BIOLOGIA MOLECOLARE:ACIDI NUCLEICI(DNA E RNA)

Struttura e Funzione degli Acidi Nucleici

Gli acidi nucleici sono polimeri formati da nucleotidi e sono le macromolecole che
contengono l’informazione genetica fondamentale per la vita. I principali tipi di acidi nucleici
sono il DNA (acido desossiribonucleico) e l’RNA (acido ribonucleico), che sono coinvolti nei
processi di trasmissione, espressione e regolazione dell’informazione genetica.
●​ DNA: Il DNA è costituito da due catene di nucleotidi disposte a formare una doppia
elica. Ogni nucleotide è composto da uno zucchero (desossiribosio), un gruppo
fosfato e una delle quattro basi azotate: Adenina (A- purina), Timina (T-pirimidina),
Citosina (C-pirimidina) e Guanina (G-purina). Le basi si appaiano specificamente: A
con T e C con G, formando legami idrogeno tra loro.​

●​ RNA: L’RNA, a differenza del DNA, è una singola catena di nucleotidi con ribosio
come zucchero al posto del desossiribosio e l’Uracile (U) sostituisce la Timina (T).
Esistono vari tipi di RNA, tra cui l’mRNA (RNA messaggero), che trasporta
l’informazione genetica dal DNA ai ribosomi per la sintesi proteica.​

La Duplicazione del DNA (Semiconservativa)

La duplicazione del DNA è un processo essenziale che consente la trasmissione
dell’informazione genetica durante la divisione cellulare. Si svolge in modo
semiconservativo, il che significa che ogni molecola di DNA figlia è composta da un filamento
originale e uno nuovo. La duplicazione avviene principalmente durante la fase S del ciclo
cellulare, ed è altamente precisa per preservare l’integrità genetica.
1.​ Inizio della duplicazione: La DNA elicasi separa i due filamenti della doppia elica,
creando una bolla di replicazione. Questo avviene attraverso la rottura dei legami
idrogeno tra le basi azotate complementari.​

2.​ Formazione del primer: La primasi sintetizza un piccolo frammento di RNA primer,
che fornisce una base 3’-OH necessaria per l’attività della DNA polimerasi, che non
può iniziare la sintesi senza un gruppo 3’-OH libero.​

3.​ Elongazione e sintesi del filamento nuovo: La DNA polimerasi aggiunge nucleotidi
complementari al filamento stampo, utilizzando l’RNA primer come punto di
partenza. La DNA polimerasi procede in direzione 5’ → 3’ e sintetizza il nuovo
filamento di DNA.​

4.​ Semiconservatività: Al termine della duplicazione, la molecola di DNA risultante

contiene un filamento originario (conservato) e uno nuovo (sintetizzato), da cui il
termine “semiconservativo”.​

Trascrizione e Splicing
La trascrizione è il processo mediante il quale l’informazione genetica contenuta nel DNA
viene copiata in una molecola di mRNA (RNA messaggero), che funge da “copia” del DNA e
trasporta le informazioni ai ribosomi per la traduzione in proteine.
1.​ Inizio della trascrizione: La RNA polimerasi si lega alla sequenza promotrice di un
gene, una regione del DNA che segnala l’inizio della trascrizione. La RNA polimerasi
separa i filamenti di DNA e inizia a sintetizzare l’RNA complementare al filamento
 stampo di DNA.​

2.​ Allungamento: La RNA polimerasi aggiunge nucleotidi all’RNA in direzione 5’ → 3’,

sostituendo la timina (T) con l’uracile (U) nell’RNA.​

3.​ Terminazione: Quando la RNA polimerasi raggiunge una sequenza di terminazione

nel DNA, il processo di trascrizione si arresta e il filamento di mRNA viene rilasciato.​

4.​ Splicing: Una volta trascritto, l’mRNA in eucarioti subisce una modifica chiamata
splicing, durante la quale gli introni (sequenze non codificanti) vengono rimossi e gli
esoni (sequenze codificanti) vengono uniti per formare un mRNA maturo pronto per
la traduzione.​

IL CODICE GENETICO
La traduzione è il processo in cui l’informazione contenuta nell’mRNA viene convertita in
una sequenza di amminoacidi per formare una proteina. Questo processo avviene nei
ribosomi, che sono costituiti da RNA ribosomiale (rRNA) e proteine. Il ribosoma “legge”
l’mRNA e sintetizza una catena di amminoacidi, che si piega per formare una proteina
funzionale.
1.​ Inizio della traduzione: Il ribosoma si lega all’mRNA e inizia a leggere il primo
codone di inizio (AUG), che codifica per la metionina, il primo amminoacido.​

2.​ Allungamento: I tRNA (RNA di trasporto) si legano ai codoni dell’mRNA e portano

con sé gli amminoacidi corrispondenti. Ogni tRNA ha un anticodone complementare
al codone dell’mRNA, assicurando che l’amminoacido giusto venga aggiunto alla
catena peptidica crescente. Questo processo avviene nei siti A (amminoacilico), P
(peptidilico) e E (di uscita) del ribosoma.​

○​ Sito A: Il sito dove il tRNA con l’amminoacido entra nel ribosoma.​

○​ Sito P: Il sito dove il tRNA porta il peptidile (la catena polipeptidica in

crescita).​

○​ Sito E: Il sito dove il tRNA “scarico” lascia il ribosoma, pronto per essere
rilasciato.​

3.​ Terminazione: Quando il ribosoma raggiunge un codone di stop (UAA, UAG, UGA),
la sintesi proteica termina e la proteina appena sintetizzata viene rilasciata.​

STRUTTURA E FUNZIONE DELLE PROTEINE:

Le proteine sono macromolecole fondamentali per la struttura, il funzionamento e la
regolazione dei processi cellulari. Sono formate da catene di amminoacidi, unite tra loro da
legami peptidici, e vengono definite anche polipeptidi. Ogni amminoacido è composto da un
gruppo amminico (-NH₂), un gruppo carbossilico (-COOH), un atomo di idrogeno e una
catena laterale variabile, detta gruppo R, che determina le proprietà chimico-fisiche
specifiche dell’amminoacido. Le catene corte di amminoacidi prendono il nome di peptidi e
possono avere ruoli funzionali indipendenti, come nel caso degli ormoni peptidici (ad
esempio l’insulina), oppure fungere da precursori delle proteine.
La struttura delle proteine si organizza su quattro livelli:
1.​ Struttura primaria: è la sequenza lineare degli amminoacidi, determinata dalla
sequenza nucleotidica del gene corrispondente nel DNA.​

2.​ Struttura secondaria: è data da ripiegamenti regolari della catena, come le alfa-eliche
e i foglietti beta, stabilizzati da legami a idrogeno tra gruppi amminici e carbossilici
lungo la catena.​

3.​ Struttura terziaria: rappresenta il ripiegamento tridimensionale completo della

catena polipeptidica, mantenuto da interazioni tra i gruppi R, come legami disolfuro,
legami idrogeno, interazioni idrofobiche e ioniche.​

4.​ Struttura quaternaria: riguarda l’associazione di più catene polipeptidiche (subunità)

in una singola proteina funzionale, come nel caso dell’emoglobina, costituita da
quattro subunità.​

La funzione di una proteina dipende strettamente dalla sua struttura tridimensionale. Anche
un solo errore nella sequenza di amminoacidi può compromettere gravemente la funzione,
come accade nell’anemia falciforme, dove una mutazione puntiforme altera la forma dei
globuli rossi.
Le proteine svolgono molteplici funzioni:
-​ Enzimatiche, catalizzando reazioni biochimiche (es. DNA polimerasi);
-​ Strutturali, fornendo supporto e resistenza (es. collagene);
-​ Di trasporto, come l’emoglobina che trasporta l’ossigeno;
-​ Regolatorie, come alcuni ormoni;
-​ Difensive, come gli anticorpi;
-​ Di segnalazione, attraverso recettori cellulari.​

Durante la sintesi proteica, la traduzione dell’mRNA in una catena di amminoacidi avviene

nel ribosoma, un complesso molecolare formato da due subunità. All’interno del ribosoma si
trovano tre siti funzionali:
●​ Sito A (amminoacilico): vi si lega il tRNA carico di amminoacido, che riconosce il
codone corrispondente sull’mRNA.
●​ Sito P (peptidilico): contiene il tRNA che porta la catena polipeptidica in crescita. Qui
avviene il legame peptidico tra gli amminoacidi.
●​ Sito E (di uscita): ospita il tRNA ormai scarico, che viene espulso dal ribosoma.​

MUTAZIONI E MODIFICHE GENETICHE

Le mutazioni sono variazioni permanenti del materiale genetico, cioè del DNA. Possono
modificare la sequenza delle basi azotate e, di conseguenza, alterare la sequenza degli
amminoacidi che compongono una proteina. Questo può compromettere sia la struttura che
la funzione della proteina stessa.

Esistono diversi tipi di mutazioni, a seconda della loro natura e delle conseguenze che
provocano.
Un primo gruppo è rappresentato dalle mutazioni puntiformi, che interessano una singola
base del DNA. A seconda dell’effetto sulla proteina, si distinguono in:
 -​ Silenti, quando non determinano alcun cambiamento nell’amminoacido codificato,
grazie alla ridondanza del codice genetico;
-​ Missenso, quando provocano la sostituzione di un amminoacido con un altro,
potenzialmente modificando la funzione della proteina;
-​ Nonsense, quando introducono un codone di stop in posizione prematura,
interrompendo la sintesi della proteina, che risulterà troncata e generalmente non
funzionale.

Un altro tipo importante è rappresentato dalle mutazioni di sfasamento, dette anche

frameshift. Queste derivano dall’inserzione o dalla delezione di uno o più nucleotidi nella
sequenza del DNA. Se l'aggiunta o la perdita non riguarda un numero multiplo di tre, si
altera la cornice di lettura dei codoni (frame), e da quel punto in poi la sequenza viene
interpretata in modo completamente errato. Il risultato è una proteina profondamente
modificata, spesso non funzionante o interrotta da un codone di stop comparso per errore.
Per esempio, un’inserzione di una base cambia il modo in cui la sequenza viene letta e può
stravolgere la composizione proteica.
Oltre a queste, esistono mutazioni più ampie, che coinvolgono tratti interi del DNA,
alterando non solo la struttura dei geni, ma anche la loro regolazione e espressione. Dal
punto di vista dell’estensione, possiamo distinguere:
-​ Mutazioni geniche, che colpiscono un singolo gene;
-​ Mutazioni cromosomiche, che interessano porzioni di cromosomi, come nel caso di
delezioni, duplicazioni o traslocazioni;
-​ Mutazioni genomiche, che riguardano l’intero assetto cromosomico, modificando il
numero dei cromosomi, come nella trisomia 21 (sindrome di Down), dove è presente
un cromosoma 21 in più.

Le mutazioni possono avere cause diverse. Possono essere spontanee, cioè dovute a errori
casuali durante la replicazione del DNA o nel corso della meiosi, oppure possono essere
indotte da fattori esterni, detti mutageni. Questi possono essere:
-​ Fisici, come i raggi X o i raggi ultravioletti (UV);
-​ Chimici, come alcune sostanze tossiche o cancerogene;
-​ Biologici, come alcuni virus capaci di integrare il proprio DNA in quello dell’ospite.

Infine, è importante distinguere tra le cellule in cui avviene la mutazione:

Se colpisce le cellule germinali (cioè i gameti, ovuli o spermatozoi), la mutazione può essere
trasmessa alla prole ed entrare nel patrimonio genetico delle generazioni future;
Se riguarda le cellule somatiche (cioè tutte le altre cellule del corpo), la mutazione non è
ereditaria, ma può comunque causare problemi importanti, come lo sviluppo di tumori.​

ESPRESSIONE GENICA E SPLICING

Nei geni degli organismi eucariotici, l’informazione genetica è organizzata in maniera
discontinua. I geni sono costituiti da esoni (le sequenze codificanti per le proteine) e introni
(sequenze non codificanti). Durante la trascrizione del DNA in mRNA, si produce un
trascritto primario che contiene sia esoni sia introni. Un processo detto splicing rimuove gli
introni e unisce tra loro gli esoni, generando l’mRNA maturo che sarà poi tradotto in una
proteina.
Grazie allo splicing alternativo, da uno stesso gene è possibile ottenere più varianti proteiche,
aumentando la diversità funzionale delle proteine senza aumentare il numero di geni nel
genoma. Questo fenomeno è particolarmente importante negli organismi complessi, in cui
una stessa sequenza genica può essere utilizzata per produrre diverse proteine in tessuti o
fasi diverse dello sviluppo.
Studiare questi meccanismi offre una comprensione più profonda della vita e delle sue
dinamiche, oltre a fornire strumenti importanti per la diagnosi e la cura delle malattie
genetiche, e per lo sviluppo delle biotecnologie moderne.
geni omeotici: determinano quali strutture si formano in ogni segmento del corpo. Regolano
altri geni adibiti allo sviluppo del corpo.
differenziamento cellulare: processo attraverso il quale una cellula si specializza per svolgere
funzioni specifiche attraverso programmi di regolazione.

REGOLAZIONE GENICA NEI PROCARIOTI: IL MODELLO DELL’OPERONE

Nei procarioti, la regolazione dell’espressione genica è fondamentale per risparmiare energia
e risorse, attivando solo i geni necessari in risposta all’ambiente. Un modello classico di
regolazione genica è quello dell’operone, un insieme di geni strutturali disposti in fila sul
DNA e controllati da un singolo promotore, un sito al quale si lega l’RNA polimerasi per
avviare la trascrizione. Questi geni strutturali vengono trascritti in un unico RNA messaggero
policistronico, che poi verrà tradotto in più proteine.
L’operone è regolato da un repressore, una proteina codificata da un gene regolatore, che
può legarsi a una sequenza chiamata operatore, bloccando l’accesso dell’RNA polimerasi ai
geni strutturali.
Esistono due principali tipi di operoni:
1. Operone inducibile
Questo tipo di operone è normalmente bloccato. I geni strutturali codificano per enzimi
coinvolti nel metabolismo di un substrato, come nel caso dell’operone lac (lattosio) dei
batteri. In assenza di lattosio, il repressore è prodotto in forma attiva e si lega all’operatore,
impedendo la trascrizione. Quando il lattosio è presente, si lega al repressore modificandone
la forma: il repressore non riesce più a legarsi all’operatore, e l’RNA polimerasi può
trascrivere i geni strutturali, che produrranno enzimi utili a metabolizzare il lattosio per
ottenere energia. Questo sistema permette al batterio di attivare l’espressione genica solo
quando il substrato è disponibile: è quindi un sistema inducibile.
2. Operone reprimibile
In questo caso, l’operone è normalmente attivo. I geni strutturali codificano per enzimi
necessari alla sintesi di un prodotto, come nell’operone trp (triptofano). Il repressore è
prodotto in forma inattiva e non può bloccare la trascrizione. Quando il triptofano è presente
in quantità sufficiente (cioè il prodotto finale della via biosintetica è abbondante), si lega al
repressore attivandolo. Il repressore attivato può ora legarsi all’operatore e bloccare la
trascrizione. Questo sistema consente di reprimere l’attività dei geni quando il prodotto non
è più necessario, evitando sprechi.

GENETICA DELLO SVILUPPO: LA REGOLAZIONE GENICA NEGLI EUCARIOTI

PLURICELLULARI
Negli animali, che sono organismi eucarioti e pluricellulari, tutte le cellule possiedono lo
stesso patrimonio genetico, ma durante lo sviluppo embrionale esse si differenziano: cioè, si
specializzano per svolgere funzioni diverse, accendendo e spegnendo specifici geni in una
sequenza precisa.
Il differenziamento cellulare avviene in base a un piano corporeo che definisce
l’organizzazione dell’organismo lungo due principali assi:
l’asse antero-posteriore (dalla testa alla coda), e l’asse dorso-ventrale (dal dorso
all’addome).
La formazione delle varie parti del corpo avviene grazie all’azione di geni master regolatori,
geni di controllo “superiori” che attivano altri geni subordinati. Questi fattori di trascrizione
creano dei gradienti morfogenetici (detti morfogeni) nelle cellule dell’embrione, che ricevono
segnali diversi in base alla loro posizione e si differenziano di conseguenza.
Lo sviluppo avviene in tre fasi principali:
1. Definizione degli assi corporei (antero-posteriore e dorso-ventrale), tramite i geni master.
2. Formazione dei segmenti del corpo.
3. Specializzazione delle strutture in ciascun segmento, grazie ai geni omeotici (o geni Hox
nei vertebrati), che sono anch’essi geni regolatori. Questi attivano o inibiscono l’espressione
dei geni strutturali responsabili della formazione di arti, antenne, occhi, intestino, ecc.

I geni Hox sono disposti in gruppi ordinati sullo stesso cromosoma e si attivano nella stessa
sequenza in cui sono disposti sul DNA. Nell’insetto Drosophila melanogaster, ad esempio,
esiste un unico complesso di geni Hox. Nei vertebrati (come i tetrapodi: animali con quattro
arti, esclusi i pesci), esistono quattro complessi Hox su quattro cromosomi diversi, che si
pensa si siano originati per duplicazione durante l’evoluzione.
Questi geni regolatori Hox sono molto simili in tutti gli animali e risultano conservati nel
tempo evolutivo, a dimostrazione della loro importanza nello sviluppo embrionale. Al
contrario, i geni strutturali, cioè quelli che producono proteine specifiche per le strutture
corporee, sono molto più variabili da una specie all’altra.
Una mutazione in un gene regolatore Hox può avere conseguenze fenotipiche gravi,
alterando anche profondamente la forma del corpo (ad esempio, zampe al posto di antenne o
cambiamenti nell’organizzazione dei segmenti corporei). Questo dimostra il ruolo
fondamentale della regolazione genica nello sviluppo e nell’evoluzione.

ESEMPIO:
Risolvi: data la seguente sequenza del filamento stampo di DNA: CCGCGGATAACATTT,
trova il corrispondente mRNA e la proteina. Se la prima G viene mutata in una T, quale tipo
di mutazione è avvenuta? Se aggiungo una C dopo la nona base, che tipo di mutazione ho?
Che peptide ottengo?

mRNA: GGC GCC UAU UGU AAA

(C-G, G-C, A-U, T-A)
Proteina: glicina,alanina, tirosina, cisteina, lisina
-​ Se la prima G viene mutata in una T, avviene una mutazione puntiforme, se
l’aminoacido non cambia la mutazione è detta silente.
-​ Se aggiungo una C dopo la nona base, avviene una mutazione di inserzione e una
conseguente mutazione di sfasamento.
-​ DNA: CCG CGG ATA CAC ATT T:
-​ mRNA: GGC GCC UAU GUG UAA A: glicina, alanina, tirosina, valina, codone di stop.

CAPITOLO B3-B46 fino a B63(NO B50), REGOLAZIONE GENICA B78 fino a B87
EVOLUZIONE:
L’evoluzione è il cambiamento nel tempo delle caratteristiche genetiche di una popolazione
di esseri viventi. Questo processo è accompagnato dalla variabilità tra gli individui della
stessa specie, che è un aspetto fondamentale dell’evoluzione. Esistono due tipi di variabilità:
intraspecifica, che si riferisce alle differenze tra individui della stessa specie, e interspecifica,
che riguarda le differenze tra specie diverse.
Nel XIX secolo, le teorie evolutive iniziarono a sfidare le idee prevalenti di creazionismo e
fissismo. Il creazionismo, sostenuto da Linneo nel XVIII secolo, vedeva le specie come fisse
(fissismo), immutabili e create in modo divino. Linnaeus, pur sviluppando la sistematica e la
nomenclatura binomiale per classificare gli esseri viventi(nomenclatura utilizzata anche
oggi), catalogò l’uomo tra i primati senza considerare un processo evolutivo. La sua
classificazione si basava principalmente sulle somiglianze morfologiche tra le specie.
Il paleontologo Georges Cuvier, noto per la sua teoria del catastrofismo, suggeriva che la
Terra fosse stata segnata da catastrofi naturali che avevano causato l’estinzione di molte
specie, le quali venivano poi sostituite da nuove forme di vita. Cuvier è anche considerato il
fondatore della paleontologia e dell’anatomia comparata, che analizza le somiglianze e le
differenze tra le strutture corporee di specie diverse. Nella sua teoria, identificò le omologie
(somiglianze derivanti da un’origine evolutiva comune) e le analoghe (somiglianze che non
derivano da un’origine evolutiva comune), concetti che furono fondamentali per la successiva
comprensione della biodiversità.
In contrasto con queste idee, Jean-Baptiste Lamarck, nel 1809, propose una delle prime
teorie evolutive in forma sistematica, conosciuta come evoluzionismo lamarckiano. Secondo
Lamarck, le specie si evolvono attraverso l’adattamento ai cambiamenti ambientali. Lamarck
introdusse concetti come le modificazioni degli organismi in risposta all’ambiente e le leggi
dell’uso e non uso (ovvero gli organi usati frequentemente si sviluppano, mentre quelli non
usati si atrofizzano), e l’ereditarietà dei caratteri acquisiti, secondo cui le modifiche
sviluppate durante la vita di un organismo venivano trasmesse alla prole.
Sebbene la teoria di Lamarck sia stata in gran parte rifiutata, alcune delle sue idee hanno
avuto un’influenza duratura sulla comprensione dell’evoluzione, in particolare sul concetto
che l’ambiente può influenzare gli organismi e che le specie non sono fisse, ma dinamiche.
Il contributo decisivo alla teoria dell’evoluzione venne da Charles Darwin, che nel 1859
pubblicò il suo lavoro fondamentale, “L’origine delle specie”, in cui formulò la teoria della
selezione naturale. Secondo Darwin, le specie evolvono attraverso un processo di
adattamento all’ambiente. Gli individui di una popolazione che possiedono tratti favorevoli
per l’ambiente in cui vivono hanno maggiori probabilità di sopravvivere e riprodursi,
trasmettendo questi tratti alle generazioni successive. Questo processo selettivo porta, nel
tempo, alla modificazione delle caratteristiche di una popolazione, favorendo quelli che sono
più adatti alla sopravvivenza.
In sintesi, l’evoluzione è il risultato di una combinazione di variabilità genetica, selezione
naturale e adattamento all’ambiente. Le teorie evolutive di Linnaeus, Cuvier, Lamarck e
Darwin hanno fornito una base per la comprensione dei meccanismi alla base dei
cambiamenti biologici, e la selezione naturale di Darwin è ora riconosciuta come il principale
motore dell’evoluzione biologica.

tassonomia- classificazione degli organismi viventi, raggruppati in gruppi detti categorie

tassonomiche (nel settecento il criterio era la somiglianza fisica).
Linneo organizza la scala in classificazione formale a seconda di somiglianze morfologiche: 3
regni- animali, piante e minerali (oggi a parte rispetto agli esseri viventi- lui voleva elevare
tutto ciò creato da Dio).
Uomo e scimmie antropomorfe- scimpanzé, gorilla e orango
Teorie per spiegare la presenza di fossili salvando creazionismo e fissismo. - nome?
Erasmo Darwin- citò possibilità di trasformazione degli animali nel tempo
Lamarck- uso e non uso: animali sviluppano strutture che usano di più
processo di domestificazione-
ambiente come forza che stimola un dato comportamento
lamark include l’uomo tra gli animali in evoluzione- importante la mano
charles darwin:giro del mondo, doveva diventare uomo di religione: quindi studi classici,
svogliati. affascinato da natural theology 1802 del reverendo william paley
descriveva la natura- glorifica il creato, natura
nel libro, idea di progettualità della natura come progettata da un superiore- dio, si ispirano
ancora oggi i fautori dell’intelligent design- usa la metafora dell’orologio-
intelligent design- molto discusso in anni 80, america, alcuni genitori di studenti religiosi
fecero causa a un prof che spiegava l’evoluzionismo ai suoi studenti, volevano la teoria
spiegata in modo scientifico
scienza religione incompatibili x scelte di studio. scienza circoscritta allo studio della natura
e allo studio delle cause naturali.
si distacca poi in seguito a viaggio.
Darwin ispirato da principles of theology 1830(uniformismo, attualismo- atton, terra
modellata da forze- crosta terrestre sollevata da materie vulcaniche- ciclo di trasformazioni
di milioni di anni),
terra circa no più di 6mila anni, ma troppo pochi spiegare fenomeni geologici,

già Galileo aveva sostenuto che la bibbia avesse scopo morale, non valore scientifico.-
metafore comprensibili all’uomo -

Huttons

libro di malthus, saggio sui principi della popolazione 1796: popolazioni umane hanno
tendenza a crescere di più delle risorse es alimentari a disposizione -guerre e carestie alle
quali sopravvivevano solo individui + forti
altre due importanti esperienze- selezione artificiale (produrre organismi piante o animali
con caratteristiche volute, si realizza attraverso il controllo della riproduzione)
darwin aveva piccioni, di cui otteneva diverse razze
nota variabilità- adattamento a diversi ambienti
non scrive molto x coscienza della rivoluzione che avrebbe creato- nodo dell’evoluzione
umana.
origine delle specie- 1859-non cita l’uomo appositamente , sapea avrebbe causato polemiche
l’origine dell’uomo 1871- scrisse libri lunghi e dettagliati - wallace sinteticamente in una
lettera espresse teoria uguale a sua, quindi convinto a pubblicare.

origine delle specie

●​ darwin nota che le popolazioni, gli individui presentano variazioni ereditabili
(variabilità intraspecifica)
●​ riprende maltus, gli individui producono più discendenti di quanti possano
mantenere
●​ solo alcuni individui sopravvivono, quelli che presentano caratteristiche più
vantaggiose nel loro ambiente
●​ la selezione naturale è la causa che determina l’adattamento (tramite la
sopravvivenza del + adatto)