CAPITOLO 1: TEORIA ABIOGENICA

VITA GENERATA SPONTANEAMENTE DA ORGANISMI NON VIVENTI PRE-ESISTENTI.

ESEMPIO: TOPI DA CADAVERI IN DECOMPOSIZIONE.

FRANCESCO REDI: CONTRO LA GENERAZIONE SPONTANEA DELLA VITA (1668).

PASTEUR: ESPERIMENTO DELLA FIASCA CON COLLO A CIGNO (EBOLLIZIONE E

CONTAMINAZIONE).

TEORIA BIOGENETICA

TUTTI CONDIVIDIAMO UN ANTENATO COMUNE, MOLTO PROBABILMENTE UNA

POPOLAZIONE COLONIALE DI MICRORGANISMI VISSUTA 4 MILIARDI DI ANNI FA.

CRICK & ORGEL (1960): PANSPERMIA ORIENTATA VS PLANETARIA (TERRA

COLONIZZATA DA ESSERI MOLTO INTELLIGENTI ESTERNI).

CREAZIONISMO SCIENTIFICO (1989): NECESSARIE CAUSE PER SPIEGARE LE

STRUTTURE COMPLESSE E RICCHE DI INFORMAZIONI DELLA BIOLOGIA. NON
AVREMO MAI UNA CONCLUSIONE DEFINITIVA.

ZOOLOGIA: PRINCIPI PER L'EVOLUZIONE (COME È SUCCESSO).

1.1 ACQUA E VITA

RAPPRESENTA IL 60-90% DELLA MAGGIOR PARTE DEGLI ORGANISMI. ALTO CALORE

SPECIFICO E DI VAPORIZZAZIONE (REGOLAZIONE DEI CAMBIAMENTI DI
TEMPERATURA). MASSIMA DENSITÀ A 4°C, POI CON IL RAFFREDDAMENTO DIVENTA
MENO DENSA. ALTA TENSIONE SUPERFICIALE, MA BASSA VISCOSITÀ (MOVIMENTO
DEL SANGUE). ECCELLENTE SOLVENTE PER GLI IONI DEI SALI IMPORTANTI PER I
PROCESSI VITALI.

1.2 COMPOSTI ORGANICI

CARBOIDRATI: SINTESI DELLA PIANTA DA H2O E CO2. COMPOSTI DA CARBONIO,

IDROGENO, OSSIGENO. HANNO FUNZIONI DI STRUTTURA E SONO FONTI DI
ENERGIA. MONOSACCARIDI, DISACCARIDI, POLISACCARIDI. GLUCOSIO (ESOSO
MOLTO IMPORTANTE). MALTOSIO (2 MOLECOLE DI GLUCOSIO). SACCAROSIO.

LIPIDI: SOSTANZE SIMILI AI GRASSI. MOLECOLE A BASSA POLARITÀ (INSOLUBILI IN

H2O). PRINCIPALI COMBUSTIBILI ANIMALI. IL GRASSO IMMAGAZZINATO PUÒ
DERIVARE DALLA DIETA (MODO DIRETTO) O DA CARBOIDRATI CONVERTITI IN
GRASSO (MODO INDIRETTO). TRIGLICERIDE: GLICEROLO + 3 MOLECOLE DI ACIDI
GRASSI. SATURI: OGNI ATOMO DI CARBONIO PORTA 2 IDROGENI. INSATURI: 2 O PIÙ
ATOMI DI CARBONIO UNITI DA DOPPI LEGAMI. FOSFOLIPIDI: ORGANIZZAZIONE
MOLECOLARE DEI TESSUTI. COMPOSTI DA ACIDO FOSFORICO + GLICEROLO + 2
ACIDI GRASSI. ANFIPATICO. STEROIDI: COMPOSTI SOLUBILI IN ACQUA DA SOLO UN
LATO. GRASSI, MA CON PROPRIETÀ SIMILI.

AMMINOACIDI E PROTEINE: LEGAMI PEPTIDICI. STRUTTURA PRIMARIA,

SECONDARIA, TERZIARIA, QUATERNARIA.

ACIDI NUCLEICI: MANIFESTAZIONE FONDAMENTALE DELLA VITA (DNA E RNA).

1.3 EVOLUZIONE CHIMICA

ATMOSFERA PRIMITIVA: OSSIGENO NON PRESENTE (IMPEDISCE LA STABILITÀ

DELLA SINTESI PREBIOTICA), SOLO TRACCE DALLA FORMAZIONE DI H2O. GAS
COME CH4, NH3, H2 SONO RIDUCENTI (DONANO ELETTRONI AD ALTRI COMPOSTI).

1953 MILLER & UREY: HANNO REPLICATO LE CONDIZIONI AI PRIMORDI DELLA

TERRA. APPARECCHIO CON ARCO VOLTAICO E MISCELA DI METANO, IDROGENO,
AMMONIACA. L'EBOLLIZIONE DI H2O FACILITA LA CIRCOLAZIONE DEI GAS.
L'ATMOSFERA PRIMITIVA È STATA STIMOLATA DA SCARICHE ELETTRICHE. DOPO
UNA SETTIMANA IL 15% DEL CARBONIO CHE IN ORIGINE SI TROVAVA
NELL'ATMOSFERA È STATO CONVERTITO IN COMPOSTI ORGANICI RACCOLTI
NELL'OCEANO. PRECISAMENTE CRITICATI DA GEOCHIMICI.

RECENTEMENTE: STUDI DI ALTRI SCIENZIATI A PARTIRE DA ATMOSFERE DIVERSE

DA QUELLA RIDUCENTE. GLI AMMINOACIDI VENGONO SINTETIZZATI IN MOLTI
DIVERSI TIPI DI MISCELE GASSOSE SCALDATE, IRRADIATE CON LUCE
ULTRAVIOLETTA O SOTTOPOSTE A SCARICA ELETTRICA.

ORIGINE POLIMERI: CONDENSAZIONE.

1.4 ORIGINE SISTEMI VIVENTI

PROTOCELLULE: UNITÀ AUTONOME CIRCONDATE DA MEMBRANA CHE

CONSENTIVA LA VITA E L'AUTORIPRODUZIONE.

ORIGINE METABOLISMO (WOESE): AUTOTROFI E ETEROTROFI. VANTAGGIO PER I

PRIMI ORGANISMI ANAEROBI.

1.5 VITA PRECAMBRIANA

PRIMA DEL PERIODO CAMBRIANO (600 MILIONI DI ANNI FA) SI HA LA COMPARSA DEI
PRINCIPALI PHYLA DI ANIMALI. I CIANOBATTERI PRODUCONO OSSIGENO.

1.6 PROPRIETÀ FONDAMENTALI

DIFFICILE DA DEFINIRE (VIA DELLE DIFFERENZE TRA ORGANISMI). DEVE BASARSI

SULLA STORIA COMUNE DELLA TERRA.

UNICITÀ CHIMICA: ASSEMBLAGGIO DI GROSSE MOLECOLE.

COMPLESSITÀ E GERARCHIA: CELLULA, TESSUTO, ORGANO, SISTEMA,
ORGANISMO, POPOLAZIONE, SPECIE.

REGOLA MNEMONICA: DOMINIO, REGNO, PHYLUM, CLASSE, ORDINE, FAMIGLIA,

GENERE, SPECIE.

CARATTERISTICHE DELLA VITA

1. RIPRODUZIONE
2. PRESENZA DI UN PROGRAMMA GENETICO
3. METABOLISMO
4. SVILUPPO
5. INTERAZIONE CON L'AMBIENTE
6. MOVIMENTO

VITALISMO: SPINTA VITALE.

1.7 ZOOLOGIA E BIOLOGIA

1.8 PRINCIPI DELLA SCIENZA

METODO SCIENTIFICO: SCIENZE EVOLUTIVE E SPERIMENTALI. SCIENZE

EVOLUTIVE: METODO COMPARATIVO. SCIENZE SPERIMENTALI: SPERIMENTAZIONE
(METODO SPERIMENTALE).

CAPITOLO 2: PROCESSO RIPRODUTTIVO

WILLIAM HARVEY: STUDIO SULLA CIRCOLAZIONE SANGUIGNA, POI SULLA

RIPRODUZIONE.

2.1 NATURA SESSUALE E ASESSUALE

ASESSUALE: SENZA GAMETI. VANTAGGI: RAPIDITÀ, SEMPLICITÀ (NO FUSIONE, NO

FORMAZIONE DI UOVA O SPERMATOZOI).

SCISSIONE BINARIA: BATTERI E PROTOZOI. DIVISIONE PER MITOSI

LONGITUDINALMENTE O TRASVERSALMENTE.

MULTIPLA O SCHIZOGONIA: IL NUCLEO COMPIE UNA SERIE DI DIVISIONI PRIMA DEL

CITOPLASMA, GENERANDO PIÙ CELLULE FIGLIE.

GEMMAZIONE: DAL CORPO ADULTO SI SVILUPPA UN NUOVO INDIVIDUO CHE SI

SEPARA UNA VOLTA MATURO (ES. CNIDARI).

GEMMULAZIONE: UN NUOVO INDIVIDUO SI SVILUPPA DA UN AGGREGATO DI

CELLULE RIVESTITE DA UNA CAPSULA RESISTENTE (GEMMULA). TIPICO DELLE
SPUGNE D'ACQUA DOLCE.
RIPRODUZIONE SESSUALE: BISESSUALE (2 ORGANISMI DI SESSO DIVERSO). CON
ECCEZIONI IN BATTERI E ALCUNI PROTOZOI/INVERTEBRATI.

DIOICI: ORGANI RIPRODUTTIVI SEPARATI.

MONOICI O ERMAFRODITI: PRESENTANO SIA ORGANI MASCHILI CHE FEMMINILI

(GONADI M E F).

CELLULA UOVO (FEMMINA) E SPERMATOZOO (MASCHIO).

PERCHÉ ESISTE SE È PIÙ COMPLESSA DELLA RIPRODUZIONE ASESSUATA? GLI

SVANTAGGI DELLA RIPRODUZIONE SESSUALE SONO CHE È LUNGA, RICHIEDE
TANTE ENERGIE E I MASCHI SVILUPPANO CARATTERI PER ATTRARRE CHE SONO
SVANTAGGIOSI PER LA VITA. TUTTAVIA, PERMETTE L'ACCUMULO DI MUTAZIONI
FAVOREVOLI.

2.2 CELLULE GERMINALI

LINEA GERMINALE: PRIMI STATI DELLO SVILUPPO EMBRIONALE (ENDODERMA,

GONADI, SVILUPPO). SI TROVANO SOLO IN UOVA O SPERMATOZOI. NEI
VERTEBRATI COMPAIONO DURANTE LO SVILUPPO EMBRIONALE NELLE CRESTE
GENITALI.

GAMETOGENESI: FORMAZIONE DEI GAMETI MATURI.

DIFFERENZA TRA MATURAZIONE DELLE UOVA E DEGLI SPERMATOZOI:

SPERMATOGENESI O OVOGENESI.

TESTICOLO: CELLULE DI SOSTEGNO. LO STRATO PIÙ ESTERNO È FORMATO DA

SPERMATOGONI, CHE SI ACCRESCONO PER POI DIVIDERSI: LO SPERMATOCITA
PRIMARIO GENERA DUE SPERMATOCITI SECONDARI. QUELLI CHE NON SI
DIVIDONO RESTERANNO NELLA PERIFERIA DEI TUBULI SEMINIFERI.

MEIOSI:
PROFASE I: I CROMOSOMI ENTRANO IN CONTATTO.
TARDA PROFASE I: SI FORMANO DUE PAIA DI CROMATIDI.
METAFASE I: ALLINEAMENTO.
ANAFASE I: I CROMOSOMI SI ALLONTANANO AI POLI.
PROFASE II: OGNI CROMOSOMA HA UNA QUANTITÀ DIPLOIDE.
METAFASE II: ALLINEAMENTO ALL'EQUATORE.
ANAFASE II: SEPARAZIONE DEI CROMOSOMI.
TELOFASE II: FORMAZIONE DI 4 CELLULE APLOIDI.

2.3 MODELLI RIPRODUTTIVI

OVIPARI: QUASI TUTTI GLI INVERTEBRATI E QUALCHE VERTEBRATO. DEPONGONO

LE UOVA ALL'ESTERNO PRIMA DELLO SVILUPPO EMBRIONALE. LA FECONDAZIONE
PUÒ ESSERE ESTERNA (DOPO ESSERE STATE DEPOSTE) O INTERNA. ALCUNI
SCELGONO CON CURA IL LUOGO PER DEPORLE, LA MAGGIOR PARTE NON LO FA.

OVOVIVIPARI: UOVA FECONDATE DENTRO IL CORPO. LE RISORSE ENERGETICHE

DERIVANO DALL'UOVO, NON DALLA MADRE.

VIVIPARI: RICEVONO IL NUTRIMENTO DIRETTAMENTE DALLA MADRE.

2.4 STRUTTURA APPARATI RIPRODUTTIVI E PARTENOGENESI

ORGANI SESSUALI PRIMARI: GONADI (PRODUCONO SPERMATOZOI/UOVA E

ORMONI SESSUALI).

ORGANI SESSUALI ACCESSORI: PERMETTONO ALLE GONADI DI FORMARE E

TRASFORMARE I GAMETI E DANNO SUPPORTO ALL'EMBRIONE (MOLTO
DIVERSIFICATI, GONODOTTI).

INVERTEBRATI:
FECONDAZIONE INTERNA: SIMILI AI VERTEBRATI (ES. INSETTI), HANNO ORGANI
ACCESSORI PER IL TRASFERIMENTO DEGLI SPERMATOZOI DENTRO LA FEMMINA O
PER IL LORO IMMAGAZZINAMENTO.
FECONDAZIONE ESTERNA: RILASCIANO I GAMETI NELL'ACQUA (APPARATO
MODESTO). ES. ANELLIDI POLICHETI (ORGANI NON PERMANENTI).

VERTEBRATI: GLI ORGANI RIPRODUTTIVI E L'APPARATO URINARIO SONO

COLLEGATI AUTOMATICAMENTE NEL SISTEMA UROGENITALE. MASCHIO DI PESCI E
ANFIBI: IL DOTTO ESCRETORE DEL RENE VIENE USATO ANCHE COME DOTTO
SPERMATICO. RETTILI, UCCELLI E MAMMIFERI: IL RENE È INDIPENDENTE
DALL'ESCREZIONE DELL'OVIDOTTO. IN QUASI TUTTI GLI ANIMALI (TRANNE I
MAMMIFERI) L'APPARATO RIPRODUTTORE SBOCCA IN UN'UNICA CAVITÀ
DIGERENTE (CLOACA).

PARTENOGENESI: SVILUPPO DELL'EMBRIONE DA UN UOVO NON FECONDATO.

AMEIOTICA: TIPICA DI PLATELMINTI, ROTIFERI, CROSTACEI, INSETTI. NO PROCESSI
MEIOTICI, SOLO DIVISIONE MITOTICA "ASESSUALE".
MEIOTICA: UOVO APLOIDE TRAMITE MEIOSI. LA CONDIZIONE DIPLOIDE VIENE
OTTENUTA CON UNA FUSIONE SECONDARIA.
VARIANTE IN API, VESPE E FORMICHE CON DUPLICAZIONE CROMOSOMICA
(ARRENOTOCA): MASCHIO APLOIDE, FEMMINA DIPLOIDE (TELITOCA).
DEUTEROTOCA AVVIENE IN MODO INDIFFERENTE PER MASCHIO E FEMMINA.
PARTENOGENESI NEI VERTEBRATI: PRESENTE NEI PESCI (ES. SQUALI).

CAPITOLO 3

3.1 PRIME IPOTESI

PREFORMISMO VS EPIGENESI.
3.2 FECONDAZIONE

L'EVENTO INIZIALE È LA FECONDAZIONE (GAMETE M + F, ZIGOTE). LO ZIGOTE SI

DIVIDE FORMANDO I BLASTOMERI.

FASI: SEGMENTAZIONE, GASTRULAZIONE (FORMAZIONE DEI FOGLIETTI

EMBRIONALI), ORGANOGENESI (FORMAZIONE DEGLI ORGANI), CRESCITA E
MATURAZIONE DELL'OVOCITA.

CAPITOLO 4

4.1 TEGUMENTO NEI VARI GRUPPI DI ANIMALI

STRATO PIÙ ESTERNO: PELLE E TUTTE LE STRUTTURE DERIVATE. È ROBUSTA E

FLESSIBILE. FUNZIONI: DISSIPA IL CALORE (REGOLAZIONE), MIMETISMO O
RISALTO, RECETTORI SENSORIALI, RESPIRAZIONE (IN ALCUNI ANIMALI),
ESCREZIONE.

INVERTEBRATI: IN ALCUNE FORME È RESISTENTE ANCHE AL SISTEMA

IMMUNITARIO DEGLI OSPITI (PER VIA DELLA MANCANZA DI MEMBRANE DIVISORIE
TRA CELLULE TEGUMENTALI NEI PLATELMINTI). NEI MOLLUSCHI È MOLLE,
DELICATA E CON GHIANDOLE MUCOSE.

VERTEBRATI: PIÙ STRATI (EPICUTICOLA PIÙ ESTERNO, EPIDERMIDE).

MOVIMENTO CILIARE E FLAGELLARE

CIGLIA: STRUTTURE SOTTILI PRESENTI SU MOLTI ANIMALI, MA SONO UNA

CARATTERISTICA PRINCIPALE NEI CILIATI.

FLAGELLI: STRUTTURE LUNGHE; SI TROVANO OVUNQUE TRANNE CHE NEI

NEMATODI E NEGLI ARTROPODI.

RUOLO: MOVIMENTO IN AMBIENTE ACQUATICO (PER I MICRORGANISMI) O

SPOSTAMENTO DI FLUIDI NEI CANALI.

CAPITOLO 5

5.1 REGOLAZIONE OSMOTICA E DELL'ACQUA

NECESSITÀ DI UNA DETERMINATA CONCENTRAZIONE DI SOLUTO PER SVOLGERE

LE FUNZIONI. LA PERMEABILITÀ SELETTIVA COMPORTA CHE LE CONCENTRAZIONI
DI IONI SUI LATI DELLA MEMBRANA SIANO SBILANCIATE. MODIFICA IL FLUSSO DI
IONI E H2O NELLA MEMBRANA. IL VOLUME CELLULARE AUMENTA O DIMINUISCE.
L'AMBIENTE IPOSMOTICO O IPEROSMOTICO HA EFFETTI NEGATIVI SUL
METABOLISMO CELLULARE. LA REGOLAZIONE OSMOTICA È PRESENTE SIA NEGLI
UNICELLULARI CHE NEI PLURICELLULARI.
INVERTEBRATI MARINI (EQUILIBRIO IDRO-SALINO): LA SUPERFICIE CORPOREA È
PERMEABILE ALL'H2O. LA CONCENTRAZIONE DEGLI ELETTROLITI AUMENTA O
DIMINUISCE CON L'H2O MARINA. SE NON REGOLANO LA PRESSIONE OSMOTICA
SONO DETTI OSMOCONFORMI. QUELLI DI MARE APERTO STABILE MUOIONO IN
AMBIENTI NON COSTANTI (STENOALINI). LUNGO LE COSTE, FOCI ED ESTUARI
VIVONO GLI EURIALINI (CONDIZIONI MENO COSTANTI).

OSMOREGOLAZIONE IN ACQUE DOLCI: CONDIZIONI PIÙ ESTREME, GRADIENTE

OSMOTICO PIÙ ELEVATO RISPETTO ALL'H2O IN CUI VIVONO.

CAPITOLO 6

COMPARTIMENTO INTRACELLULARE: CITOPLASMA.

COMPARTIMENTO EXTRACELLULARE: SANGUE (PLASMA SANGUIGNO) O LIQUIDO
INTERSTIZIALE.
SANGUE: 55% PLASMA (DI CUI 90% H2O, SOSTANZE DISCIOLTE, GAS DISCIOLTI) E
45% ELEMENTI CORPUSCOLATI.
SISTEMI CIRCOLATORI CHIUSI O APERTI.

CAPITOLO 7

ALIMENTAZIONE DI MICRORGANISMI.
ALIMENTAZIONE SOLIDA: PRIMI 100 METRI (PLANCTON).
INCISIVI: MORDERE, TAGLIARE E STRAPPARE.
CANINI: AFFERRARE.
PREMOLARI O MOLARI: TRITURARE.
ALIMENTAZIONE LIQUIDA: PER LO PIÙ PARASSITI.
DIGESTIONE: DIGESTIONE EXTRACELLULARE O INTRACELLULARE.

CAPITOLO 11

PRINCIPI DI ETOLOGIA CLASSICA - CONCETTI BASE

RISPOSTA DI ROTOLAMENTO DELL'UOVO NELL'OCA SELVATICA DI

LORENZ-TINBERGEN: SI MOSTRÒ AD UN'OCA FEMMINA SELVATICA UN UOVO
VICINO AL NIDO ED LEI LO RIMISE DENTRO. NON È UN MOVIMENTO INTELLIGENTE:
SE DOPO AVER INIZIATO IL MOVIMENTO LE SI TOGLIEVA L'UOVO, LEI FINIVA
COMUNQUE IL GESTO (SE NE ACCORSE DOPO). È UN PROGRAMMA DA INIZIARE E
FINIRE.

COMPORTAMENTO STEREOTIPATO: RICONOSCIBILE ANCHE SE NON IDENTICO

OGNI VOLTA.

UOVO FUORI DAL NIDO = STIMOLO SCATENANTE O STIMOLO-CHIAVE. RISPOSTA

PREVEDIBILE (COMPORTAMENTO INNATO).
COME SI ATTIVA (BIOLOGI MODERNI): UN DETERMINATO COMPORTAMENTO IN UN
ANIMALE PERCHÉ AVVIENE? CAUSA PROSSIMA O IMMEDIATA VS CAUSE REMOTE O
ULTIME (CAMBIAMENTI EVOLUTIVI).

PSICOLOGIA COMPARATA: LEGGI GENERALI DEL COMPORTAMENTO (UOMO

INCLUSO). PRIMA RICERCHE DEDUTTIVE, POI STUDI SPERIMENTALI E
RIPRODUCIBILI (PIÙ TOPI E PICCIONI). CRITICATA LA MANCANZA DI VISIONE
EVOLUZIONISTICA.

ETOLOGIA: STUDIO DELL'ANIMALE NEL SUO HABITAT. IL PRIMO APPROCCIO È

ZOOLOGICO (CAUSE ULTIME).

SOCIOBIOLOGIA: COMPORTAMENTO SOCIALE DEGLI ANIMALI (WILSON). INCLUDE

L'UOMO (CRITICATO PERCHÉ CONSIDERATO TROPPO DIVERSO).

11.2 CONTROLLO DEL COMPORTAMENTO

NATURA PREVEDIBILE. COMPORTAMENTI INNATI O EREDITARI (GIÀ DEFINITI INNATI

O ISTINTIVI). COME LA MORFOLOGIA, DIPENDONO DALLA SELEZIONE NATURALE.
QUANDO L'AMBIENTE O LE FORZE SELETTIVE CAMBIANO, IL COMPORTAMENTO
PUÒ CAMBIARE PER INTERAZIONI ORGANISMO-AMBIENTE DURANTE
L'ONTOGENESI. NUOVI COMPORTAMENTI ISTINTIVI VENGONO POI STABILIZZATI
GENETICAMENTE.

TEORIA DEGLI ISTINTI ABBANDONATA: NON È DIMOSTRABILE CHE IL

COMPORTAMENTO SI SVILUPPI INDIPENDENTEMENTE DALL'ESPERIENZA. TUTTE
LE FORME DI COMPORTAMENTO DIPENDONO DALL'INTERAZIONE TRA
L'ORGANISMO E L'AMBIENTE IN CUI VIVE, PARTENDO DALL'UOVO FECONDATO. I
GENI CODIFICANO PROTEINE, NON IL COMPORTAMENTO DIRETTAMENTE.

GENETICA DEL COMPORTAMENTO: COMPORTAMENTI DIVERSI NELLA STESSA

SPECIE. GLI SCHEMI DI TRASMISSIONE EREDITARIA NON MANIFESTANO SOLO LA
SEGREGAZIONE INDIPENDENTE. GLI IBRIDI TRA SOTTOSPECIE O SPECIE DIVERSE
HANNO COMPORTAMENTI CONFUSI O INTERMEDI. ESEMPIO: A. FISCHERI PORTA LE
FOGLIE NEL BECCO, A. ROSEICOLLIS PORTA LE FOGLIE TRA LE PIUME; L'IBRIDO
MASCHIO PROVA ENTRAMBI I METODI.

APPRENDIMENTO E DIVERSITÀ NEL COMPORTAMENTO: MODIFICHE TRAMITE

L'ESPERIENZA.

MOLLUSCO OPISTOBRANCO MARINO APLYSIA: LE BRANCHIE COPERTE DALLA

CAVITÀ DEL MANTELLO COMUNICANO CON UN SIFONE. IL RIFLESSO STIMOLATO
COMPORTA LA RETRAZIONE DELLE BRANCHIE. SE LO STIMOLO VIENE RIPETUTO
PIÙ VOLTE, NON SI HA PIÙ REAZIONE (ABITUDINE).

IMPRINTING: GIÀ CITATO NEL CAPITOLO 11.0 O DA PLINIO IL VECCHIO PER IL

PULCINO O L'ANATROCCOLO. LORENZ È STATO IL PRIMO A STUDIARLO IN MODO
SCIENTIFICO.
11.3 COMPORTAMENTO SOCIALE

OGNI INTERAZIONE RIGUARDA LA SPECIE. VANTAGGI DELLA SOCIALITÀ:

COMPORTAMENTO COOPERATIVO (COORDINAZIONE PER FARE QUALCOSA)
MEGLIO RISPETTO ALLA COMPETIZIONE.

CATEGORIA 1 - COOPERAZIONE: DIFESA ATTIVA O PASSIVA, COOPERAZIONE NELLA

CACCIA, PROTEZIONE DALLE INTEMPERIE, DIVISIONE DEL LAVORO (INSETTI
SOCIALI).

AGGRESSIVITÀ E DOMINANZA:
TERRITORIALISMO: NON SONO POSSIBILI INTRUSI DELLA STESSA SPECIE. SPESSO
È UN'ALTERNATIVA ALLA DOMINANZA O VICEVERSA QUANDO LA POPOLAZIONE
AUMENTA. IN AREE AMORFE O CON DIFFICOLTÀ DI RISORSE LIMITATE SI ATTIVA
QUESTO COMPORTAMENTO. AGGRESSIVITÀ-DEBOLEZZA SE I PREDATORI SONO
MOLTI.

COMPORTAMENTO AGONISTICO: AGGRESSIVO, RITUALIZZATO (NO MORTI O

FERITI). EVITA L'ECCESSIVO SCONTRO TRA VICINI.

SISTEMI NUNZIALI: NON SEMPRE C'È LA DIFESA DELLA RISORSA (CONQUISTA IN

MODO INDIRETTO).

POLIGINIA: UN MASCHIO CON PIÙ FEMMINE (DIFESA DELLE FEMMINE "HAREM",

DOMINANZA DEI MASCHI).
POLIANDRIA: UNA FEMMINA CON PIÙ MASCHI.
LEK: LUOGO IN UCCELLI IN CUI I MASCHI SI RADUNANO PER ATTRARRE LE
FEMMINE.

COMPORTAMENTO ALTRUISTA (VS DARWIN):

SELEZIONE DI GRUPPO: PIÙ SOPRAVVIVENZA (1960 WYNNE-EDWARDS,
CRITICATO). GLI ALLELI DEL COMPORTAMENTO ALTRUISTICO A RISCHIO
SAREBBERO DISTRIBUITI A CASO; SI MOLTIPLICHEREBBERO QUELLI SENZA, SENZA
LASCIARE SPAZIO A QUELLI CON.

1964 HAMILTON (STUDIO INSETTI): COMPLESSITÀ.

FITNESS: LA PROGENIE NON SI CONTA SOLO CON IL NUMERO DI INDIVIDUI, MA

CON L'AUMENTO O LA DIMINUZIONE DEL POOL GENETICO. IL GENE
DELL'ALTRUISMO AUMENTA CON L'AUMENTARE DEL POOL GENETICO
COMPLESSIVO.

COMUNICAZIONE ANIMALE: GLI ANIMALI HANNO PIÙ SENSI MA MENO SEGNALI

(RISPETTO ALL'UOMO).

BACO DA SETA: LE FEMMINE VERGINI HANNO GHIANDOLE PARTICOLARI; I MASCHI

SONO SENSIBILI AL SEGNALE E LA FEMMINA STA FERMA.
API: DANZA DELL'ADDOME. L'APE ESPLORATRICE RITORNA DA UNA SORGENTE
RICCA DESCRIVENDO UNA FORMA A 8.

CAPITOLO 12

12.1 ORIGINI DELLA TEORIA DI DARWIN

ANTICHI FILOSOFI GRECI. I FOSSILI SONO TESTIMONIANZE DELLA VITA PASSATA,

MA INIZIALMENTE SENZA IL CONCETTO DI EVOLUZIONE.

1809 LAMARCK: SPIEGAZIONE DELL'EVOLUZIONE IN SENSO TRASFORMISTA. I

SINGOLI INDIVIDUI CAMBIANO LE LORO CARATTERISTICHE (EREDITARIETÀ DEI
CARATTERI ACQUISITI). SEMPLIFICAZIONE.

LYELL E ATTUALISMO: LE LEGGI DELLA CHIMICA E DELLA FISICA SONO RIMASTE

INVARIATE NELLA STORIA. I PROCESSI GEOLOGICI SONO FISSI NELL'INVARIANZA DI
INTENSITÀ.

VIAGGIO DI DARWIN: A 23 ANNI COME ACCOMPAGNATORE DEL CAPITANO FITZROY

SUL BEAGLE. SOFFRIVA IL MAL DI MARE. 5 SETTIMANE SULLE GALAPAGOS HANNO
SEGNATO L'INIZIO DELLE IDEE SULL'EVOLUZIONE (TARTARUGHE GIGANTI).

12.2 PROVE DELLA TEORIA DI DARWIN

CAMBIAMENTI NON CICLICI. DISCENDENZA COMUNE E FILOGENESI (CONCETTI

NON PRESENTI PRIMA DI DARWIN).

OMOLOGIA: RICHARD OWEN (CONTEMPORANEO DI DARWIN) DEFINISCE LO

STESSO ORGANO IN OGNI SUA VARIETÀ DI FORMA E FUNZIONE (ES. ARTI DELLO
SCHELETRO).

ONTOGENESI: STORIA DELLO SVILUPPO DELL'ORGANISMO IN TUTTA LA SUA VITA.

MOLTIPLICAZIONE DELLE SPECIE E SPECIAZIONE:

ALLOPATRICA: AREE GEOGRAFICHE SEPARATE, NON SI INCROCIANO MA
TECNICAMENTE POTREBBERO.
PARAPATRICA: IN ZONE CON UN CONFINE IN COMUNE NON SUPERATO DA
NESSUNO; POI, IN AMBIENTI LONTANI, SI SVILUPPANO ADATTAMENTI (IN PRATICA
L'AMBIENTE DELLE COLONIE È DIFFERENTE).

DARWIN E IL GRADUALISMO: IL GRADUALISMO FENOTIPICO È SEMPRE STATO

OGGETTO DI CONTROVERSIE. COERENZA LOGICA CON L'ATTUALISMO DI LYELL.
PER I PERIODI DI STASI NEI FOSSILI SENZA STADI INTERMEDI SI PARLA DI
GRADUALISMO FILETICO.

GENETICA DI POPOLAZIONE: SPIEGA L'EVOLUZIONE, NON LA SELEZIONE

NATURALE DA SOLA.
NEO-DARWINISMO: NON UTILIZZA IL MECCANISMO DI EREDITARIETÀ ORIGINARIO
DI DARWIN; SI HA UN RIMESCOLAMENTO DEI CONCETTI INTEGRATI CON MENDEL.

WEISMANN: BARRIERA CON SEPARAZIONE NETTA E IRREVERSIBILE TRA CELLULE

DELLA LINEA GERMINALE (CHE PRODUCONO I GAMETI E TRASMETTONO I GENI) E
CELLULE SOMATICHE (CHE FORMANO IL RESTO DEL CORPO). LE MODIFICHE NEL
CORSO DELLA VITA NON POSSONO ESSERE TRASMESSE ALLA PROLE (I
CAMBIAMENTI SOMATICI NON SONO EREDITATI). L'EVOLUZIONE È GUIDATA
UNICAMENTE DALLA SELEZIONE NATURALE.

12.3 MICROEVOLUZIONE

CAMBIAMENTI GENETICI DENTRO POPOLAZIONI NATURALI. LE VARIANTI DI UN

SINGOLO GENE SONO DETTE ALLELI. LA PRESENZA DI PIÙ VARIANTI IN UN
SINGOLO GENE È IL POLIMORFISMO.

POOL GENICO: TUTTI GLI ALLELI DI TUTTI I GENI NELLA POPOLAZIONE STESSA.

EQUILIBRIO GENETICO / EQUILIBRIO DI HARDY-WEINBERG: RELAZIONE TRA LE

FREQUENZE DEGLI ALLELI E LE FREQUENZE DEI GENOTIPI. FECONDAZIONE
CASUALE DEI GAMETI RISPETTO A QUESTA VARIAZIONE. ACCOPPIAMENTO PER
ASSORTIMENTO BASATO SU INDIVIDUI CON LO STESSO GENOTIPO.

12.5 MACROEVOLUZIONE

EVOLUZIONE SU AMPIA SCALA.

CAPITOLO 14

14.5 GERARCHIE IN ECOLOGIA

ORGANISMO, POPOLAZIONI (= SPECIE), HABITAT RACCHIUSO.

AMBIENTE E NICCHIA: TUTTO CIÒ CHE INFLUENZA LE POSSIBILITÀ DI

SOPRAVVIVENZA DI UN ANIMALE. RISORSE NON RIUTILIZZABILI VS RIUTILIZZABILI.

POPOLAZIONE COESA (DEM).

DEMOGRAFIA: STUDIO DELLA STRUTTURA PER ETÀ, RAPPORTO TRA I SESSI E

TASSO DI ACCRESCIMENTO. SONO INFLUENZATE DA CARATTERISTICHE
INTRINSECHE. INDIVIDUI MODULARI SONO GENETICAMENTE IDENTICI E DERIVANO
DA RIPRODUZIONE ASESSUATA.

I PARAMETRI DEMOGRAFICI SONO DIFFICILI DA CALCOLARE PER GLI ANIMALI

UNITARI (LA MAGGIOR PARTE). ALCUNI SI RIPRODUCONO PER PARTENOGENESI.

ECOSISTEMI: L'ULTIMO LIVELLO DI ORGANIZZAZIONE.

CAPITOLO 15

ORGANIZZAZIONE GERARCHICA

1. PROTOPLASMA: UNICELLULARI, TUTTE LE FUNZIONI SONO IN UNA SOLA

CELLULA.
2. CELLULARE: PIÙ CELLULE CHE SVOLGONO FUNZIONI, CON DIVISIONE DEI
COMPITI E SPECIALIZZAZIONE. FORME COLONIALI.
3. CELLULA-TESSUTO: CELLULE SIMILI SI AGGREGANO PER LA STESSA FUNZIONE
(ES. CNIDARI).
4. TESSUTO-ORGANO: PIÙ TESSUTI UNITI, MAGGIORE SPECIALIZZAZIONE (ES.
VERMI PIATTI).
5. ORGANO-SISTEMA: IL PIÙ ALTO LIVELLO DI COMPLESSITÀ. CARATTERIZZA LA
MAGGIOR PARTE DEI PHYLA ANIMALI.

SIMMETRIA

SFERICA: OGNI PIANO CHE PASSA PER IL CENTRO DIVIDE IL CORPO IN PARTI
SPECULARI.

RADIALE: DIVISI IN METÀ UGUALI DA PIÙ DI 2 PIANI PASSANTI SULL'ASSE

LONGITUDINALE.

SIMMETRIA BILATERALE (DESTRA E SINISTRA):

ANTERIORE: ESTREMITÀ CEFALICA.
POSTERIORE: OPPOSTA AD ANTERIORE.
DORSALE: SUPERIORE.
MEDIALE: PARTE CENTRALE DEL CORPO.

PIANO FRONTALE: DIVIDE IL CORPO A SIMMETRIA BILATERALE IN UNA METÀ

DORSALE E UNA VENTRALE (ASSE ANTERO-POSTERIORE).
PIANO SAGITTALE: DIVIDE IN DESTRA E SINISTRA.
PIANO TRASVERSALE: DIVIDE LA ZONA PETTORALE DALLA ZONA PELVICA.

CAVITÀ DEL CORPO

EVIDENTE NELL'INTESTINO. HA SEMPRE ALMENO UN'APERTURA (BLASTOPORO).

CAVITÀ CIRCONDATA DA MESODERMA: IL CELOMA. POSTO TRA LA PARETE

ESTERNA DEL CORPO E L'INTESTINO, DÀ SPAZIO AGLI ORGANI VISCERALI E
CONSENTE DIMENSIONI GRANDI E COMPLESSE. RENDE IL CORPO PIÙ FLESSIBILE.

ANIMALI ACELOMATI BILATERALI: VERMI PIATTI (PLATELMINTI) E POCHI ALTRI. NON

HANNO UNA CAVITÀ CHE CIRCONDA L'INTESTINO. PRESENTANO UN AMMASSO
SPUGNOSO DI CELLULE DETTO PARENCHIMA.
ANIMALI PSEUDOCELOMATI BILATERALI: NEMATODI. STRUTTURA A "TUBO DENTRO
UN ALTRO TUBO". PRESENTANO IL BLASTOCELE AL POSTO DEL CELOMA.

ANIMALI EUCELOMATI BILATERALI: PRESENTANO UN VERO CELOMA.

CAPITOLO 16

LINNAEUS: BOTANICO SVEDESE. HA CREATO UN SISTEMA GERARCHICO PER

ANIMALI E PIANTE.

GERARCHIA: REGNO, PHYLUM, SUBPHYLUM, CLASSE, SOTTOCLASSE, ORDINE,

SOTTORDINE, FAMIGLIA, SOTTOFAMIGLIA, GENERE, SPECIE, SOTTOSPECIE.

NOMENCLATURA BINOMIA: NOME UTILIZZATO COMPOSTO DA GENERE + NOME

SPECIFICO. L'INIZIALE DEL GENERE È MAIUSCOLA, IL NOME SPECIFICO È
MINUSCOLO. PER LA SOTTOSPECIE SI USANO TRE NOMI (NON IN TUTTI I CASI).

PRIMA DI DARWIN: SPECIE CONSIDERATA IMMUTABILE (CONCETTO TIPOLOGICO

BASATO SULL'ESEMPLARE TIPO).

DISCENDENZA COMUNE / ENTITÀ STORICHE: CONCETTO BIOLOGICO QUANDO

DISTINTI PIÙ PICCOLI. COMUNITÀ RIPRODUTTIVA. SI APPLICA SOLO A ORGANISMI A
RIPRODUZIONE SESSUALE (PER GLI ASESSUATI SI USA L'HABITOR). QUANDO GLI
SCIENZIATI INCONTRAVANO NUOVI ESEMPLARI SI BASAVANO SULLA FILOGENESI.

TEORIE TASSONOMICHE: LA TEORIA EVOLUZIONISTICA TRADIZIONALE MANTIENE

LA TEORIA DI LINNEO. SISTEMATICA FILOGENETICA.

CAPITOLO 17

1. IDENTIFICAZIONE E STRUTTURA

DEFINIZIONE: EUCARIOTI UNICELLULARI (STORICAMENTE "PROTOZOI"). NON SONO

VERI ANIMALI PERCHÉ MANCA LO STADIO DI BLASTULA, MA SONO MOBILI E PRIVI
DI PARETE CELLULARE.

ORIGINE (SIMBIOGENESI):
PROCARIOTA + BATTERIO AEROBICO = MITOCONDRIO.
EUCARIOTA + CIANOBATTERIO = PLASTIDIO (CLOROPLASTO).

CITOPLASMA:
ECTOPLASMA: ESTERNO, DENSO, IN STATO DI GEL. SOSTIENE CIGLIA E FLAGELLI.
ENDOPLASMA: INTERNO, FLUIDO, IN STATO DI SOL. CONTIENE GLI ORGANELLI.

DIMORFISMO NUCLEARE (NEI CILIATI):

MACRONUCLEO: REGOLA IL METABOLISMO E LE FUNZIONI CELLULARI
QUOTIDIANE.
MICRONUCLEO: LINEA GERMINALE, ATTIVO SOLO NELLA RIPRODUZIONE
SESSUALE.

ALTERNATIVA AI MITOCONDRI: NELLE SPECIE ANAEROBICHE/PARASSITE SONO

SOSTITUITI DA IDROGENOSOMI O MITOSOMI.

2. LOCOMOZIONE E FISIOLOGIA

LOCOMOZIONE:
CIGLIA E FLAGELLI: STRUTTURA INTERNA AD ASSONEMA 9+2 (9 COPPIE DI
MICROTUBULI PERIFERICI + 1 COPPIA CENTRALE). IL MOVIMENTO È GUIDATO
DALLO SCORRIMENTO MEDIATO DA BRACCIA DI DINEINA CON CONSUMO DI ATP.

PSEUDOPODI (MOVIMENTO AMEBOIDE): PROLUNGAMENTI GUIDATI DAL

PASSAGGIO REVERSIBILE DEL CITOPLASMA DA SOL A GEL, MEDIATO DA FILAMENTI
DI ACTINA E MIOSINA.
LOBOPODI: GROSSI, FORMATI DA ECTO ED ENDOPLASMA.
FILOPODI: SOTTILI E APPUNTITI, FORMATI SOLO DA ECTOPLASMA.
RETICULOPODI: RAMIFICATI A RETE.
ASSOPODI: SOTTILI, TESI DA UN ASSE GEOMETRICO DI MICROTUBULI.

NUTRIZIONE E OSMOREGOLAZIONE:
NUTRIZIONE ETEROTROFA:
OLOZOICA (FAGOCITOSI): IL CIBO ENTRA IN UN FAGOSOMA, SI FONDE CON I
LISOSOMI (VACUOLO DIGERENTE) E I RESIDUI INDIGERITI ESCONO DAL
CITOPROCTO.
SAPROZOICA: ASSORBIMENTO DI NUTRIENTI SOLUBILI PER PINOCITOSI O
TRASPORTO ATTIVO.

OSMOREGOLAZIONE: GESTITA DAL VACUOLO CONTRATTILE. POMPA ATTIVAMENTE

IONI PER RICHIAMARE L'ACQUA IN ECCESSO PENETRATA PER OSMOSI E LA
ESPELLE. È FONDAMENTALE NELLE SPECIE D'ACQUA DOLCE (AMBIENTE
IPOTONICO), MENTRE È ASSENTE O RARO IN QUELLE MARINE.

3. RIPRODUZIONE E SOPRAVVIVENZA

ASESSUALE:
SCISSIONE BINARIA: DIVISIONE IN DUE CELLULE. LONGITUDINALE NEI FLAGELLATI,
TRASVERSALE NEI CILIATI.
GEMMAZIONE: UNA CELLULA FIGLIA SI ACCRESCE SULLA CELLULA MADRE E POI SI
STACCA.
SCHIZOGONIA (SCISSIONE MULTIPLA): IL NUCLEO SI DIVIDE MOLTE VOLTE PRIMA
DELLA DIVISIONE DEL CITOPLASMA. PRODUCE MOLTI INDIVIDUI
CONTEMPORANEAMENTE (MEROZOITI).

SESSUALE:
SINGAMIA: FUSIONE DI GAMETI APLOIDI (ISOGAMIA, ANISOGAMIA O OOGAMIA).
AUTOGAMIA: FUSIONE DI NUCLEI APLOIDI ORIGINATI DALLO STESSO INDIVIDUO.
CONIUGAZIONE (NEI CILIATI): SCAMBIO RECIPROCO DI MICRONUCLEI APLOIDI TRA
DUE CELLULE. PRODUCE RICOMBINAZIONE GENETICA SENZA AUMENTO
NUMERICO IMMEDIATO.

INCISTAMENTO: FORMAZIONE DI UNA PARETE PROTETTIVA (CISTI) CON ARRESTO

DEL METABOLISMO PER SUPERARE CONDIZIONI AMBIENTALI AVVERSE.

4. FILOGENESI E I PRINCIPALI TAXA

GRUPPI SENZA MITOCONDRI CLASSICI:

DIPLOMONADIDA: POSSIEDONO 2 NUCLEI E MITOSOMI. PARASSITA CHIAVE:
GIARDIA INTESTINALIS (PROVOCA GRAVE DIARREA, SI TRASMETTE CON ACQUE
CONTAMINATE).
PARABASALIA: POSSIEDONO UN CORPO PARABASALE (GOLGI MODIFICATO) E UN
ASSOSTILO DI SUPPORTO. PARASSITA CHIAVE: TRICHOMONAS VAGINALIS
(INFEZIONE UROGENITALE TRASMESSA PER VIA SESSUALE).

AMEBE E FORME CORRELATE:

HETEROLOBOSEA: AMEBE NUDE CON STADI FLAGELLATI NEL CICLO VITALE.
PARASSITA CHIAVE: NAEGLERIA FOWLERI ("AMEBA MANGIA-CERVELLO", CAUSA
MENINGOENCEFALITE FULMINANTE IN ACQUE DOLCI CALDE).
AMEBOZOA: AMEBE CON PSEUDOPODI DIGITIFORMI (LOBOPODI). PARASSITA
CHIAVE: ENTAMOEBA HISTOLYTICA (CAUSA LA DISSENTERIA AMEBICA).

RHIZARIA (FORAMINIFERA): AMEBE CON GUSCIO CALCAREO (CaCO3)

MULTIFORATO E RETICULOPODI. I FOSSILI FORMANO ROCCE SEDIMENTARIE E
GESSO.
RHIZARIA (RADIOLARIA): AMEBE MARINE PLANCTONICHE CON GUSCIO SILICEO
(SiO2) PERFORATO E ASSOPODI.

EUGLENOZOA: ACCOMUNATI DA MICROTUBULI SOTTO LA MEMBRANA CHE

FORMANO UNA PELLICOLA SEMIRIGIDA.
EUGLENOIDEA: FORME D'ACQUA DOLCE, FOTOSINTETICHE MA CAPACI DI
ETEROTROFIA AL BUIO. HANNO UNO STIGMA (MACCHIA OCULARE)
FOTOSENSIBILE. ESEMPIO: EUGLENA VIRIDIS.

KINETOPLASTIDA: PARASSITI PROVVISTI DI CINETOPLASTO (UN ENORME

AMMASSO DI DNA MITOCONDRIALE).
TRYPANOSOMA BRUCEI: MALATTIA DEL SONNO, TRASMESSA DALLA MOSCA
TSE-TSE.
TRYPANOSOMA CRUZI: MALATTIA DI CHAGAS, TRASMESSA DA CIMICI
EMATOFAGHE.
LEISHMANIA: LEISHMANIOSI CUTANEA E VISCERALE, TRASMESSA DA PAPPATACI.

ALVEOLATA: CARATTERIZZATI DA ALVEOLI CORTICALI (SACCHE MEMBRANOSE)

SOTTO LA MEMBRANA PLASMATICA.
CILIOPHORA (CILIATI): I PROTISTI PIÙ COMPLESSI. HANNO CIGLIA, CITOSTOMA E
DIMORFISMO NUCLEARE. ESEMPI: PARAMECIUM, VORTICELLA.
DINOFLAGELLATA: DUE FLAGELLI IN SOLCHI PERPENDICOLARI. COMPONENTI DEL
FITOPLANCTON, RESPONSABILI DELLE "MAREE ROSSE" TOSSICHE E SIMBIONTI DEI
CORALLI (ZOOXANTELLE).
APICOMPLEXA: TUTTI PARASSITI ENDOCELLULARI. USANO IL COMPLESSO APICALE
PER PENETRARE NELLE CELLULE OSPITI.
COCCIDI: IMPORTANTI PARASSITI INTESTINALI (ES. TOXOPLASMA GONDII).
PLASMODIUM: AGENTE EZIOLOGICO DELLA MALARIA.

CAPITOLO 18

1. ORIGINE DEGLI ANIMALI E PLURICELLULARITÀ

IL PASSAGGIO ALLA PLURICELLULARITÀ: L'EVOLUZIONE DEI METAZOI (ANIMALI

PLURICELLULARI) HA RICHIESTO LO SVILUPPO DI NUOVI MECCANISMI CELLULARI
PER L'ADESIONE RECIPROCA, LA COMUNICAZIONE E LA SPECIALIZZAZIONE
FUNZIONALE DELLE CELLULE.

TEORIA COLONIALE: L'IPOTESI PIÙ ACCREDITATA (PROPOSTA DA HAECKEL) INDICA

CHE I METAZOI DERIVINO DA COLONIE SFERICHE DI FLAGELLATI CHE HANNO
PROGRESSIVAMENTE SVILUPPATO UNA SPECIALIZZAZIONE DELLE CELLULE E
UN'INVAGINAZIONE INTERNA.

LEGAME CON I COANOFLAGELLATI: I COANOFLAGELLATI SONO CONSIDERATI I

PARENTI UNICELLULARI PIÙ PROSSIMI DEI METAZOI. QUESTA PARENTELA È
FORTEMENTE SUPPORTATA DALLA SOMIGLIANZA MORFOLOGICA TRA LE CELLULE
DEI COANOFLAGELLATI E I COANOCITI DELLE SPUGNE, OLTRE CHE DA SOLIDE
PROVE DI SEQUENZIAMENTO GENETICO.

2. PHYLUM PORIFERA (LE SPUGNE)

CARATTERISTICHE GENERALI ED ECOLOGIA

ORGANIZZAZIONE CELLULARE: SONO GLI ANIMALI PLURICELLULARI PIÙ SEMPLICI

E NON POSSIEDONO VERI E PROPRI TESSUTI O ORGANI. LE LORO FUNZIONI VITALI
SONO COORDINATE INTERAMENTE A LIVELLO CELLULARE.

HABITAT: SONO ORGANISMI PREVALENTEMENTE MARINI (MIGLIAIA DI SPECIE), MA

INCLUDONO ANCHE UNA SINGOLA FAMIGLIA D'ACQUA DOLCE (SPONGILLIDAE).

STILE DI VITA: GLI ADULTI SONO COMPLETAMENTE SESSILI E VIVONO ANCORATI A

SUBSTRATI SOLIDI (ROCCE, CONCHIGLIE, CORALLI). LE LARVE SONO INVECE
NATANTI E CILIATE.

ALIMENTAZIONE: SONO ORGANISMI FILTRANTI SOSPENSIVORI. UTILIZZANO UN

SISTEMA INTERNO DI CANALI E CAMERE ACQUIFERE PER CATTURARE PARTICELLE
DI CIBO E OSSIGENO DALL'ACQUA.
PREDAZIONE E DIFESE: HANNO POCHISSIMI PREDATORI NATURALI GRAZIE ALLA
PRESENZA DI SPICOLE SCHELETRICHE PUNGENTI E ALLA PRODUZIONE DI
SECREZIONI CHIMICHE NOCIVE O REPELLENTI.

ANATOMIA E TIPI DI SISTEMI DI CANALI

STRUTTURA DI BASE: IL CORPO È PERFORATO DA MOLTISSIMI PORI

MICROSCOPICI DETTI OSTI DA CUI ENTRA L'ACQUA, CHE CONFLUISCE IN UNA
CAVITÀ CENTRALE CHIAMATA SPONGOCELE (O ATRIO) PER POI USCIRE DA UNA O
PIÙ APERTURE SUPERIORI GRANDI DETTE OSCULI.

SISTEMA ASCONOIDE: È LA STRUTTURA PIÙ SEMPLICE E PRIMITIVA, A FORMA DI

SACCO. L'ACQUA ENTRA DAGLI OSTI DIRETTAMENTE NELLO SPONGOCELE, IL
QUALE È INTERAMENTE RIVESTITO DA COANOCITI, ED ESCE DA UN SINGOLO
OSCULO. QUESTO MODELLO LIMITA LE DIMENSIONI DELL'ANIMALE PERCHÉ LO
SPONGOCELE CONTIENE TROPPA ACQUA RISPETTO ALLA SUPERFICIE FILTRANTE
DEI COANOCITI.

SISTEMA SICONOIDE: IL CORPO HA UNA PARETE PIÙ SPESSA E RIPIEGATA A

FORMA DI CANALI RADIALI ALTERNATI A CANALI INCURRENTI. I COANOCITI NON
RIVESTONO LO SPONGOCELE, MA SONO LOCALIZZATI ESCLUSIVAMENTE
ALL'INTERNO DI QUESTI CANALI RADIALI. L'ACQUA COMPIE UN PERCORSO PIÙ
COMPLESSO ATTRAVERSANDO I PORI DERMICI, I CANALI INCURRENTI, I
PROSOPILI, I CANALI RADIALI, GLI APOPILI E INFINE LO SPONGOCELE PRIMA DI
USCIRE DALL'OSCULO.

SISTEMA LEUCONOIDE: È IL SISTEMA PIÙ COMPLESSO, EFFICIENTE E COMUNE,

CHE PERMETTE ALLE SPUGNE DI RAGGIUNGERE GRANDI DIMENSIONI. LA PARETE
CORPOREA È MASSICCIA E FITTAMENTE RAMIFICATA IN UNA RETE DI CANALI
INCURRENTI ED ESCURRENTI CHE COLLEGANO INNUMEREVOLI CAMERE
FLAGELLATE SFERICHE RIVESTITE DI COANOCITI. MANCA UNO SPONGOCELE
CENTRALE SPAZIOSO E L'ACQUA VIENE ESPULSA ATTRAVERSO OSCULI MULTIPLI.

TIPOLOGIE CELLULARI

I TIPI CELLULARI DELLE SPUGNE SONO IMMERSI IN UNA MATRICE

EXTRACELLULARE GELATINOSA CHIAMATA MESOILO (O MESOGLEA), CHE FUNGE
DA TESSUTO CONNETTIVO DELL'ANIMALE.

PINACOCITI: CELLULE PIATTE ED EPIDERMICHE CHE RIVESTONO LA SUPERFICIE

ESTERNA DEL CORPO E ALCUNI CANALI INTERNI. HANNO UNA FUNZIONE
PROTETTIVA E CONTRATTILE, POTENDO REGOLARE LA FORMA DELLA SPUGNA E
L'APERTURA DEI PORI.

POROCITI: CELLULE TUBULARI ALLUNGATE PRESENTI NELLE SPUGNE ASCONOIDI,

CHE FORMANO VERI E PROPRI CANALI ATTRAVERSO LA PARETE DEL CORPO PER
IL PASSAGGIO DELL'ACQUA.
COANOCITI: CELLULE OVALI DOTATE DI UN LUNGO FLAGELLO CIRCONDATO DA UN
COLLARE DI MICROVILLI UNITI DA MICROFILAMENTI. IL BATTITO DEL FLAGELLO
GENERA LA CORRENTE D'ACQUA INTERNA, MENTRE IL COLLARE INTRAPPOLA LE
PARTICELLE ALIMENTARI SOSPESE (FAGOCITOSI).

ARCHEOCITI (O AMEBOCITI): CELLULE AMEBOIDI TOTIPOTENTI CAPACI DI

MUOVERSI LIBERAMENTE NEL MESOILO. SVOLGONO MOLTEPLICI FUNZIONI VITALI:
DIGERISCONO IL CIBO RICEVUTO DAI COANOCITI, LO TRASPORTANO ALLE ALTRE
CELLULE, ELIMINANO I RIFIUTI E POSSONO DIFFERENZIARSI IN QUALSIASI ALTRO
TIPO CELLULARE DELLA SPUGNA. SOTTO-TIPI SPECIALIZZATI SECERNONO LO
SCHELETRO:
SCLEROCITI: SECERNONO LE SPICOLE CALCAREE O SILICEE.
SPONGOCITI: SECERNONO LE FIBRE PROTEICHE DI SPONGINA.
COLLENOCITI E LOFOCITI: SECERNONO FILAMENTI DI COLLAGENE STRUTTURALE.

LO SCHELETRO DELLE SPUGNE

COMPONENTI: LO SCHELETRO DÀ SOSTEGNO AL CORPO PER EVITARE IL

COLLASSO DEI CANALI ACQUIFERI ED È COSTITUITO DA ELEMENTI MINERALI E/O
PROTEICI.

SPICOLE: STRUTTURE AGHIFORMI CRISTALLINE MICROSCOPICHE, CHE POSSONO

ESSERE DI CARBONATO DI CALCIO O DI SILICE. SI PRESENTANO IN SVARIATE
FORME GEOMETRICHE (MONOASSONICHE, TRIASSONICHE, POLIASSONICHE)
UTILIZZATE COME PRINCIPALE CARATTERE TASSONOMICO.

SPONGINA: UNA FORMA MODIFICATA DI COLLAGENE CHE COSTITUISCE UNA RETE

DI FIBRE PROTEICHE FLESSIBILI E RESISTENTI, TIPICA DELLO SCHELETRO DELLE
SPUGNE DA BAGNO.

FISIOLOGIA: ALIMENTAZIONE, RESPIRAZIONE ED ESCREZIONE

MECCANISMO DI FILTRAZIONE: IL CIBO INTRAPPOLATO DAL COLLARE DEI

COANOCITI VIENE PARZIALMENTE DIGERITO ALL'INTERNO DELLA CELLULA STESSA
O TRASFERITO AGLI ARCHEOCITI PER IL COMPLETAMENTO DELLA DIGESTIONE
(COMPLETAMENTE INTRACELLULARE).

SCAMBI GASSOSI ED ESCREZIONE: MANCANO SISTEMI CIRCOLATORI O

ESCRETORI DEDICATI. LA RESPIRAZIONE (ASSUNZIONE DI O2 ED ESPULSIONE DI
CO2) E L'ELIMINAZIONE DEI RIFIUTI METABOLICI (PRINCIPALMENTE AMMONIACA)
AVVENGONO PER SEMPLICE DIFFUSIONE CELLULARE FACILITATA DAL CONTINUO
FLUSSO D'ACQUA.

RIPRODUZIONE E SVILUPPO LARVALE

RIPRODUZIONE ASESSUALE: PUÒ AVVENIRE IN TRE MODALITÀ PRINCIPALI:

FRAMMENTAZIONE E RIGENERAZIONE: PEZZI DI SPUGNA SPEZZATI
ACCIDENTALMENTE O STACCATI DALLE CORRENTI POSSONO ANCORARSI E
RIGENERARE UN INTERO NUOVO INDIVIDUO. LE SPUGNE HANNO CAPACITÀ
RIGENERATIVE ECCEZIONALI.
GEMMAZIONE ESTERNA: FORMAZIONE DI PROTUBERANZE SUPERFICIALI CHE SI
ACCRESCONO, SI STACCANO E FORMANO COLONIE SEPARATE.
GEMMULA (GEMMAZIONE INTERNA): TIPICA DELLE SPUGNE D'ACQUA DOLCE E DI
ALCUNE MARINE PER SOPRAVVIVERE A INVERNI RIGIDI O PERIODI DI SICCITÀ.
SONO AGGREGATI DI ARCHEOCITI RICCHI DI SOSTANZE NUTRIENTI, RACCHIUSI IN
UN GUSCIO PROTETTIVO RESISTENTE DI CHITINA RINFORZATO DA SPICOLE
(ANFIDISCHI). QUANDO LA SPUGNA MADRE MUORE A CAUSA DEL GELO O DEL
DISSECCAMENTO, LE GEMMULE SOPRAVVIVONO IN UNO STATO DI QUIESCENZA;
AL RITORNO DI CONDIZIONI FAVOREVOLI, GLI ARCHEOCITI ESCONO DA UN PORO
(MICROPILO) E SVILUPPANO UNA NUOVA SPUGNA.

RIPRODUZIONE SESSUALE: LA MAGGIOR PARTE DELLE SPUGNE È ERMAFRODITA

(MONOICA), PRODUCENDO SIA UOVA CHE SPERMI NELLO STESSO INDIVIDUO, MA
IN TEMPI DIVERSI PER EVITARE L'AUTOFECONDAZIONE.
ORIGINE DEI GAMETI: GLI SPERMI DERIVANO DALLA TRASFORMAZIONE DEI
COANOCITI; LE UOVA ORIGINANO SOLITAMENTE DAGLI ARCHEOCITI O DAI
COANOCITI NEL MESOILO.
FECONDAZIONE: GLI SPERMI VENGONO RILASCIATI NELL'ACQUA ATTRAVERSO
L'OSCULO ED ENTRANO NEL SISTEMA DI CANALI DI UN'ALTRA SPUGNA. QUI
VENGONO FAGOCITATI DA UN COANOCITA, CHE SI TRASFORMA IN UNA CELLULA
TRASPORTATRICE PER PORTARE LO SPERMATOZOO FINO ALL'UOVO NEL
MESOILO.

SVILUPPO LARVALE: LO ZIGOTE SI SVILUPPA IN UNA LARVA CILIATA NUOTANTE

(SOLITAMENTE UNA PARENCHIMELLA O UNA AMFIBLASTULA) CHE ABBANDONA LA
SPUGNA MADRE, NUOTA PER UN BREVE PERIODO, SI FISSA AL SUBSTRATO E
COMPIE UNA METAMORFOSI INVERTENDO LO STRATO CELLULARE CILIATO VERSO
L'INTERNO PER FORMARE I COANOCITI.

3. CLASSIFICAZIONE DEL PHYLUM PORIFERA

LE SPUGNE SONO TRADIZIONALMENTE SUDDIVISE IN QUATTRO CLASSI VIVENTI

BASATE SULLA COMPOSIZIONE CHIMICA E SULLA MORFOLOGIA DELLO
SCHELETRO:

CLASSE CALCISPONGIAE (SPUGNE CALCAREE): SPICOLE COMPOSTE

ESCLUSIVAMENTE DA CARBONATO DI CALCIO, A 1, 3 O 4 RAGGI. DIMENSIONI
GENERALMENTE RIDOTTE (INFERIORI A 10 CM). È L'UNICA CLASSE CHE INCLUDE
TUTTE E TRE LE STRUTTURE DI CANALI (ASCONOIDE, SICONOIDE, LEUCONOIDE).

CLASSE HEXACTINELLIDA (SPUGNE SILICEE O VITREE): SPICOLE SILICEE A 6

RAGGI (ESACTINE) FUSE INSIEME A FORMARE UNA COMPLESSA RETE
GEOMETRICA TRIDIMENSIONALE SIMILE AL VETRO. CORPO A FORMA DI IMBUTO O
VASO, PREVALENTEMENTE LEUCONOIDE O SICONOIDE MODIFICATO. STRUTTURA
CORPOREA PREVALENTEMENTE SINCIZIALE (MANCANO MEMBRANE DIVISORIE
TRA MOLTE CELLULE). VIVONO QUASI ESCLUSIVAMENTE IN AMBIENTI MARINI
PROFONDI. ESEMPIO FAMOSO: EUPLECTELLA (CESTELLO DI VENERE).

CLASSE DEMOSPONGIAE: COMPRENDE OLTRE IL 95% DI TUTTE LE SPECIE DI

SPUGNE ESISTENTI. SCHELETRO COSTITUITO DA SPICOLE SILICEE (NON A 6
RAGGI), FIBRE DI SPONGINA, O ENTRAMBE. SISTEMA DI CANALI ESCLUSIVAMENTE
DI TIPO LEUCONOIDE. INCLUDE TUTTE LE GRANDI SPUGNE MARINE E L'INTERA
FAMIGLIA DELLE SPUGNE D'ACQUA DOLCE (SPONGILLIDAE), OLTRE ALLE SPUGNE
DA BAGNO COMMERCIALI (SPONGIA).

CLASSE HOMOSCLEROMORPHA: PRECEDENTEMENTE INSERITA NELLE

DEMOSPONGIAE, È STATA ELEVATA A CLASSE DISTINTA PER L'ASSENZA DI
DIFFERENZIAZIONE NETTA NELLE SPICOLE E LA PRESENZA DI UNA VERA E
PROPRIA MEMBRANA BASALE SOTTO I PINACOCITI, UN CARATTERE CHE LE
AVVICINA EVOLUTIVAMENTE AI VERI TESSUTI DEI METAZOI SUPERIORI.

4. PHYLUM PLACOZOA

DEFINIZIONE E STRUTTURA: È UN PHYLUM CONTENENTE UN'UNICA SPECIE

UFFICIALMENTE DESCRITTA, TRICHOPLAX ADHAERENS, CONSIDERATA UNO DEI
METAZOI PIÙ SEMPLICI IN ASSOLUTO.

MORFOLOGIA: IL CORPO È MICROSCOPICO, APPIATTITO, A FORMA DI PLACCA

IRREGOLARE E PRIVO DI SIMMETRIA, BOCCA, ORGANI O APPARATI.

STRATI CELLULARI: POSSIEDE SOLO DUE STRATI EPITELIALI PRINCIPALI:

STRATO DORSALE (SUPERIORE): COMPOSTO DA CELLULE CILIATE E SFERULE
LUCIDE PROTETTIVE.
STRATO VENTRALE (INFERIORE): COMPOSTO DA CELLULE CILINDRICHE
PROVVISTE DI GHIANDOLE E DENSAMENTE CILIATE, UTILIZZATE PER STRISCIARE
SUL SUBSTRATO E PER DIGERIRE IL CIBO ESTERNAMENTE.

ALIMENTAZIONE: SI MUOVE SOPRA DETRITI ORGANICI O ALGHE, RIVERSA ENZIMI

DIGESTIVI DIRETTAMENTE DALLO STRATO VENTRALE PER COMPIERE UNA
DIGESTIONE EXTRACELLULARE ESTERNA E INFINE ASSORBE I PRODOTTI
DIGERITI.

RIPRODUZIONE: SI RIPRODUCE PREVALENTEMENTE PER VIA ASESSUALE TRAMITE

SCISSIONE BINARIA O GEMMAZIONE, MA SONO STATE OSSERVATE FASI DI
RIPRODUZIONE SESSUALE CON FORMAZIONE DI UOVA ALL'INTERNO DELLO
STRATO INTERMEDIO STELLATO.

CAPITOLO 19

1. CARATTERISTICHE GENERALI DEGLI ANIMALI RADIATI

SIMMETRIA RADIALE: IL CORPO PUÒ ESSERE DIVISO IN METÀ SPECULARI DA PIÙ

DI DUE PIANI PASSANTI PER L'ASSE LONGITUDINALE. È UN ADATTAMENTO
OTTIMALE PER LA VITA SESSILE O PLANCTONICA, POICHÉ PERMETTE DI
PERCEPIRE L'AMBIENTE E CATTURARE LE PREDE DA TUTTE LE DIREZIONI A 360°.

FOGLIETTI EMBRIONALI (DIPLOBLASTICI): DURANTE LO SVILUPPO SI FORMANO

SOLO DUE FOGLIETTI GERMINATIVI: L'ECTODERMA (CHE ORIGINA L'EPIDERMIDE
ESTERNA) E L'ENDODERMA (CHE ORIGINA IL GASTRODERMA INTERNO). MANCA UN
VERO MESODERMA.

LIVELLO DI ORGANIZZAZIONE: STRUTTURA CELLULARE-TESSUTALE. SONO

PRESENTI VERI E PROPRI FOGLIETTI DI TESSUTO COORDINATI, MA NON ANCORA
ORGANI COMPLESSI.

2. PHYLUM CNIDARIA

LE DUE FORME CORPOREE (DIMORFISMO)

IL PHYLUM È CARATTERIZZATO DA DUE STADI MORFOLOGICI BEN DISTINTI,

SPESSO PRESENTI NELLO STESSO CICLO VITALE:

POLIPO (FORMA IDROIDE): ADATTATO ALLA VITA SESSILE, BENTONICA O

ANCORATA. HA UN CORPO TUBULARE CON LA BOCCA RIVOLTA VERSO L'ALTO
CIRCONDATA DA TENTACOLI. LA PORZIONE ABORALE (DISCO PEDALE) È FISSATA
AL SUBSTRATO. PUÒ VIVERE ISOLATO O PRODURRE COLONIE ENORMI PER
RIPRODUZIONE ASESSUALE.

MEDUSA: ADATTATA ALLA VITA LIBERA, PELAGICA E FLUTTUANTE (PLANCTONICA).

HA UN CORPO A FORMA DI OMBRELLO O CAMPANA ROVESCIATA. LA BOCCA È
RIVOLTA VERSO IL BASSO, POSTA AL CENTRO DELLA SUPERFICIE
SUBOMBRELLARE E SORRETTA DA UN PROLUNGAMENTO CHIAMATO MANUBRIO. I
TENTACOLI PENDONO LUNGO IL MARGINE DELL'OMBRELLO.

PARETE DEL CORPO E MESOILO

LA PARETE ESTERNA RACCHIUDE UNA CAVITÀ DIGERENTE CENTRALE DETTA

CAVITÀ GASTROVASCOLARE (O COELENTERON) ED È FORMATA DA:

EPIDERMIDE: STRATO PROTETTIVO ESTERNO DI ORIGINE ECTODERMICA.

CONTIENE CELLULE EPITELIOMUSCOLARI (PER IL MOVIMENTO E LA
CONTRAZIONE), CELLULE INTERSTIZIALI (STAMINALI TOTIPOTENTI PER IL
RIMPIAZZO CELLULARE), CELLULE SENSORIALI, CELLULE NERVOSE E GLI
CNIDOCITI.

GASTRODERMA: STRATO INTERNO DI ORIGINE ENDODERMICA CHE RIVESTE IL

COELENTERON. È COMPOSTO DA CELLULE NUTRIZIONALI-MUSCOLARI (CON
FLAGELLI PER MUOVERE I FLUIDI INTERNI E CAPACI DI FAGOCITARE IL CIBO) E
CELLULE GHIANDOLARI (CHE SECERNONO GLI ENZIMI PER LA DIGESTIONE
CHIMICA).
MESOGLEA: MATRICE GELATINOSA INTERMEDIA INTERPOSTA TRA I DUE STRATI. È
PRIVA DI CELLULE O SCARSAMENTE CELLULARE. È SOTTILISSIMA NEI POLIPI E
MOLTO SPESSA NELLE MEDUSE, A CUI FORNISCE SOSTEGNO IDROSTATICO E
GALLEGGIABILITÀ.

GLI CNIDOCITI E LE NEMATOCISTI

CNIDOCITI: CELLULE SPECIALI ESCLUSIVE DEL PHYLUM, CONCENTRATE

SPECIALMENTE SUI TENTACOLI, USATE PER ATTACCO, DIFESA E CATTURA.

NEMATOCISTI (O CNIDE): ORGANELLI URTICANTI ALL'INTERNO DELLO CNIDOCITO.

SONO CAPSULE CHITINOSE CONTENENTI UN FILAMENTO TUBULARE AVVOLTO A
SPIRALE, SPESSO ARMATO DI SPINE PERFORANTI.

MECCANISMO DI SCARICA: L'ATTIVAZIONE È SCATENATA DA UNO STIMOLO

MECCANICO SU UN CIGLIO MODIFICATO DETTO CNIDOCIGLIO, COMBINATO A
SEGNALI CHIMICI AMBIENTALI. L'ATTIVAZIONE CAUSA UN REPENTINO AUMENTO
DELLA PRESSIONE IDROSTATICA DENTRO LA CAPSULA, CHE SPINGE IL FILAMENTO
A ESTROFLETTERSI E PROIETTARSI ALL'ESTERNO CON VIOLENZA. IL FILAMENTO
PERFORA LA CUTE DELLA PREDA INIETTANDO TOSSINE PARALIZZANTI O SI
AVVOLGE ATTORNO A ESSA. UNO CNIDOCITO PUÒ SPARARE UNA SOLA VOLTA:
DOPO LA SCARICA VIENE RIASSORBITO E RIGENERATO DALLE CELLULE
INTERSTIZIALI.

FISIOLOGIA GENERALE

ALIMENTAZIONE E DIGESTIONE: SONO PREDATORI CARNIVORI. I TENTACOLI

IMMOBILIZZANO LA PREDA E LA SPINGONO NELLA BOCCA. LA DIGESTIONE È
MISTA: PRIMA EXTRACELLULARE NELLA CAVITÀ GASTROVASCOLARE TRAMITE
ENZIMI DELLE CELLULE GHIANDOLARI, POI INTRACELLULARE (LE PARTICELLE
RIDOTTE VENGONO FAGOCITATE DALLE CELLULE DEL GASTRODERMA). LA CAVITÀ
HA UN'UNICA APERTURA CHE FUNGE SIA DA BOCCA CHE DA ANO.

RETE NERVOSA DIFFUSA: MANCA UN SISTEMA NERVOSO CENTRALE. I NEURONI

FORMANO UNA RETE BIDIREZIONALE (L'IMPULSO VIAGGIA IN ENTRAMBE LE
DIREZIONI) ALLA BASE DI EPIDERMIDE E GASTRODERMA. NELLE MEDUSE SI
TROVANO ORGANI DI SENSO SPECIALIZZATI CHIAMATI ROPALI, CHE CONTENGONO
STATOCISTI (ORGANI DELL'EQUILIBRIO) E OCELLI (STRUTTURE FOTORECETTRICI).

MOVIMENTO: GENERATO DALLE CELLULE EPITELIOMUSCOLARI ED

ENDOTELIOMUSCOLARI PROVVISTE DI MIOFILAMENTI (LONGITUDINALI E
CIRCOLARI) CHE AGISCONO CONTRO LO SCHELETRO IDROSTATICO DELL'ACQUA
INTERNA. NELLE MEDUSE LA CONTRAZIONE COORDINATA DELL'OMBRELLO
PERMETTE UNA PROPULSIONE A GETTO.

RIPRODUZIONE E CICLI VITALI

ASESSUALE: AVVIENE NELLO STADIO DI POLIPO TRAMITE GEMMAZIONE (LE
GEMME POSSONO STACCARSI O RIMANERE UNITE PER ESPANDERE LA COLONIA)
O PER SCISSIONE LONGITUDINALE.

SESSUALE: LE MEDUSE SONO TIPICAMENTE A SESSI SEPARATI (DIOICHE) E

RILASCIANO I GAMETI DIRETTAMENTE NELL'ACQUA, DOVE AVVIENE LA
FECONDAZIONE ESTERNA.

CICLO METAGENETICO TIPICO: LE MEDUSE ADULTE SI RIPRODUCONO

SESSUALMENTE E GENERANO UNO ZIGOTE CHE SI SVILUPPA IN UNA LARVA
CILIATA NUOTANTE DETTA PLANULA. LA PLANULA SI FISSA AL SUBSTRATO E SI
TRASFORMA IN UN POLIPO SOLITARIO (SCIFISTOMA). IL POLIPO SI RIPRODUCE
ASESSUALMENTE PER SEGMENTAZIONE TRASVERSALE, UN PROCESSO CHIAMATO
STROBILAZIONE (IL POLIPO PRENDE IL NOME DI STROBILA). QUESTA
SEGMENTAZIONE PRODUCE E RILASCIA UNA PILA DI GIOVANI MEDUSE IMMATURE
E LOBATE CHIAMATE EFARETTE, CHE ACCRESCENDOSI DIVENTERANNO MEDUSE
ADULTE.

3. CLASSIFICAZIONE DEL PHYLUM CNIDARIA

CLASSE HYDROZOA (IDROZOI): FORME MARINE E COLONIALI (CON RARE

ECCEZIONI D'ACQUA DOLCE). IL CICLO PRESENTA SOLITAMENTE ALTERNANZA TRA
POLIPO E MEDUSA. LA MEDUSA POSSIEDE IL VELUM, UNA MEMBRANA
MUSCOLARE INTERNA AL MARGINE DELL'OMBRELLO CHE STRINGE L'APERTURA
D'USCITA DELL'ACQUA, POTENZIANDO LA PROPULSIONE A GETTO. ESEMPI
IMPORTANTI: HYDRA (POLIPO D'ACQUA DOLCE SOLITARIO, PRIVO DEL RISPETTIVO
STADIO DI MEDUSA); OBELIA (COLONIA IDROIDE MARINA PROVVISTA DI POLIPI
SPECIALIZZATI PER LA NUTRIZIONE, DETTI GASTROZOIDI, E POLIPI SPECIALIZZATI
PER LA RIPRODUZIONE, DETTI GONOZOIDI); PHYSALIA (CARAVELLA PORTOGHESE,
COLONIA GALLEGGIANTE POLIMORFA FORMATA DA UN GRANDE IDROIDE
MODIFICATO A SACCA D'ARIA, IL PNEUMATOFORO, E LUNGHISSIMI TENTACOLI
URTICANTI SOSPESI).

CLASSE SCYPHOZOA (SCIFOMEDUSE): INCLUDE LE GRANDI MEDUSE MARINE

COMUNI. LA MESOGLEA È SPESSA E GELATINOSA. LO STADIO DI MEDUSA È
NETTAMENTE DOMINANTE, MENTRE IL POLIPO (SCIFISTOMA) È MINUSCOLO E
TRANSITORIO. LE MEDUSE SONO ACRASPEDE, OVVERO PRIVE DI VELUM. IL
MARGINE DELL'OMBRELLO È FRASTAGLIATO IN LOBI E OSPITA I ROPALI
SENSORIALI. LA RIPRODUZIONE ASESSUALE AVVIENE PER STROBILAZIONE.
ESEMPIO: AURELIA AURITA.

CLASSE STAUROZOA (STAUROMEDUSE): CNIDARI MARINI COMPLETAMENTE PRIVI

DI UNO STADIO DI MEDUSA LIBERA NEL CICLO VITALE. L'ORGANISMO È UN POLIPO
SOLITARIO A FORMA DI CALICE, LA CUI BASE ABORALE È PROVVISTA DI UN DISCO
ADESIVO PER FISSARSI STABILMENTE A ROCCE O ALGHE. LA SOMMITÀ DEL
CORPO PRESENTA 8 BRACCI TERMINANTI CON CIUFFI DI TENTACOLI CAPITATI.
CLASSE CUBOZOA (CUBOMEDUSE): MEDUSE MARINE CON OMBRELLO A SEZIONE
NETTAMENTE QUADRATA O CUBICA. I TENTACOLI SI DIPARTONO SOLO DAGLI
ANGOLI DELLA CAMPANA, SORRETTI DA ESPANSIONI DELLA BASE CHIAMATE
PEDALI. POSSIEDONO ROPALI ECCEZIONALMENTE COMPLESSI, PROVVISTI DI VERI
OCCHI DOTATI DI CORNEA, CRISTALLINO E RETINA. SONO NUOTATORI RAPIDISSIMI
E PREDATORI ATTIVI. ALCUNE SPECIE, COME LA VESPA DI MARE AUSTRALIANA
(CHIRONEX FLECKERI), PRODUCONO TOSSINE LETALI CAPACI DI UCCIDERE UN
UOMO IN POCHISSIMI MINUTI.

CLASSE ANTHOZOA (ANTOZOI): ESCLUSIVAMENTE MARINI, SIA SOLITARI CHE

COLONIALI. MANCANO TOTALMENTE DELLO STADIO DI MEDUSA; ESISTE
ESCLUSIVAMENTE LA FORMA POLIPO. LA CAVITÀ GASTROVASCOLARE INTERNA
NON È UN SACCO SEMPLICE, MA È DIVISA VERTICALMENTE DA SETTI RADIALI O
MESENTERI CHE AUMENTANO LA SUPERFICIE DIGESTIVA.
SOTTOCLASSI PRINCIPALI:
HEXACORALLIA (ZOANTARI): SETTI INTERNI E TENTACOLI DISPOSTI IN MULTIPLI DI
SEI. INCLUDE GLI ANEMONI DI MARE (ATTINIE, POLIPI SOLITARI E MUSCOLOSI) E LE
MADREPORE (CORALLI DURI COSTRUTTORI DI BARRIERE, CHE SECERNONO UN
ESOSCHELETRO CALCAREO DI CARBONATO DI CALCIO).
OCTOCORALLIA (ALCIONARI): SETTI INTERNI E TENTACOLI RIGIDAMENTE IN
NUMERO DI OTTO. I TENTACOLI SONO SEMPRE PINNATI (CON RAMIFICAZIONI
LATERALI A FORMA DI PIUMA). COMPRENDE I CORALLI MOLLI, LE GORGONIE E LE
PENNE DI MARE.

4. PHYLUM CTENOPHORA (CTENOFORI)

DEFINIZIONE: PICCOLO PHYLUM DI ANIMALI MARINI PLANCTONICI DI CONSISTENZA

GELATINOSA, NOTI VOLGARMENTE COME "NOCI DI MARE".

LOCOMOZIONE: CARATTERIZZATI DA 8 FILE LONGITUDINALI DI BANDE CILIATE

CHIAMATE CTENI (O PETTINI). IL BATTITO COORDINATO DELLE CIGLIA PERMETTE
LO SPOSTAMENTO (RAPPRESENTANO I PIÙ GRANDI ANIMALI NOTI A MUOVERSI
SOLO TRAMITE CIGLIA).

ASSENZA DI NEMATOCISTI: NON POSSIEDONO CNIDOCITI URTICANTI (TRANNE UNA

SINGOLA SPECIE CHE LI PREDA DAI CNIDARI). PER CATTURARE LE PREDE USANO
CELLULE ADESIVE SPECIALI CHIAMATE COLLOBLASTI, DISPOSTE SU DUE LUNGHI
TENTACOLI RETRATTILI. I COLLOBLASTI COLPISCONO LA PREDA RILASCIANDO UNA
SOSTANZA FORTEMENTE COLLOSA.

STRUTTURA E SIMMETRIA: PRESENTANO UNA SIMMETRIA BIRADIALE. LO STRATO

INTERMEDIO È UN VERO COLLENCHIMA MUSCOLARE, CONTENENTE CELLULE
AMEBOIDI E FIBRE MUSCOLARI STRUTTURALI (DIFFERENZA CON LA MESOGLEA
ACELLULARE DEGLI CNIDARI).

FISIOLOGIA E RIPRODUZIONE: L'APPARATO DIGERENTE È COMPLETO: LA CAVITÀ

DIGERENTE RAMIFICATA TERMINA CON PICCOLI PORI ANALI SULLA SUPERFICIE
ABORALE (ESCREZIONE DIFFERENZIATA). SONO QUASI TUTTI ERMAFRODITI A
FECONDAZIONE ESTERNA CON SVILUPPO DIRETTO (MANCA UNA LARVA DEL TIPO
PLANULA). SVILUPPANO QUASI TUTTI UN'INTENSA BIOLUMINESCENZA (EMISSIONE
DI LUCE) COORDINATA DAL SISTEMA NERVOSO.

CAPITOLO 20

1. PHYLUM XENACOELOMORPHA E INTRODUZIONE AI BILATERI

I BILATERI E LA CEFALIZZAZIONE: GLI ANIMALI A SIMMETRIA BILATERALE SI

MUOVONO ATTIVAMENTE IN UNA DIREZIONE. QUESTO HA FAVORITO LA
CEFALIZZAZIONE, OSSIA LA CONCENTRAZIONE DEGLI ORGANI DI SENSO E DELLE
CELLULE NERVOSE ALL'ESTREMITÀ ANTERIORE (CAPO).

FOGLIETTI EMBRIONALI (TRIPLOBLASTICI): SVILUPPANO TRE FOGLIETTI

GERMINATIVI: ECTODERMA, ENDODERMA E MESODERMA (CHE ORIGINA I MUSCOLI
E LA MAGGIOR PARTE DEGLI ORGANI INTERNI).

PHYLUM XENACOELOMORPHA: CONSIDERATI I BILATERALI PIÙ SEMPLICI E BASALI.

SONO VERMI MARINI MICROSCOPICI, PIATTI E PRIVI DI UN VERO SISTEMA
ESCRETORE (PROTONEFRIDI), PRIVI DI CELOMA (ACELOMATI) E CON UN APPARATO
DIGERENTE INCOMPLETO (MANCA L'ANO) O ASSENTE (SOSTITUITO DA UN SINCIZIO
DIGESTIVO).

2. PHYLUM PLATYHELMINTHES (PLATELMINTI O VERMI PIATTI)

CARATTERISTICHE MORFO-FUNZIONALI GENERALI

FORMA CORPOREA: VERMI APPIATTITI DORSO-VENTRALMENTE. SONO ACELOMATI

(LO SPAZIO TRA ECTODERMA ED ENDODERMA È INTERAMENTE RIEMPITO DA UN
TESSUTO CONNETTIVO SPUGNOSO CHIAMATO PARENCHIMA).

TEGUMENTO:
NELLE FORME LIBERE (TURBELLARI) È UN EPITELIO CILIATO PROVVISTO DI
RABDITI, STRUTTURE BASTONCELLARI CHE SECERNONO UN MUCO PROTETTIVO.
NELLE FORME PARASSITE (TREMATODI, CESTODI) L'EPIDERMIDE CILIATA
SCOMPARE E VIENE SOSTITUITA DA UN TEGUMENTO SINCIZIALE NON CILIATO
(NEODERMA), FONDAMENTALE PER ASSORBIRE I NUTRIENTI E PROTEGGERE IL
PARASSITA DAGLI ENZIMI DIGESTIVI DELL'OSPITE.

APPARATO DIGERENTE: INCOMPLETO (BOCCA MA PRIVO DI ANO). COMPRENDE

UNA FARINGE MUSCOLARE ESTROFLETTIBILE E UN INTESTINO CHE PUÒ ESSERE
SEMPLICE O RAMIFICATO A FONDO CIECO PER DISTRIBUIRE I NUTRIENTI. È
COMPLETAMENTE ASSENTE NEI CESTODI (TENIE), CHE ASSORBONO I NUTRIENTI
GIÀ DIGERITI DALL'OSPITE DIRETTAMENTE ATTRAVERSO LA PARETE DEL CORPO.

OSMOREGOLAZIONE ED ESCREZIONE: GESTITA DAI PROTONEFRIDI COLLEGATI

ALLE CELLULE A FIAMMA (BULBIFORMI E PROVVISTE DI UN CIUFFO DI FLAGELLI). IL
BATTITO DEI FLAGELLI CREA UNA PRESSIONE NEGATIVA CHE ASPIRA I FLUIDI NEL
SISTEMA DI TUBULI, DOVE I NUTRIENTI VENGONO RIASSORBITI E I RIFIUTI FLUIDI
ESPULSI TRAMITE NEFRIDIOPORI. LA FUNZIONE PRIMARIA È
L'OSMOREGOLAZIONE; L'ESCREZIONE DI RIFIUTI AZOTATI (AMMONIACA) AVVIENE
IN GRAN PARTE PER SEMPLICE DIFFUSIONE ATTRAVERSO LA PARETE DEL CORPO.

SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO: STRUTTURA A "SCALA DI CORDA",

FORMATA DA UN PAIO DI GANGLI CEREBRALI ANTERIORI DA CUI PARTONO
CORDONI NERVOSI LONGITUDINALI UNITI DA COMMESSURE TRASVERSALI. GLI
ORGANI DI SENSO INCLUDONO OCELLI (FOTORECETTORI PER LA LUCE),
STATOCISTI (EQUILIBRIO) E AURICOLE LATERALI (CHEMIO E MECCANORECETTORI).

3. RIPRODUZIONE DEI PLATELMINTI

RIPRODUZIONE ASESSUALE: MOLTO COMUNE NEI TURBELLARI TRAMITE

SCISSIONE TRASVERSALE; I DUE FRAMMENTI RIGENERANO RAPIDAMENTE LE
PARTI MANCANTI GRAZIE A CELLULE STAMINALI TOTIPOTENTI CHIAMATE
NEOBLASTI. NELLE FORME PARASSITE AVVIENE NEGLI STADI LARVALI TRAMITE
AMPLIFICAZIONE EMBRIONALE (POLISEMBRONIA).

RIPRODUZIONE SESSUALE: SONO QUASI TUTTI ERMAFRODITI OMOZIGOTI

(MONOICI) CON FECONDAZIONE INTERNA. POSSIEDONO SISTEMI RIPRODUTTIVI
COMPLESSI CON GONADI, DOTTI E GHIANDOLE DEL TUORLO (VITELLOGENI). LO
SVILUPPO PUÒ ESSERE DIRETTO (TURBELLARI) O INDIRETTO CON STADI LARVALI
COMPLESSI (PARASSITI).

4. CLASSIFICAZIONE E CICLI VITALI DEI PLATELMINTI

I PLATELMINTI VENGONO SUDDIVISI IN QUATTRO CLASSI, DI CUI TRE SONO

ESCLUSIVAMENTE PARASSITE (CLADE NEODERMATA):

CLASSE TURBELLARIA (TURBELLARI): FORME PREVALENTEMENTE LIBERE,

MARINE, D'ACQUA DOLCE (COME LE PLANARIE, ES. DUGESIA) O TERRESTRI UMIDE.
EPIDERMIDE CILIATA, LOCOMOZIONE BASATA SULLO SCIVOLAMENTO MUCOSO E
CONTRAZIONI MUSCOLARI. SONO PREDATORI O SPAZZINI.

CLASSE TREMATODA (TREMATODI): TUTTI PARASSITI (ENDOPARASSITI DI

VERTEBRATI NELLO STADIO ADULTO). HANNO UNA FORMA A FOGLIA E ORGANI DI
FISSAZIONE COME VENTOSE ORALE E VENTRALE (ACETABOLO).

CICLO VITALE DI FASCIOLA HEPATICA (DISTOMA EPATICO):

1. GLI ADULTI VIVONO NEI DOTTI BILIARI DELLA PECORA O DELL'UOMO (OSPITE
DEFINITIVO), DOVE DEPONGONO UOVA FECONDATE ESPULSE CON LE FECI.
2. IN ACQUA, DALL'UOVO SI SCHIUDE UNA LARVA CILIATA NUOTANTE DETTA
MIRACIDIO.
3. IL MIRACIDIO PENETRA NEI TESSUTI DI UNA CHIOCCIOLA D'ACQUA DOLCE DEL
GENERE LYMNAEA (PRIMO OSPITE INTERMEDIO).
4. ALL'INTERNO DELLA CHIOCCIOLA, IL MIRACIDIO PERDE LE CIGLIA E SI
TRASFORMA IN SPOROCISTI.
5. PER RIPRODUZIONE ASESSUALE (POLISEMBRONIA), LA SPOROCISTI PRODUCE
DIVERSE REDIE.
6. LE REDIE PRODUCONO ASESSUALMENTE LARVE DOTATE DI CODA CHIAMATE
CERCARIE.
7. LE CERCARIE ABBANDONANO LA CHIOCCIOLA, NUOTANO E SI INCISTANO SULLA
VEGETAZIONE ACQUATICA TRASFORMANDOSI IN METACERCARIE.
8. L'OSPITE DEFINITIVO SI INFETTA INGERENDO L'ERBA O L'ACQUA CONTAMINATA
DALLE METACERCARIE.

CICLO VITALE DI SCHISTOSOMA (SCHISTOSOMIASI): PARASSITI A SESSI SEPARATI

(DIOICI) CHE VIVONO NEL SISTEMA CIRCOLATORIO DELL'UOMO. LE UOVA
PERFORANO I VASI E VENGONO ESPULSE CON URINA O FECI. IL MIRACIDIO
INFETTA LA CHIOCCIOLA (OSPITE INTERMEDIO), CHE RILASCIA DIRETTAMENTE
CERCARIE NUOTANTI IN GRADO DI PERFORARE ATTIVAMENTE LA CUTE INTATTA
DELL'UOMO CHE SI IMMERGE IN ACQUE CONTAMINATE.

CLASSE MONOGENEA (MONOGENEI): PARASSITI PRINCIPALMENTE ECTOPARASSITI

SULLA CUTE O SULLE BRANCHIE DI PESCI E ANFIBI. CARATTERIZZATI DA UN
GRANDE ORGANO DI FISSAZIONE POSTERIORE ARMATO DI AMI E VENTOSE
CHIAMATO HAPTOR (O OPISTHAPTOR). IL CICLO VITALE È SEMPLICE E DIRETTO
(UN SOLO OSPITE), CON UNA LARVA CILIATA NUOTANTE CHIAMATA
ONCOMIRACIDIO.

CLASSE CESTODA (CESTODI O TENIE): ENDOPARASSITI ALTAMENTE SPECIALIZZATI

CHE VIVONO NELL'INTESTINO DEI VERTEBRATI.
MORFOLOGIA: IL CORPO È DIVISO IN TRE REGIONI:
SCOLETTO: L'ESTREMITÀ ANTERIORE DOTATA DI ORGANI DI ADESIONE (VENTOSE
E AMI DISPOSTI SU UN ROSTELLO).
COLLO: REGIONE DI ATTIVO ACCRESCIMENTO E GERMINAZIONE.
STROBILA: IL RESTO DEL CORPO, FORMATO DA UNA CATENA LINEARE DI
SEGMENTI RIPETITIVI CHIAMATI PROGLOTTIDI. OGNI PROGLOTTIDE CONTIENE UN
APPARATO RIPRODUTTORE ERMAFRODITA COMPLETO. LE PROGLOTTIDI
TERMINALI MATURE E PIENE DI UOVA (GRAVIDE) SI STACCANO E VENGONO
ESPULSE CON LE FECI DELL'OSPITE.

CICLO VITALE DI TAENIA SAGINATA (TENIA DEL BOVINO):

1. L'UOMO (OSPITE DEFINITIVO) OSPITA LA TENIA ADULTA NELL'INTESTINO ED
ELIMINA LE PROGLOTTIDI GRAVIDE NELL'AMBIENTE.
2. IL BOVINO (OSPITE INTERMEDIO) INGERISCE LE UOVA PASCOLANDO SU
TERRENO CONTAMINATO.
3. NELL'INTESTINO DEL BOVINO L'UOVO SI SCHIUDE LIBERANDO LA LARVA
ONCOSFERA (O LARVA ESACANTA), CHE PERFORA LA PARETE INTESTINALE E
MIGRA TRAMITE IL SANGUE NEI MUSCOLI SCHELETRICI.
4. NEI MUSCOLI LA LARVA SI INCISTA TRASFORMANDOSI IN UN CYSTICERCUS (O
VERME DELLA VESCICA), CONTENENTE UNO SCOLETTO INTROFLESSO.
5. L'UOMO SI INFETTA MANGIANDO CARNE DI MANZO CRUDA O POCO COTTA
CONTENENTE I CISTICERCHI; NEL SUO INTESTINO LO SCOLETTO SI ESTROFLETTE,
SI ANCORA ALLA PARETE E SVILUPPA LA STROBILA ADULTA.
5. ALTRI PHYLA MINORI: GASTROTRICHI, ROTIFERI, ACANTOCEFALI E MESOZOI

PHYLUM GASTROTRICHA (GASTROTRICHI): PICCOLI ANIMALI ACQUATICI

MICROSCOPICI, STRISCIANTI SUL FONDO. HANNO IL CORPO APPIATTITO
PROVVISTO DI SETOLE O SCAGLIE CUTICOLARI E TUBULI ADESIVI POSTERIORI
PER ANCORARSI TEMPORANEAMENTE.

PHYLUM ROTIFERA (ROTIFERI): ORGANISMI MICROSCOPICI PREVALENTEMENTE

D'ACQUA DOLCE, CARATTERIZZATI DA:
CORONA CILIATA: UN ORGANO CILIATO ANTERIORE IL CUI BATTITO COORDINATO
RICORDA IL MOVIMENTO DI UNA RUOTA, UTILIZZATO PER LA LOCOMOZIONE E PER
CONVOGLIARE IL CIBO VERSO LA BOCCA.
MASTAX: UNA FARINGE MUSCOLARE MODIFICATA E PROVVISTA DI ROBUSTI
ELEMENTI MASTICATORI CHITINOSI (TROFI) PER TRITURARE LE PARTICELLE
ALIMENTARI.
RIPRODUZIONE PER PARTENOGENESI: MOLTE SPECIE COMPIONO CICLI
RIPRODUTTIVI BASATI SU FEMMINE AMITTICHE (CHE PRODUCONO UOVA DIPLOIDI
PER PARTENOGENESI SENZA FECONDAZIONE, GENERANDO SOLO ALTRE
FEMMINE). IN CONDIZIONI DI STRESS AMBIENTALE, COMPAIONO FEMMINE
MITTICHE CHE PRODUCONO UOVA APLOIDI: SE NON FECONDATE DANNO ORIGINE
A MASCHI APLOIDI RIDOTTI, SE FECONDATE ORIGINANO UOVA INVERNALI
DUREVOLI E RESISTENTI.

PHYLUM ACANTHOCEPHALA (ACANTOCEFALI): VERMI PARASSITI DOTATI DI UNA

PROBOSCIDE RETRATTILE CILINDRICA ARMATA DI FILE DI SPINE UNCINATE, USATA
PER PERFORARE E ANCORARSI ALLA PARETE INTESTINALE DELL'OSPITE
DEFINITIVO (VERTEBRATI, SPECIALMENTE PESCI E UCCELLI). GLI OSPITI
INTERMEDI SONO TIPICAMENTE ARTROPODI (CROSTACEI O INSETTI). COME I
CESTODI, MANCANO COMPLETAMENTE DI UN APPARATO DIGERENTE E
ASSORBONO I NUTRIENTI ATTRAVERSO IL TEGUMENTO.

PHYLUM MESOZOA (MESOZOI): ORGANISMI PARASSITI MICROSCOPICI

CONSIDERATI TRA I METAZOI PIÙ SEMPLICI IN ASSOLUTO, FORMATI DA UN
NUMERO FISSO DI POCHISSIME CELLULE (DA 20 A 30) DISPOSTE IN DUE SOLI
STRATI NON ASSIMILABILI A VERI TESSUTI. SI DIVIDONO IN DUE GRUPPI
PRINCIPALI: ROMBOZOI (PARASSITI DEI RENI DEI CEFALOPODI) E ORTONECTIDI
(PARASSITI DI VARI INVERTEBRATI MARINI).

CAPITOLO 22

1. CARATTERISTICHE GENERALI E PIANO CORPOREO DEI MOLLUSCHI

INQUADRAMENTO FILOGENETICO: ANIMALI BILATERI, TRIPLOBLASTICI,

PROTOSTOMI CELOMATI APPARTENENTI AL SUPERPHYLUM LOPHOTROCHOZOA. IL
CELOMA È RIDOTTO A UNA PICCOLA CAVITÀ INTORNO AL CUORE (PERICARDIO),
ALLE GONADI E AI RENI.
LE DUE PORZIONI PRINCIPALI DEL CORPO:
PORZIONE CAPO-PIEDE: È LA PARTE PIÙ ATTIVA E MUSCOLARE, DEPUTATA ALLA
LOCOMOZIONE, AL NUTRIMENTO E ALLE FUNZIONI SENSORIALI. IL CAPO OSPITA LA
BOCCA E ORGANI DI SENSO SPECIALIZZATI (TENTACOLI, OCCHI); IL PIEDE È UNA
STRUTTURA VENTRALE MUSCOLOSA UTILIZZATA PER STRISCIARE, ANCORARSI O
SCAVARE.
MASSA VISCERALE: SITUATA SOPRA LA PORZIONE CAPO-PIEDE, CONTIENE GLI
ORGANI DIGESTIVI, CIRCOLATORI, ESCRETORI E RIPRODUTTIVI.

IL MANTELLO E LA CAVITÀ DEL MANTELLO: IL MANTELLO È UNA PIEGA

TEGUMENTARIA DELLA PARETE DORSALE CHE RIVESTE LA MASSA VISCERALE E
PROTEGGE GLI ORGANI INTERNI. LE CELLULE DEL MANTELLO SECERNONO LA
CONCHIGLIA PROTETTIVA (CALCAREA). LO SPAZIO COMPRESO TRA IL MANTELLO E
LA MASSA VISCERALE È DETTO CAVITÀ DEL MANTELLO (O CAVITÀ PALEALE).
QUESTA CAVITÀ OSPITA GLI ORGANI RESPIRATORI (BRANCHIE O POLMONI) E IN
ESSA SI APRONO I DOTTI ESCRETORI, RIPRODUTTIVI E L'ANO.

LA RADULA: ORGANO RASCHIATORE UNICO DEI MOLLUSCHI (ASSENTE SOLO NEI

BIVALVI), SITUATO NELLA CAVITÀ BOCCALE. È COSTITUITA DA UN NASTRO
CHITINOSO FLESSIBILE SUL QUALE SONO DISPOSTE FILE LONGITUDINALI DI
MINUSCOLI DENTI RIVOLTI ALL'INDIETRO. MUSCOLI COMPLESSI (ODONTOFORO)
MUOVONO IL NASTRO AVANTI E INDIETRO PER RASCHIARE IL CIBO DAL
SUBSTRATO.

APPARATO CIRCOLATORIO: TIPICAMENTE APERTO. IL SANGUE (EMOLINFATICO)

VIENE POMPATO DAL CUORE (COMPOSTO DA UN VENTRICOLO E UNO O DUE ATRI)
NEI VASI SANGUIGNI, SI RIVERSA IN AMPI SPAZI DETTI SENI O LACUNE
CELOMATICHE A DIRETTO CONTATTO CON I TESSUTI, E RITORNA ALLE BRANCHIE
PER ESSERE OSSIGENATO. FA ECCEZIONE LA CLASSE CEPHALOPODA, CHE
POSSIEDE UN SISTEMA CIRCOLATORIO COMPLETAMENTE CHIUSO.

ESCREZIONE: AFFIDATA A UNO O DUE METANEFRIDI (RENI). I FLUIDI CELOMATICI

ENTRANO NEL NEFROSTOMA CILIATO, VENGONO FILTRATI NEI TUBULI RENALI
DOVE AVVIENE IL RIASSORBIMENTO DEI SOLUTI, E I RIFIUTI VENGONO ESCRETI
NELLA CAVITÀ DEL MANTELLO.

2. STRUTTURA DELLA CONCHIGLIA

LA CONCHIGLIA DEI MOLLUSCHI, QUANDO PRESENTE, È COMPOSTA DA TRE

STRATI SECRETI DAL MANTELLO:
PERIOSTRACO: STRATO ESTERNO ORGANICO COSTITUITO DA UNA PROTEINA
INDURITA CHIAMATA CONCHIOLINA. PROTEGGE GLI STRATI CALCAREI
SOTTOSTANTI DALL'EROSIONE DEGLI ACIDI E DEGLI ORGANISMI PERFORATORI.
STRATO PRISMATICO: STRATO INTERMEDIO E SPESSO, COMPOSTO DA PRISMI
VERTICALI DI CARBONATO DI CALCIO (ARAGONITE O CALCITE) IMMERSI IN UNA
MATRICE PROTEICA.
STRATO MADREPERLACEO (MADREPERLA): STRATO CALCAREO PIÙ INTERNO, A
STRETTO CONTATTO CON IL MANTELLO. È DISPOSTO IN SOTTILI LAMELLE
PARALLELE ALTERNATE; RIFRANGE LA LUCE PRODUCENDO L'IRIDESCENZA TIPICA
DELLE PERLE, CHE SI FORMANO QUANDO UN CORPO ESTRANEO SI INSINUA TRA
IL MANTELLO E LA CONCHIGLIA.

3. RIPRODUZIONE E SVILUPPO

MODALITÀ: LA MAGGIOR PARTE DEI MOLLUSCHI È A SESSI SEPARATI (DIOICI),

SEBBENE MOLTI GASTEROPODI SIANO ERMAFRODITI (MONOICI).

STADI LARVALI: NELLO SVILUPPO INDIRETTO MARINO, LO ZIGOTE SI SVILUPPA

INIZIALMENTE IN UNA LARVA CILIATA NUOTANTE CHIAMATA TROCOFORA (MOLTO
SIMILE A QUELLA DEGLI ANELLIDI). IN MOLTI GRUPPI, LA TROCOFORA SI
TRASFORMA IN UNO STADIO LARVALE PIÙ COMPLESSO E FLUTTUANTE DETTO
VELIGER, PROVVISTO DI ABBOZZI DI PIEDE, MANTELLO E CONCHIGLIA BIVALVE O
UNIVALVE. NEI BIVALVI D'ACQUA DOLCE (ES. UNIONIDAE) È PRESENTE UNA LARVA
PARASSITA SPECIALIZZATA DETTA GLOCHIDIO, CHE SI ANCORA ALLE BRANCHIE O
ALLE PINNE DEI PESCI PER NUTRIRSI E DISPERDERSI PRIMA DI LASCIARSI CADERE
SUL FONDO.

4. TASSONOMIA E CLASSIFICAZIONE DEL PHYLUM MOLLUSCA

IL PHYLUM SI DIVIDE IN DIVERSE CLASSI BEN DISTINTE IN BASE ALLA

MORFOLOGIA DEL PIEDE, DEL MANTELLO E DELLA CONCHIGLIA:

CLASSE CAUDOFOVEATA E CLASSE SOLENOGASTRES (APLACOFORI): MOLLUSCHI

MARINI ABERRANTI A FORMA DI VERME, PRIVI DI CONCHIGLIA CALCAREA. IL
MANTELLO È RIVESTITO DA MINUSCOLE SPICOLE O SCAGLIE CALCAREE
CHITINOSE. VIVONO INFOSSATI NEI SEDIMENTI O SOPRA GLI IDROIDI.

CLASSE MONOPLACOPHORA (MONOPLACOFORI): CONSIDERATI ESTINTI FINO ALLA

RISCOPERTA DEL GENERE NEOPILINA NEL 1952. HANNO UNA CONCHIGLIA
SINGOLA, BASSA E ARROTONDATA A FORMA DI CAPPELLO FLOSCIO. PRESENTANO
UNA PSEUDOSEGMENTAZIONE INTERNA CON LA RIPETIZIONE SERIALE DI
BRANCHIE, METANEFRIDI E MUSCOLI RETRATTORI.

CLASSE POLYPLACOPHORA (POLIPLACOFORI O CHITONI): ORGANISMI MARINI

BENTONICI DAL CORPO APPIATTITO DORSO-VENTRALMENTE. LA CONCHIGLIA È
DORSALE ED È FORMATA DA 8 PIASTRE CALCAREE ARTICOLATE E PARZIALMENTE
SOVRAPPOSTE, CHE PERMETTONO ALL'ANIMALE DI APPALLOTTOLARSI SE
STACCATO DAL SUBSTRATO. HANNO UN PIEDE LARGHISSIMO PER ADERIRE
SALDAMENTE ALLE ROCCE ESPOSTE ALLE ONDE.

CLASSE SCAPHOPODA (SCAFOPODI): NOTI COME "GUSCI A DENTE D'ELEFANTE".

HANNO UNA CONCHIGLIA TUBULARE CALCAREA, APERTA A ENTRAMBE LE
ESTREMITÀ, LEGGERMENTE RICURVA. VIVONO INFOSSATI NELLA SABBIA; LA
BOCCA È CIRCONDATA DA TENTACOLI CILIATI E ADESIVI DETTI CAPTACONI USATI
PER CATTURARE MICRORGANISMI.
CLASSE GASTROPODA (GASTEROPODI): LA CLASSE PIÙ VASTA E DIVERSIFICATA
(CHIOCCIOLE, LUMACHE MARINE E TERRESTRI, NUDIBRANCHI). LA CONCHIGLIA,
QUANDO PRESENTE, È ASIMMETRICA, UNIVALVE E TIPICAMENTE AVVOLTA A
SPIRALE.
IL PROCESSO DI TORSIONE: AVVIENE DURANTE LO STADIO LARVALE DI VELIGER.
CONSISTE IN UNA ROTAZIONE DI 180° IN SENSO ANTIORARIO DELLA MASSA
VISCERALE RISPETTO AL CAPO-PIEDE. QUESTO PORTA LA CAVITÀ DEL MANTELLO,
LE BRANCHIE E L'ANO A POSIZIONARSI ANTERIORMENTE, SUBITO SOPRA IL CAPO.
IL PROBLEMA DEL SOZZAMENTO: POICHÉ L'ANO SI APRE SOPRA LA TESTA, I
RIFIUTI RISCHIANO DI CONTAMINARE LA BOCCA E LE BRANCHIE. I GASTEROPODI
HANNO EVOLUTO DIVERSE SOLUZIONI, TRA CUI LA PERDITA DELLA BRANCHIA
DESTRA O LA DEVIAZIONE DEI FLUSSI D'ACQUA RESPIRATORI. NEI POLMONATI
(CHIOCCIOLE TERRESTRI), LE BRANCHIE SCOMPAIONO E LA PARETE
VASCOLARIZZATA DELLA CAVITÀ DEL MANTELLO SI TRASFORMA IN UN VERO
POLMONE AEREO, CHE SI APRE ALL'ESTERNO TRAMITE UN FORO DETTO
PNEUMOSTOMA.

CLASSE BIVALVIA O PELECYPODA (BIVALVI): COMPRENDE MITILI, VONGOLE,

OSTRICHE E CAPESANTE. HANNO UNA CONCHIGLIA FORMATA DA DUE VALVE
LATERALI UNITE DORSALMENTE DA UNA CERNIERA ELASTICA E RACCHIUSE
DALL'AZIONE DI POTENTI MUSCOLI ADDUTTORI.
ADATTAMENTI ALLA SEDENTARIETÀ: MANCA COMPLETAMENTE IL CAPO
DIFFERENZIATO E NON POSSIEDONO LA RADULA. SONO QUASI TUTTI FILTRATORI
BENTONICI.
MECCANISMO DI FILTRAZIONE: LE BRANCHIE (CTENIDI) SONO ENORMEMENTE
SVILUPPATE E MODIFICATE A FORMA DI LAMELLE PER LA RESPIRAZIONE E LA
CATTURA DEL CIBO. L'ACQUA ENTRA NELLA CAVITÀ DEL MANTELLO ATTRAVERSO
UN SIFONE INALANTE, PASSA ATTRAVERSO LE BRANCHIE (DOVE IL MUCO
INTRAPPOLA LE PARTICELLE ORGANICHE SPINTE DALLE CIGLIA VERSO I PALPI
LABIALI E LA BOCCA) ED ESCE DAL SIFONE ESALANTE.

CLASSE CEPHALOPODA (CEFALOPODI): INCLUDE CALAMARI, SEPPIE, POLPI E

NAUTILI. SONO TUTTI PREDATORI MARINI ATTIVI ALTAMENTE SPECIALIZZATI.
MODIFICAZIONE DEL PIANO CORPOREO: IL PIEDE È MODIFICATO E FUSO CON LA
REGIONE DEL CAPO, TRASFORMANDOSI IN UNA CORONA DI TENTACOLI O
BRACCIA MUNITI DI VENTOSE E IN UN IMBUTO (O SIFONE) MUSCOLARE UTILIZZATO
PER L'ESPULSIONE A GETTO DELL'ACQUA DALLA CAVITÀ DEL MANTELLO PER LA
LOCOMOZIONE PROPULSIVA.
RIDUZIONE DELLA CONCHIGLIA: È ESTERNA E CONCAMERATA SOLO NEL GENERE
NAUTILUS (LE CAMERE PIENE DI GAS REGOLANO IL GALLEGGIAMENTO
IDROSTATICO). RIDOTTA A UNA LAMINA INTERNA IN SEPPIE (OSSO DI SEPPIA) E
CALAMARI (CALAMO), ED È COMPLETAMENTE ASSENTE NEI POLPI.
FISIOLOGIA AVANZATA: HANNO UN SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO AD ALTA
PRESSIONE, POTENZIATO DA CUORI BRANCHIALI ACCESSORI ALLA BASE DELLE
BRANCHIE PER AUMENTARE IL FLUSSO SANGUIGNO. IL SISTEMA NERVOSO È
ESTREMAMENTE CENTRALIZZATO, CON I GANGLI FUSI A FORMARE UN VERO E
PROPRIO CERVELLO RACCHIUSO IN UNA CAPSULA CARTILAGINEA. GLI OCCHI
SONO COMPLESSI, DOTATI DI CORNEA, CRISTALLINO E RETINA, ANALOGHI A
QUELLI DEI VERTEBRATI. POSSIEDONO CELLULE PIGMENTATE CUTANEE CHIAMATE
CROMATOFORI, ESPANSE O CONTRATTE DA MUSCOLI SOTTO IL CONTROLLO
DIRETTO DEL SENSORIO PER PRODURRE FULMINEI MUTAMENTI DI COLORE A
SCOPO DI MIMETISMO O COMUNICAZIONE. MOLTI GENERI POSSIEDONO ANCHE
UNA GHIANDOLA DELL'INCHIOSTRO CHE SECERNE UN FLUIDO SCURO (MELANINA)
NELLA CAVITÀ DEL MANTELLO, ESPULSO PER CONFONDERE I PREDATORI.

CAPITOLO 23

1. INTRODUZIONE ED EVOLUZIONE DEGLI EUCARIOTI UNICELLULARI

TERMINOLOGIA E CLASSIFICAZIONE: IL TERMINE "PROTOZOI" È STORICAMENTE

UTILIZZATO PER DESCRIVERE ORGANISMI UNICELLULARI DI TIPO ANIMALE, MA
OGGI È PRIVO DI VALORE TASSONOMICO FORMALE POICHÉ COSTITUISCE UN
GRUPPO ALTAMENTE POLIFILETICO. VENGONO PIÙ CORRETTAMENTE STUDIATI
ALL'INTERNO DEI DIVERSI CLADI EUCARIOTICI (PROTISTI).

ORIGINE DELL'EUCARIOGENESI: LA TRANSIZIONE DA PROCARIOTI A EUCARIOTI

(AVVENUTA CIRCA 1,5 MILIARDI DI ANNI FA) SI È BASATA SULLA FLESSIBILITÀ DELLA
MEMBRANA CELLULARE E SU PROCESSI DI ENDOSIMBIOSI PRIMARIA. UN LEGAME
SIMBIOTICO STABILE TRA UN ARCHEOBATTERIO OSPITE E UN BATTERIO
AEROBICO (PROTEOBATTERIO) FAGOCITATO HA DATO ORIGINE AI MITOCONDRI.
L'ENDOSIMBIOSI SUCCESSIVA CON UN CIANOBATTERIO FOTOSINTETICO HA
INVECE ORIGINATO I PLASTIDI (CLOROPLASTI).

ENDOSIMBIOSI SECONDARIA: MOLTI CLADI DI EUCARIOTI UNICELLULARI

FOTOSINTETICI (ES. EUGLENOIDI, DINOFLAGELLATI) HANNO ACQUISITO I LORO
PLASTIDI RACCHIUSI IN 3 O 4 MEMBRANE TRAMITE L'INGESTIONE DI UN'ALGA
EUCARIOTICA (VERDE O ROSSA) GIÀ PROVVISTA DI CLOROPLASTO, ANZICHÉ
DIRETTAMENTE DA UN PROCARIOTA.

2. STRUTTURE CELLULARI E SPECIALIZZAZIONI SPECIALI

NUCLEO: NEGLI EUCARIOTI UNICELLULARI È DELIMITATO DA UNA DOPPIA

MEMBRANA PROVVISTA DI PORI. IL MATERIALE GENETICO (CROMATINA) PUÒ
PRESENTARSI DISPERSO O CONDENSATO IN FILAMENTI. ALCUNI GRUPPI (COME I
CILIATI) MOSTRANO DIMORFISMO NUCLEARE, POSSEDENDO UN MICRONUCLEO
DIPLOIDE DEPUTATO ALLA RIPRODUZIONE SESSUALE E UN MACRONUCLEO
POLIPLOIDE CHE REGOLA IL METABOLISMO E LE FUNZIONI VEGETATIVE
QUOTIDIANE DELLA CELLULA.

ORGANELLI ENERGETICI E VARIAZIONI: I MITOCONDRI PRESENTANO CRESTE

INTERNE CHE VARIANO MORFOLOGICAMENTE A SECONDA DEL CLADE (POSSONO
ESSERE TUBULARI, APPIATTITE O A FORMA DI DISCO). IN AMBIENTI ANAEROBICI,
DOVE MANCA L'OSSIGENO, I MITOCONDRI SONO ASSENTI O MODIFICATI IN
IDROGENOSOMI (CHE PRODUCONO IDROGENO MOLECOLARE COME SCARTO) O
MITOSOMI (PRIVI DI DNA E COINVOLTI NELLA SINTESI DEI CENTRI FERRO-ZOLFO).
APPARATO DEL GOLGI: CHIAMATO ANCHE CORPO DITTIOSOMIALE, È COINVOLTO
NEI PROCESSI DI SECREZIONE E NELLO SVILUPPO DELLE VESCICOLE
LISOSOMIALI. NEI PARASSITI INTESTINALI (COME GIARDIA), L'APPARATO DEL GOLGI
PARTECIPA ATTIVAMENTE ALLA SECREZIONE DEI COMPONENTI CHIMICI DELLA
PARETE DELLA CISTI.

ESTRUSOMI: STRUTTURE VESCICOLARI DI ORIGINE GOLGIANA LOCALIZZATE

SOTTO LA MEMBRANA CELLULARE, SPECIALIZZATE NELLO SPARARE FILAMENTI O
SOSTANZE VERSO L'ESTERNO IN SEGUITO A STIMOLI MECCANICI O CHIMICI. UN
ESEMPIO TIPICO SONO LE TRICOCISTI DEI CILIATI, FILAMENTI APPUNTITI ESTRUSI
A SCOPO DIFENSIVO O DI ANCORAGGIO.

3. MECCANISMI DI LOCOMOZIONE

LA MOTILITÀ NEI PROTISTI SI AFFIDA A TRE PRINCIPALI SISTEMI SPECIALIZZATI:

CIGLIA E FLAGELLI (UNDULIPODI): STRUTTURE MORFOLOGICAMENTE IDENTICHE

MA DIFFERENTI PER LUNGHEZZA E MODELLO DI BATTITO. ENTRAMBE
CONDIVIDONO L'ASSE STRUTTURALE INTERNO CHIAMATO ASSONEMA, COMPOSTO
DA UN ANELLO DI 9 COPPIE DI MICROTUBULI PERIFERICI CIRCONDANTI 2
MICROTUBULI CENTRALI (STRUTTURA 9+2). L'ASSONEMA SI INSERISCE NELLA
CELLULA TRAMITE UN CORPO BASALE O CINETOSOMA (STRUTTURA A 9
TRIPLETTE PERIFERICHE SENZA MICROTUBULI CENTRALI). IL MOVIMENTO È
GENERATO DALLO SCIVOLAMENTO DEI MICROTUBULI GUIDATO DALLE BRACCIA
DELLA PROTEINA MOTRICE DINEINA, ALIMENTATA DALL'IDROLISI DELL'ATP.

MOVIMENTO AMEBOIDE (PSEUDOPODI): BASATO SUL FLUSSO CITOPLASMATICO E

SU REPENTINE TRANSIZIONI DELLA CONSISTENZA COLLOIDALE DEL CITOPLASMA,
CHE PASSA DA UNO STATO FLUIDO CENTRALE (ENDOPLASMA O SOL) A UNO
STRATO PERIFERICO GELATINOSO E DENSO (ECTOPLASMA O GEL). SOTTO
L'AZIONE DI STIMOLI, L'ENDOPLASMA AVANZA VERSO LA PERIFERIA CELLULARE
GUIDATO DALL'INTERAZIONE DI FILAMENTI DI ACTINA E MIOSINA; QUANDO
RAGGIUNGE LA PUNTA DELLO PSEUDOPODIO, DIVERGE LATERALMENTE E SI
TRASFORMA IN ECTOPLASMA GELATINOSO, SPINGENDO LA CELLULA IN AVANTI.

4. ALIMENTAZIONE, ESCREZIONE E OSMOREGOLAZIONE

NUTRIZIONE ETEROTROFICA: GLI ORGANISMI OLOZOICI INGERISCONO

PARTICELLE DI CIBO SOLIDE TRAMITE FAGOCITOSI. NEI PROTISTI CON UNA
STRUTTURA RIGIDA (COME I CILIATI), L'ESOCITOSI E L'ENDOCITOSI AVVENGONO IN
SITI PRECISI DELLA CELLULA: L'APERTURA BOCCALE È DETTA CITOSTOMA (O
PERISTOMA), MENTRE I RIFIUTI INDIGERITI VENGONO ESPULSI ATTRAVERSO UN
PORO ANALE FISSO CHIAMATO CITOPIGIO O CITOPROCTO. IL CIBO FAGOCITATO
VIENE RACCHIUSO IN UN VACUOLO ALIMENTARE (FAGOSOMA) CHE SI FONDE CON
I LISOSOMI ACIDI PER AVVIARE LA DIGESTIONE.
NUTRIZIONE SAPROZOICA: TIPICA DEI PARASSITI O DEGLI ASSORBITORI DI
SOSTANZE DISCIOLTE, AVVIENE PER PINOCITOSI O TRASPORTO ATTIVO
TRANS-MEMBRANA.

OSMOREGOLAZIONE: AFFIDATA AI VACUOLI CONTRATTILI (O PULSANTI),

COMPLESSI FORMATI DA UNA CISTERNA CENTRALE CIRCONDATA DA UNA RETE DI
TUBULI (SPONGIOMA). QUESTI VACUOLI ESTRAGGONO CONTINUAMENTE L'ACQUA
IN ECCESSO PENETRATA NELLA CELLULA PER OSMOSI. SONO ESTREMAMENTE
SVILUPPATI E IPERATTIVI NELLE SPECIE DI ACQUA DOLCE (AMBIENTE IPOTONICO
RISPETTO ALLA CELLULA) E QUASI DEL TUTTO ASSENTI O RARI NELLE SPECIE
MARINE (ISOTONICHE).

5. RIPRODUZIONE E STRATEGIE DI SOPRAVVIVENZA

RIPRODUZIONE ASESSUALE: AVVIENE PRINCIPALMENTE PER SCISSIONE BINARIA

(DIVISIONE CELLULARE SIMMETRICA LUNGO UN ASSE LONGITUDINALE O
TRASVERSALE). ALTRE VARIANTI INCLUDONO LA GEMMAZIONE (UNA CELLULA
FIGLIA NETTAMENTE PIÙ PICCOLA SI DISTACCA DALLA CELLULA MADRE) E LA
SCHIZOGONIA O SCISSIONE MULTIPLA (IL NUCLEO SI DIVIDE RIPETUTAMENTE
PRIMA DELLA CITOCINESI, GENERANDO SIMULTANEAMENTE NUMEROSE CELLULE
FIGLIE, DINAMICA COMUNE NEI PARASSITI APICOMPLEXA).

RIPRODUZIONE SESSUALE: FONDAMENTALE PER IL RIMESCOLAMENTO GENETICO

ATTRAVERSO IL MECCANISMO DELLA MEIOSI. PUÒ AVVENIRE TRAMITE AUTOGAMIA
(AUTOFECONDAZIONE DEI GAMETI APLOIDI ORIGINATI DALLA STESSA CELLULA) O
CONIUGAZIONE (TIPICA DI PARAMECIUM), IN CUI DUE CELLULE SI FONDONO
TEMPORANEAMENTE PER SCAMBIARSI RECIPROCAMENTE NUCLEI PRIMARI
APLOIDI ATTRAVERSO UN PONTE CITOPLASMATICO.

INCISTAMENTO: CAPACITÀ DI SECERNERE UNA PARETE PROTETTIVA ESTERNA

CHITINOSA O CALCAREA MOLTO SPESSA, ENTRANDO IN UNO STADIO METABOLICO
DORMIENTE O LATENTE (CISTI). QUESTO PROCESSO PERMETTE LA
SOPRAVVIVENZA A LUNGO TERMINE DURANTE PERIODI DI DISSECCAMENTO,
CARENZA DI CIBO, CONGELAMENTO O SBALZI ESTREMI DI PH.

6. TASSONOMIA DEI PRINCIPALI SUPERGRUPPI DI EUCARIOTI UNICELLULARI

LA CLASSIFICAZIONE MODERNA SUDDIVIDE I PROTISTI IN DIVERSI CLADI O

SUPERGRUPPI FILOGENETICI:

CLADE EXCAVATA

GRUPPO DI FLAGELLATI CARATTERIZZATI DA UN SOLCO VENTRALE DI

ALIMENTAZIONE CITOSTOMATICO INFOSSATO. COMPRENDE I SEGUENTI
SOTTOGRUPPI PRINCIPALI:

DIPLOMONADIDA: PRIVI DI MITOCONDRI CLASSICI (HANNO MITOSOMI) E PROVVISTI

DI DUE NUCLEI IDENTICI DISPOSTI SIMMETRICAMENTE (ES. GIARDIA LAMBLIA).
PARABASALIA: POSSIEDONO UNA COMPLESSA STRUTTURA FIBRILLARE DI
SUPPORTO (ASSOSTILO) E UN APPARATO DEL GOLGI MODIFICATO ASSOCIATO AI
CINETOSOMI (CORPO PARABASALE) (ES. TRICHOMONAS).

EUGLENOZOA: FLAGELLATI PROVVISTI DI UNA SERIE DI FASCE PROTEICHE

FLESSIBILI SOTTO LA MEMBRANA (PELLICOLA). SI DIVIDONO IN EUGLENIDA
(FOTOSINTETICI CON MACCHIA OCULARE O STIGMA SENSIBILE ALLA LUCE) E
KINETOPLASTIDA. QUESTI ULTIMI POSSIEDONO UN GRANDE ORGANELLO RICCO DI
DNA MITOCONDRIALE CIRCOLARE COMPATTO DENOMINATO CINETOPLASTO,
SITUATO ALLA BASE DEL FLAGELLO; INCLUDE IMPORTANTI PARASSITI EMATICI
COME TRYPANOSOMA BRUCEI (AGENTE DELLA MALATTIA DEL SONNO) E
LEISHMANIA.

CLADE AMEBOZOA

ORGANISMI DOTATI DI PSEUDOPODI FLESSIBILI LOBOSI (LOBOPODI) O FILIFORMI

PER LO SPOSTAMENTO E LA FAGOCITOSI. POSSONO ESSERE NUDI (COME
AMOEBA PROTEUS) O PROTETTI DA UNA TECA GUSCIO SECRETA O FORMATA DA
GRANELLI DI SABBIA AGGLUTINATI (ES. ARCELLA). INCLUDE GENERI PARASSITI
PATOGENI INTESTINALI DELL'UOMO COME ENTAMOEBA HISTOLYTICA.

SUPERGRUPPO SAR (STRAMENOPILES, ALVEOLATA, RHIZARIA)

È IL MACRO-RAGGRUPPAMENTO FILOGENETICO PIÙ VASTO, SUPPORTATO DA

MARCATORI GENETICI CONDIVISI:

STRAMENOPILES: CARATTERIZZATI DA CELLULE FLAGELLATE (SOLITAMENTE

NELLO STADIO ETEROCONTE BIFLAGELLATO) PROVVISTE DI PELI TUBULARI CORTI
E COMPLESSI DETTI MASTIGONEMI SUL FLAGELLO PIÙ LUNGO (ES. DIATOMEE,
ALGHE BRUNE).

ALVEOLATA: ACCOMUNATI DALLA PRESENZA DI VESCICOLE MEMBRANOSE

APPIATTITE POSIZIONATE SUBITO SOTTO LA MEMBRANA CELLULARE, CHIAMATE
ALVEOLI CORTICALI. SI DIVIDE IN TRE GRANDI PHYLA:
CILIOPHORA (CILIATI): IL GRUPPO PIÙ COORDINATO E MORFOLOGICAMENTE
COMPLESSO, INTERAMENTE RIVESTITO DA CIGLIA ORGANIZZATE IN FILE.
MOSTRANO DIMORFISMO NUCLEARE (MACRO E MICRONUCLEO), CITOSTOMA
FISSO E PROCESSI DI CONIUGAZIONE SESSUALE (ES. PARAMECIUM, VORTICELLA).
DINOFLAGELLATA: ORGANISMI PLANCTONICI MARINI DOTATI DI DUE FLAGELLI
DISPOSTI IN SOLCHI PERPENDICOLARI DELLA TECA CELLULARE (UNO
LONGITUDINALE E UNO TRASVERSALE O CINGOLO). MOLTI SONO FOTOSINTETICI,
ALCUNI PRODUCONO BIOLUMINESCENZA O FIORITURE ALGALI TOSSICHE (MAREE
ROSSE).
APICOMPLEXA: TUTTI PARASSITI ENDOCELLULARI OBBLIGATI DEGLI ANIMALI.
L'ESTREMITÀ ANTERIORE DELLA CELLULA PRESENTA IL COMPLESSO APICALE, UN
INSIEME COORDINATO DI ORGANELLI (ANELLO POLARE, CONOIDE, MICRONEMI E
ROPTRIE) SPECIALIZZATO NEL PERFORARE E PENETRARE LA MEMBRANA DELLA
CELLULA OSPITE. IL CICLO VITALE È STRAORDINARIAMENTE COMPLESSO E
ALTERNA STADI SESSUALI (SPOROGONIA) AD ASESSUALI (SCHIZOGONIA), SPESSO
COINVOLGENDO PIÙ OSPITI VETTORI, COME NEL CASO DEL GENERE PLASMODIUM
(AGENTE DELLA MALARIA, TRASMESSO DALLE ZANZARE ANOPHELES).

RHIZARIA: AMEBE RACCHIUSE IN GUSCI MINERALI COMPLESSI CHE EMETTONO

PSEUDOPODI FINISSIMI, RAMIFICATI E FILIFORMI (RETICULOPODI O ASSOPODI).
COMPRENDE I FORAMINIFERA (CON GUSCI DI CARBONATO DI CALCIO
MULTI-CONCAMERATI I CUI DEPOSITI FOSSILI FORMANO LE ROCCE CALCAREE) E I
RADIOLARIA (CON SCHELETRI SILICEI DI STRAORDINARIA COMPLESSITÀ
GEOMETRICA SIMMETRICA).

CAPITOLO 24

1. INTRODUZIONE E CARATTERISTICHE BIOLOGICHE DEGLI ANNELLIDI

IL PIANO CORPOREO E LA METAMERIA: GLI ANNELLIDI SONO ANIMALI CELOMATI,

TRIBLASTICI E A SIMMETRIA BILATERALE, CARATTERIZZATI DA UNA SPICCATA
METAMERIA (O SEGMENTAZIONE). IL CORPO È COMPOSTO DA UNA SERIE DI
SEGMENTI LINEARI RIPETITIVI CHIAMATI METAMERI O SOMITI, SEPARATI
INTERNAMENTE DA PARETI CONNETTIVALI DETTE SETTI.

STRUTTURA DELLA TESTA E DELLA CODA: IL CORPO NON È INTERAMENTE

METAMERICO. LA TESTA È POSIZIONATA ANTERIORMENTE ED È FORMATA DA DUE
PARTI: IL PROSTOMIO (ANTERIORE ALLA BOCCA, SPESSO PROVVISTO DI
TENTACOLI, PALPI E OCCHI NEI POLICHETI) E IL PERISTOMIO (CHE CIRCONDA LA
BOCCA). LA PORZIONE TERMINALE POSTERIORE, NON SEGMENTATA, È CHIAMATA
PIGIDIO E PORTA L'APERTURA ANALE. I SEGMENTI PIÙ GIOVANI SI FORMANO
SUBITO DAVANTI AL PIGIDIO, DETERMINANDO UNA CRESCITA IN DIREZIONE
POSTERO-ANTERIORE.

PARETE DEL CORPO: È RIVESTITA ESTERNAMENTE DA UNA CUTICOLA UMIDA E

NON CHITINOSA SECRETA DALL'EPIDERMIDE SOTTOSTANTE. AL DI SOTTO
DELL'EPIDERMIDE SI TROVANO STRATI BEN SVILUPPATI DI MUSCOLATURA
CIRCOLARE (PER L'ALLUNGAMENTO E IL RESTRINGIMENTO DEI SEGMENTI) E
MUSCOLATURA LONGITUDINALE (PER L'ACCORCIAMENTO E L'ISPESSIMENTO DEL
CORPO).

LE SETE (O CHETE): QUASI TUTTI GLI ANNELLIDI (ECCETTO LE SANGUISUGHE)

POSSIEDONO SETOLE CHITINOSE SPORGENTI DALLA PARETE CORPOREA,
CHIAMATE SETE. SERVONO PER L'ANCORAGGIO AL SUBSTRATO, PER EVITARE LO
SCIVOLAMENTO ALL'INDIETRO DURANTE LO SCAVO NELLE GALLERIE E, NEI
GRUPPI MARINI, COOPERANO ATTIVAMENTE ALLA LOCOMOZIONE O AL NUOTO.

2. APPARATI E SISTEMI CORPOREI

IDROSCHELETRO E LOCOMOZIONE: IL CELOMA È RIEMPITO DI LIQUIDO E DIVISO

DAI SETTI IN COMPARTIMENTI STAGNI INDIVIDUALI. QUESTO LIQUIDO AGISCE
COME UN EFFICIENTE SCHELETRO IDROSTATICO. LA CONTRAZIONE ALTERNATIVA
DEI MUSCOLI CIRCOLARI E LONGITUDINALI GENERA ONDE PERISTALTICHE CHE SI
PROPAGANO LUNGO IL CORPO, CONSENTENDO ALL'ANIMALE DI SCAVARE O
STRISCIARE EFFICACEMENTE.

APPARATO DIGERENTE: È COMPLETO, NON METAMERICO E CORRE RETTILINEO

LUNGO L'INTERO ASSE DEL CORPO ATTRAVERSANDO TUTTI I RISPETTIVI SETTI. È
SPECIALIZZATO IN DIVERSE REGIONI: BOCCA, UNA FARINGE MUSCOLARE
(TALVOLTA ESTROFLETTIBILE IN UNA PROBOSCIDE), UN ESOFAGO CORTO DOTATO
NEI LOMBRICHI DI GHIANDOLE CALCIFERE (REGOLANO L'EQUILIBRIO IONICO DEL
CALCIO ED ELIMINANO L'ECCESSO ASSUNTO CON IL TERRENO), UN INGLUVIE (O
GOZZO) PER L'ACCUMULO TEMPORANEO, UN VENTRIGLIO MUSCOLARE PER LA
TRITURAZIONE MECCANICA, E UN LUNGO INTESTINO DOVE AVVENGONO LA
DIGESTIONE CHIMICA E L'ASSORBIMENTO. NEI LOMBRICHI, LA SUPERFICIE
ASSORBENTE DELL'INTESTINO È NOTEVOLMENTE AUMENTATA DA UNA VISTOSA
PIEGA DORSALE INTERNA CHIAMATA TIFLOSOLE.

APPARATO CIRCOLATORIO: È UN SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO ALTAMENTE

SVILUPPATO. È COSTITUITO DA UN VASO LONGITUDINALE DORSALE (PROVVISTO
DI VALVOLE, IN CUI IL SANGUE SCORRE IN DIREZIONE ANTERIORE) E DA UN VASO
LONGITUDINALE VENTRALE (IN CUI IL SANGUE SCORRE POSTERIORMENTE).
QUESTI VASI PRINCIPALI SONO CONNESSI IN OGNI SEGMENTO DA VASI LATERALI
SEGMENTALI. NELLA PORZIONE ANTERIORE DEL LOMBRICO, CINQUE PAIA DI VASI
LATERALI SI SONO MODIFICATI IN STRUTTURE MUSCOLARI CONTRATTILI CHIAMATE
ARCHI AORTICI (O "CUORI LATERALI") CHE POMPANO ATTIVAMENTE IL SANGUE NEL
VASO VENTRALE. IL SANGUE CONTIENE PIGMENTI RESPIRATORI DISCIOLTI NEL
PLASMA, COME L'EMOGLOBINA O LA CLOROCRUORINA.

SCAMBI GASSOSI: NEGLI OLIGOCHETI E NEGLI IRUDINEI NON ESISTONO ORGANI

RESPIRATORI SPECIALIZZATI; LA RESPIRAZIONE AVVIENE ESCLUSIVAMENTE PER
DIFFUSIONE DIRETTA DEI GAS ATTRAVERSO LA CUTICOLA UMIDA DELLA PARETE
DEL CORPO (RESPIRAZIONE CUTANEA). NEI POLICHETI MARINI, GLI SCAMBI
GASSOSI SONO INVECE COADIUVATI DALLE ESTENSIONI LATERALI CARNOSE DEI
METAMERI, CHIAMATE PARAPODI, O DA BRANCHIE MODIFICATE.

APPARATO ESCRETORE: COSTITUITO DA UN PAIO DI ORGANI ESCRETORI PER

OGNI METAMERO, CHIAMATI METANEFRIDI. OGNI METANEFRIDIO SI APRE NEL
COMPARTIMENTO CELOMATICO ANTERIORE TRAMITE UN IMBUTO CILIATO, IL
NEFROSTOMA, CHE RACCOGLIE IL LIQUIDO CELOMATICO. QUESTO LIQUIDO
ATTRAVERSA UN TUBULO ESCRETORE CONTORTO E CIRCONDATO DA CAPILLARI
(DOVE AVVENGONO IL RIASSORBIMENTO SELETTIVO DI ACQUA E SALI), PER POI
ACCUMULARSI IN UNA PICCOLA VESCICA ED ESSERE ESPULSO ALL'ESTERNO
ATTRAVERSO UN PORO LATERALE DELLA PARETE CORPOREA CHIAMATO
NEFRIDIOPORO.

SISTEMA NERVOSO: COMPOSTO DA UN CEREBRO DORSALE (GANGLI

SOPRAESOFAGEI) CONNESSO TRAMITE UN ANELLO PERIESOFAGEO A UN
CORDONE NERVOSO VENTRALE DOPPIO CHE PERCORRE L'INTERA LUNGHEZZA
DELL'ANIMALE. IN CORRISPONDENZA DI OGNI SEGMENTO CORPOREO, IL
CORDONE SI ALLARGA IN UNA COPPIA DI GANGLI SEGMENTALI DA CUI SI
DIPARTONO I NERVI LATERALI. CONTIENE INOLTRE ASSONI GIGANTI AD ALTISSIMA
VELOCITÀ DI CONDUZIONE, RESPONSABILI DEI RIFLESSI DI FUGA RAPIDISSIMI E
DELLA CONTRAZIONE SINCRONA DI TUTTO IL CORPO.

3. TASSONOMIA E CLASSIFICAZIONE TRADIZIONALE

STORICAMENTE, LA CLASSE DEGLI ANNELLIDI È STATA SUDDIVISA IN TRE GRUPPI

PRINCIPALI IN BASE ALLA PRESENZA E ALLO SVILUPPO DELLE SETE E DELLE
APPENDICI CORPOREE:

CLASSE POLYCHAETA (POLICHETI): È IL GRUPPO PIÙ NUMEROSO ED

EVOLUTIVAMENTE ANCESTRALE, PREVALENTEMENTE MARINO. SONO
CARATTERIZZATI DA UNA TESTA BEN DIFFERENZIATA CON ORGANI DI SENSO
COMPLESSI (OCCHI, TENTACOLI, PALPI) E DALLA PRESENZA IN OGNI METAMERO DI
APPENDICI PARI E CARNOSE CHIAMATE PARAPODI, RICCHE DI NUMEROSE SETE
CHITINOSE. NON POSSIEDONO UN CLITELLO PERMANENTE. SI DIVIDONO
ECOLOGICAMENTE IN FORME ERRANTI (PREDATORI ATTIVI CON MASCELLE
CHITINOSE) E FORME SEDENTARIE (FOSSORI O TUBICOLI FILTRATORI CHE
UTILIZZANO CORONE DI TENTACOLI CILIATI PER CATTURARE IL PLANCTON).

CLASSE OLIGOCHAETA (OLIGOCHETI): RAPPRESENTATI PRINCIPALMENTE DAI

LOMBRICHI.
CARATTERISTICHE GENERALI: VIVONO PREVALENTEMENTE IN AMBIENTI D'ACQUA
DOLCE O TERRESTRI UMIDI. SONO COMPLETAMENTE PRIVI DI CAPO
DIFFERENZIATO, DI APPENDICI OCULARI E DI PARAPODI. POSSIEDONO
POCHISSIME SETE PER SEGMENTO, DISPOSTE DIRETTAMENTE SULLA PARETE DEL
CORPO.
IL CLITELLO: STRUTTURA GHIANDOLARE A FORMA DI ANELLO ISPESSITO SITUATA
NELLA PORZIONE ANTERIORE DEL CORPO. È PERMANENTE NEGLI ADULTI E
SECERNE UN BOZZOLO GELATINOSO E PROTETTIVO (COCOON) ALL'INTERNO DEL
QUALE VENGONO DEPOSTE LE UOVA FECONDATE.
RIPRODUZIONE: SONO ERMAFRODITI SIMULTANEI (MONOICI) MA COMPIONO
FECONDAZIONE INCROCIATA OBBLIGATORIA. DURANTE L'ACCOPPIAMENTO, DUE
INDIVIDUI SI DISPONGONO IN DIREZIONI OPPOSTE SCAMBIANDOSI
RECIPROCAMENTE GLI SPERMATOZOI, CHE VENGONO IMMAGAZZINATI NELLE
RICETTACOLE SEMINALI FINO ALLA DEPOSIZIONE DEL BOZZOLO SECRETO DAL
CLITELLO. LO SVILUPPO È COMPLETAMENTE DIRETTO (MANCANO STADI LARVALI).

4. CLASSE HIRUDINEA (SANGUISUGHE)

MORFOLOGIA ESTERNA: VERMI PREVALENTEMENTE D'ACQUA DOLCE, DAL CORPO

APPIATTITO DORSO-VENTRALMENTE. SONO CARATTERIZZATI DA UN NUMERO
FISSO DI SEGMENTI (SOLITAMENTE 34), SEBBENE LA METAMERIA ESTERNA SIA
MASCHERATA DA UNA FITTA ANELLATURA SECONDARIA SUPERFICIALE.
VENTOSE E ANATOMIA: SONO COMPLETAMENTE PRIVI DI SETE E DI PARAPODI.
POSSIEDONO DUE POTENTI ORGANI DI FISSAZIONE: UNA VENTOSA ANTERIORE
(CHE CIRCONDA LA BOCCA) E UNA VENTOSA POSTERIORE PIÙ GRANDE,
UTILIZZATE PER L'ANCORAGGIO E PER LA LOCOMOZIONE "A COMPASSO".

MODIFICAZIONI DEL CELOMA: I SETTI INTERNI SONO COMPLETAMENTE

SCOMPARSI. LA CAVITÀ CELOMATICA È RIEMPITA DA UN TESSUTO CONNETTIVO
COMPATTO (TESSUTO BOTRIOIDALE) E RIDOTTA A UN SISTEMA DI CANALI E
LACUNE STRETTE CHE COADIUVANO L'APPARATO CIRCOLATORIO.

ALIMENTAZIONE E PARASSITISMO: MOLTE SPECIE SONO PREDATRICI DI PICCOLI

INVERTEBRATI, MENTRE ALTRE SONO ECTOPARASSITI EMATOFAGI DI VERTEBRATI.
LE SPECIE EMATOFAGHE INCIDONO LA CUTE DELL'OSPITE TRAMITE TRE
MASCELLE CHITINOSE SEGHETTATE O UNA PROBOSCIDE, SECERNENDO
CONTEMPORANEAMENTE UNA SALIVA CONTENENTE SOSTANZE ANESTETICHE E
UN POTENTE ANTICOAGULANTE CHIAMATO IRUDINA. L'APPARATO DIGERENTE
POSSIEDE UN ENORME STOMACO PROVVISTO DI CIECHI GASTRICI LATERALI CHE
CONSENTONO DI IMMAGAZZINARE GRANDI QUANTITÀ DI SANGUE E DIGERIRLO
MOLTO LENTAMENTE.

RIPRODUZIONE: COME GLI OLIGOCHETI, SONO ERMAFRODITI E SVILUPPANO UN

CLITELLO TRANSITORIO EVIDENTE SOLO DURANTE LA STAGIONE RIPRODUTTIVA.
LA FECONDAZIONE È INTERNA E LO SVILUPPO È DIRETTO ALL'INTERNO DI
BOZZOLI PROTETTIVI.

CAPITOLO 25: CLADE ECDYSOZOA - INTRODUZIONE E PHYLA MINORI

1. IL CONCETTO DI ECDYSOZOA

DEFINIZIONE DEL CLADE: GRUPPO DI ANIMALI PROTOSTOMI BILATERI

ACCOMUNATI DALLA PRESENZA DI UNA CUTICOLA ESTERNA NON VIVENTE
SECRETA DALL'EPIDERMIDE.

LA MUTA (O ECDISI): POICHÉ LA CUTICOLA È RIGIDA E NON PUÒ ESPANDERSI, LA

CRESCITA DELL'ANIMALE È DISCONTINUA E RICHIEDE LA MUTA PERIODICA DELLO
SCHELETRO ESTERNO. IL PROCESSO È CONTROLLATO ORMONALMENTE DA UN
GRUPPO DI STEROIDI CHIAMATI ECDISONI. DURANTE L'ECDISI, LA VECCHIA
CUTICOLA SI ROMPE E VIENE ABBANDONATA (ESUVIA), MENTRE L'ANIMALE GONFIA
IL PROPRIO CORPO CON ACQUA O ARIA PRIMA CHE LA NUOVA CUTICOLA,
INIZIALMENTE MOLLE, SI INDURISCA COMPLETAMENTE.

PIANO CORPOREO GENERALE: MANCANO COMPLETAMENTE DI CIGLIA VIBRATILI

SULLA SUPERFICIE ESTERNA DEL CORPO, SIA NEGLI STADI ADULTI CHE IN QUELLI
LARVALI (IL MOVIMENTO DEI FLUIDI E LA LOCOMOZIONE DIPENDONO
INTERAMENTE DALL'AZIONE MUSCOLARE).

2. PHYLUM NEMATODA (I VERMI CILINDRICI)

STRUTTURA E ANATOMIA DI BASE: VERMI A SEZIONE TRASVERSALE
PERFETTAMENTE CIRCOLARE, ALLUNGATI E APPUNTITI ALLE ESTREMITÀ.
PRESENTANO UNA STRUTTURA CORPOREA DEL TIPO "TUBO DENTRO UN TUBO",
CON UN APPARATO DIGERENTE COMPLETO CHE ATTRAVERSA UNA CAVITÀ DEL
CORPO PSEUDO-CELOMATICA (BLASTOCELE PERSISTENTE RIEMPITO DI LIQUIDO
AD ALTA PRESSIONE IDROSTATICA).

LA CUTICOLA DEI NEMATODI: È ECCEZIONALMENTE SPESSA, FLESSIBILE E

COMPOSTA PRINCIPALMENTE DA STRATI INCROCIATI DI FIBRE DI COLLAGENE CHE
CONFERISCONO UNA GRANDE RESISTENZA ALLA TRAZIONE. AGISCE IN STRETTA
COMBINAZIONE CON IL LIQUIDO PSEUDOCELOMATICO AD ALTA PRESSIONE PER
FORMARE UN POTENTE SCHELETRO IDROSTATICO.

SISTEMA MUSCOLARE E LOCOMOZIONE: POSSIEDONO ESCLUSIVAMENTE

MUSCOLI LONGITUDINALI DISPOSTI IN QUATTRO BANDE SOTTO L'EPIDERMIDE
SINCIZIALE; MANCANO TOTALMENTE I MUSCOLI CIRCOLARI. I PROLUNGAMENTI
DELLE CELLULE MUSCOLARI SI DIRIGONO INSOLITAMENTE VERSO I CORDONI
NERVOSI (E NON VICEVERSA). A CAUSA DELLA MANCANZA DI MUSCOLI CIRCOLARI
E DELLA RIGIDITÀ DELLA CUTICOLA, LA LOCOMOZIONE AVVIENE UNICAMENTE
TRAMITE TIPICI MOVIMENTI ONDULATORI SINUSOIDALI LATERALI.

FISIOLOGIA GENERALE: L'APPARATO DIGERENTE È COMPLETO: BOCCA (SPESSO

ARMATA DI STILETTI CHITINOSI), UNA FARINGE MUSCOLOSISSIMA A LUME
TRIRAGGIATO NECESSARIA PER POMPARE IL CIBO ALL'INTERNO CONTRO
L'ELEVATA PRESSIONE PSEUDOCELOMATICA CORPOREA, UN INTESTINO
RETTILINEO NON MUSCOLOSO E UN ANO. MANCANO APPARATI CIRCOLATORI E
RESPIRATORI DEDICATI; GLI SCAMBI AVVENGONO PER DIFFUSIONE. L'ESCREZIONE
È GESTITA DA UN SISTEMA DI CANALI LATERALI O CELLULE GHIANDOLARI SPECIALI
(RENETTE).

RIPRODUZIONE ED EUTELIA: SONO PREVALENTEMENTE A SESSI SEPARATI

(DIOICI), CON UN EVIDENTE DIMORFISMO SESSUALE: I MASCHI SONO PIÙ PICCOLI
DELLE FEMMINE E PRESENTANO L'ESTREMITÀ POSTERIORE RICURVA ARMATA DI
SPICOLE COPULATORIE CHITINOSE PER APRIRE LA VAGINA DELLA FEMMINA.
MOLTI NEMATODI MOSTRANO EUTELIA, UNA CONDIZIONE IN CUI OGNI INDIVIDUO
ADULTO DI UNA DETERMINATA SPECIE POSSIEDE UN NUMERO DI CELLULE FISSO E
GENETICAMENTE PRESTABILITO.

3. PRINCIPALI NEMATODI PARASSITI UMANI

ASCARIS LUMBRICOIDES: GRANDE PARASSITA INTESTINALE DELL'UOMO. LE UOVA

FECONDATE VENGONO ESPULSE CON LE FECI E INGERITE TRAMITE CIBO O
ACQUA CONTAMINATI. LE LARVE SI SCHIUDONO NELL'INTESTINO, PERFORANO LA
PARETE VASCOLARE, COMPIONO UN COMPLESSO CICLO MIGRATORIO
ATTRAVERSO IL FEGATO E IL CUORE FINO AI POLMONI, RISALGONO LA TRACHEA E
VENGONO NUOVAMENTE INGHIOTTITE PER STABILIRSI DEFINITIVAMENTE
NELL'INTESTINO COME ADULTI.
ANCYLOSTOMA DUODENALE (ANCHILOSTOMA): PARASSITI INTESTINALI PROVVISTI
DI PIASTRE CHITINOSE TAGLIENTI NELLA CAVITÀ BOCCALE PER ANCORARSI ALLA
MUCOSA E SUCCHIARE IL SANGUE, PROVOCANDO GRAVE ANEMIA. LE LARVE
FILARIFORMI VIVONO NEL TERRENO UMIDO E INFETTANO L'UOMO PENETRANDO
ATTIVAMENTE ATTRAVERSO LA CUTE INTATTA (SOLITAMENTE LA PIANTA DEI PIEDI).

TRICHINELLA SPIRALIS (TRICHINOSI): IL CICLO SI COMPIE INTERAMENTE IN UN

SINGOLO OSPITE (ES. MAIALE O UOMO). GLI ADULTI VIVONO NELL'INTESTINO,
DOVE LE FEMMINE DEPONGONO LARVE VIVE (VIVIPARITÀ) CHE MIGRANO TRAMITE
IL SANGUE NEI MUSCOLI SCHELETRICI, TRASFORMANDO LE CELLULE MUSCOLARI
IN CELLULE NUTRICI PROTETTE DA UNA CISTI CALCIFICATA. L'INFEZIONE AVVIENE
PER INGESTIONE DI CARNE CRUDA O POCO COTTA CONTENENTE LE LARVE
INCISTATE.

ENTEROBIUS VERMICULARIS (OSSIURO): È IL PARASSITA INTESTINALE UMANO PIÙ

COMUNE, SPECIALMENTE NEI BAMBINI. GLI ADULTI VIVONO NELL'INTESTINO
CRASSO; LA NOTTE LE FEMMINE GRAVIDE MIGRANO NELLA REGIONE PERIANALE
PER DEPORRE LE UOVA, PROVOCANDO UN INTENSO PRURITO CHE FAVORISCE
L'AUTOINFEZIONE TRAMITE IL CICLO ANO-MANO-BOCCA.

FILARIE (WUCHERERIA BANCROFTI): NEMATODI PARASSITI DEL SISTEMA LINFATICO

UMANO, TRASMESSI DA VETTORI ARTROPODI (ZANZARE). OSTRUISCONO IL
FLUSSO DELLA LINFA NEI VASI LINFATICI, PROVOCANDO GRAVI INFIAMMAZIONI E
ACCUMULI DI FLUIDO MACROSCOPICI CHE PORTANO ALLA DEFORMAZIONE DEGLI
ARTI, UNA PATOLOGIA NOTA COME ELEFANTIASI.

4. PHYLA MINORI DI ECDYSOZOA

PHYLUM NEMATOMORPHA: VERMI FILIFORMI ESTREMAMENTE LUNGHI E SOTTILI,

CHIAMATI VOLGARMENTE "VERMI A CRINE DI CAVALLO". GLI ADULTI SONO FORME
LIBERE CHE VIVONO IN AMBIENTI ACQUATICI E NON SI NUTRONO (L'APPARATO
DIGERENTE È DEGENERATO). LE LARVE SONO INVECE PARASSITI OBBLIGATI DI
ARTROPODI TERRESTRI (COME GRILLI E COLEOTTERI); AL TERMINE DELLO
SVILUPPO, LA LARVA MANIPOLA IL COMPORTAMENTO DELL'OSPITE SPINGENDOLO
A GETTARSI IN ACQUA, DOVE IL VERME ADULTO EMERGE PER RIPRODURSI.

PHYLUM KINORHYNCHA: PICCOLISSIMI ORGANISMI MARINI MICROSCOPICI CHE

VIVONO NEL FANGO. IL LORO CORPO È DIVISO ESTERNAMENTE IN 13 SEGMENTI
(ZONITI) ED È PROVVISTO DI UNA TESTA RETRATTILE COPERTA DA SPINE
CHIAMATA INTROVERTO, UTILIZZATA PER LA LOCOMOZIONE NEL SEDIMENTO.

PHYLUM PRIAPULIDA: VERMI MARINI FOSSORI CHE VIVONO NEI FONDALI FREDDI.
HANNO UN CORPO CILINDRICO PROVVISTO DI UN GRANDE INTROVERTO
ANTERIORE SPINESCENTE USATO PER CATTURARE LE PREDE E UN'ESTREMITÀ
POSTERIORE CHE PORTA UNA O DUE APPENDICI CAUDALI RESPIRATORIE.

PHYLUM LORICIFERA: ORGANISMI MICROSCOPICI CHE VIVONO NEGLI SPAZI

INTERSTIZIALI DEI SEDIMENTI MARINI. IL CORPO È RACCHIUSO IN UNA RIGIDA
ARMATURA CUTICOLARE ESTERNA DIVISA IN PIASTRE, CHIAMATA LORICA.
POSSIEDONO UNA TESTA RETRATTILE PROVVISTA DI SPINE RICURVE (SCALIDI).
ALCUNE SPECIE SONO IN GRADO DI VIVERE PERMANENTEMENTE IN AMBIENTI
COMPLETAMENTE ANOSSICI STABILI (PRIVI DI OSSIGENO) NEI FONDALI OCEANICI.

CAPITOLO 26: PANARTHROPODA (TARDIGRADI E ONICOFORI)

1. IL CLADE PANARTHROPODA

DEFINIZIONE: CLADE CHE RIUNISCE I PHYLA TARDIGRADA, ONYCHOPHORA E

ARTHROPODA.

CARATTERISTICHE CONDIVISE: PRESENTANO UNA SEGMENTAZIONE CORPOREA,

APPENDICI PARI E UNA CUTICOLA ESTERNA CHE COMPIE LA MUTA (ECDISI). IL
SISTEMA CIRCOLATORIO APERTO SI SVILUPPA IN UN AMPIO EMOCELE DERIVANTE
DALLA FUSIONE DEI SENI VASCOLARI.

2. PHYLUM ONYCHOPHORA (I VERMI VELLUTATI)

ECOLOGIA ED EVOLUZIONE: VERMI TERRESTRI CHE VIVONO ESCLUSIVAMENTE

NELLA LETTIERA UMIDA DELLE FORESTE TROPICALI. SONO CONSIDERATI UN
IMPORTANTE "ANELLO DI CONGIUNZIONE" EVOLUTIVO, POICHÉ COMBINANO
CARATTERI TIPICI DEGLI ANNELLIDI (METANEFRIDI SERIALI, CUTE MOLLE,
MUSCOLATURA CORPOREA CONTINUA) CON CARATTERI PROPRI DEGLI
ARTROPODI (RESPIRAZIONE TRACHEALE, EMOCELE, CUORE DORSALE PROVVISTO
DI OSTI, ECDISI).

ANATOMIA: IL CORPO È CILINDRICO E RIVESTITO DA UNA CUTICOLA VELLUTATA

RICCA DI PAPILLE SENSORIALI. POSSIEDONO NUMEROSE PAIA DI ZAMPE CORTE,
TOZZE E NON ARTICOLATE CHIAMATE LOBOPODI, TERMINANTI CON DUE UNGHIE
CHITINOSE. SUL CAPO PORTANO UN PAIO DI ANTENNE E GRANDI GHIANDOLE DEL
MUCO CAPACI DI SPRUZZARE FILAMENTI DI BAVA APPICCICOSA A DISTANZA PER
IMMOBILIZZARE LE PREDE O DIFENDERSI.

3. PHYLUM TARDIGRADA (GLI ORSI D'ACQUA)

MORFOLOGIA: ORGANISMI MICROSCOPICI (INFERIORI A 1 MM) CHE VIVONO

PRINCIPALMENTE NEI VELI D'ACQUA DEI MUSCHI, LICHENI O NEI SEDIMENTI
ACQUATICI. IL CORPO È CILINDRICO, DIVISO IN QUATTRO SEGMENTI INVISIBILI, E
PROVVISTO DI 4 PAIA DI ZAMPE CORTE E NON ARTICOLATE, TERMINANTI CON
UNGHIE O DISCHI ADESIVI.

ANATOMIA INTERNA: LA CUTICOLA NON CHITINOSA COMPIE L'ECDISI. LA CAVITÀ

BOCCALE È ARMATA DI DUE STILETTI APPUNTITI USATI PER PERFORARE LE PARETI
DELLE CELLULE VEGETALI O DEI PICCOLI INVERTEBRATI DI CUI SI NUTRONO,
ASPIRANDO IL CONTENUTO TRAMITE UNA FARINGE MUSCOLARE. MANCANO
COMPLETAMENTE APPARATI CIRCOLATORI E RESPIRATORI.
CRIPTOBIOSI: STRAORDINARIO ADATTAMENTO PER SOPRAVVIVERE A CONDIZIONI
AMBIENTALI ESTREME (DISSECCAMENTO COMPLETO, CONGELAMENTO A
TEMPERATURE PROSSIME ALLO ZERO ASSOLUTO, RISCALDAMENTO OLTRE I
150°C, VUOTO COSMICO E RADIAZIONI IONIZZANTI MASSICCE). DURANTE LA
CRIPTOBIOSI, IL TARDIGRADO ESPELLE QUASI TUTTA L'ACQUA CORPOREA,
CONTRAE LE ZAMPE E RIDUCE IL VOLUME DEL CORPO FORMANDO UNA
STRUTTURA DISIDRATATA CHIAMATA "TUN". IN QUESTO STATO IL METABOLISMO È
COMPLETAMENTE AZZERATO; AL RITORNO DELL'ACQUA LIQUIDA, L'ANIMALE SI
REIDRATA IN POCHI MINUTI RIPRENDENDO LE NORMALI FUNZIONI VITALI.

CAPITOLO 27: PHYLUM ARTHROPODA - CARATTERISTICHE GENERALI

1. IL SUCCESSO EVOLUTIVO DEGLI ARTROPODI

DEFINIZIONE: IL PHYLUM PIÙ VASTO E DI MAGGIOR SUCCESSO DEL REGNO

ANIMALE, COMPRENDENTE OLTRE L'80% DI TUTTE LE SPECIE NOTE.

FATTORI CHIAVE DEL SUCCESSO:

1. ESOSCHELETRO CUTICOLARE RIGIDO: COMPOSTO DA CHITINA E PROTEINE

(SPESSO INDURITO DA SALI DI CALCIO NEI CROSTACEI O DA SCLEROTIZZAZIONE
NEGLI INSETTI). PROTEGGE DAI PREDATORI, EVITA LA DISIDRATAZIONE IN
AMBIENTE TERRESTRE E FORNISCE PUNTI DI INSERZIONE STABILI PER I MUSCOLI
INTERNI.
2. APPENDICI ARTICOLATE: PERMETTONO MOVIMENTI PRECISI E FLESSIBILI. SONO
MODIFICATE PER MOLTEPLICI FUNZIONI (LOCOMOZIONE, ALIMENTAZIONE,
PERCEZIONE SENSORIALE, DIFESA, RIPRODUZIONE).
3. TAGMATIZZAZIONE AVANZATA: I METAMERI SI FONDONO IN REGIONI CORPOREE
SPECIALIZZATE CHIAMATE TAGMI (ES. CAPO, TORACE E ADDOME NEGLI INSETTI;
CEFALOTORACE E ADDOME NEI CROSTACEI).
4. SISTEMI RESPIRATORI EFFICIENTI: TRACHEE O BRANCHIE CHE PORTANO
L'OSSIGENO DIRETTAMENTE AI TESSUTI, SOSTENENDO UN METABOLISMO
ELEVATO.
5. ORGANI DI SENSO ALTAMENTE SVILUPPATI: OCCHI COMPOSTI (OMMATIDI),
ANTENNE CHEMIO E MECCANORECETTRICI.
6. METAMORFOSI E DIFFERENZIAZIONE ECOLOGICA: LARVE E ADULTI UTILIZZANO
RISORSE ALIMENTARI E HABITAT DIFFERENTI, AZZERANDO LA COMPETIZIONE
INTRASPECIFICA.

2. ANATOMIA E FISIOLOGIA GENERALE

STRUTTURA DELL'ESOSCHELETRO: LA CUTICOLA È DIVISA IN UNA EPICUTICOLA

ESTERNA (SOTTILE, CEROSA E IMPERMEABILE) E UNA PROCUTICOLA INTERNA PIÙ
SPESSA (COMPOSTA DA ESOCUTICOLA E ENDOCUTICOLA RICCHE DI CHITINA). LA
CUTICOLA FORMA PIASTRE RIGIDE CHIAMATE SCLERITI, UNITE TRA LORO DA
MEMBRANE ARTICOLARI FLESSIBILI.
SISTEMA MUSCOLARE: COMPOSTO INTERAMENTE DA MUSCOLI STRIATI A
CONTRAZIONE RAPIDISSIMA, ORGANIZZATI IN FASCI ISOLATI FISSATI ALLE
INVAGINAZIONI INTERNE DELL'ESOSCHELETRO (APODEMI). MANCANO STRATI
MUSCOLARI CONTINUI NELLA PARETE DEL CORPO.

APPARATO CIRCOLATORIO: SISTEMA APERTO. IL CUORE DORSALE È UNA

STRUTTURA TUBULARE CONTRATTILE PROVVISTA DI APERTURE LATERALI MUNITE
DI VALVOLE CHIAMATE OSTI. IL CUORE POMPA L'EMOLINFA IN ARTERIE CORTE CHE
SI APRONO NELL'EMOCELE (LA CAVITÀ CORPOREA PRINCIPALE); DA QUI
L'EMOLINFA BAGNA DIRETTAMENTE GLI ORGANI INTERNI E RITORNA AL CUORE
ATTRAVERSO GLI OSTI DURANTE LA FASE DI RILASSAMENTO (DIASTOLE).

APPARATO ESCRETORE: MOLTO DIVERSIFICATO A SECONDA DELL'AMBIENTE:

LE SPECIE ACQUATICHE USANO GHIANDOLE ESCRETRICI COASSIALI SITUATE ALLA
BASE DELLE APPENDICI, COME LE GHIANDOLE ANTENNALI (O VERDI) DEI
CROSTACEI.
LE SPECIE TERRESTRI (INSETTI, ARACNIDI) UTILIZZANO I TUBULI MALPIGHIANI,
SOTTILI DOTTI A FONDO CIECO CHE FLUTTUANO NELL'EMOLINFA DELL'EMOCELE.
ESSI ASSORBONO ATTIVAMENTE I RIFIUTI AZOTATI (TRASFORMATI IN ACIDO URICO
PER RISPARMIARE ACQUA) E LI RIVERSANO NELL'INTESTINO POSTERIORE, DOVE
VENGONO ELIMINATI INSIEME ALLE FECI.

CAPITOLO 28: SUBPHYLUM CHELICERATA (ARACNIDI, TRILOBITI E FORME AFFINI)

1. CARATTERISTICHE GENERALI DEL SUBPHYLUM

TAGMATIZZAZIONE: IL CORPO È RIGIDAMENTE DIVISO IN DUE TAGMI PRINCIPALI: IL

PROSOMA (O CEFALOTORACE ANTERIORE) E L'OPISTOSOMA (O ADDOME
POSTERIORE). MANCANO COMPLETAMENTE LE ANTENNE.

APPENDICI DEL PROSOMA: IL PROSOMA PORTA SEMPRE 6 PAIA DI APPENDICI

ARTICOLATE:
1° PAIO: CHELICERI, APPENDICI ANTERIORI ALLA BOCCA MODIFICATE PER
AFFERRARE, DILANIARE O INOCULARE VELENO.
2° PAIO: PEDIPALPI, APPENDICI CON FUNZIONI SENSORIALI, DI PRESA O
RIPRODUTTIVE.
DAL 3° AL 6° PAIO: 4 PAIA DI ZAMPE LOCOMOTORIE.

2. CLASSE TRILOBITA (I TRILOBITI)

SUBPHYLUM FOSSILE ESCLUSIVAMENTE MARINO, MOLTO COMUNE NELL'ERA

PALEOZOICA. IL CORPO ERA DIVISO LONGITUDINALMENTE IN TRE LOBI (UN LOBO
ASSIALE CENTRALE E DUE LOBI PLEURICI LATERALI) E COMPOSTO DA TRE TAGMI:
CAPO (CEPHALON), TORACE SEGMENTATO FLESSIBILE (CAPACE DI
APPALLOTTOLARSI) E SCUDO CODALE (PYGIDIUM). POSSEDEVANO APPENDICI
BIRAMOSE IDENTICHE SU TUTTI I SEGMENTI.

3. CLASSE MEROSTOMATA (I LIMULI)

ORGANISMI MARINI BENTONICI CONSIDERATI "FOSSILI VIVENTI" (ES. LIMULUS
POLYPHEMUS). IL PROSOMA È INTERAMENTE RICOPERTO DA UN GRANDE SCUDO
A FERRO DI CAVALLO; L'OPISTOSOMA PORTA BRANCHIE A LIBRO E TERMINA CON
UN LUNGO TELSON RIGIDO A FORMA DI AGO USATO PER RIGIRARSI. IL LORO
SANGUE È A BASE DI EMOCIANINA (COLORE BLU) E CONTIENE AMEBOCITI
SPECIALI UTILIZZATI NELLA RICERCA BIOMEDICA (TEST LAL PER RILEVARE
ENDOTOSSINE BATTERICHE).

4. CLASSE PYCNOGONIDA (I RAGNI DI MARE)

CHELICERATI MARINI DAL CORPO ESTREMAMENTE RIDOTTO E ZAMPE

LUNGHISSIME (SOLITAMENTE 4 PAIA, MA TALVOLTA 5 O 6). LA MASSA VISCERALE È
COSÌ COMPRESSA CHE GLI ORGANI DIGESTIVI E RIPRODUTTIVI SI ESTENDONO
ALL'INTERNO DEI SEGMENTI DELLE ZAMPE. I MASCHI POSSIEDONO UN PAIO DI
APPENDICI SPECIALI CHIAMATE OVIGERI PER TRASPORTARE LE UOVA
FECONDATE.

5. CLASSE ARACHNIDA (ARACNIDI)

ORDINE ARANEAE (I RAGNI): PROSOMA E OPISTOSOMA SONO UNITI DA UN

SOTTILE PEDUNCOLO FLESSIBILE. I CHELICERI SONO MODIFICATI IN ZANNE CAVE
CONNESSE A GHIANDOLE DEL VELENO ANTERIORI. I PEDIPALPI DEI MASCHI SONO
MODIFICATI IN ORGANI COPULATORI COMPLESSI USATI PER TRASFERIRE LO
SPERMA ALLA FEMMINA.
RESPIRAZIONE: AVVIENE TRAMITE POLMONI A LIBRO (TASCHE INVAGINATE
CONTENENTI LAMELLE D'ARIA E SANGUE ALTERNATE) E/O UN SISTEMA DI
TRACHEE.
PRODUZIONE DELLA SETA: L'OPISTOSOMA PORTA POSTERIORMENTE LE FILIERE,
APPENDICI MODIFICATE CONNESSE A GHIANDOLE DELLA SETA INTERNE. LA SETA
È UNA PROTEINA LIQUIDA (FIBROINA) CHE SI SOLIDIFICA ISTANTANEAMENTE
QUANDO VIENE TESSUTA E TESA ALL'ESTERNO. VIENE USATA PER CATTURARE LE
PREDE (RAGNATELE), COSTRUIRE BOZZOLI D'UOVA, FILI DI SICUREZZA O PER LA
DISPERSIONE AEREA DEI GIOVANI (BALLOONING).

ORDINE SCORPIONES (I SCORPIONI): ARACNIDI PREDATORI NOTTURNI. I PEDIPALPI

SONO ENORMEMENTE SVILUPPATI E MODIFICATI IN GRANDI CHELE (O PINZE) PER
AFFERRARE LE PREDE. L'OPISTOSOMA È DIVISO IN UN MESOSOMA LARGO E UN
METASOMA STRETTO E FLESSIBILE (CODA) TERMINANTE CON UN TELSON
MODIFICATO IN UN ACULEO CONNESSO A GHIANDOLE DEL VELENO. POSSIEDONO
PETTINI VENTRALI SENSORIALI PER ANALIZZARE LE VIBRAZIONI DEL TERRENO.

ORDINE OPILIONES (GLI OPILIONI): CARATTERIZZATI DA PROSOMA E OPISTOSOMA

FUSI E UNITI IN UN'UNICA MASSA GLOBOSA, SENZA ALCUNA STROZZATURA
VISIBILE. HANNO ZAMPE ECCEZIONALMENTE LUNGHE E SOTTILI. NON
POSSIEDONO GHIANDOLE DEL VELENO NÉ GHIANDOLE DELLA SETA; SONO
INNOCUI E PREVALENTEMENTE SPAZZINI.
ORDINE ACARI (ACARI E ZECCHE): IL GRUPPO DI ARACNIDI PIÙ NUMEROSO ED
ECOLOGICAMENTE RILEVANTE. PROSOMA E OPISTOSOMA SONO
COMPLETAMENTE FUSI IN UN UNICO CORPO INDIVISO. L'APPARATO BOCCALE
SPORGENTE È LOCALIZZATO SU UNA STRUTTURA ANTERIORE SEPARATA
CHIAMATA CAPITULUM (O GNATHOSOMA). INCLUDE SPECIE LIBERE DEL TERRENO,
PARASSITI VEGETALI E IMPORTANTI PARASSITI EMATOFAGI VETTORI DI GRAVI
PATOLOGIE UMANE (ES. LA ZECCA IXODES RICINUS, VETTORE DELLA MALATTIA DI
LYME).

CAPITOLO 29: SUBPHYLUM MYRIAPODA (CENTOPIEDI E MILLEPIEDI)

1. CARATTERISTICHE GENERALI DEL SUBPHYLUM

PIANO CORPOREO: CORPO DIVISO IN DUE SOLI TAGMI: UN CAPO DISTINTO E UN

TRONCO ALLUNGATO E FITTAMENTE SEGMENTATO. POSSIEDONO UN SINGOLO
PAIO DI ANTENNE SUL CAPO E APPENDICI SEMPRE UNIRAMOSE. LA RESPIRAZIONE
È INTERAMENTE TRACHEALE; L'ESCREZIONE AVVIENE TRAMITE TUBULI
MALPIGHIANI.

2. CLASSE CHILOPODA (I CENTOPIEDI)

ANATOMIA E LOCOMOZIONE: CORPO APPIATTITO DORSO-VENTRALMENTE. OGNI

SEGMENTO DEL TRONCO PORTA UN SOLO PAIO DI ZAMPE LOCOMOTORIE
DISPOSTE LATERALMENTE (CONSENTONO MOVIMENTI RAPIDI). SONO PREDATORI
CARNIVORI ATTIVI.

I FORCIPULI: IL PRIMO PAIO DI APPENDICI DEL TRONCO È MODIFICATO IN GRANDI

UNGHIONI ROBUSTI RIVOLTI IN AVANTI, CHIAMATI FORCIPULI, CONNESSI A
GHIANDOLE VELENIFERE INTERNE UTILIZZATI PER PARALIZZARE E UCCIDERE LE
PREDE (ES. SCOLOPENDRA).

3. CLASSE DIPLOPODA (I MILLEPIEDI)

ANATOMIA E ALIMENTAZIONE: CORPO CILINDRICO. OGNI SEGMENTO VISIBILE DEL

TRONCO È IN REALTÀ UN DIPLOSEGMENTO, DERIVATO DALLA FUSIONE
EMBRIONALE DI DUE METAMERI ORIGINARI; DI CONSEGUENZA, OGNI SEGMENTO
PORTA DUE PAIA DI ZAMPE LOCOMOTORIE VENTRALI. SONO ORGANISMI LENTI,
PREVALENTEMENTE DETRITIVORI O ERBIVORI.

DIFESE: NON POSSIEDONO STRUTTURE VELENOSE PER L'ATTACCO; SE

MINACCIATI, SI ARROTOLANO A SPIRALE STRETTA E SECERNONO FLUIDI TOSSICI,
REPELLENTI O CONTENENTI ACIDO CIANIDRICO DA GHIANDOLE REPUGNATORIE
LATERALI SEGMENTALI.

4. CLASSI MINORI: PAUROPODA E SYMPHYLA

PAUROPODA: PICCOLISSIMI MIRIAPODI MICROSCOPICI DEL SUOLO, PRIVI DI OCCHI,

CUORE E SISTEMA TRACHEALE. HANNO ANTENNE RAMIFICATE CARATTERISTICHE.
SYMPHYLA: PICCOLI MIRIAPODI BIANCHI E CIECHI CHE VIVONO NELL'HUMUS.
HANNO UN ASPETTO SIMILE A MINUSCOLI CENTOPIEDI MA SONO ERBIVORI;
POSSIEDONO FILIERE POSTERIORI PER PRODURRE SETA.

CAPITOLO 30: SUBPHYLUM CRUSTACEA - CARATTERISTICHE GENERALI E

ANATOMIA

1. COMPOSIZIONE GENERALE DEL GRUPPO

ECOLOGIA: SUBPHYLUM PREVALENTEMENTE ACQUATICO (MARINO E D'ACQUA

DOLCE), CON POCHISSIME FORME ADATTATE ALLA VITA TERRESTRE UMIDA.

DIFFERENZE CHIAVE CON GLI ALTRI ARTROPODI:

1. POSSIEDONO DUE PAIA DI ANTENNE SUL CAPO (1° PAIO: ANTENNULE; 2° PAIO:
ANTENNE).
2. LE APPENDICI ANCESTRALI SONO TIPICAMENTE BIRAMOSE (DIVISE IN UN
ESOPODIO ESTERNO E UN ENDOPODIO INTERNO INSERITI SU UN PROTOPODIO
BASALE).
3. POSSIEDONO APPENDICI MASTICATORIE SUL CAPO COMPOSTE DA UN PAIO DI
MANDIBOLE E DUE PAIA DI MASCELLE.

2. ANATOMIA ESTERNA E INTERNA

TAGMATIZZAZIONE: IL CORPO È SUDDIVISO IN TRE TAGMI: CAPO, TORACE E

ADDOME. SPESSO IL CAPO E IL TORACE SI FONDONO A FORMARE UN
CEFALOTORACE, INTERAMENTE PROTETTO DORSALMENTE DA UNO SCUDO
CUTICOLARE CONTINUO CHIAMATO CARAPACE. IL CARAPACE PUÒ ESTENDERSI
ANTERIORMENTE IN UN ROSTRO APPUNTITO E LATERALMENTE PER PROTEGGERE
LE CAMERE BRANCHIALI. L'ESTREMITÀ POSTERIORE DELL'ADDOME TERMINA CON
UN SEGMENTO NON METAMERICO CHIAMATO TELSON, CHE INSIEME AGLI
UROPODI FORMA IL VENTAGLIO CAUDALE PER IL NUOTO ALL'INDIETRO.

RESPIRAZIONE: AFFIDATA A BRANCHIE ACQUATICHE, SPESSO COLLEGATE ALLA

BASE DELLE APPENDICI TORACICHE (EPIPODITI). IL MOVIMENTO DELLE ZAMPE
STESSE FA CIRCOLARE L'ACQUA ALL'INTERNO DELLA CAMERA BRANCHIALE
SOTTO IL CARAPACE.

ESCREZIONE: GESTITA DALLE GHIANDOLE ANTENNALI (O GHIANDOLE VERDI),

SITUATE ALLA BASE DELLE SECONDE ANTENNE. SONO COMPOSTE DA UN SACCO
TERMINALE CELOMATICO, UN LABIRINTO FITTAMENTE RIPIEGATO, UN TUBULO
ESCRETORE, UNA VESCICA ACCUMULATRICE E UN NEFRIDIOPORO ESTERNO.
REGOLANO L'EQUILIBRIO IDROSALINO (OSMOREGOLAZIONE); I RIFIUTI AZOTATI
ESCONO PRINCIPALMENTE PER DIFFUSIONE DALLE BRANCHIE.

3. RIPRODUZIONE E LA LARVA NAUPLIUS

RIPRODUZIONE: SONO PREVALENTEMENTE A SESSI SEPARATI (DIOICI). I MASCHI
UTILIZZANO APPENDICI ADDOMINALI MODIFICATE (PLEOPODI COPULATORI) PER
TRASFERIRE I PACCHETTI DI SPERMA (SPERMATOFORI) ALLA FEMMINA. LE
FEMMINE SPESSO TRATTENGONO LE UOVA FECONDATE SOTTO L'ADDOME
ATTACCATE AI PLEOPODI FINO ALLA SCHIUSA.

LO STADIO LARVALE NAUPLIUS: LO SVILUPPO È PREVALENTEMENTE INDIRETTO.

DALLE UOVA SI SCHIUDE LA LARVA CARATTERISTICA DEL SUBPHYLUM, IL
NAUPLIUS. È UNA LARVA MICROSCOPICA, FLUTTUANTE E PLANCTONICA, PRIVA DI
SEGMENTAZIONE EVIDENTE, PROVVISTA DI UN SINGOLO OCCHIO MEDIANO
(OCCHIO NAUPLIARE) E DI SOLE TRE PAIA DI APPENDICI (ANTENNULE, ANTENNE E
MANDIBOLE), UTILIZZATE ATTIVAMENTE PER IL NUOTO E L'ALIMENTAZIONE PRIMA
DELLE SUCCESSIVE MUTE.

CAPITOLO 31: CLASSIFICAZIONE E DIVERSITÀ DEI CROSTACEI

1. CLASSI MINORI E GRUPPI SPECIALIZZATI

CLASSE OSTRACODA: CROSTACEI MICROSCOPICI RACCHIUSI IN UN CARAPACE

BIVALVE CALCAREO CHE LI FA ASSOMIGLIARE A MINUSCOLE VONGOLE. IL CORPO
È CORTISSIMO E POCO SEGMENTATO; NUOTANO USANDO LE ANTENNE
SPORGENTI DALLE VALVE.

CLASSE BRANCHIOPODA: FORME D'ACQUA DOLCE CARATTERIZZATE DA

APPENDICI TORACICHE APPIATTITE E FOGLIACEE (FILLOPODI) CHE SVOLGONO
CONTEMPORANEAMENTE FUNZIONI DI NUOTO, FILTRAZIONE ALIMENTARE E
RESPIRAZIONE BRANCHIALE. INCLUDE LE PULCI D'ACQUA (DAPHNIA, ORDINE
CLADOCERA) E I CROSTACEI DEGLI AMBIENTI SALMASTRI (ARTEMIA SALINA).
COMPIONO AMPI CICLI DI PARTENOGENESI STAGIONALE.

CLASSE COPEPODA (I COPEPODI): CROSTACEI MICROSCOPICI CHE

RAPPRESENTANO UNO DEI COMPONENTI PIÙ ABBONDANTI DEL PLANCTON
MARINO E D'ACQUA DOLCE, FONDAMENTALI NELLE CATENE ALIMENTARI
OCEANICHE. SONO PRIVI DI CARAPACE E DI ZAMPE ADDOMINALI; UTILIZZANO LE
PRIME ANTENNE LUNGHISSIME PER GALLEGGIARE E NUOTARE. LE FEMMINE
PORTANO VISTOSI SACCHI OVIGERI APPAIATI AI LATI DELL'ADDOME.

CLASSE THECOSTRACA (SOTTOCLASSE CIRRIPEDIA - I CIRRIPEDI): CROSTACEI

MARINI ALTAMENTE MODIFICATI E ADATTATI ALLA VITA COMPLETAMENTE SESSILE
DA ADULTI (ES. I BALANI O "DENTI DI CANE" E LE LEPADICHE). VIVONO RACCHIUSI
DENTRO UNA PESANTE CORAZZA FISSA FORMATA DA PIASTRE CALCAREE
SECRETE DAL MANTELLO. SONO ANCORATI AL SUBSTRATO A TESTA IN GIÙ
TRAMITE LE GHIANDOLE CEMENTIZIE DELLE PRIME ANTENNE; SI NUTRONO
ESTROFLETTENDO LE APPENDICI TORACICHE MODIFICATE IN CIUFFI FILIFORMI
FILTRANTI CHIAMATI CIRRI. SONO PREVALENTEMENTE ERMAFRODITI E
COMPRENDONO ANCHE FORME PARASSITE ESTREME (ES. SACCULINA).

2. CLASSE MALACOSTRACA (I MALACOSTRACI)

LA CLASSE PIÙ VASTA E COMPLESSA DI CROSTACEI, CARATTERIZZATA DA UN
PIANO CORPOREO STABILE CON 19 PAIA DI APPENDICI (5 CEFALICHE, 8
TORACICHE E 6 ADDOMINALI).

ORDINE ISOPODA (GLI ISOPODI): CROSTACEI DAL CORPO APPIATTITO

DORSO-VENTRALMENTE E PRIVI DI CARAPACE. INCLUDE FORME MARINE, D'ACQUA
DOLCE E GLI UNICI CROSTACEI TERRESTRI DI SUCCESSO: I PORCELLINI DI TERRA
(ARMADILLIDIUM VULGARE), CAPACI DI APPALLOTTOLARSI E PROVVISTI DI
PSEUDOTRACHEE ADDOMINALI PER RESPIRARE ARIA.

ORDINE AMPHIPODA (GLI ANFIPODI): CROSTACEI PRIVI DI CARAPACE MA DAL

CORPO APPIATTITO LATERALMENTE (ES. LE PULCI DI MARE DELLE SPIAGGE).
HANNO APPENDICI TORACICHE DIFFERENZIATE PER IL SALTO O IL NUOTO.

ORDINE DECAPODA (I DECAPODI): COMPRENDE GRANCHI, ARAGOSTE, ASTICI,

GAMBERI E PAGURI. CARATTERIZZATI DA 3 PAIA DI MASSILLIPEDI (APPENDICI
TORACICHE ALIMENTARI) E 5 PAIA DI ZAMPE LOCOMOTORIE TORACICHE
(PEREIOPODI), DA CUI IL NOME DECAPODI (10 ZAMPE). IL PRIMO PAIO DI ZAMPE È
SPESSO MODIFICATO IN GRANDI CHELE ROBUSTE (CHELIPEDI) PER LA DIFESA E
LA CATTURA. IL CARAPACE RIVESTE INTERAMENTE IL CEFALOTORACE. NEI
GRANCHI (BRACHIURI), L'ADDOME È RIDOTTO, PIATTO E RIPIEGATO STABILMENTE
SOTTO IL CEFALOTORACE.

CAPITOLO 32: SUBPHYLUM HEXAPODA (INSETTI - ANATOMIA E MORFOLOGIA)

1. IL SUCCESSO DEGLI ESAPODI

DEFINIZIONE: IL SUBPHYLUM CHE INCLUDE LA CLASSE INSECTA, IL GRUPPO DI

ANIMALI TERRESTRI PIÙ DIVERSIFICATO E NUMEROSO IN ASSOLUTO.

IL VOLO: GLI INSETTI SONO STATI I PRIMI ANIMALI IN ASSOLUTO A SVILUPPARE LE

ALI, UN ADATTAMENTO CHE HA PERMESSO LORO DI COLONIZZARE RAPIDAMENTE
OGNI NICCHIA ECOLOGICA AEREA E TERRESTRE, SFUGGIRE AI PREDATORI E
DISPERDERSI SU AMPIE DISTANZE.

2. ANATOMIA ESTERNA: I TRE TAGMI

IL CORPO DEGLI INSETTI È RIGIDAMENTE DIVISO IN TRE TAGMI BEN DISTINTI:

CAPO: PORTA UN SINGOLO PAIO DI ANTENNE SENSORIALI, UN PAIO DI GRANDI

OCCHI COMPOSTI E OCELLI MEDIANI. L'APPARATO BOCCALE ESTERNO È
COMPOSTO DA UN LABBRO SUPERIORE (LABRUM), UN PAIO DI MANDIBOLE
CHITINOSE TAGLIENTI, UN PAIO DI MASCELLE PROVVISTE DI PALPI E UN LABBRO
INFERIORE (LABIUM) ANCH'ESSO MUNITO DI PALPI. L'APPARATO BOCCALE È
MODIFICATO EVOLUTIVAMENTE PER DIVERSE DIETE: MASTICATORE (ES.
CAVALLETTE), PUNGENTE-SUCCHIATORE (ES. ZANZARE),
LAMBENTE-SUCCHIATORE (ES. MOSCHE) O A SPIROTROMBA (ES. FARFALLE).
TORACE: DIVISO IN TRE SEGMENTI: PROTORACE, MESOTORACE E METATORACE.
OGNI SEGMENTO PORTA VENTRALMENTE UN PAIO DI ZAMPE LOCOMOTORIE
ARTICOLATE, PER UN TOTALE DI 3 PAIA DI ZAMPE (6 ZAMPE) UNIRAMOSE. IL
MESOTORACE E IL METATORACE PORTANO CIASCUNO DORSALMENTE UN PAIO DI
ALI (QUANDO PRESENTI). LE ALI SONO ESPANSIONI CUTICOLARI A DOPPIO STRATO
SOSTENUTE DA VENE CHITINOSE VASCOLARIZZATE.

ADDOME: COMPOSTO SOLITAMENTE DA 11 SEGMENTI, PRIVO DI ZAMPE

LOCOMOTORIE NEGLI ADULTI. GLI ULTIMI SEGMENTI OSPITANO LE APERTURE
GENITALI E APPENDICI SENSORIALI TERMINALI CHIAMATE CERCI. NELLE FEMMINE
DI MOLTE SPECIE, GLI ULTIMI SEGMENTI FORMANO UN OVOPOSITORE MODIFICATO
PER DEPORRE LE UOVA NEL TERRENO, NEI TESSUTI VEGETALI O PER LA DIFESA
(PUNGIGLIONE VELENOSO DEGLI IMENOTTERI).

3. ANATOMIA INTERNA E FISIOLOGIA

APPARATO RESPIRATORIO TRACHEALE: STRAORDINARIO SISTEMA DI CANALI

RAMIFICATI CHE PORTA L'OSSIGENO DIRETTAMENTE A OGNI SINGOLA CELLULA
DEL CORPO, SENZA LA MEDIAZIONE DEL SANGUE. L'ARIA ENTRA ATTRAVERSO
APERTURE LATERALI REGOLABILI POSTE SUL TORACE E SULL'ADDOME, CHIAMATE
SPIRACOLI (O STIGMI), PASSA IN GRANDI TRONCHI TRACHEALI E SI RAMIFICA IN
TUBULI MICROSCOPICI SEMPRE PIÙ SOTTILI RIEMPITI DI LIQUIDO TERMINALE, LE
TRACHEOLE. IL MOVIMENTO DELL'ARIA È FACILITATO DA CONTRAZIONI
MUSCOLARI DEL CORPO (VENTILAZIONE).

APPARATO CIRCOLATORIO: IL SISTEMA CIRCOLATORIO APERTO TRASPORTA

UN'EMOLINFA PRIVA DI PIGMENTI RESPIRATORI (COLORE TRASPARENTE O
GIALLOGNOLO), POICHÉ NON È COINVOLTA NEL TRASPORTO DELL'OSSIGENO. LA
SUA FUNZIONE È UNICAMENTE IL TRASPORTO DI NUTRIENTI, ORMONI E RIFIUTI
METABOLICI.

SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO: IL SISTEMA NERVOSO È CENTRALIZZATO,

CON UN CEREBRO TRILOBATO (PROTOCEREBRO, DEUTOCEREBRO E
TRITOCEREBRO) CONNESSO A UNA CATENA GANGLIONARE VENTRALE. GLI OCCHI
COMPOSTI SONO FORMATI DA MIGLIAIA DI UNITÀ VISIVE INDIPENDENTI CHIAMATE
OMMATIDI, CIASCUNA PROVVISTA DI UNA PROPRIA LENTE CORNEALE,
CRISTALLINO E CELLULE RETINICHE, IDEALI PER PERCEPIRE IL MINIMO
MOVIMENTO E LO SPETTRO ULTRAVIOLETTO. POSSIEDONO SENSILLI CUTICOLARI
CHIMICI E MECCANICI SULLE ANTENNE E SULLE ZAMPE, E ORGANI TIMPANICI PER
LA PERCEZIONE DEI SUONI.

CAPITOLO 33: RIPRODUZIONE, SVILUPPO E COMPORTAMENTO DEGLI INSETTI

1. RIPRODUZIONE E SVILUPPO

RIPRODUZIONE: SONO A SESSI SEPARATI (DIOICI) A FECONDAZIONE INTERNA. I

MASCHI DEPOSITANO GLI SPERMATOZOI DIRETTAMENTE NELLE VIE GENITALI
FEMMINILI, DOVE VENGONO CONSERVATI IN UNA SACCA CHIAMATA SPERMATECA
PER FECONDARE LE UOVA MAN MANO CHE VENGONO DEPOSTE.

2. LE TIPOLOGIE DI METAMORFOSI (SVILUPPO)

GLI INSETTI COMPIONO LA CRESCITA ATTRAVERSO STADI GIOVANILI INTERROTTI

DA MUTE (STADI), SUDDIVISI IN TRE MODELLI DI SVILUPPO PRINCIPALI:

AMETABOLIA (SVILUPPO DIRETTO): TIPICA DEGLI INSETTI PRIMITIVI PRIVI DI ALI

(ES. IL PESCIOLINO D'ARGENTO, LEPISMA SACCHARINA). DALLO UOVO SI SCHIUDE
UN GIOVANE CHE È MORFOLOGICAMENTE IDENTICO ALL'ADULTO TRANNE CHE
PER LE DIMENSIONI RIDOTTE E L'IMMATURITÀ DEGLI ORGANI RIPRODUTTIVI.

EMIMETABOLIA (METAMORFOSI INCOMPLETA): TIPICA DI CAVALLETTE, CIMICI,

LIBELLULE E SCARAFAGGI. DALLO UOVO SI SCHIUDONO STADI GIOVANILI CHIAMATI
NEANIDI (SE TERRESTRI) O NAIADI (SE ACQUATICHE), CHE ASSOMIGLIANO
GRADUALMENTE ALL'ADULTO MA SONO PRIVI DI ALI FUNZIONALI. LE ALI SI
SVILUPPANO ESTERNAMENTE COME ABBOZZI ALARI CHE AUMENTANO DI
DIMENSIONE A OGNI MUTA SUCCESSIVA FINO ALLO STADIO DI ADULTO (IMMAGINE).

OLOMETABOLIA (METAMORFOSI COMPLETA): TIPICA DI FARFALLE, COLEOTTERI,

MOSCHE, API E FORMICHE (RAPPRESENTA L'80% DEGLI INSETTI). IL CICLO
COMPRENDE STADI COMPLETAMENTE DIFFERENTI:
1. LARVA: STADIO GIOVANILE VERMIFORME (ES. BRUCO, CAGNOTTO),
SPECIALIZZATO ESCLUSIVAMENTE NELL'ALIMENTAZIONE ATTIVA E
NELL'ACCUMULO DI RISERVE ENERGETICHE. HA UN APPARATO BOCCALE SPESSO
DIFFERENTE DALL'ADULTO.
2. PUPA (O CRISALIDE): STADIO INTERMEDIO IMMOBILE E APPARENTEMENTE
QUIESCENTE, SPESSO PROTETTO DENTRO UN BOZZOLO DI SETA. ALL'INTERNO
DELLA PUPA AVVIENE UNA COMPLETA RISTRUTTURAZIONE ISTOLOGICA: I TESSUTI
LARVALI VENGONO DISTRUTTI (ISTOLISI) E SOSTITUITI DALLO SVILUPPO DEGLI
ORGANI DELL'ADULTO A PARTIRE DA AGGREGATI DI CELLULE STAMINALI
QUIESCENTI CHIAMATI DISCHI IMMAGINALI.
3. ADULTO (IMMAGINE): STADIO FINALE ALATO E MATURO, SPECIALIZZATO NELLA
RIPRODUZIONE E NELLA DISPERSIONE.

3. COMPORTAMENTO E SOCIALITÀ

COMUNICAZIONE: GLI INSETTI UTILIZZANO SEGNALI COMPLESSI PER ATTRARRE I

PARTNER O DIFENDERSI: SEGNALI CHIMICI TRAMITE FEROMONI RILASCIATI
NELL'ARIA, SEGNALI ACUSTICI TRAMITE STRIDULAZIONE (ES. GRILLI E CICALE) O
SEGNALI VISIVI LUMINOSI BIOLUMINESCENTI (ES. LUCCIOLE).

EUSOCIALITÀ (INSETTI SOCIALI): LIVELLO PIÙ ALTO DI ORGANIZZAZIONE SOCIALE,

PRESENTE IN TUTTI I TERMITI (ISOPTERA) E IN MOLTI IMENOTTERI (API, VESPE,
FORMICHE). È CARATTERIZZATO DA:
1. SOVRAPPOSIZIONE DELLE GENERAZIONI NELLA STESSA COLONIA.
2. CURE PARENTALI COOPERATIVE VERSO LA PROLE COMUNE.
3. DIVISIONE DEL LAVORO BASATA SU UNA RIGIDA SUDDIVISIONE IN CASTE
MORFOLOGICHE E STERILI. UNA O POCHE FEMMINE FERTILI (REGINE) E MASCHI
FERTILI COMPIONO LA RIPRODUZIONE; LA MAGGIOR PARTE DELLA COLONIA È
COMPOSTA DA FEMMINE STERILI (OPERAIE E SOLDATI) DEDICATE ALLA RICERCA
DEL CIBO, ALLA DIFESA DELLA COLONIA E ALLA CURA DELLE LARVE. IL
COORDINAMENTO È INTERAMENTE REGOLATO DA COMPLESSI SCAMBI CHIMICI DI
FEROMONI (TROFALLASSI).

CAPITOLO 34: PHYLUM ECHINODERMATA E INTRODUZIONE AI DEUTEROSTOMI

1. I DEUTEROSTOMI

CARATTERISTICHE DEL CLADE: GLI ECHINODERMI APPARTENGONO, INSIEME AI

CORDATI, ALLA LINEA EVOLUTIVA DEI DEUTEROSTOMI. SI DIFFERENZIANO DAI
PROTOSTOMI PER TRE CARATTERISTICHE EMBRIONALI FONDAMENTALI:
1. IL BLASTOPORO ORIGINA L'APERTURA ANALE (LA BOCCA SI FORMA
SECONDARIAMENTE ALL'ESTREMITÀ OPPOSTA).
2. LA SEGMENTAZIONE DELLO ZIGOTE È DI TIPO RADIALE E INDETERMINATA.
3. IL CELOMA SI FORMA PER ENTEROCELIA (TRAMITE TASCHE EVAGINATE
DALL'INTESTINO EMBRIONALE O ARCHENTERON).

2. PHYLUM ECHINODERMATA - CARATTERISTICHE GENERALI UNICHE

ECOLOGIA: ESCLUSIVAMENTE MARINI E BENTONICI, PRIVI DI QUALSIASI CAPACITÀ

DI OSMOREGOLAZIONE (OSMOCONFORMI STENOALINI).

SIMMETRIA PENTARADIALE: GLI ADULTI PRESENTANO UNA SIMMETRIA RADIALE

BASATA SU CINQUE PARTI (O MULTIPLI). QUESTA SIMMETRIA È STRETTAMENTE
SECONDARIA: LE LARVE DEGLI ECHINODERMI (ES. BIPINNARIA, PLUTEUS) SONO
INFATTI PERFETTAMENTE A SIMMETRIA BILATERALE, ADATTATE ALLA VITA
PLANCTONICA. DURANTE LA METAMORFOSI, IL LATO SINISTRO DELLA LARVA SI
SVILUPPA A SPESE DEL LATO DESTRO, RIORGANIZZANDO IL CORPO ATTORNO A
UN ASSE CENTRALE.

ENDOSCHELETRO CALCAREO: SITUATO SOTTO UNA SOTTILE EPIDERMIDE CILIATA,

È COMPOSTO DA PIASTRE CALCAREE DI CARBONATO DI CALCIO CHIAMATE
OSSICOLI. GLI OSSICOLI POSSONO ESSERE FUSI A FORMARE UN GUSCIO RIGIDO
(COME NEI RICCI DI MARE) O RIMANERE ARTICOLATI E FLESSIBILI (COME NELLE
STELLE MARINE). SPESSO PORTANO SPINE SPORGENTI ESTERNE DA CUI IL NOME
ECHINODERMI ("PELLE SPINOSA").

IL TESSUTO CONNETTIVO MUTABILE (MCT): STRAORDINARIA PROPRIETÀ

CONNETTIVALE UNICA DEL PHYLUM. SOTTO IL CONTROLLO DIRETTO DEL SISTEMA
NERVOSO, I LEGAMI TRA LE FIBRE DI COLLAGENE DEL DERMA POSSONO
CAMBIARE REPENTINAMENTE CONSISTENZA, PASSANDO IN POCHI SECONDI DA
UNO STATO RIGIDO E SOLIDO A UNO STATO COMPLETAMENTE FLUIDO E MOLLE
SENZA CONSUMO DI ENERGIA MUSCOLARE. PERMETTE L'AUTOTOMIA (DISTACCO
VOLONTARIO DI UN BRACCIO IN CASO DI PERICOLO) E IL MANTENIMENTO DI
POSTURE RIGIDE PER ORE SENZA AFFATICAMENTO.

3. IL SISTEMA ACQUIFERO (O AMBULACRALE)

È UN SISTEMA IDRAULICO UNICO, DERIVATO DAL CELOMA EMBRIONALE,

UTILIZZATO PER LA LOCOMOZIONE, LA CATTURA DEL CIBO, LA RESPIRAZIONE E LA
PERCEZIONE SENSORIALE.

PERCORSO DELL'ACQUA:
1. L'ACQUA MARINA ENTRA DAL LATO ABORALE ATTRAVERSO UNA PIASTRA
CALCAREA MULTIFORATA CHIAMATA MADREPORITE.
2. ATTRAVERSA UN CANALE VERTICALE RIGIDO, IL CANALE LAPIDEO.
3. CONFLUISCE IN UN CANALE ANULARE CENTRALE CHE CIRCONDA LA BOCCA.
DAL CANALE ANULARE SI DIPARTONO I CORPI DI TIEDEMANN (VESCICOLE
IMMUNITARIE) E LE VESCICOLE DI POLI (REGOLANO LA PRESSIONE IDRAULICA).
4. DAL CANALE ANULARE PARTONO CINQUE CANALI RADIALI CHE CORRONO
LUNGO LE AREE AMBULACRALI DI CIASCUN BRACCIO.
5. DAI CANALI RADIALI SI DIRAMANO CANALI LATERALI MUNITI DI VALVOLE CHE
CONNETTONO I PEDICELLI AMBULACRALI.

STRUTTURA E FUNZIONE DEI PEDICELLI: OGNI PEDICELLO È COMPOSTO DA UNA

VESCICOLA MUSCOLARE INTERNA (AMPOLLA) E DA UN TUBULO ESTERNO
SPORGENTE DAL CORPO (PODIO) SPESSO TERMINANTE CON UNA VENTOSA. LA
CONTRAZIONE DEI MUSCOLI DELL'AMPOLLA SPINGE IL LIQUIDO NEL PODIO,
ALLUNGANDOLO ED ESTROFLETTENDOLO ALL'ESTERNO; QUANDO IL PODIO
TOCCA IL SUBSTRATO, LA VENTOSA ADERISCE (COADIUVATA DA SECREZIONI
CHIMICHE ADESIVE). LA SUCCESSIVA CONTRAZIONE DEI MUSCOLI DEL PODIO
ACCORCIA IL TUBULO E SPINGE L'ANIMALE IN AVANTI, CONSENTENDO UNA
LOCOMOZIONE IDRAULICA LENTA MA EFFICIENTE.

4. CLASSIFICAZIONE DEL PHYLUM ECHINODERMATA

CLASSE ASTEROIDEA (LE STELLE MARINE): CORPO A FORMA DI STELLA,

COMPOSTO DA UN DISCO CENTRALE DA CUI SI DIPARTONO 5 O PIÙ BRACCI
ROBUSTI NON NETTAMENTE SEPARATI DAL DISCO. I SOLCHI AMBULACRALI
VENTRALI SONO APERTI E OSPITANO I PEDICELLI AMBULACRALI MUNITI DI
VENTOSE. LA SUPERFICIE ABORALE PORTA LA MADREPORITE, L'ANO E PICCOLE
PINZE MICROSCOPICHE MOBILI CHIAMATE PEDICELLARIE, UTILIZZATE PER TENERE
PULITA LA PELLE DAI PARASSITI E DAI DETRITI. LA RESPIRAZIONE AVVIENE
TRAMITE PICCOLE ESTENSIONI CELOMATICHE CUTANEE CHIAMATE PAPULE (O
BRANCHIE DERMICHE). SONO PREDATORI CARNIVORI; PER NUTRIRSI DI BIVALVI,
ESTROFLETTONO LO STOMACO CARDIACO FLESSIBILE ALL'ESTERNO DELLA
BOCCA, INTRODUCENDOLO DIRETTAMENTE TRA LE VALVE DELLA PREDA PER
DIGERIRLA PARZIALMENTE ALL'ESTERNO. POSSIEDONO GRANDI CAPACITÀ DI
RIGENERAZIONE.
CLASSE OPHIUROIDEA (LE STELLE SERPENTINE): BRACCI LUNGHI, SOTTILI,
CILINDRICI E NETTAMENTE SEPARATI DAL DISCO CENTRALE ARROTONDATO.
MANCANO I SOLCHI AMBULACRALI APERTI (I CANALI RADIALI CORRONO DENTRO
GLI OSSICOLI DEI BRACCI CHE FORMANO VERTEBRE ARTICOLATE). I PEDICELLI
SONO PRIVI DI VENTOSE E SPROVVISTI DI AMPOLLE; NON SONO USATI PER LA
LOCOMOZIONE IDRAULICA, CHE AVVIENE INVECE TRAMITE RAPIDI MOVIMENTI A
FRUSTA DEI BRACCI FLESSIBILI. MANCANO LE PEDICELLARIE E L'ANO (I RIFIUTI
INDIGERITI ESCONO DALLA BOCCA). LA MADREPORITE È SITUATA INSOLITAMENTE
SUL LATO ORALE.

CLASSE ECHINOIDEA (I RICCI DI MARE E I DOLLARI DELLA SABBIA): CORPO

GLOBOSO O DISCOIDALE COMPLETAMENTE PRIVO DI BRACCI. GLI OSSICOLI
CALCAREI SONO FUSI INSIEME A FORMARE UN GUSCIO RIGIDO COMPATTO (TECA)
PROVVISTO DI FORI PER LA FUORIUSCITA DEI PEDICELLI AMBULACRALI LUNGHI.
LA TECA È INTERAMENTE RICOPERTA DA SPINE CALCAREE MOBILI, ARTICOLATE
SU NODULI E MOSSE DA MUSCOLI BASALI, USATE PER LA DIFESA E IL MOVIMENTO.
LA LANTERNA DI ARISTOTELE: STRAORDINARIO APPARATO MASTICATORIO
SITUATO ALL'INTERNO DELLA BOCCA RIVOLTA VERSO IL BASSO. È UNA
STRUTTURA COMPLESSA MOSSA DA MUSCOLI, FORMATA DA 5 GRANDI DENTI
CALCAREI A CRESCITA CONTINUA UTILIZZATI PER RASCHIARE LE ALGHE DALLE
ROCCE O TRITURARE IL CIBO.

CLASSE HOLOTHUROIDEA (I CETRIOLI DI MARE): CORPO ALLUNGATO E CILINDRICO

LUNGO L'ASSE ORO-ABORALE, DI CONSISTENZA CARNOSA E MOLLE. GLI OSSICOLI
SCHELETRICI SONO ENORMEMENTE RIDOTTI A MINUSCOLE SPICOLE
MICROSCOPICHE SPARSE NEL DERMA SPESSISSIMO. LA SIMMETRIA
PENTARADIALE È MASCHERATA DA UNA SIMMETRIA BILATERALE FUNZIONALE
SECONDARIA; L'ANIMALE STRISCIA SUL LATO VENTRALE (TRIVIO) MANTENENDO IL
LATO DORSALE (BIVIO) RIVOLTO VERSO L'ALTO. LA BOCCA ANTERIORE È
CIRCONDATA DA UN CIUFFO DI TENTACOLI BOCCALI MODIFICATI (PEDICELLI
MODIFICATI) USATI PER RACCOGLIERE IL SEDIMENTO ORGANICO DI CUI SI
NUTRONO. LA RESPIRAZIONE AVVIENE TRAMITE GLI ALBERI RESPIRATORI, UNA
COPPIA DI STRUTTURE TUBULARI FITTAMENTE RAMIFICATE CHE SI APRONO NELLA
CLOACA POSTERIORE, LA QUALE POMPA RITMICAMENTE ACQUA MARINA
ALL'INTERNO PER GLI SCAMBI GASSOSI. COME DIFESA ESTREMA, POSSONO
ESPELLERE FILAMENTI APPICCICOSI E TOSSICI DALLA CLOACA (TUBULI DI CUVIER)
O COMPIERE L'EVISCERAZIONE (ESPULSIONE DI TUTTO L'APPARATO DIGERENTE E
DEGLI ALBERI RESPIRATORI PER DISTRARRE I PREDATORI, RIGENERANDOLI
COMPLETAMENTE IN POCHE SETTIMANE).

CLASSE CRINOIDEA (I GIGLI DI MARE E LE COMATULE): È LA CLASSE PIÙ PRIMITIVA

E ANTICA DEL PHYLUM. HANNO IL CORPO A FORMA DI CALICE RIVOLTO VERSO
L'ALTO, CIRCONDATO DA BRACCI RAMIFICATI E PIUMATI MUNITI DI PINNULE FITTE
UTILIZZATE PER LA FILTRAZIONE SOSPENSIVORA DEL PLANCTON. I GIGLI DI MARE
VIVONO ANCORATI AI FONDALI PROFONDI TRAMITE UN LUNGO PEDUNCOLO
CALCAREO ARTICOLATO; LE COMATULE SONO INVECE FORME LIBERE CAPACI DI
NUOTARE ELEGANTEMENTE MUOVENDO I BRACCI E SI ANCORANO
TEMPORANEAMENTE TRAMITE APPENDICI AD AGO CORTE CHIAMATE CIRRI. LA
BOCCA E L'ANO SI APRONO ENTRAMBI SULLA SUPERFICIE SUPERIORE DEL CALICE
(TEGMEN).