua, sali e molecole
organiche, in cui si trovano immerse strutture dette organuli e organelli ciscuno capace di assolvere
una particolare funzione.
 MEMBRANA PLASMATICA
La membrana plasmatica riveste tutte le cellule
dei procarioti o degli eucarioti. Essa è formata
da un doppio strato di fosfolipidi, nel cui
spessore si trovano immerse molecole di
proteine e di colesterolo. Ha un ruolo
fondamentale nella mediazione degli scambi
nutrizionali, respiratori ed escretori della
cellula e nel mantenimento omeostatico.
La struttura della membrana è detta modello a
mosaico fluido. I principali responsabili delle
sue proprietà sono i fosfolipidi, molecole anfipatiche formate da:
• Testa polare idrofilica;
• Due catene di acidi grassi apolari e idrofobiche.
Questi tipi di membrane consentono movimenti laterali alle molecole immerse nel doppio strato di
fosfolipidi. Nelle membrane si vedono bene:
• Il doppo strato di fosfolipidi;
• Glicoproteine, in cui la porzione di carboidrati fuoriesce dalla membrana costituendo recettori;
• Altre proteine costituiscono dei canali di trasporto per molecole di medie-grosse dimensioni.
Essa svolge diverse funzioni:
• Ancoraggio: alcune proteine, come le integrine, ancorano la cellula alla matrice extracellulare e si
connettono ai microfilamenti intracellulari.
• Trasporto passivo: formano dei canali che permettono il passaggio selettivo di ioni o molecole.
• Trasporto attivo: pompano i soluti attraverso la membrana, un processo che richiede un apporto
diretto di energia.
• Attività enzimatica: molti enzimi catalizzano le reazioni che avvengono all’interno o sulla superficie
della membrana.
• Trasduzione del segnale: alcuni recettori legano molecole segnale, come gli ormoni, e trasmettono
l’informazione all’interno della cellula.
• Riconoscimento cellulare: alcune glicoproteine fungono da marcatori di identificazione.
• Giunzione cellulare: le proteine di adesione cellulare legano le membrane di cellule adiacenti.
La membrana plasmatica è selettivamente permeabile: permette il passaggio di alcune sostanze ma non di
tutte.
Quali sostanze la attraversano?
• Piccole molecole apolari e idrofobiche (ossigeno e idrogeno), attraverso la diffusione semplice;
• L’acqua, anche se polare, attraverso l’osmosi.
Quali sostanze non lo attraversano spontaneamente?
• Grandi molecole polari idrofiliche (amminoacidi, zuccheri);
• Ioni di qualunque dimensione
Queste sostanze attraversano il doppio strato grazie alle proteine di trasporto. Queste si classificano in:
• Proteine canale;
• Proteine carrier.

DIFFUSIONE
Nella diffusione semplice, attraverso una membrana cellulare,
piccole molecole id soluti apolari si muovono spontaneamente
attraverso la membrana assecondando il loro gradiente di
concentrazione. Come l’ossigeno e l’anidride carbonica.

OSMOSI
Un tubo a U contiene acqua pura nel braccio sinistro e acqua più
soluto nel braccio destro. Le due soluzioni sono separate da una
membrana selettivamente permeabile che permette il passaggio
delle molecole di acqua in entrambe le soluzioni, ma non delle
molecole di soluto. Il livello del fluido aumenta a destra e
diminuisce a sinistra, perché c’è un movimento netto dell’acqua.

Questa foto di Autore sconosciuto è concesso in

PROTEINE DI TRASPORTO
a) Nelle proteine canale, l’apertura dei canali crea un poro
pieno di acqua.
b) Nelle proteine carrier, i trasportatori non creano mai un
canale aperto su entrambi i lati della membrana. Esse si
legano ai substrati che trasportano, non creano Mai una
connessione diretta fra ambienti extra e intracellulari.

IL CASO DEL NEURONE

Per il trasporto delle molecole di sodio e potassio nel neurone, si
alternano due momenti differenti:
• Potenziale di riposo. -70mV, la condizione che consegue al
complesso delle opportunità di trasporto degli ioni NA+ e K+ sui due
lati della membrana di un assone in assenza di stimolo.
• Potenziale d’azione: è la temporanea inversione di polarità che
si produce quando la membrana dell’assone è stimolata.
 ESOCITOSI
Durante l’esocitosi, una vescicola si avvicina alla membrana plasmatica, si
fonde con essa e rilascia il suo contenuto all’esterno della cellula.
Molecole e ioni attraversano la membrana per diffusione semplice o facilitata,
trasporto passivo o attivo, attraverso esocitosi e endocitosi.

FAGOCITOSI
Durante la fagocitosi, le pieghe della membrana plasmatica circondano la particella che
deve essere inserita, formando intorno ad essa un piccolo vacuolo. Il vacuolo in seguito a
una strozzatura si libera all’interno della cellula.
I lisosomi si fondono con il vacuolo e riversano i loro enzimi sul materiale ingerito.

PINOCITOSI
Durante la pinocitosi, le goccioline di fluido sono intrappolate da pieghe
della membrana plasmatica.
Queste subiscono una strozzatura all’interno del citosol e divengono
piccole vescicole piene di fluido.
Il contenuto di queste vescicole viene lentamente trasferito al citosol.

GIUNZIONI CELLULARI
Le giunzioni cellulari sono delle connessioni tra le cellule, che creano delle specializzazioni per la membrana
cellulare.
Esse possono essere:
• Occludenti;
• Aderenti;
• Comunicanti;
• Plasmodesmi.
GIUNZIONI CELLULARI OCCLUDENTI
• Tight junctions;
• No spazio tra cellule adiacenti;
• Rete di proteine filamentose (claudine e occludine) che sigillano le membrane
in punti specifici;
• Proteine filamentose contraggono rapporti con il citoscheletro;
• Inibita diffusione delle macromolecole organiche
• Diffuse negli epiteli
 GIUNZIONI CELLULARI ADERENTI
• Spazio tra le cellule adiacenti;
• Consentono il passaggio di molecole;
• Sono mediate da proteine che fanno da ponte tra due cellule e sono
legate ai filamenti citoscheletrici

GIUNZIONI CELLULARI COMUNICANTI

• Gap junctions
• Collegano il citoplasma di due cellula adiacenti;
• Conferiscono resistenza alla trazione;
• Consentono il passaggio di ioni, messaggeri chimici, piccole molecole;
• Proteine trans membrana coinvolte sono le coesine.

CITOSCEHELTRO
• Il citoplasma è una struttura organizzata. Una
rete di proteine fibrose si estende dal nucleo fino
alla superficie interna della membrana,
contribuisce a definire la forma della cellula e
riveste un ruolo chiave nel movimento e nella
divisione cellulare.
• Questa matrice fibrosa può controllare il
movimento degli organelli cellulari e perfino il
metabolismo, dirigendo il traffico delle vescicole.
• Tre principali componenti sono: i microtubuli, i
filamenti di actina e i filamenti intermedi.
• MICROTUBULI: sono le fibre più grosse, con
diametro di 25nm e lunghi fino a 50mm, il loro
aspetto è simile a dei cilindri cavi. La loro unità di
base è la tubulina, che crea dei monomeri che
attaccandosi e staccandosi modificano la lunghezza dei microtubuli.
• MICROFILAMENTI: sono sottili strutture elicoidale dal diametro di 6nm. La loro unità di base è
l’actina. Partecipano al movimento della cellula ed al movimento degli organuli per la contrazione
muscolare.
• FILAMENTI INTERMEDI: hanno delle dimensioni intermedie e svolgono un ruolo di rinforzo
strutturale.
 CIGLIA E FLAGELLI
Molte cellule possiedono sulla superficie strutture flessibili, simili
a peli, denominate ciglia o flagelli, contenenti un fascio centrale di
microtubuli che funziona da motore del movimento. Ciglia e
flagelli si flettono dando luogo a un battito regolare, simile a
quello di una frusta, reso possibile dall’energia conservata sotto
forma di molecole di adenosina trifosfato all’interno die
microtubuli.
Il secondo caposaldo della Teoria cellulare ci dice che: le reazioni chimiche di un organismo vivente,
compresi i meccanismi di liberazione di energie e le reazioni di biosintesi, hanno luogo nelle cellule.

MITOCONDRI E CLOROPLASTI TRASFORMANO L’ENERGIA

La cellula assume energia sotto forma di energia chimica contenuta nei legami delle molecole che assorbe
o energia luminosa.
Queste energie potenziali devono poter essere trasformate in altre forme utilizzabili dalla cellula stessa.
A parte i procarioti, queste trasformazioni avvengono:
• Nei mitocondri
• Nei cloroplasti
Dunque mitocondri e cloroplasti sono organelli citoplasmatici che facilitano la conversione dell’energia da
una forma a un’altra.
I mitocondri ed i cloroplasti sono in gradi di accrescersi e riprodursi autonomamente; essi contengono
piccole quantità di DNA che codificano per la sintesi di alcune loro proteine che avviene nei loro stessi
ribosomi.
Teoria endosimbiotica: l’esistenza di un insieme separato di ribosomi e di molecole di DNA e le dimensioni
dei mitocondri e die cloroplasti, sono di supporto alla Teoria endosimbiotica seconda la quale i mitocondri
e i cloroplasti si sarebbero evoluti a partire da cellula batteriche che sono state inglobate negli eucarioti
istituendo un rapporto di simbiosi, perdendo infine la capacità di funzione autonomamente.

MITOCONDRI: CARATTERISTICHE GENERALI

Le cellula eucariotiche contengono mitocondri.
I mitocondri sono il sito della respirazione cellulare.
I mitocondri sono maggior mente presenti nelle cellule che necessitano più energia per il loro funzionamento:
nelle cellule epatiche ce ne possono essere anche 1000.
Hanno dimensioni paragonabili a quelle dei batteri, tra i 2 e gli 8 μm.
Si replicano per divisione.
 La loro struttura è complesse popichè le reazioni enzimatiche
sono molte e richiedono differenti condizioni chimico-fisiche
per poter avvenire. Questi compartimenti sono dati da un
doppio sistema di membrane: una membrana mitocondriale
esterna ed una interna. Tra le due si realizza uno spazio inter-
membrana. La porzione interna si chiama invece matrice
mitocondriale.
La maggior parte degli enzimi digestivi si trova nella matrice, il compartimento delimitato dalla matrice
interna.
Mentre la membrana esterna permette il transito delle piccole molecole, la membrana mitocondriale interna è
selettivamente permeabile. Queste membrana è ripiegata all’interno a formare le cosiddette creste.
Le creste servono ad aumentare la superficie interna della membrana in quanto è su questa che avvengono
molte delle reazioni capaci di trasformare l’energia chimica contenuta nei nutrienti in ATP.

MITOCONDRI E APOPTOSI: LA MORTE CELLULARE PROGRAMMATA

Una funzione dei mitocondri è quella della regolazione della apoptosi, cioè della morte cellulare
programmata.
I mitocondri realizzano l’apoptosi in due modi diversi: o interferiscono con il metabolismo energetico o con
il rilascio diretto di enzimi, come la caspasi, che degradano componenti vitali della cellula.
Una non corretta inibizione dell’apoptosi può portare a patologie tra cui lo sviluppo di tumori.
Al contrario, un’eccessiva attivazione dei meccanismi apoptotici nel cervello, può ingenerare malattie
degenerative.

MITOCONDRI PRODUCONO ATP ATTRAVERSO LA RESPIRAZIONE CELLULARE

I mitocondri sono responsabili della sintesi di ATP che è la moneta di scambio energetica di tutti gli
organismi viventi.
Le materie prime di queste trasformazione sono glucosio ed ossigeno molecolare.
𝐶6 𝐻12 𝑂6 + 6𝑂2 → +𝐶𝑂2 + 6𝐻2 𝑂 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖𝑎.
Data la necessità di ossigeno, questa conversione è definita aerobica, e l’intero processo è noto come
respirazione cellulare.

I CLOROPLASTI TRASFORMANO L’ENERGIA LUMINOSA IN ENERGIA CHIMICA CON LA

FOTOSINTESI
I cloroplasti sono adibiti alla fotosintesi, un insieme
di reazioni che servono a trasformare l’energia
luminosa del Sole, in energia chimica, che viene
impacchettata all’interno delle molecole di glucosio.
I cloroplasti sono presenti solo nelle cellule vegetali,
in alghe ed in alcuni protisti.
I cloroplasti hanno dei pigmenti verdi, le clorofille,
che assorbono le radiazioni luminose che vengono
successivamente trasformate. Alcune specie
contengono altri pigmenti gialli e arancioni, i
carotenoidi. Servono ad assorbire la radiazione
luminosa.
Le loro dimensioni vanno da 5 a 10 μm.
Nelle alghe unicellulari, ce ne è solo uno, mentre nelle cellule della foglia, vanno da 20 a 100.
Sono simili ai mitocondri, hanno forma a disco. Hanno una doppia membrana. La membrana esterna separa
il cloroplasto dal citosol della cellula. La membrana interna racchiude lo stroma, un fluido che contiene
enzimi utili per la fotosintesi.
Appartengono alla categoria dei plastidi, che fungono da siti di produzione e immagazzinamento di
materiali nelle cellule vegetali ed algali.
Si sviluppano a partire da organelli detti proplastidi presenti nelle cellule vegetali non specializzate in
accrescimento. A seconda della specializzazione, i plastidi assumeranno connotati morfo-funzionali
differenti.
 METABOLISMO CELLULARE
Il metabolismo è un complesso di reazioni endoergoniche ed esoergoniche che avvengono all’interno della
cellula.
Può essere definito anche sistema termodinamico; il sistema è la porzione di materia che sia oggetto di
un’indagine di tipo termodinamico. Possono esserci diversi tipi di sistemi:
• APERTO: scambia energia e materia con l’ambiente esterno.
• CHIUSO: scambia energia con l’ambiente esterno ma non materia.
• ISOLATO: non c’è nessuno scambio con l’ambiente esterno.

La cellula può essere definito sistema aperto?

• Materia vi accede dall’esterno (nutriente).
• Materia che viene espulsa (cataboliti).
• Dai nutrienti si estrae energia.
• Trasforma l’energia contenuta nei nutrienti in altre forme di energia.

Le reazioni possono classificarsi in base ad alcuni requisiti:

1. COMPLESSITA’: reazioni che portano i sistemi ad uno stato di complessità maggiore da uno minore
e viceversa.
2. ORGANIZZAZIONE DELLA MATERIA: reazioni che portano i sistema da uno stato di maggiore
organizzazione a uno minore.
3. ORDINE: sistemi che portano da uno stato di disordine a uno stato di ordine.
4. CONTENUTO ENERGETICO: reazioni che portano i sistemi da uno stato di maggiore contenuto
energetico ad uno stato a minore contenuto energetico e viceversa.

Le reazioni si dividono in:

• ESOERGONICHE: Liberano energia, il contenuto energetico dei reagenti è maggiore del contenuto
energetico dei prodotti, tutto avviene come se l’energia si riduasse, sono delle reazioni in discesa, 𝐴 +
𝐵 → 𝐶 + 𝐷 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖𝑎.
• ENDOERGONICHE: necessitano energia per essere attivate, il contenuto dei reagenti è minore del
contenuto energetico dei prodotti, tutto avviene come se consumassero energia, sono delle reazioni
in salita, 𝐴 + 𝐵 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖𝑎 → 𝐶 + 𝐷.

Il metabolismo è quindi il complesso delle reazioni esoergoniche ed endoergoniche che avvengono

all’interno della cellula; ossia il complesso di tutte le reazione di demolizione e di sintesi che avvengono
nella cellula.
Di solito il metabolismo viene diviso in:
• CATABOLISMO: complesso delle reazioni chimiche che comportano la scomposizione delle
macromolecole organiche contenute negli alimenti con liberazione di energia, sono reazioni
esoergoniche, sono reazioni distruttive, un esempio è la respirazione cellulare.
• ANABOLISMO: complesso delle reazioni chimiche che comportano la costruzione delle
macromolecole organiche complesse a partire da molecole più semplici, sono reazioni endoergoniche,
sono reazioni costruttive, come esempi ci sono la fotosintesi clorofilliana e la sintesi delle proteine.

Le reazioni possono essere:

• SINCRONE: 𝑨 + 𝑩 → 𝑪 + 𝑫;
• A STADI: 𝑨 + 𝑩 → 𝑪 + 𝑫, ma nel passaggio tra reagenti e prodotti c’è un intermedio.

ENZIMI
Sono delle particolari proteine globulari dotate di struttura terziaria o quaternaria.
Agiscono come acceleratori delle reazioni del metabolismo e causano una diminuzione dell’energia di
attivazione.
Hanno delle caratteristiche:
• Sono specifici, hanno un target o substrato a cui ancorarsi.
• Non modificano la loro struttura.
• Agiscono in piccole quantità.
Tra di questi ci sono: la chimotripsina che rompe i legami peptidici e la saccarasi, che rompe i legami che
tengono insieme il saccarosio.
Hanno la cosiddetta efficienza catalitica, cioè il numero di macromolecole organiche che l’enzima trasforma
in un secondo in condizioni ottimali.

LE VIE METABOLICHE
CON GLI ALIMANETI ASSUMIAMO CHE VENGONO SCOMPOSTI IN
Carboidrati Monosaccaridi
Proteine Amminoacidi
Lipidi Acidi grassi o glicerolo
Le vie metaboliche sono sequenze ordinate di reazioni chimiche a stadi che partono da monosaccaridi,
amminoacidi o acidi grassi.
Ciascun passaggio è catalizzato da uno specifico enzima.
Le vie metaboliche note sono tre.
Esse sono tra loro interconnesse in rete metaboliche.
ESEMPIO: il metabolismo del glucosio è il complesso delle reazioni metaboliche che hanno il glucosio come
substrato; corrisponde alla respirazione cellulare (reazione distruttiva, catabolica) ed alla sintesi del
glicogeno (reazione costruttiva, anabolica).

RESPIRAZIONE CELLULARE: 𝑪𝟔 𝑯𝟏𝟐 𝑶𝟔 + 𝟔𝑶𝟐 → 𝟔𝑪𝑶𝟐 + 𝟔𝑯𝟐 𝑶 + 𝒆𝒏𝒆𝒓𝒈𝒊𝒂

I carboidrati sono i maggiori fornitori di energia per i viventi.
Sono introdotti nella dieta, prevalentemente come polisaccaridi (amido), vengono ridotti in zuccheri semplici
per essere assorbiti.
Nei Mammiferi il sangue trasporta glucosio a tutte le cellule energizzando le funzioni vitali.
L’organello attraverso il quale avviene la respirazione è il mitocondrio.
La respirazione a tre tappe:
Glicolisi Nel citoplasma Fase anaerobica
Ciclo di Krebs Nei mitocondri Fase aerobica
Catena di trasporto degli elettroni Nei mitocondri Fase aerobica

GLICOLISI
La comune eredità metabolica dei viventi, una prova della loro comune origine, un precesso primitivo attuato
già dai procarioti anaerobi primordiali.
È una successione ordinata di 10 reazioni chimiche, ciascuna catalizzata da uno specifico enzima (il risultato
di una tappa è il substrato della tappa successiva).
Comporta la scissione del glucosio (monosaccaride a sei atomi di carbonio) in due molecole di acido piruvico
(acido-2ossopropanoico, ciascuna a 3 atomi di carbonio).
L’acido piruvico ai valori di pH che sono propri dell’ambiente intracellulare, è presente in forma di ione
piruvato.
Il bilancio energetico è positivo: una molecole di glucosio si trasforma due molecole di ione piruvato con
liberazione di 2 molecole di ATP, il nucleotide ad alto contenuto energetico che rappresenta la forma di
energia in transito nei processi metabolici, oltre a molecole del coenzima NADH.

CICLO DI KREBS
Fu descritto dal Biochimico tedesco Krebs nel 1937.
È noto come ciclo dell’acido citrico o degli acidi tricarbossilici.
È una successione ordinata di 8 reazioni chimiche, ciascuna catalizzata da uno specifico enzima. Gli enzimi
coinvolti sono presenti all’interno della matrice mitocondriale nei mitocondri della cellula.
Comporta la progressiva degradazione dell’acido piruvico, in forma di ione piruvato quale esito della
glicolisi, in CO2.
Il substrato, lo ione piruvato, dapprima trasformato in un tioestere, l’acetilcoenzima A, da cui parte il Ciclo
di Krebs, che reagisce con l’ossalacetato già presente nel mitocondrio.
Il prodotto finale è l’ossalacetato che reagendo con l’acetilcoenzima A riavvia il ciclo.
Il bilancio energetico è positivo: da uno molecole di glucosio il Ciclo di Krebs libera 2 molecole di ATP che si
sommano alle 2 già liberate dalla glicolisi.

CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI

Durante le prime fasi della respirazione cellulare la liberazione di energia è modesta.
Per ogni molecola di glucosio: la Glicolisi libera 2 molecole di ATP, il Ciclo di Krebs libera 2 molecole di ATP,
per un totale di 4 molecole di ATP.
La cellula, tuttavia, fra gli esiti della Glicolisi e il Ciclo di Krebs ha:
• 10 molecole di NADH (nicotinammide adenina dinucleotide), coenzima che interviene nella glicolisi);
• 2 molecole di FADH2 (flavina adenina dinucleotide), che interviene nel Ciclo di Krebs.
Ulteriori 34 molecole di ATP saranno l’esito di una sequenza ordinata di reazioni di ossidazione che avranno
luogo nelle creste mitocondriali.
La resa energetica complessiva sarà quindi di 38 molecole di ATP per ogni molecole di glucosio trasformata.
 IL NUCLEO
Cos’è il nucleo?
Il nucleo è un grosso organello
proprio delle cellule eucariotiche, ha
forma sub-sferica e ovoidale ed ha
un diametro medio di circa 5μm.
Quali sono le sue funzioni?
• Divisione cellulare;
• Sintesi delle proteine;
• Centro di controllo dell’intera
attività cellulare.
Osa c’è al suo interno?
• Contiene il DNA;
• Contiene una serie di proteine
atte al suo funzionamento e/o
respirazione.

L’INVOLUCRO NUCLEARE
Cosa separa il nucleo dal citoplasma circostante?
L’involucro nucleare è costituito da due membrane concentriche, ognuna delle quali consiste di un doppio
strato fosfolipidico; esse sono separate dallo spazio peri-nucleare (spessore 20-40nm). La membrana esterna
è in continuità con quelle del reticolo endoplasmatico rugoso e ha la superficie esterna cosparsa di ribosomi.
Lo spazio peri-nucleare è in continuità con il lime del reticolo endoplasmatico.
Il nucleo è un sistema aperto?
L’involucro nucleare, dove le membrane si fondono, ha dei pori nucleari, strutture proteiche tra le più grandi
e complesse delle cellule. I pori nucleari presiedono al trasporto selettivo di grandi molecole (in entrata:
proteine sintetizzate nel citoplasma) o di strutture macromolecolari (in uscita: ribosomi e molecole di RNA).

LA MEMBRANA NUCLEARE ESTERNA È IN CONTINUITA’ CON LE MEMBRANE DEL RETICOLO

ENDOPLASMATICO RUGOSO
Cos’è il reticolo endoplasmatico rugoso?
È un reticolo di membrane interne sub-parallele che si estendono dal nucleo. Occupa una buona porzione
del volume cellulare ed è tra i primi organelli individuati mediante microscopia.
Come è organizzato il reticolo endoplasmatico rugoso?
È costituito da domini con struttura e funzioni differenti, benché abbiano un unico lume in comune. Alcune
regioni assomigliano a sacchi appiattiti, altri hanno aspetto tubolare.

RETICOLO ENDOPLASMATICO LISCIO E RUGOSO

Esistono due differenti tipologie di reticolo endoplasmatico; quali
sono e quali le rispettive competenze?
È possibile distinguere il reticolo endoplasmatico liscio da quello
rugoso; il secondo è caratterizzato dalla presenza di ribosomi sulla
sua superficie.
A livello funzionale, il reticolo endoplasmatico liscio sintetizza
lipidi, carboidrati, steroli e degrada tossine. Ha un aspetto tubolare
e liscio (non presenta ribosomi).
Il reticolo endoplasmatico rugoso o granulare è coinvolto nella
sintesi proteica. La fascia luminare è liscia mentre quella citosolica
è rugosa per la presenza di ribosomi. Dato il necessario scambio di
materia col nucleo, il reticolo endoplasmatico rugoso è in continuità
con le membrane nucleari.
Il reticolo endoplasmatico, nella sua complessità, possiede anche alla sintesi delle membrane.

RETICOLO ENDOPLASMATICO RUGOSO: I RIBOSOMI

Cosa sono i ribosomi?
I ribosomi sono organelli citoplasmatici deputati alla sintesi proteica. Talvolta sono sparsi nel citoplasma,
più comunamente i ribosomi sono ancorati alle membrane esterne del reticolo endoplasmatico rugoso.
Di cosa consistono i ribosomi dal punto di vista chimico?
I ribosomi sono ribonucleoproteine, cioè strutture costituite da nucleotidi (RNA ribosomiale) e proteine.
Nella loro struttura si riconoscono oltre 80 proteine tra di loro consorziate in ciascun ribosoma; peso
molecolare che va da 2,7u per i procarioti a 4 milioni di u per gli eucarioti.
Come operano i ribosomi per realizzare la sintesi delle proteine?
• Molecole di RNA messaggero escono dal nucleo e si attaccano ai ribosomi;
• Nei ribosomi la sequenza di nucleotidi di cui contiste l’RNA messaggero viene tradotta nella
corrispondente sequenza di amminoacidi che costituiranno la struttura primaria della proteina.
• Le reazioni di sintesi delle proteine che occorrono nel ribosoma sono catalizzate da enzimi che fanno
parte della struttura stessa del ribosoma.
• All’interno del reticolo endoplasmatico ruvido la maggior parte delle proteine viene glicosilata: alle
catene proteiche vengono associate catene di zuccheri; ne risultano le glicoproteine. La glicosilazione
è una delle principali funzioni del reticolo endoplasmatico ruvido.

IL NUCLEOLO
Cosa è il nucleolo?
L’involucro nucleare racchiude
un’altra struttura a elevato grado di
organizzazione, il nucleolo. A
differenza di altri organelli, il
nucleolo non è delimitato da
membrane e può essere presente in
più copie in un singolo nucleo.
Qual è la sua funzione?
• Assemblaggio di tutti i ribosomi
della cellula.

IL NUCLEO CONTIENE IL DNA

Come appare il DNA all’interno del nucleo?
All’interno del nucleo il DNA si trova organizzato, a seconda della fase in cui si trova la cellula, in strutture
dette cromosomi o in una dorma meno organizzata, detta cromatina.

DBA
Il DNA è la macromolecola organica di rilevanza biologica depositaria dell’informazione genetica, ciò fu
scoperto a partire dagli anni ’20 del secolo scorso.
Quando il DNA venne osservato, erano già noti aspetti relativi alla trasmissibilità di caratteri morfo-
funzionali tra generazioni successive grazie a Mendel e agli studi evoluzionistici di Darwin.
Un altro aspetto da chiarire era come avvenissero le mutazioni, ossia la comparsa di alterazioni stabili che
erano in grado di essere trasmesse alle generazioni successive.
Con lo sviluppo della Genetica è stato possibile correlare le proprietà e le caratteristiche dei geni con
specifiche molecole.
Inizialmente furono scelte le proteine, ma data la loro flessibilità e complessità, esse non sono adatte ad
essere depositarie stabili di queste informazioni.
L’acido desossiribonucleico, inizialmente considerato poco funzionale, è il depositario delle informazioni
genetiche.
Le sue caratteristiche strutturali e chimico-fisiche permettono alla molecola di replicarsi e soprattutto di
tradursi in proteine per essere reso attivo, cioè indirizzare la struttura cellulare ed indirizzare il suo
metabolismo.
L’ipotesi che il DNA fosse il materiale genetico venne accettata solo nel 1953 quando Watson e Crick
proposero un modello strutturale che evidenziava le sue caratteristiche fondamentali.
Il DNA è costituito da nucleotidi
opportunamente legati fra loro.
Il nucleotide è l’unità di base del DNA.
Nella struttura di ciascun nucleotide ci sono:
• Un carboidrato a 5 atomi di carbonio, il
desossiribosio;
• Un gruppo fosfato;
• Una base azotata.
I nucleotidi cono legati tra loro da legami
covalenti che si stabiliscono fra il gruppo
fosfato di una unità e il carboidrato pentoso
dell’unità successiva.
La lunghezza del DNA risulta limitata con le
unità legate in sequenze variabili.
Le sue basi azotate si dividono in:
• Purine: adenina e guanina;
• Pirimidine: timina e citosina.
Nel 1949 Chargaff determinò la composizione
in termini di basi azotate in varie specie e
tessuti. Il risultato fu che il rapporto tra le basi
puriniche e pirimidiniche fosse prossimo ad 1.
In particolare nelle coppie adenina/timina e
guanina/citosina i rapporti erano
sostanzialmente pari ad 1.

Nello specifico, è stata osservata la presenza di una struttura

elicoidale costituita da tre motivi principali regolati e
ripetuti, delle dimensioni di 0.34nm, 2nm e 3.4nm.
Franklin dedusse che le basi nucleotidiche fossero disposte
orizzontalmente come gli scalini di una scala a chiocciola.
Sulla base di questa struttura vennero creati dei modelli in
scala che si adattassero ai dati sperimentali.
Ciascuna molecola di DNA è costituita da due catene
polinucleotidiche avvolte tra loro a formare una doppia
elica.
I periodi di 0.34nm e 3.4nm sono giustificati con fatto che:
• Due basi contigue distano tra loro 0.34nm;
• Il baso dell’elica comprende 10 basi.
Il periodo da 2.0nm è quello del diametro dell’elica.
 CROMATINA E CROMOSOMI
Come è organizzato il materiale genetico negli eucarioti?
La risposta sono i cromosomi, scoperti e studiati prima che il DNA fosse caratterizzato. Le scoperte nel
campo sono relative agli anni 1880 e 1903, quando i microscopi ottici permisero di osservarli durante la
divisione cellulare.
I cromosomi possono essere visualizzati nelle cellule solo durante i processi di divisione cellulare;
durante la divisione cellulare il DNA si condensa e i singoli cromosomi sono visibili come strutture
distinte.
Quando le molecole però sono in un fase di normale attività metabolica, i cromosomi formano un ammasso
di DNA e proteine di aspetto granuloso, detto cromatina, visibile nel nucleo delle cellule eucariotiche.

NUMERO CROMOSOMICO
Il numero e le dimensioni cromosomiche sono tipici per ciascuna specie, ma il contenuto è quello che importa.
Cellule somatiche dell’Homo sapiens e dell’Olea europea hanno entrambi 46 cromosomi.
La maggior parte delle specie animali e vegetali contengono tra 8 e 50 cromosomi, ed il numero NON indica
la complessità di una specie o l’appartenenza ad un determinato dominio.

CICLO CELLULARE
Raggiunte certe dimensioni, le cellule devono
arrestare l’accrescimento o dividersi. All’interno
dell’organismo umano le cellule nervose, dei
muscoli scheletrici e gli eritrociti cessano di
dividersi raggiunta la maturità.
Altre cellule attraversano un ciclo di crescita e
divisione.
La durata del ciclo cellulare varia da specie a
specie, ma per animali e piante è compresa tra 8
e 20 ore.
Il ciclo si può osservare al microscopio ottico, e si
suddivide in due fasi principali, l’interfase e la
fase M.
La cellula trascorre la maggior parte della vita in
interfase. Non si replica ed è attiva
metabolicamente in quanto si accresce. È in
questa fase che avviene la sintesi di molecole.
L’interfase è suddivisa in stadi:
Il periodo G1 si trova alla fine della mitosi e
l’inizio della fase S. In questo intervallo, il più
prolungato dell’intero ciclo, non vi è sintesi di
DNA e avviene il normale metabolismo e l’accrescimento della cellula.
Verso la fine della fase G1 viene aumentata l’attività degli enzimi richiesti per la sintesi di DNA e delle
proteine richieste per la divisione cellulare.
La fase successiva alla G1 si chiama S durante la quale avviene la replicazione del DNA.
Terminata la fase S, inizia la fase G2, durante la quale vi è un aumento della sintesi proteica finalizzata alla
divisione cellulare.
La fase M consiste in due processi principali:
• Mitosi: divisone nucleare che produce due nuclei identici a quello della cellula madre ed avviene
al termine della fase G2.
• Citocinesi: divisione del citoplasma cellulare a formale due cellule uguali, ed inizia prima che la
mitosi sia completata.
 LA DIVISIONE CELLULARE
Secondo vari studi effettuati sulle cellule, si creò il terzo caposaldo della Teorie cellulare: le cellule si
originano da altre cellule.
Le tre parole importanti che riguardano la divisione cellulare sono:
• REPLICAZIONE
• SEGREGAZIONE
• CITODIERESI

MITOSI
Negli eucarioti, la divisione cellulare per mitosi è un processo complesso che dovendo realizzare la corretta
compartizione del patrimonio genetico di una cellula madre tra i nuclei delle cellule figlie necessita che:
1. Il patrimonio genetico della madre sia stato replicato.
2. Le strutture proteiche da impiegare per praticare la divisione siano state sintetizzate.
3. Tutte le componenti necessarie alle cellule neoformate siano rese disponibili dalla cellula madre.
L’esito della mitosi saranno due nuclei figli geneticamente identici tra loro ed intendici pur nel nucleo
inziale: ciò è possibile grazie ad una precisa distribuzione di una copia del materiale genetico di partenza
in ciascuno dei due nuovi nuclei.
Inoltre la mitosi è un processo continuo in cui vengono riconosciuti diversi stadi: profase, prometafase,
metafase, anafase e telofase.

PROFASE (condensazione dei cromosomi e

formazione del fuso mitotico).
All’inizio della mitosi, ciascun cromosoma è
formato da due molecole di DNA identiche e
compattate, dette cromatidi fratelli; essi sono
uniti in una regione detta centromero. Ciascun
centromero ha due strutture proteiche dette
cinetocori utili per la movimentazione dei
cromosomi.
Questa conformazione è data da:
1. Duplicazione: occorsa durante la fase S
dell’interfase;
2. Spiralizzazione del DNA: ha diminuito
l’ingombro di DNA: consiste in una serie di
ripiegamenti della molecola che si avvolge
ordinatamente su se stessa grazie a delle
proteine dette istoni.
La membrana nucleare si disgrega e nel
citoplasma tende a formarsi il fuso mitotico:
complesso di microtubuli di natura proteica
assemblati presso organelli citoplasmatici detti
centrioli.
 PROMETAFASE
Scompare la membrana nucleare, i due cromatidi
fratelli di ciascun cromosoma si vincolano alle
fibre del fuso a livello die cinetocori, i cromosomi
si muovono verso la zona equatoriale del fuso.

METAFASE
Il fuso mitotico è completo, di due centrosomi si
trovano nei poli opposti, i cromosomi sono tutti
agganciati alle fibre del fuso ed allineati sul
piano equatoriale della cellula in divisione.

ANAFASE
I centromeri di ciascun cromosoma si staccano, i
due cromatidi si separano e prendono a
muoversi verso le estremità opposte del fuso.
Ciascun cromatidio è diventato un cromosoma
indipendente. L’anafase termina quando le due
serie di cromosomi figli hanno raggiuto i poli
della cellula.

TELOFASE
Il fuso mitotico si dissolve, i cromosomi di despiralizzano, ricompare la cromatina, si riorganizzano la
membrana nucleare ed il nucleolo.

La citocinesi è l’ultimo stadio della fase M

del ciclo cellulare e si sovrappone
parzialmente alla mitosi.
La citocinesi di una cellula animale o
fungina comincia alla formazione di un
anello contrattile di actino-miosina che è
associato alla membrana plasmatica nella
regione equatoriale e perpendicolare al fuso
mitotico.
La componente mobile è probabilmente la
miosina, che porta con sé le fibre di actina.
Si crea un solco di divisione che procede fino a separare le due cellule figlie.
Nelle cellule vegetali, invece, viene a
formarsi una piastra cellulare che è
sempre perpendicolare al fuso e cresce in
direzione della parete cellulare.
La piastra è originata da vescicole del
complesso di Golgi che contengono il
materiale per sintetizzate la parete
cellulare primaria delle due cellule
figlie.
 MEIOSI
La meiosi determina la ripartizione di ciascuna coppia di cromosomi omologhi presenti nelle cellule diploidi.
La meiosi è compresa nel processo di gametogenesi, che porta alla formazione dei gameti aploidi alla loro
completa maturazione. In particolare, i gameti maschili sono detti spermatozoi e quelli femminili cellule
uovo.
La meiosi è un tipo di riproduzione cellulare che porta alla diminuzione
dei cromosomi per formare 4 cellule figlie aploidi da una cellula madre
diploide.
Le cellule aploidi conterranno ciascuna un membro di ciascuna coppia
di cromosomi omologhi.
Le fasi sono simili alla mitosi, ma presentano della grandi differenze.
1. La meiosi comporta due replicazioni cellulari (nucleari e
citoplasmatiche) successive per ottenere 4 cellule figlie;
2. Le componenti cromosomiche sono replicate solo una volta
durante l’interfase che precede la prima divisione meiotica.
3. Ogni cellula figlia è aploide
4. Durante la meiosi l’informazione genetica che proviene dai
genitori viene mescolata, ed ogni cellula figlia ha una combinazione
potenzialmente unica di geni.

MEIOSI E MITOSI