Ovogenesi

Ovogenesi in generale
Ovogenesi→ eventi che portano gli ovogoni a differenziarsi in cellule uovo
Differenze con la spermatogenesi:
● ogni ovogonio che inizia la meiosi darà origine ad una sola cellula uovo
● Nella prima profase meiotica al livello della diplotene avviene il differenziamento del
gamete femminile

Differenze nell’ovogenesi e nell’ovario

Rispetto al taxa di appartenenza il processo di ovogenesi può avere due andamenti
differenti:
● Andamento ciclico- tipico di anfibi e rettili prevede un tipo di ovogenesi legata al
periodo riproduttivo e di solito sincrona in tutti gli individui della specie.
● Andamento continuo- tipico dell’uomo, è sfalsato tra i vari individui della specie e non
necessita di un periodo particolare.
L’ovogenesi avviene all’interno dell’ovario, che può essere di due tipi:
● A grappolo- gli ovociti sono circondati da tessuto connettivo ( cellule germinali tenute
unite) e sono circoscritti in un’area specifica. Tale organizzazione è tipica di rettili,
anfibi e uccelli.

● Compatto- le cellule germinali sono immerse nella medulla, una matrice connettivale.
In questo tipo di gonade si assiste ad uno sfalsamento tra fase proliferativa e
differenziativa: alla nascita sono presenti prevalentemente gli ovogoni, mentre
nell’adulto questi ultimi mancano e sono presenti gli ovociti. Tale organizzazione è
tipica di mammiferi e pesci ossei.
Differenziamento ovocitario
Follicolo ovarico primordiale
Gli ovogoni entrano in meiosi e replicano il DNA. Una volta compiuto questo processo la
cellula germinale che entra nella profase I prende il nome di ovocita primario e nel tardo
pachitene o diplotene verrà circondato da cellule somatiche che prendono il nome di cellule
follicolari (o della granulosa)→ si ha così la formazione del follicolo ovarico primordiale.
Si ha in seguito l’aggiunta di uno strato connettivale sulla parte esterna delle cellule
granulari, questa nuova struttura prende il nome di teca; tra questa e le cellule follicolari è
presente uno strato acellulare detto membrana basale. Prima della formazione del follicolo
ovarico primordiale però gli ovociti sono tenuti insieme da ponti citoplasmatici, in tal modo
sono in grado di maturare contemporaneamente. Il successivo differenziamento è dovuto a
stimoli ipofisari che determinano la rottura dei ponti citoplasmatici (diplotene) con la
formazione del follicolo primordiale.

Riassumendo l’ovocita presenterà quindi: teca, membrana basale, cellule follicolari, cumulo
ooforo, involucro vitellino e membrana plasmatica.

Follicoli primari
Quindi al termine della fase proliferativa, gli ovogoni passano a ovociti primari per meiosi,
formando infine il follicolo primordiale (aggiunta di cellule somatiche). A questo punto alcune
coorti di follicoli primordiali passeranno periodicamente a follicoli primari dando il via all’inizio
di una fase proliferativa che porterà allo sviluppo di tre strutture fondamentali:
● Giunzioni- queste possono essere:
○ Di adesione- funzione di mantenimento della struttura follicolare
○ Comunicanti- scambio metabolico tra cellule
● Microvilli- estroflessioni che regolano lo scambio tra ovociti e flusso sanguigno
materno.
 ● Zona pellucida(Mammiferi)- importanza fondamentale nel riconoscimento specie-
specifico degli spermatozoi. Essa ha nomi differenti a seconda del taxa in esame.
○ Corion- pesci e insetti
○ Zona Radiata/Involucro vitellino- pesci ossei
○ Membrana vitellina- uccelli
● Teca interna ed esterna- le cellule connettivali si organizzano in tale struttura
all’esterno della membrana basale. In particolare la teca interna è altamente
vascolarizzata, mentre quella esterna è composta da connettivo fibroso.

Al termine di questa fase il follicolo primario va incontro ad altri cambiamenti, in particolare

l’epitelio. Più precisamente:
● Monostratificato- nei pesci, negli anfibi e in alcuni rettili.
● Pluristratificato- negli uccelli e nei mammiferi.
● Pluristratificato e polimorfo- nei confronti batoidei e nei rettili.

Nucleo ovocitario
Fase pre-vitellogenica→ il nucleo ovocitario è di dimensioni ridotte e si trova al
centro dell’ovocita, progressivamente si sposta alla periferia determinando la
polarità dell’ovocita. Il nucleo si sposta infatti al cosiddetto polo animale,
all’opposto si trova al polo vegetativo. Si ha una fase di accrescimento per poi
passare alla fase vitellogenica, fase in cui il nucleo assume dimensioni sempre
maggiori. A tal proposito spesso il nucleo prende il nome di vescicola
germinativa per via dell’intensa attività di sintesi dell’RNA.

Citoplasma ovocitario
Durante il differenziamento nel citoplasma si accumulano svariati materiali. Alcuni saranno
strutture atte a favorire la fecondazione, altre saranno mantenute per il conseguimento dello
sviluppo embrionale. Tra queste vanno elencate:
● Granuli Corticali- sono vacuoli di dimensioni differenti contenenti glicoproteine ed
enzimi litici che verranno riversati all’esterno dell’uovo al momento della
fecondazione. Durante l’accrescimento dell’uovo si trovano nel citoplasma, in
seguito si spostano definitivamente nel cortex.
● Vitello e vitellogenesi- nel differenziamento si ha un accumulo di sostanze di diversa
natura (carboidrati, proteine e lipidi), tra le proteine va ricordata in particolare la
vitellogenina. Questa viene segregata in vacuoli, tale processo prende il nome di
vitellogenesi.
○ Invertebrati- sintetizzata nell’ovocita stesso
 ○ Vertebrati- sintetizzata nel fegato e trasportata in seguito attraverso il flusso
sanguigno all’ovario dove forma i granuli di vitellogenina. Inizialmente sono
sparsi nel citoplasma, successivamente si spostano al polo vegetativo. Nei
mammiferi placentati questo materiale è scarso o assente, mentre nei non
placentati e negli altri taxa dipende dal tipo di uova.

Tipi di uova in base alla distribuzione del vitello

Le uova pertanto si dividono in:
● Alecitiche: tipiche di specie vivipare (mammiferi), l’uovo non contiene nutrienti bensì
arrivano direttamente dal corpo materno.
● Oligolecitiche(isolecitiche): tipiche degli echinodermi, specie ovipare a sviluppo
indiretto; contengono poco tuorlo.
● Mesolecitiche: tipiche di anfibi, è presente una quantità moderata di vitello.
● Megalecitiche(telolecitiche): tipiche di specie ovipare a sviluppo diretto come rettili e
uccelli, l’uovo non può ricevere nutrimento dalla madre pertanto possiede una
quantità abbondante di vitello per il suo sviluppo più lento.

Differenziamento ovocitario
Il gamete femminile può determinare la formazione di un intero organismo sotto i giusti
stimoli. Pertanto contiene una materia altamente glicoproteica che prende il nome di vitello.
Questo di solito si accumula al polo vegetale mentre il citoplasma al polo animale,
determinando così l’asse antero-posteriore.

Inoltre l’uovo deve possedere le strutture necessarie a favorire l’interazione con lo

spermatozoo, pertanto sarà provvisto di involucro vitellino e involucri ovulari. Nella zona più
periferica invece possiedono il cortex ovarico, che consiste in una o più file di granuli corticali
(spesso coinvolti nei meccanismi di blocco della polispermia).