Il fusto

Il fusto (o caule) è l’organo di sostegno delle piante vascolari e stabilisce il collegamento tra le foglie e le radici. In
fase giovanile può svolgere attività fotosintetica, anche se a livelli più bassi rispetto alle foglie, in quanto il tessuto
sottoepidermico è spesso provvisto di cloroplasti. Il fusto è deputato anche alla conduzione: il sistema conduttore di
questo organo è, infatti, connesso con quello degli altri organi. Le sostanze assorbite dal terreno (acqua e nutrienti
minerali) sono trasportate, via xilema, dalla radice al fusto e da questo alle sue appendici laterali. I prodotti della
fotosintesi sono condotti, attraverso il floema, dalle foglie al fusto e da questo ai siti di utilizzazione.
Il fusto può, inoltre, accumulare sostanze di riserva in cellule parenchimatiche contenenti amiloplasti. Alcune piante,
come la patata (Solarium tuberosum), presentano fusti sotterranei la cui principale funzione è quella di accumulare
sostanze di riserva per garantire la ripresa dell’attività vegetativa al termine della stagione sfavorevole.
Il FUSTO deriva dallo sviluppo del polo apicale dell’embrione. La germinazione del seme porta alla formazione della
plantula. L’epicotile si sviluppa in lunghezza e successivamente in spessore.
Una delle prime esigenze che le Cormofite hanno dovuto affrontare per poter fruire in modo ottimale dell’azione dei
raggi solari, è stata quella di sviluparsi in altezza ➔ fusto o caule ➔ gemma apicale altezza ➔ parte assiale del cormo
Il fusto è l'organo fondamentale delle piante vascolari, di forma generalmente allungata si sviluppa in senso opposto a
quello della forza di gravità (geotropismo negativo). I fusti mostrano una diversità di forme che variano da quella delle
viti, alle betulle, alle rose, al grano, funzionano da mezzo di collegamento tra le radici e le foglie e possono essere sia
erbacei che legnosi generalmente hanno forma circolare ma talvolta anche forme diverse (es. nella menta sono
quadrati)
 Erbaceo  solo turgore cellulare
 Legnoso  xilema
I fusti hanno tre funzioni principali:
1) Forniscono sostegno alle foglie ed alle strutture
riproduttive
2) Permettono il trasporto interno delle sostanze
(conducono acqua e Sali minerali, zuccheri anche
se i fusti non sono gli unici organi conduttori)
3) Generano nuovi tessuti viventi, continuano a
crescere per tutta la vita della pianta dando luogo a
gemme con la potenzialità di diventare rami
Specializzazioni particolari:
- accumulo di acqua e di amido (es. baobab),
- fotosintesi se di colore verde
ANATOMIA DEL FUSTO
Zone di crescita del fusto:
1. MERISTEMATICA
2. DI DISTENSIONE E DIFFERENZIAZIONE
3. DI STRUTTURA PRIMARIA
4. DI STRUTTURA SECONDARIA
La Zona meristematica presenta un apice vegetativo
con cellule meristematiche, e con cellule sottostanti che distendendosi assicurano l’allungamento del fusto. Subito
sotto l’apice si formano delle bozze o primordi fogliari, alla cui ascella si formano altre bozze che sono i primordi
dei rami. I meristemi apicali restano attivi per tutta la vita della pianta.
Al di sotto delle bozze è presente una Zona di determinazione in cui le diverse cellule, distendendosi, si diversificano
nei vari tessuti in differenti strutture: Struttura primaria e Struttura secondaria Apparentemente le cellule dell’apice
meristematico sono uguali, in realtà non sono equivalenti come funzioni. La divisione che origina due cellule figlie
che seguiranno due diverse vie di sviluppo si chiama divisione ineguale.
 STRUTTURA PRIMARIA
In sezione trasversale sono presenti:
- Nella parte più apicale il cordone procambiale è una zona
circolare, costituita da tipiche cellule meristematiche
primarie
- Nella parte più lontana dall’apice, una o più cellule del polo
esterno del cordone (verso l’epidermide) saranno in via di
differenziamento in elementi del floema
- Ancora più lontano dall’apice, il differenziamento
interesserà anche alcune cellule del polo interno del cordone,
elementi dello xilema
Schema differenziamento di cordone procambiale:
Il differenziamento inizia dal polo esterno, con la formazione dei primi elementi floematici (A) e prosegue con la
differenziazione, dal polo interno, anche dei primi elementi xilematici (B) e si conclude (C) con la formazione di un
fascio conduttore collaterale (in questo caso “aperto”  zona centrale meristematica). 1: floema; 2: xilema; 3:
procambio
Nonostante la notevole varietà strutturale tutti fusti possiedono sempre:

• un rivestimento esterno protettivo

• uno o più tipi di tessuto fondamentale
• tessuti vascolari

Esaminando una sezione trasversale di un fusto in struttura primaria

incontreremo quindi, partendo dall’esterno:
- epidermide, che avvolge e delimita il corpo primario
- corteccia o cilindro corticale, zona in genere pluristratificata ma comunque
sempre, di modesto spessore (a differenza della radice)
- midollo o cilindro centrale formata da cellule parenchimatiche
I fusti delle Monocotiledoni e delle Dicotiledoni differiscono per la struttura.
Epidermide: fornisce la copertura esterna, appare formata da cuticola, un rivestimento ceroso di cutina che ricopre
anche l’epidermide delle foglie e che riduce la perdita di acqua.
Corteccia: è formata da più di un tipo di tessuto
o parenchima clorofilliano in superficie  radiazione solare penetra facilmente
o parenchima di riserva più all’interno  radiazione solare non arriva, plastidi differenziati in leucoplasti
o tessuti meccanici  le sollecitazioni cui va incontro un fusto sono sforzi di flessione  le sollecitazioni sono
massime in periferia e nulle nella zona centrale  nella zona periferica
sono collocate le “zone resistenti”, costituite dai collenchimi e/o
sclerenchimi.
Il cilindro del fusto è molto meno esteso rispetto al cilindro centrale (differenza
con la radice) ed è costituito da tessuti parenchimatici e meccanici.
Una pianta che avrà anche una struttura secondaria avrà la corteccia
primaria con soltanto collenchimi (cellule vive), non garantiscono una grande
resistenza meccanica, ma la regione sottoepidermica è la più adatta anche per un
parenchima clorofilliano, vi è il collenchima clorofilliano in forma di fascia
continua pluricellulare sottoepidermica, più frequentemente la regione
sottoepidermica viene equamente suddivisa fra i due tessuti, collenchima e
parenchima clorofilliano.
 Il collenchima si presenta in forma di cordoni longitudinali, intervallati da zone di parenchima clorofilliano detti
fusti con costole: ad ogni costola, corrisponde un cordone collenchimatico

Nelle piante che non hanno struttura secondaria, sono presenti sclerenchimi ben più efficienti nell’assicurare il
sostegno e cordoni sottoepidermici di guaina continua (collocati nella parte più interna della corteccia, mentre quella
più periferica è occupata dal parenchima clorofilliano). Piante che possiedono sia collenchimi, nella parte più
periferica, che sclerenchimi, nella zona più interna della corteccia.
Il confine fra cilindro corticale e cilindro centrale è quasi sempre mal definito, lo strato più interno del parenchima
corticale può essere:
 guaina ossalifera (cristalli di ossalato
di calcio)
 guaina amilifera (granuli di amido)
Cilindro centrale: costituisce la porzione
quantitativamente maggiore del fusto in
struttura primaria è formato da parenchima di
riserva nel quale sono distribuiti i tessuti
conduttori.
 ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA (DICOTILEDONI)
La zona periferica del fusto ha funzione fotosintetica mentre la zona centrale ha funzione di riserva.
Tessuti meccanici (in periferia):
- collenchimi → sotto l’epidermide in un anello continuo o come cordoni separati;
- sclerenchimi → anello continuo esterno ai fasci.
Il permanere, nei fasci aperti, di una zona meristematica, indica questa possibilità di crescita ulteriore ➔ struttura
secondaria
Piante caratterizzate dalla struttura secondaria:

• Gimnosperme Gimnosperme e Dicotiledoni  fasci collaterali aperti

• Dicotiledoni Monocotiledoni  fasci collaterali chiusi
La struttura primaria è tipica delle:
• Monocotiledoni
Questi due gruppi di piante si differenziano anche per la localizzazione dei fasci nel cilindro centrale, in rapporto al
passaggio alla struttura secondaria:
fasci collaterali chiusi e molto
numerosi sono distribuiti in tutto il
cilindro centrale, in un apparente
disordine  atactostele

fasci collaterali aperti poco numerosi e

disposti alla periferia del cilindro
centrale a formare una cerchia
regolare  eustele

Nelle Gimnosperme e Dicotiledoni la

regolare dislocazione dei fasci
consente di distinguere:
• midollo = parte centrale
• raggi midollari = zone che, come i
raggi di una ruota, si dipartono dal
midollo e arrivano alla corteccia
separando fra loro i vari fasci
La struttura primaria del fusto è diretta
e condizionata dalle foglie.
L’eustele di Gimnosperme e
Dicotiledoni (pochi fasci) porta a una
sola nervatura delle foglie: una sola
non ramificata (nelle Gimnosperme),
ramificata (nelle Dicotiledoni)
L’atactostele delle Monocotiledoni (decine di fasci) porta a nervature parallelinervie delle foglie, ognuna delle quali
contiene molti fasci.

STRUTTURA SECONDARIA
Necessità ➔ meccanica, sostegno della chioma fogliare e rinnovo delle strutture per la conduzione della linfa.
La foglia è un organo ad accrescimento definito a vita breve (una stagione vegetativa) in una pianta pluriennale, ogni
anno deve essere prodotta una nuova popolazione di foglie.
Una gemma che cresce distende i suoi internodi e prolunga longitudinalmente il fusto precedente, in questa zona di
fusto dovranno essere inseriti nuovi tessuti conduttori che dovranno collegare fino alle radici i fasci conduttori delle
nuove foglie.
L’aggiunta di nuovi tessuti conduttori ai precedenti determina un continuo aumento del diametro del fusto, le foglie
possono usare anche i vecchi tessuti conduttori ma non per molto tempo (tessuto cribroso non può assicurare a lungo
una efficiente funzionalità; il tessuto vascolare è invece costituito da cellule già morte quando inizia a funzionare, si
compromette la funzionalità “idraulica”)
PASSAGGIO STRUTTURA PRIMARIA → STRUTTURA SECONDARIA
Si forma un anello cambiale continuo.
Le cellule indifferenziate del cambio in ogni fascio cominciano a proliferare.
Contemporaneamente si dividono alcune cellule parenchimatiche dei raggi midollari disposte in una circonferenza che
comprende anche il cambio all’interno di ciascun fascio, le porzioni di cambio sono saldate in un unico anello
meristematico. Il primo evento che segna il passaggio dalla struttura primaria alla struttura secondaria è il
“dedifferenziamento” delle cellule parenchimatiche dei raggi midollari, all’altezza dei residui di procambio rimasti
fra legno e floema in ogni fascio (cambio interfasciale).
L’unione dei residui procambiali alle neoformate regioni meristematiche forma una cerchia continua, costituendo il
cambio cribro-vascolare (produce tessuto cribroso e tessuto vascolare)
Il cambio appare come un cerchio in una sezione trasversale a due dimensioni, in 3D è un cilindro cavo che percorre
longitudinalmente il fusto.
Il cambio produce cellule che si differenziano in legno sul lato interno e floema sul lato esterno, questo avviene su
tutta la circonferenza del cambio, si forma una cerchia continua di legno all’interno e una cerchia continua di
floema all’esterno.
A: struttura primaria; B: passaggio; C:
struttura secondaria
1. Floema primario;
2. cambio intrafasciale;
3. xilema primario;
4. cambio interfasciale;
5. cerchia cambiale;
6. floema secondario;
7. xilema secondario

L’accrescimento in diametro del fusto ha

delle conseguenze anche sul cilindro corticale e sull’epidermide  le cellule adulte di questi territori vengono
compresse, lacerate e uccise dalla pressione esercitata dai tessuti neoformati. Un nuovo tessuto tegumentale dovrà
formarsi, proteggere il fusto in struttura secondaria e seguirne la crescita.
Dal “dedifferenziamento” di strati più o meno superficiali della corteccia si forma un nuovo meristema secondario il
fellogeno” o “cambio subero-fellodermico” che ha vita breve, solo una stagione.
Anche il fellogeno è dotato di attività dipleurica, produce sul lato interno pochi strati di cellule parenchimatiche
(“felloderma”) e sul lato esterno più numerosi strati di cellule di sughero.
felloderma + fellogeno-sughero = “periderma”
Struttura secondaria, dall’ esterno all’interno:
- Cilindro corticale  fellogeno  sughero e felloderma
- parenchima corticale primario
- libro secondario: formato da tubi cribrosi, fibre e cellule
parenchimatiche; ha funzione di conduzione (una sola
stagione)
- Libro e legno sono intersecati da fibre radiali di cellule
dette raggi midollari che trasportano acqua e soluti dalle
zone centrali a quelle periferiche del fusto; si dividono in
 raggi midollari primari: percorrono legno e libro
secondario in tutto lo spessore dal midollo centrale al
limite esterno del libro;
 raggi midollari secondari: attraversano solo una
parte dell’anello di legno, sono formati più tardi.
Nel tronco di un albero, anche molto vecchio, troveremo,
esternamente al cambio, solo una sottile striscia di floema secondario, quello prodotto più recentemente  la maggior
parte è andata a far parte del “ritidoma” o “scorza”
Tutti i tessuti che vengono a trovarsi all’esterno del più recente periderma risulteranno isolati dal resto della pianta e
quindi moriranno
La scorza o ritidoma, essendo costituita da tessuti morti, risulta variamente fessurata e screpolata dal continuo
accrescimento diametrale del fusto, la morfologia delle screpolature è diversa da specie a specie e la diversità dipende
dalle modalità con le quali si forma il fellogeno.
Nel fusto in struttura secondaria si ritrova tutto il legno prodotto fino a quel momento dalla pianta, solo quello degli
ultimi 4-5 anni è funzionante (trasporta effettivamente la linfa grezza), è detto “alburno” = parte esterna più chiara il
rimanente svolge solo funzioni di sostegno, riconoscibile da una pigmentazione più scura = “duramen” , dovuta alla
deposizione di tannini, terpeni ed altri metaboliti secondari i quali impediscono l’aggressione da parte di batteri e
funghi.
Le cerchie concentriche di un tronco
tagliato sono dette “cerchie legnose”, in
prima approssimazione corrispondono
alle singole produzioni annuali di legno e
il loro conteggio dice l’età dell’albero e
l’esame delle caratteristiche qualitative dà
informazioni sulle condizioni climatiche
corrispondenti a quegli anni
 Legno primaverile-estivo = è
privilegiata la funzione di
conduzione
 Legno estivo-autunnale = è privilegiata la funzione meccanica