Umami Rasa Dasar Kelima: Sejarah Studi tentang Mekanisme

dan Peran Reseptor sebagai Rasa Makanan

Kenzo Kurihara *

Informasi penulis ► Catatan artikel ► Informasi hak cipta dan lisensi ►

Artikel ini telah dikutip oleh artikel lain di PMC.

Abstrak
Pergi ke:

1. Perkenalan
Pada tahun 1908, prinsip aktif rumput laut kombu diidentifikasi sebagai glutamat oleh Ikeda
[ 1 ]. Rasa glutamat berbeda secara unik dari 4 selera dasar klasik dan ia menyebutnya umami
[ 1 ]. 5'-Inosinat dari bonito kering [ 2 ] dan 5'-guanylate dari jamur shiitake kering [ 3 ] juga
ditemukan memiliki rasa umami. Zat umami selanjutnya telah ditemukan secara universal
dalam berbagai makanan. Pada manusia, ada sinergisme besar antara glutamat dan 5'-
inosinate atau 5'-guanylate. Namun, karena zat umami saja memiliki rasa umami yang agak
lemah, rasa umami tidak diterima di Eropa dan Amerika untuk waktu yang lama. Zat Umami
telah dianggap sebagai "penambah rasa."
Sebelum Simposium Internasional Pertama Umami diadakan di Hawaii, ada sejumlah
masalah dalam umami. Tidak ada data psikofisik sistematis tentang umami. Dalam studi
elektrofisiologi, monosodium glutamat (MSG) biasanya digunakan sebagai stimulus umami
karena asam glutamat sendiri tidak memiliki rasa umami. Serat rasa tunggal yang merespons
MSG selalu merespons NaCl dan karenanya tidak ada bukti yang menunjukkan bahwa ada
serat tunggal yang hanya merespons stimulus umami. Sinergisme antara glutamat dan 5'-
nukleotida terlihat pada hewan pengerat, namun besaran sinergisme sangat rendah daripada
pada manusia.
Setelah Simposium Internasional, studi psikofisik dan elektrofisiologi menunjukkan bahwa
umami tidak bergantung pada empat selera dasar klasik. Selain itu, anjing menunjukkan
sinergisme yang besar sebanding dengan itu pada manusia. Selanjutnya, mGluR1, mGluR4,
dan T1R1 + T1R3 diidentifikasi sebagai reseptor untuk rasa umami. Berdasarkan penelitian
ini, umami secara internasional diakui sebagai cita rasa kelima.
Sekitar 20 g / hari glutamat yang berasal dari glutamat bebas dalam makanan dan pencernaan
protein dalam makanan teradsorpsi di usus halus. Sebagian besar glutamat yang teradsorbsi
digunakan sebagai bahan bakar oksidatif utama untuk usus, dimetabolisme menjadi asam
amino non-esensial lainnya dan produksi glutathione. Artinya, diet glutamat tidak masuk ke
jaringan seperti otak dan otot.
Pergi ke:

2. Penemuan Zat Umami

Rumput laut kombu telah digunakan sebagai bahan untuk membuat dashi (kaldu) di Jepang
untuk waktu yang lama. Pada tahun 1908, Ikeda yang adalah seorang profesor kimia fisik di
Universitas Tokyo mulai mengidentifikasi prinsip aktif dalam kombu dan mengidentifikasi
prinsip tersebut pada tahun yang sama [ 1]. Dia menggunakan 12 kg kombu kering dan
diekstraksi dengan air [ 1 ]. Pada kondisi asam, ia memperoleh kristal asam glutamat
( Gambar 1 ), namun asam glutamat itu sendiri memiliki rasa asam. Asam glutamat memiliki
dua residu karboksil seperti ditunjukkan pada Gambar 1 . pKa residu γ- karboksil adalah 4,25
dan residu ini adalah COO -pada pH netral. Asam glutamat yang dilarutkan dalam air
dinetralisir dengan NaOH dan 30 g kristal monosodium glutamat (MSG) diperoleh. MSG
memiliki rasa unik yang berbeda dengan selera klasik 4 dasar (rasa manis, pahit, asam, dan
asin). Ia menyebut rasa MSG umami. Kalium glutamat dan kalsium glutamat juga memiliki
rasa umami dan rasa umami adalah karena anion glutamat.

Gambar 1
Struktur asam glutamat (a) dan monosodium glutamat (b).
Bonito kering telah digunakan untuk membuat dashi di Jepang untuk waktu yang lama. Pada
tahun 1913, Kodama yang merupakan murid terbaik Ikeda menemukan bahwa prinsip aktif
bonito kering adalah 5'-inosinate (garam asam 5'-inosinat) [ 2 ]. Asam 5'-Inosinat adalah
nukleotida dan memiliki residu fosfat. Pada pH netral, 5'-inosinate adalah anion. Mirip
dengan glutamat, bentuk anion asam 5'-inosinat memiliki rasa umami.
Pada tahun 1957, Kuninaka menemukan bahwa 5'-guanylate memiliki rasa umami [ 3 ]. 5'-
Guanylate juga merupakan nukleotida yang memiliki residu fosfat. Pada pH netral, 5'-
guanylate adalah anion. Kemudian, ditemukan bahwa 5'-guanylate adalah komponen umami
dalam jamur shiitake .
Pergi ke:

3. Produksi dan Dekomposisi Umami

3.1. Glutamat
Glutamat bebas ada di berbagai bahan makanan seperti ditunjukkan pada Tabel
1 [ 10 ]. Protein terdiri dari 20 asam amino yang berbeda. Sebagian besar protein
mengandung glutamat dalam kandungan tinggi. Misalnya, kandungan glutamat dari kasein
dalam susu, gluten dalam gandum, glikinin pada kedelai, dan miosin dalam otot adalah 21-
35%. Meski glutamat bebas memiliki rasa umami, glutamat dalam protein tidak memiliki
rasa. Proteolisis selama fermentasi menghasilkan glutamat bebas dalam kandungan tinggi.

Tabel 1
Isi zat umami dalam berbagai bahan makanan [ 10 ].
Glutamat bebas tidak mudah pecah dengan pemanasan dan kemudian agak stabil.

3.2. 5'-Inosinate
5'-Inosinate diproduksi dengan dekomposisi ATP (adenosine triphosphate). ATP
didekomposisi menjadi AMP yang selanjutnya didekomposisi menjadi 5'-inosinate. Produksi
5'-inosinat dimulai saat hewan mati dan perlahan hasilnya. Dalam kasus kuning, dekomposisi
ATP dan produksi 5'-inosinate dimulai pada saat membunuh dan konsentrasi 5'-inosinate
mencapai tingkat maksimum sekitar 10 jam setelah membunuh. Ini berarti ikan itu tidak enak
sesaat setelah terbunuh tapi menjadi lezat sekitar 10 jam setelah membunuh:
ATP ⟶ AMP ⟶ 5 ' -Inosinate
(1)
5'-Inosinate tidak mudah pecah dengan pemanasan.

3.3. 5'-Guanylate
5'-Guanylate diproduksi dengan dekomposisi asam ribonukleat. Pada sel hidup, asam
ribonukleat tidak kontak dengan ribonuklease dan kemudian dekomposisi tidak terjadi. Saat
sel mati, sel-sel rusak dan kontak ribonuklease dengan asam ribonukleat. Kemudian 5'-
guanylate diproduksi. Suhu optimum enzim adalah 60 ~ 70 ° C. 5'-Guanylate didekomposisi
menjadi guanosin oleh nukleotidase. Suhu optimum enzim ini adalah 45 ~ 50 ° C:

Asam ribonukleat -→-----ribonuklease5'-Guanylate -→-----
nukleotidaseGuanosine

(2)
5'-Guanylate sebagai zat umami pertama kali ditemukan
pada jamur shiitake kering . Kandungan 5'-guanylate dalam jamur mentah agak rendah
namun sangat tinggi pada jamur kering. Dalam proses pengeringan, sel jamur pecah dan 5'-
guanylate diproduksi dengan dekomposisi asam ribonukleat oleh ribonuklease. Sebelum
memasak, jamur kering direndam dalam air. Air harus dingin karena 5'-guanylate
didekomposisi menjadi guanosin oleh nukleotidase pada suhu kamar. Dalam memasak, suhu
air yang mengandung 5'-guanylate dari jamur harus cepat meningkat menjadi 60 ~ 70 ° C
untuk menghasilkan 5'-guanylate lebih jauh.
Pergi ke:

4. Kandungan Umami dalam Berbagai Bahan Makanan

Seperti dijelaskan di atas, ada 3 zat umami, glutamat, 5'-inosinate, dan 5'-guanylate. Isi zat ini
di berbagai bahan makanan telah diukur. Isinya bervariasi dengan keadaan pelestarian dan
penuaan dan dengan metode pengukuran. Data yang ditunjukkan pada Tabel 1 paling dapat
diandalkan saat ini [ 10 ].
Glutamat terkandung secara universal baik pada tanaman dan bahan makanan
hewani. Kombu dan rumput laut nori mengandung glutamat dengan kandungan sangat
tinggi. Di antara sayuran, tomat dan tamarillo, yang relatif terhadap tomat, mengandung
glutamat dalam kandungan paling tinggi. Bahan makanan hewani juga mengandung glutamat,
namun isinya relatif lebih rendah dibanding bahan makanan tanaman. Makanan fermentasi
mengandung kandungan glutamat tinggi yang disebabkan oleh hidrolisis protein selama
fermentasi. 5'-Inosinat hanya ada pada bahan makanan hewani. Terutama, bahan makanan
kering seperti sarden kering dan bonito mengandung 5'-inosinate dalam kandungan tinggi. 5'-
Guanylate terkandung terutama pada jamur.
Pergi ke:

5. Sinergisme antara Glutamat dan Nukleotida

Sinergisme antara glutamat dan 5'-nukleotida (5'-inosinate dan 5'-guanylate) ditemukan oleh
Kuninaka [ 3]. Kuninaka pertama kali mencicipi 5'-inosinate dan merasa bahwa rasa umami
5'-inosinate agak lemah dan kemudian terasa glutamat. Dia merasa bahwa rasa umami
glutamat jauh lebih kuat daripada 5'-inosinate. Untuk mengkonfirmasi fakta ini, dia mencicipi
5'-inosinate lagi tanpa membilas mulutnya. Anehnya, ia merasakan rasa umami yang sangat
kuat. Ini karena 5'-inosinate dicampur dengan glutamat yang tersisa di lidah. Sinergisme
semacam itu juga terjadi antara glutamat dan 5'-guanylate.
Gambar 2 menunjukkan kekuatan rasa umami terhadap rasio glutamat dan 5'-inosinate
[ 4 ]. Kekuatan rasa umami glutamat sendiri agak lemah (ujung kiri grafik). Peningkatan rasio
5'-inosinate membawa rasa umami yang sangat kuat. Kekuatan rasa umami 5'-inosinate saja
(ujung kanan grafik) agak lemah. Dengan demikian rasa umami yang diinduksi oleh
sinergisme sangat kuat dan sinergisme pada dasarnya penting.

Gambar 2
Efek penambahan 5'-inosinate untuk glutamat pada kekuatan umami [ 4 ].
Pada tikus, sinergisme terjadi antara 5'-inosinate dan berbagai asam amino termasuk
glutamat. Respon saraf chorda tympani untuk glutamat dan 5'-inosinat ditingkatkan sekitar
1,7 kali [ 12 ]. Dengan demikian tingkat sinergisme pada tikus jauh lebih kecil dari pada
manusia.
Secara empiris, sinergisme telah digunakan dalam memasak sebelum penemuan
Kuninaka. Untuk membuat dashi terbaik (sup stock) di Jepang, kombu rumput laut
yang mengandung glutamat dan bonito kering yang mengandung 5'-inosinin digunakan
bersamaan. Kombu pertama direndam dalam air pada suhu 60 ° C selama satu jam. Gambar
3 menunjukkan komposisi asam amino kombu dashi diperoleh. Anehnya, dashi kombu hanya
berisi glutamat dan aspartat [ 5 ]. Aspartate juga merupakan zat umami, meski rasanya umami
jauh lebih lemah daripada glutamat. Jadi, kombu dashi adalah solusi umami murni. Susu ibu
mengandung kandungan glutamat tinggi [ 13]. Konsentrasi glutamat pada ibu susu sama
dengan kadar kombu dashi .

Gambar 3
Komposisi asam amino dari kombu dashi [ 5 ].
Kedua cupang bonito kering ditambahkan ke dombo kombu dan siripnya dieliminasi segera
setelah direbus. The dashi didapat mengandung 5'-inosinate dan histidin selain glutamat dan
aspartat dari kombu . Dashi ini memiliki rasa umami yang kuat karena sinergisme antara
glutamat dan 5'-inosinat. Perlu dicatat bahwa susu ibu mengandung 5'-inosinate dan juga
glutamat dan karenanya sinergisme antara glutamat dan 5'-inosinate bekerja dalam susu.
Kombu dan bonito kering tidak mudah didapat di negara-negara selain Jepang. Dalam kasus
ini, tomat atau yang dikeringkan bukan kombu dan jamur yang mengandung 5'-guanylate
seperti porcini kering dan morel, bukan bonito kering yang bisa digunakan.
Sinergisme telah digunakan dalam memasak di seluruh dunia. Di China, ayam yang
mengandung 5'-inosinate dan sayuran yang mengandung glutamat seperti daun bawang dan
jahe dimasak bersama. Di Eropa dan Amerika, daging sapi yang mengandung 5'-inosinate
digunakan bersamaan dengan sayuran yang mengandung glutamat seperti bawang merah,
wortel, seledri, atau tomat.
Glutamat dan 5'-inosinat tersedia secara komersial dan karenanya campuran glutamat dan 5'-
inosinat menghasilkan rasa umami yang kuat, yang mirip dengan rasa umami yang
disebabkan oleh kombinasi makanan alami. Keamanan glutamat dikonfirmasi seperti yang
dijelaskan kemudian.
Pergi ke:

6. Umami, Asam Amino, dan Sodium Chloride Interplay

Fuke dan Konosu [ 11 ] menentukan komponen penting dari rasa daging kepiting salju
dengan uji kelalaian. Komposisi kimia pertama dari daging kepiting direbus
dianalisis. Campuran bahan kimia murni dari komponen daging kepiting memiliki rasa yang
mirip dengan rasa daging kepiting. Kelalaian beberapa komponen masih memunculkan rasa
daging kepiting, namun beberapa komponen rasanya tidak lagi memikat rasa daging
kepiting. Dengan demikian komponen penting rasa daging kepiting ditentukan.
Seperti ditunjukkan pada Tabel 2 [ 11 ], tiga asam amino (glisin, alanin, dan arginin), dua zat
umami (glutamat dan 5'-inosinin), dan dua garam (NaCl dan K 2 HPO 4 ) adalah komponen
penting untuk kepiting rasa daging Menurut pengalaman kami, K 2 HPO 4 tidak begitu
menyumbang rasa daging kepiting.

Meja 2
Komponen penting untuk rasa daging kepiting [ 11 ].
Komponen penting dari banyak makanan lain juga asam amino, zat umami, dan
garam. Misalnya, kerang adalah kerang yang manis karena mengandung asam amino manis,
glisin dalam kandungan sangat tinggi (1.925 mg / 100 g) bersama dengan alanin dan
arginin. Telur landak laut memiliki cita rasa yang unik karena methionine. Dengan demikian
spesies dan kandungan asam amino berkontribusi pada karakteristik rasa makanan.
Penghapusan zat umami dari komponen esensial dari rasa daging kepiting menyebabkan
hilangnya rasa lezat daging kepiting. Zat Umami memberi kelezatan pada makanan.
Penghapusan NaCl dari komponen rasa daging kepiting membawa cita rasa yang sangat
lemah. Artinya, NaCl memiliki komponen penting untuk meningkatkan selera komponen
lainnya.
Untuk mengklarifikasi efek peningkatan NaCl, efek NaCl pada rasa manis glisin diperiksa
secara psikofisik [ 14 ]. Hasilnya menunjukkan bahwa rasa manis glisin sangat meningkat
dengan adanya NaCl. Untuk mengkonfirmasi peningkatan NaCl lebih kuantitatif, rekaman
saraf canine chorda tympani (syaraf rasa) telah dilakukan [ 6 ]. Gambar 4 menunjukkan
bahwa respon terhadap glisin sangat meningkat dengan menambahkan NaCl. Efek penguat
maksimal terlihat pada 100 mM (0,6%) NaCl. Seratus mM NaCl sendiri hanya memiliki rasa
asin yang lemah. Kenaikan konsentrasi NaCl lebih lanjut menurunkan perangkat
tambahan. Peningkatan NaCl juga terlihat dengan asam amino lainnya.

Gambar 4
Respon saraf selai terhadap 100 mM glisin sebagai fungsi konsentrasi NaCl [ 6 ].
Tanggapan terhadap zat umami seperti glutamat, 5'-inosinat, dan 5'-guanylate juga
ditingkatkan dengan NaCl [ 7 ]. Gambar 5 menunjukkan efek peningkatan NaCl pada respon
terhadap glutamat. Efek peningkatan maksimal juga terlihat pada 100 mM NaCl. Jadi
konsentrasi NaCl yang agak rendah pada dasarnya penting untuk selera makanan.

Gambar 5
Selera merasakan respons saraf terhadap 100 mM glutamat sebagai fungsi konsentrasi NaCl
[ 7 ].
Peran pertama zat umami adalah memberi rasa umami itu sendiri. Seperti yang disebutkan
di Bagian 4 , kombu dashi adalah larutan umami murni. Komb dashi dan dashi terbuat
dari kombu dan bonito kering memiliki rasa umami murni. Peran kedua zat umami adalah
memberi kelezatan pada makanan. Misalnya, penghapusan zat umami dari komponen penting
untuk rasa daging kepiting kehilangan kelezatan rasa daging kepiting.
Gulungan [ 15 ] menunjukkan bahwa bau bersama dengan glutamat membawa kenikmatan
pada primata. Bila glutamat diberikan bersamaan dengan konsonan, bau gurih (nabati), rasa
yang dihasilkan, terbentuk oleh konvergensi jalur penciuman dan penciuman di korteks
orbitofrontal, bisa jauh lebih menyenangkan.
Ada kokumi rasa zat yang sendiri tidak memiliki rasa tapi kemampuan untuk meningkatkan
selera umami, manis, dan asin [ 16 ]. Berbagai agonis ekstraksi reseptor kalsium
ekstraseluler γ -glutamil peptida seperti γ-Glu-Cys-Gly dan γ -Glu-Val-Gly adalah zat
rasa kokumi . Karena zat rasa kokumi ini terkandung dalam makanan, zat tersebut
berkontribusi terhadap rasa makanan.
Pergi ke:

Umami Diakui sebagai Kelima Rasa Dasar

Semua zat umami ditemukan oleh ilmuwan Jepang dan karenanya rasa umami telah diterima
dengan baik oleh orang Jepang. Namun di Eropa dan Amerika, rasa umami belum bisa
diterima dalam waktu lama. Glutamat sendiri sudah dianggap tidak memiliki rasa dan
kemampuan untuk meningkatkan rasa makanan. Kemudian glutamat disebut "flavor
enhancer." Pada masa ini, tidak ada kertas asli tentang rasa umami yang telah diterima di
jurnal manapun yang diterbitkan di Amerika dan Eropa.
Pada tahun 1982, ilmuwan Jepang yang telah mempelajari umami mendirikan "Organisasi
Penelitian Umami." Organisasi ini mengadakan simposium umami internasional di Hawaii
[ 17 ], Sisilia [ 18 ], Bergamo [ 19 ], dan Tokyo [ 20 ]. Selain itu, bagian umami disediakan
dalam Simposium Internasional tentang Olfaction and Taste (ISOT) dari 11 ISOT (1993)
yang diadakan di Sapporo.
Di Hawaii, Yamaguchi [ 21 ] melaporkan data psikofisik tentang rasa umami. Dia memeriksa
kesamaan di antara 21 rangsangan rasa dan menunjukkan bahwa empat cita rasa dasar
(manis, asam, asin, dan pahit) berada di empat simpul tetrahedron tiga dimensi dan umami
yang terletak terpisah dari simpul tetrahedron. Ini menyiratkan bahwa rasa umami berbeda
dengan empat cita rasa dasar. Telah dikonfirmasi bahwa umami tidak memiliki kemampuan
untuk meningkatkan selera dasar apapun.
Karena glutamat memiliki rasa umami, monosodium glutamat (MSG) biasanya digunakan
sebagai stimulus umami dalam studi elektrofisiologi. Aplikasi MSG ke lidah menimbulkan
impuls pada serabut saraf rasa. Serabut saraf rasa tunggal yang merespons MSG selalu
merespons NaCl dan karenanya respon terhadap MSG telah dipertimbangkan karena
Na + terkandung dalam MSG. Kemudian telah dianggap bahwa tidak ada serat tunggal yang
spesifik untuk zat umami.
Ninomiya dan Funakoshi [ 22 ] menunjukkan bahwa ada serat tunggal pada saraf
glossopharyngeal mencit yang merespons MSG namun hanya memberi tanggapan buruk pada
NaCl. Baylis dan Rolls [ 23 ] mengukur respons serabut saraf tunggal pada korteks rasa kera
dan menemukan serat tunggal yang paling baik bereaksi terhadap glutamat.
Sinergisme antara glutamat dan 5'-nukleotida pada manusia sangat besar seperti yang
ditunjukkan pada Gambar 2 . Namun, sinergisme saraf rasa tikus [ 12 ] jauh lebih kecil dari
pada manusia. Kami menemukan bahwa taring saraf tisu chorda taring menunjukkan
sinergisme besar antara glutamat dan 5'-guanylate [ 8 ]. Gambar 6 menunjukkan tanggapan
sebagai fungsi konsentrasi MSG dengan tidak adanya dan 0,5 mM 5'-guanylate (GMP). GMP
(0,5 mM) saja dan konsentrasi MSG rendah saja tidak menimbulkan respons. Tetapi
peningkatan konsentrasi MSG menyebabkan respons yang besar bahkan pada konsentrasi
dimana MSG sendiri tidak memperoleh respons. Sinergisme besar ini serupa dengan yang
terjadi pada manusia.

Gambar 6
Selera merasakan respons saraf terhadap monosodium glutamat (MSG) dengan tidak adanya
dan 0,5 mM 5'-guanylate (GMP) [ 8 ].
Untuk mengklarifikasi apakah tanggapan terhadap zat umami disebabkan oleh Na + atau
tidak, amilorida yang merupakan penghambat respons NaCl ditambahkan pada campuran
MSG dan 5'-GMP [ 9 ]. Respons besar yang dibawa oleh sinergisme tidak terpengaruh oleh
amilorida ( Gambar 7 ). Ini menyiratkan bahwa tanggapan terhadap zat umami adalah
tanggapan umami murni.

Gambar 7
Selera merasakan respons saraf terhadap campuran 100 mM monosodium glutamat (MSG)
dan 0,5 mM 5'-guanylate (GMP) dan 100 mM NaCl sebagai fungsi konsentrasi amilorida
[ 9 ].
Pada tahun 1997, bagian umami disediakan di ISOT ke-12 yang diadakan di San Diego. Pada
bagian ini, banyak data menarik yang disajikan. Topik yang penting adalah bahwa calon
reseptor umami diusulkan oleh Chaudhari dan Roper, yang akan dijelaskan secara rinci nanti.
Sejak simposium umami pertama, data menunjukkan bahwa rasa umami adalah rasa dasar
yang telah terakumulasi. Kondisi rasa dasar adalah sebagai berikut. (1) Rasa dasar tidak boleh
diproduksi oleh kombinasi antara selera dasar lainnya. (2) Bahwa rasa dasar tidak tergantung
pada selera dasar lainnya harus dibuktikan dengan studi psikofisik dan elektrofisiologi. (3)
Reseptor spesifik untuk rasa dasar harus ada. (4) Rasa dasar harus ditemukan secara universal
dalam banyak makanan.
Rasa Umami tidak diproduksi dengan kombinasi empat cita rasa dasar. Hal ini menunjukkan
bahwa rasa umami tidak tergantung pada empat cita rasa dasar oleh studi psikofisik dan
elektrofisiologi. Reseptor khusus untuk umami diidentifikasi (lihat nanti). Zat Umami
terkandung secara universal dalam banyak makanan. Berdasarkan fakta tersebut, rasa umami
diakui sebagai cita rasa kelima.
Hasil di atas di ISOT diumumkan oleh surat kabar di seluruh dunia dan kemudian umami
menjadi populer bagi orang biasa. Sekarang kata umami muncul di banyak kamus
internasional.
Rasa dasar memiliki masing-masing karakteristik peran fisiologis. Zat manis yang khas
adalah gula, yang memasok energi. Makanya rasanya manis adalah sinyal energi. Zat beracun
memiliki rasa pahit pada umumnya dan karenanya rasa pahit adalah sinyal racun. Materi
putar memiliki rasa asam. Selain itu, buah yang tidak lengket memiliki rasa asam. Benih buah
matang tersebar melalui kotoran hewan. Biji buah yang tidak lengket tidak bisa
berkecambah. Untuk mencegah buah yang tidak menelan dari makan oleh hewan, buah
rasanya memiliki rasa asam. Bagi hewan, rasa asam adalah sinyal untuk melindungi makan
makanan busuk dan buah-buahan yang tidak menetas. Garam merupakan unsur penting untuk
kesehatan dan rasa asin merupakan sinyal mineral. Glutamat yang merupakan zat umami
utama paling banyak terdapat pada protein. Glutamat adalah prekursor protein dan komponen
hidrolisat protein. Kemudian rasa umami adalah sinyal protein.
Sebaliknya dari selera dasar klasik, umami bukanlah cita rasa yang dalam. Bahkan
konsentrasi tinggi zat umami tidak membawa rasa yang kuat. Umami menyelaraskan selera
lain dalam makanan dan membawa kelembutan dan kelezatan.
Pergi ke:

8. Reseptor Umami

8.1. mGlu4
Glutamat adalah neurotransmiter di otak. Ada banyak jenis reseptor glutamat termasuk
reseptor inotropik dan metabotropik. Di bawah gagasan bahwa reseptor glutamat di otak
mungkin merupakan kandidat reseptor umami pada kuncup rasa, reseptor glutamat di otak
dicari dalam jaringan lingual tikus [ 24 ]. Sejumlah reseptor inotropik diekspresikan dalam
jaringan lingual, namun tidak ada reseptor yang secara istimewa dilokalisasi pada kuncup
rasa. Di sisi lain, mGluR4 yang merupakan anggota reseptor metabotropik diekspresikan
pada kuncup rasa.
mGluR4 adalah GPR kelas C (reseptor berganda G-protein) dan memiliki ujung N panjang
ekstraselular. mGluR4 yang diekspresikan dalam taste buds adalah varian mGluR4 yang tidak
biasa [ 24 ]. Artinya, rasa-mGluR4 yang diekspresikan dalam kuncup rasa tidak ada -50%
ujung n ekstraselular reseptor. Jadi rasa-mGluR4 adalah versi terpotong dari mGlR4 di otak.
Konsentrasi glutamat untuk mengaktifkan rasa-mGluR4 kira-kira dua tingkat yang kurang
sensitif terhadap glutamat daripada mGluR4 di otak yang konsentrasinya adalah kisaran
mikromolar. Konsentrasi glutamat untuk mengaktifkan rasa umami adalah 1-3 mM pada
hewan pengerat dan konsentrasi glutamat untuk mengaktifkan rasa-mGluR4 mirip dengan
konsentrasi untuk mengaktifkan rasa umami. Di sisi lain, sinergisme antara glutamat dan
nukleotida 5'tidak terlihat pada rasa-mGluR4.
Kemudian mGluR1 yang merupakan reseptor glutamat metabotropik juga ditemukan pada
kuncup rasa [ 25].

8.2. T1r1 + T1r3
Identifikasi reseptor penciuman mempengaruhi penelitian tentang reseptor rasa. Buck dan
Axel [ 26 ] mencari GPR dari epitel penciuman sejak AMP siklik dibentuk untuk menjadi
pembawa pesan kedua dalam sistem penciuman. Demikian pula, GPR dari tong epitel
dicari. T2R pertama diidentifikasi sebagai reseptor untuk rangsangan pahit [ 27 ] dan
kompleks heterodimerik T1R2 + T1R3 diidentifikasi sebagai reseptor untuk rangsangan
manis oleh sejumlah kelompok (misalnya, [ 28 ]).
Kemudian T1R1 + T1R3 ( Gambar 8 ) diidentifikasi sebagai reseptor asam amino
[ 29 ]. Reseptor ini yang diidentifikasi dari tikus menunjukkan sinergisme antara 5'-inosinate
dan tidak hanya glutamat tetapi juga banyak asam amino lainnya. Hal ini sesuai dengan
rekaman respon saraf rasa pada tikus [ 12 ] dan tikus [ 29 ], walaupun pada manusia,
sinergisme terlihat antara 5'-inosinate dan hanya glutamat. Manusia T1R1 + T1R3 diproduksi
dan reseptor ini menunjukkan sinergisme antara 5'-inosinate dan hanya glutamat
[ 30 ]. Perilaku reseptor ini konsisten dengan data psikofisik pada manusia dan kemudian
T1R1 + T1R3 didirikan sebagai reseptor umami pada manusia.

Angka 8
Skema struktur T1R1 + T1R3.
T1R termasuk T1R1 dan T1R3 termasuk dalam keluarga C dari GPCR dan memiliki tiga
wilayah: wilayah ekstraselular besar, wilayah transmembran tujuh rentang, dan daerah
sitoplasma [ 31 ]. Wilayah ekstraselular dibagi lagi menjadi daerah pengikat ligan, yang
sering disebut "modul flytrap Venus", dan domain kaya sistein, yang mengintervensi antara
daerah pengikatan ligan dan transmembran.
Dengan mutagenesis dan pemodelan molekuler yang diarahkan ke situs, situs pengikat untuk
glutamat dan 5'-inosinat dalam reseptor umami manusia diperjelas untuk ada di flyback
Venus dari subunit T1R1 [ 32 ]. Disini glutamat mengikat dekat dengan flytrap Venus
sepanjang gerakan bending-bending, yang menyebabkan stabilisasi konformasi aktif. 5'-
Inosinate mengikat ke situs yang berdekatan dengan situs pengikat untuk glutamat. Hal ini
menyebabkan stabilisasi lebih lanjut dari konformasi aktif. Struktur T1R1 berada dalam
ekuilibrium dinamis, di mana rasio antara konstanta tertutup (aktif) dan terbuka (tidak aktif)
dimodulasi oleh adanya / tidak adanya ligan [ 33 , 34 ]. Dengan demikian sinergisme
dihasilkan oleh peraturan alosterik.

8.3. Tikus Knockout dari T1R1 + T1R3 dan mGluR4

Tikus knockout T1R1 dan T1R3 diproduksi dan tanggapan terhadap rangsangan umami
diperiksa dengan pengukuran respons saraf dan perilaku. Knockout T1R1 atau T1R3 benar-
benar menghilangkan respons yang disebabkan oleh sinergisme antara glutamat dan 5'-
inosinat [ 35 ]. Respon terhadap glutamat saja tidak diperiksa.
Tikus knockout T1R juga dilakukan oleh kelompok lain. Dalam kasus ini, KO dari T1R3
menghilangkan keseluruhan hilangnya tanggapan yang disebabkan oleh sinergisme
[ 36 ]. Tapi tanggapan terhadap glutamat sendiri telah dieliminasi sebagian. Artinya, tikus
knockout masih menanggapi glutamat saja. Demikian pula, KO dari T1R1 menghilangkan
respons yang disebabkan oleh sinergisme, namun respons terhadap glutamat sendiri telah
dieliminasi sebagian [ 37 ]. Respon yang tersisa terhadap glutamat saja dikurangi dengan
penambahan antagonis asam mGluR1 ((RS) -1-aminoindan-1,5-dikarboksilat) atau mGluR4
((RS) - α-cyclopropyl-4-phosphonophenylglycine). Pada konsentrasi tertinggi antagonis,
respon terhadap 300 mM glutamat dikurangi menjadi 50-80% respons kontrol. Hasil ini
menunjukkan bahwa reseptor seperti mGluR1 dan mGluR4 juga berkontribusi pada
penerimaan umami.
Tikus knockout mGluR4 juga diproduksi dan tanggapan terhadap rangsangan umami dicatat
dari rasa syaraf [ 38 ]. Tikus knockout menunjukkan respon yang secara signifikan lebih kecil
terhadap glutamat daripada tikus tipe liar. Respon glutamat residu pada tikus knockout
ditindas oleh gurmarin (pemblokir T1R3) dan (RS) -1-aminoindan-1,5-dikarboksilat
(antagonis untuk mGluR1). Hasil ini memberikan bukti fungsional untuk keterlibatan dalam
respon rasa umami pada tikus. Perlu dicatat bahwa sampai saat ini tidak ada laporan ekspresi
mGluR1 dan mGluR4 pada papilla fungiform manusia.
Tingkat sinergisme antara glutamat dan 5'-ribonukleotida sangat bervariasi dengan spesies
hewan. Pada anjing, sinergisme jauh lebih besar daripada tikus. Seperti ditunjukkan
pada Gambar 6 , penambahan 5'-guanylate ke konsentrasi glutamat rendah yang tidak
menimbulkan respons menyebabkan respons umami besar. Demikian pula, sinergisme sangat
besar pada manusia seperti yang ditunjukkan pada Gambar 2 . Pada manusia, rasa umami
glutamat saja agak lemah, tapi penambahan 5'-inosinate meningkatkan rasa umami beberapa
kali lipat. Rasa Umami yang diinduksi oleh sinergisme pada dasarnya penting bagi manusia.
Dilaporkan bahwa beberapa manusia tidak bisa merasakan glutamat [ 39 ]. Kim et al. [ 40 ]
meneliti variasi gen reseptor rasa T1R manusia dan menunjukkan bahwa ada variasi gen
T1R1, T1R2, dan T1R3. Raliou dkk. [ 41 ] menemukan variasi gen T1R1 dan T1R3 pada
papilla fungiform manusia dan menyarankan bahwa varian reseptor ini berkontribusi terhadap
perbedaan sensitivitas interindividual terhadap glutamat. Dengan demikian sistem T1R1 +
T1R3 terutama berkontribusi pada penerimaan umami pada manusia.

8.4. Mekanisme Transduksi
Ada empat jenis sel rasa [ 42 ]. Diantaranya, sel rasa tipe II dan tipe III mampu
mentransmisikan sinyalnya ke serat saraf gustatory. Tipe III sel rasa mengekspresikan
vesikula sinaptik, namun sel tipe II tidak memiliki sinapsis konvensional namun memiliki
kontak yang sangat dekat dengan serat saraf gustatory.
Penerimaan Umami dilakukan pada tipe II dan tipe III sel. Stimulasi reseptor umami T1R1 +
T1R3 oleh rangsangan umami mengaktifkan protein G dan menyebabkan aktivasi fosfolipase
C β 2 (PLC β 2) [ 42 , 43 ]. Aktivasi ini menghasilkan inositol-1,4,5-trifosfat (IP 3 ) yang
mengaktifkan inositol-1,4,5-triphosphate reseptor tipe 3 (IP 3 R3) untuk menginduksi
Ca 2+ rilis dari Ca 2+ toko. Kenaikan [Ca 2+] Saya mengaktifkan potensial reseptor transien dari
TRPM5 (potensial reseptor transient kation subfamili M anggota 5), yang menyebabkan
depolarisasi sel rasa. Akhirnya, sel rasa membangkitkan potensi aksi melalui saluran
Na + voltase dan melepaskan pemancar untuk mengaktifkan serabut saraf rasa. Pemancar
tampaknya ATP [ 44 ]. Hal ini juga menunjukkan bahwa glukagon seperti peptida-1 (GLP-1)
disekresikan dari kuncup rasa dengan rangsangan dengan rangsangan umami [ 45 ].
Stimulasi oleh rangsangan umami pada jaringan rasa menyebabkan penurunan kadar AMP
siklik [ 46 ]. Arti penurunan AMP siklik tidak dijelaskan.
Pergi ke:

9. Peran Fisiologis Diet Glutamat dan Disposisi Metaboliknya

Ada reseptor glutamat seperti mGluR1 [ 47 ] dan T1R1 + T1R3 [ 48 ] pada lambung dan
epitel usus. Stimulasi reseptor glutamat oleh luminal glutamat mengaktifkan serabut saraf
aferen vagal yang informasinya diteruskan ke 3 area otak: daerah preoptic medial, nukleus
dikelomial hipotalamus, dan inti habenular [ 49 ]. Stimulasi ini nampaknya mempengaruhi
fungsi fisiologis seperti thermostalegulasi dan energi homeostasis.
Diet glutamat termasuk glutamat bebas dan glutamat yang dihasilkan oleh pencernaan protein
makanan sekitar 20 g per hari [ 50 ]. Glutamat diserap pada usus halus. Glutamat yang
teradsorpsi secara ekstensif dimetabolisme pada akhirnya melewati usus. Artinya,
kebanyakan glutamat digunakan sebagai bahan bakar oksidatif utama untuk usus dan
dimetabolisme menjadi asam amino non esensial lainnya. Glutamat juga merupakan
prekursor penting untuk molekul bioaktif seperti glutathione.
Karena kebanyakan glutamat yang teradsorbsi pada usus halus digunakan sebagai bahan
bakar oksidatif dan dimetabolisme menjadi asam amino lainnya, hampir glutamat tidak
masuk ke dalam vena portal hepar meskipun makanan glutamat sangat tinggi. Glutamat
adalah asam amino yang tidak penting dan kemudian glutamat disintesis dalam jaringan
seperti otot dan otak. Glutamat adalah neurotransmiter di otak dan kemudian otak
mengandung glutamat dalam kandungan tinggi. Hambatan darah-otak tidak kedap untuk
glutamat bahkan pada konsentrasi tinggi [ 51 ] dan kemudian diet glutamat tidak diperlukan
untuk otak.
Pada tahun 1968 dan 1969, dua jenis penelitian tentang keamanan glutamat
dilaporkan. Laporan pertama adalah surat yang sangat singkat tentang "sindrom restoran
Cina" [ 52 ]. Artinya, makan makanan Cina menyebabkan mati rasa di leher dan lengan dan
palpitasi, yaitu karena glutamat yang terkandung dalam makanan. Meski tidak ada data
statistik yang disajikan dalam surat tersebut, berita tentang sindrom ini tersebar di seluruh
dunia. Kemudian sejumlah penelitian terkontrol plasebo double blind dilakukan dengan
subjek yang melaporkan sindrom ini dan disimpulkan bahwa tidak ada hubungan antara
asupan glutamat dan sindrom tersebut [ 53 ].
Isi laporan kedua adalah bahwa suntikan konsentrasi tinggi glutamat ke tikus yang baru lahir
menginduksi nekrosis neuronal di beberapa daerah otak [ 54 ]. Namun, untuk mengevaluasi
keamanan komponen makanan dengan suntikan tidak masuk akal karena injeksi sangat
berbeda dengan pemberian oral. Misalnya, suntikan KCl yang terkandung dalam banyak
makanan seperti apel ke hewan menyebabkan kematian segera. Seperti disebutkan di atas,
susu ibu mengandung konsentrasi glutamat yang tinggi dan karenanya minuman bayi
memiliki konsentrasi glutamat yang tinggi setiap hari.
Pada tahun 1987, Joint FAO / WHO (Panitia Ahli Pangan Aditif) menetapkan bahwa asupan
glutamat yang dapat diterima setiap hari tidak ditentukan.
Pergi ke:

10. Diskusi dan Kesimpulan

Hasil yang diperoleh dari hewan pengerat tidak hanya berlaku untuk manusia karena ada
perbedaan besar antara sistem rasa hewan pengerat dan manusia. (1) Pada manusia dan
anjing, natrium klorida banyak meningkatkan respons terhadap asam amino, gula, dan zat
umami, sementara peningkatan tersebut tidak terlihat pada hewan pengerat (data yang tidak
dipublikasikan). (2) Pada hewan pengerat, 5'-inosinate meningkatkan respons terhadap
berbagai asam amino, sementara 5'-inosinate meningkatkan respons hanya pada glutamat
pada manusia dan anjing. (3) Sinergisme antara glutamat dan 5'-nukleotida agak lemah pada
hewan pengerat tapi sangat besar pada manusia dan anjing. (4) Ada sebuah laporan yang
mengatakan bahwa, pada tikus, campuran glutamat dan 5'-inosinat dianggap memiliki rasa
manis atau paling tidak seperti sukrosa [ 55 ]. Tentu saja, itu tidak mungkin terjadi pada
manusia.
Seperti yang ditunjukkan dalam makalah ini, rasa umami terbukti independen dari empat cita
rasa dasar oleh studi psikofisik dan elektrofisiologi. Reseptor spesifik untuk umami
diidentifikasi. Zat umami ditemukan secara universal di banyak makanan. Berdasarkan fakta
tersebut, umami secara internasional diakui sebagai cita rasa kelima.
Berbeda dengan 4 cita rasa dasar, umami tidak menunjukkan rasa yang luas bahkan ketika
konsentrasi zat umami banyak meningkat. Zat umami terkandung secara universal dalam
berbagai makanan. Rasa Umami selaras dengan selera lainnya dalam makanan dan membawa
kelembutan dan kelezatan.
mGluR1, mGluR4, dan T1R1 + T1R3 diidentifikasi sebagai reseptor untuk umami. T1R1 +
T1R3 menunjukkan sinergisme antara glutamat dan 5'-inosinate atau 5'-guanylate, namun
mGluR1 dan mGluR4 tidak menunjukkan sinergisme. Mirip dengan anjing, manusia
menunjukkan sinergisme yang sangat besar meskipun glutamat dan 5'-nukleotida saja hanya
menunjukkan rasa umami kecil. Karena glutamat dan 5'-inosinat terdapat dalam berbagai
makanan, kita merasakan umami disebabkan oleh sinergisme antara glutamat dan 5'-inosinate
dalam makanan sehari-hari. Oleh karena itu T1R1 + T1R3 terutama berkontribusi pada rasa
umami pada manusia.
Sejumlah besar glutamat yang berasal dari glutamat bebas dalam makanan dan pencernaan
protein dalam makanan teradsorbsi di usus kecil. Sebagian besar glutamat yang teradsorbsi
digunakan sebagai bahan bakar oksidatif utama untuk usus, dimetabolisme menjadi asam
amino non-esensial lainnya dan produksi glutathione. Hampir glutamat tidak masuk ke dalam
vena portal hepar bahkan saat diet glutamat sangat tinggi. Keselamatan glutamat dikonfirmasi
oleh Joint FAO / WHO (Panitia Ahli Pangan Aditif).
Pergi ke:

Konflik kepentingan
Penulis menyatakan bahwa tidak ada konflik kepentingan terkait penerbitan makalah ini.
Pergi ke:

Referensi
1. Ikeda K. Pada bumbu baru. Jurnal Tokyo Chemical Society . 1908; 30 : 820-836
2. Kodama S. Pemisahan metode asam inosinat. Jurnal Masyarakat Kimia Tokyo . 1913; 34 :
751-757.
3. Kuninaka A. Penelitian tentang fungsi rasa nukleotida. Jurnal Masyarakat Kimia
Pertanian Jepang . 1960; 34 : 489-492.
4. Yamaguchi S. Efek rasa sinergis monosodium glutamat dan disodium 5'-inosinat. Jurnal
Ilmu Pangan . 1967; 32 (4): 473-478. doi: 10.1111 / j.1365-2621.1967.tb09715.x. [ Cross
Ref ]
5. Kurihara K. Glutamat: dari penemuan sebagai cita rasa makanan sebagai cita rasa
(umami) American Journal of Clinical Nutrition . 2009; 90 (3) doi: 10.3945 /
ajcn.2009.27462d. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
6. Ugawa T., Kurihara K. Peningkatan respons taring anjing terhadap asam amino oleh
garam. American Journal of Physiology-Regulatory Integrative and Comparative
Physiology . 1993; 264 (6): R1071-R1076. [ PubMed ]
7. Ugawa T., Kurihara K. Peningkatan respon rasa anjing terhadap zat umami oleh
garam. American Journal of Fisiologi . 1994; 266 (3): R944-R949. [ PubMed ]
8. Kumazawa T., Kurihara K. Sinergisme besar antara monosodium glutamat dan 5'-
nukleotida dalam respons saraf rasa anjing. American Journal of Physiology-Regulatory
Integrative and Comparative Physiology . 1990; 259 (3): R420-R426. [ PubMed ]
9. Nakamura M., Kurihara K. Anjing merasakan tanggapan saraf terhadap monosodium
glutamat dan disodium guanylate: diferensiasi antara komponen umami dan garam dengan
amilorida. Penelitian Otak . 1991; 541 (1): 21-28. doi: 10.1016 / 0006-8993 (91) 91069-
d. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
10. Ninomiya K., Katsuta Y. Umami: Rasa Kelima . Perdagangan Publikasi Jepang; 2014.
Informasi dasar dan cara belajar lebih banyak; hlm. 136-151.
11. Fuke S., Konosu S. Komponen rasa-aktif dalam beberapa makanan: review literatur
Jepang. Fisiologi & Perilaku . 1993; 264 : R107-R868.
12. Yoshii K., Yokouchi C., Kurihara K. Efek sinergis dari 5'-nukleotida pada respon rasa
tikus terhadap berbagai asam amino. Penelitian Otak . 1986; 367 (1-2): 45-51. doi: 10.1016 /
0006-8993 (86) 91577-5. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
13. Rassin DK, Sturman JA, Gaull GE Taurin dan asam amino bebas lainnya dalam susu
manusia dan mamalia lainnya. Awal Pembangunan Manusia . 1978; 2 (1): 1-13. doi: 10.1016
/ 0378-3782 (78) 90048-8. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
14. Ugawa T., Konosu S., Kurihara K. Meningkatkan efek fosfat NaCl dan Na pada respon
gustatory manusia terhadap asam amino. Senses Kimia . 1992; 17 (6): 811-815. doi: 10.1093 /
chemse / 17.6.811. [ Cross Ref ]
15. Rolls ET Fungsional neuroimaging dari rasa umami: apa yang membuat umami
menyenangkan? American Journal of Clinical Nutrition . 2009; 90 (3): 804S-813S. doi:
10.3945 / ajcn.2009.27462r. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
16. Ohsu T., Amino Y., Nagasaki H., dkk. Keterlibatan reseptor pengenal kalsium dalam
persepsi rasa manusia. Journal of Biological Chemistry . 2010; 285 (2): 1016-1022. doi:
10.1074 / jbc.m109.029165. [ PMC artikel gratis ] [ PubMed ] [ Cross Ref ]
17. Kawamura Y., Kare MR, editor. Umami: Rasa Dasar . New York, NY, AS: Marcel
Dekker; 1987.
18. Umami: prosiding Simposium Internasional Kedua tentang umami. Taormina, Sisilia,
Italia, 7-10 Oktober 1990. Fisiologi & Perilaku . 1991; 49 (5): 833-1030. [ PubMed ]
19. Fernstrom JD, Garattini S. Simposium Internasional tentang Glutamat. Pengantar proses
simposium. Jurnal Nutrisi . 2000; 130, artikel 891S [ PubMed ]
20. Prosiding Simposium ke-100 dari Umami Discovery, Tokyo, Jepang, 10-13 September
2008. American Journal of Clinical Nutrition . 2000; 90
21. Yamaguchi S. Sifat dasar umami dalam sensasi rasa manusia. Di: Kawamura Y., Kare
MR, editor. Umami: Rasa Dasar . New York, NY, AS: Marcel Dekker; 1987. hal. 41-73.
22. Ninomiya Y., Funakoshi M. Diskriminasi kuantitatif antara 'umami' dan empat zat rasa
dasar pada tikus. Di: Kawamura Y., Kare MR, editor. Umami: Rasa Dasar . New York, NY,
AS: Marcel Dekker; 1987. hlm. 365-385.
23. Baylis LL, Rolls ET Tanggapan neuron pada korteks rasa primata untuk
glutamat. Fisiologi dan Perilaku . 1991; 49 (5): 973-979. doi: 10.1016 / 0031-9384 (91)
90210-F. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
24. Chaudhari N., Landin AM, Roper SD Varietas reseptor glutamat metabotropik berfungsi
sebagai reseptor rasa. Alam Neuroscience . 2000; 3 (2): 113-119. doi: 10.1038 /
72053. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
25. San Gabriel A., Uneyama H., Yoshie S., Torii K. Kloning dan karakterisasi varian
mGluR1 baru dari papila vallate yang berfungsi sebagai reseptor untuk rangsangan L-
glutamat. Senses Kimia . 2005; 30 : i25-i26. doi: 10.1093 / chemse /
bjh095. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
26. Buck L., Axel R. Sebuah keluarga multigene baru dapat menyandikan reseptor odorant:
dasar molekuler untuk pengenalan bau. Sel . 1991; 65 (1): 175-187. doi: 10.1016 / 0092-8674
(91) 90418-x. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
27. Chandrashekar J., Mueller KL, Hoon MA, dkk. T2R berfungsi sebagai reseptor rasa
pahit. Sel . 2000; 100 (6): 703-711. doi: 10.1016 / s0092-8674 (00) 80706-
0. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
28. Zhao GQ, Zhang Y., Hoon MA, dkk. Reseptor untuk rasa manis dan ummi
mamalia. Sel . 2003; 115(3): 255-266. doi: 10.1016 / s0092-8674 (03) 00844-
4. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
29. Nelson G., Chandrashekar J., Hoon MA, dkk. Enzim rasa asam
amino. Nature . 2002; 416 (6877): 199-202. doi: 10.1038 / nature726. [ PubMed ] [ Cross
Ref ]
30. Li X., Staszewski L., Xu H., Durick K., Zoller M., Adler E. Reseptor manusia untuk rasa
manis dan umami. Prosiding National Academy of Sciences di Amerika
Serikat . 2002; 99 (7): 4692-4696. doi: 10.1073 / pnas.072090199. [ PMC artikel
gratis ] [ PubMed ] [ Cross Ref ]
31. Muto T., Tsuchiya D., Morikawa K., Jingami H. Struktur daerah ekstraselular reseptor
glutamat metabotropik kelompok II / III. Prosiding National Academy of Sciences di
Amerika Serikat . 2007; 104(10): 3759-3764. doi: 10.1073 / pnas.0611577104. [ PMC artikel
gratis ] [ PubMed ] [ Cross Ref ]
32. Zhang F., Klebansky B., Baik RM, dkk. Mekanisme molekuler untuk sinergi rasa
umami. Prosiding National Academy of Sciences di Amerika Serikat . 2008; 105 (52): 20930-
20934. doi: 10.1073 / pnas.0810174106. [ PMC artikel gratis ] [ PubMed ] [ Cross Ref ]
33. Mouritsen OG, Khandelia H. Mekanisme molekuler peningkatan alosterik dari sensasi
rasa umami. Jurnal FEBS . 2012; 279 (17): 3112-3120. doi: 10.1111 / j.1742-
4658.2012.08690.x. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
34. López Cascales JJ, Oliveira Costa SD, de Groot BL, Walters DE Mengikat glutamat ke
reseptor umami. Kimia biofisik . 2010; 152 (1-3): 139-144. doi: 10.1016 /
[Link].2010.09.001. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
35. Damak S., Rong M., Yasumatsu K., dkk. Deteksi rasa manis dan umami dengan tidak
adanya reseptor rasa T1r3. Ilmu Pengetahuan . 2003; 301 (5634): 850-853. doi: 10.1126 /
science.1087155. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
36. Kusuhara Y., Yoshida R., Ohkuri T., dkk. Rasa respon pada tikus kurang memiliki
reseptor rasa subunit T1R1. Jurnal Fisiologi . 2013; 591 (7): 1967-1985. doi: 10.1113 /
jphysiol.2012.236604. [ PMC artikel gratis ] [ PubMed ] [ Cross Ref ]
37. Shigemura N., Shirosaki S., Sanematsu K., Yoshida R., Ninomiya Y. Dasar genetik dan
molekuler perbedaan individu dalam persepsi rasa umami manusia. PLoS SATU . 2009; 4 (8)
doi: 10.1371 / [Link].0006717. e6717 [ artikel gratis PMC ] [ PubMed ] [ Cross Ref ]
38. Yasumatsu K., Manabe T., Yoshida R., dkk. Keterlibatan beberapa reseptor rasa dalam
rasa umami: analisis respon saraf gustatory pada reseptor glutamat metabotropik 4 tikus
KO. Jurnal Fisiologi . 2015; 395 (4): 1021-1034. doi: 10.1113 /
jphysiol.2014.284703. [ PMC artikel gratis ] [ PubMed ] [ Cross Ref ]
39. Lugaz O., Pillias A.-M., Faurion A. Ageusia spesifik baru: beberapa manusia tidak dapat
merasakan L-glutamat. Senses Kimia . 2002; 27 (2): 105-115. doi: 10.1093 / chemse /
27.2.105. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
40. Kim U.- K., Wooding S., Riaz N., Jorde LB, Drayna D. Variasi gen reseptor rasa TAS1R
manusia. Senses Kimia . 2006; 31 (7): 599-611. doi: 10.1093 / chemse /
bjj065. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
41. Raliou M., Boucher Y., Wiencis A., dkk. Tas1R1-Tas1R3 varian reseptor rasa pada
papilla manusia fungiform. Neuroscience Letters . 2009; 451 (3): 217-221. doi: 10.1016 /
[Link].2008.12.060. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
42. Iwata S., Yoshida R., Ninomiya Y. Mencicipi transduksi pada sel reseptor rasa: cita rasa
dasar dan terlebih lagi. Desain Farmasi Saat Ini . 2014; 20 (16): 2684-2692. doi: 10.2174 /
13816128113199990575. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
43. Kinnamon SC Umami merasakan mekanisme transduksi. American Journal of Clinical
Nutrition . 2009; 90 (3): 753S-755S. doi: 10.3945 / ajcn.2009.27462k. [ PMC artikel
gratis ] [ PubMed ] [ Cross Ref ]
44. Jari TE, Danilova V., Bartel DL, dkk. Sinyal ATP sangat penting untuk komunikasi dari
kuncup rasa sampai saraf gustatory. Ilmu Pengetahuan . 2005; 310 (5753): 1495-1499. doi:
10.1126 / science.1118435. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
45. Geraedts MCP, Munger SD Dorongan Gustatory yang mewakili berbagai kualitas
perseptual menghasilkan pola sekresi neuropeptida yang berbeda dari kuncup rasa. Jurnal
Ilmu Saraf . 2013; 33 (17): 7559-7564. doi: 10.1523 / jneurosci.0372-13.2013. [ PMC artikel
gratis ] [ PubMed ] [ Cross Ref ] Retracted
46. Abaffy T., Trubey KR, Chaudhari N. Adenylyl cyclase expression dan modulasi cAMP
pada sel rasa tikus. American Journal of Physiology-Cell Physiology . 2003; 284 (6): C1420-
C1428. doi: 10.1152 / ajpcell.00556.2002. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
47. San Gabriel AM, Maekawa T., Uneyama H., Yoshie S., Torii K. mGluR1 di kelenjar
fundus perut tikus. FEBS Surat . 2007; 581 (6): 1119-1123. doi: 10.1016 /
[Link].2007.02.016. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
48. Bezençon C., le Coutre J., Damak S. Protein rasa-rasa digabungkan dalam sel epitel
soliter intestinal. Senses Kimia . 2007; 32 (1): 41-49. doi: 10.1093 / chemse /
bjl034. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
49. Kondoh T., Mallick HN, Torii K. Aktivasi sumbu usus otak dengan glutamat makanan
dan signifikansi fisiologis pada homeostasis energi. American Journal of Clinical
Nutrition . 2009; 90 (3): 832S-837S. doi: 10.3945 / ajcn.2009.27462v. [ PubMed ] [ Cross
Ref ]
50. Burrin DG, Stoll B. Nasib metabolisme dan fungsi diet glutamat di dalam usus. American
Journal of Clinical Nutrition . 2009; 90 (3): 850S-856S. doi: 10.3945 /
ajcn.2009.27462y. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
51. Hawkins RA. Penghalang darah-otak dan glutamat. American Journal of Clinical
Nutrition . 2009; 90(3): 867S-874S. doi: 10.3945 / ajcn.2009.27462bb. [ PMC artikel
gratis ] [ PubMed ] [ Cross Ref ]
52. Sindrom restoran Cina Kwok RHM. New England Journal of Medicine . 1968; 278,
artikel 796 doi: 10.1056 / nejm196804042781419. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
53. Geha RS, Beiser A., Ren C., dkk. Kaji ulang dugaan reaksi terhadap monosodium
glutamat dan hasil studi kontrol plasebo double-blind multisenter. Jurnal
Nutrisi . 2000; 130 (4): 1048S-1062S. [ PubMed ]
54. Olney JW Lesi otak, obesitas, dan gangguan lainnya pada tikus yang diobati dengan
monosodium glutamat. Ilmu Pengetahuan . 1969; 164 (3880): 719-721. doi: 10.1126 /
science.164.3880.719. [ PubMed ] [ Cross Ref ]
55. Saites LN, Goldsmith Z., Densky J., Guedes VA, Boughter JD, Jr. Tikus merasakan
campuran umami sinergis sebagai rasa manis. Senses Kimia . 2015; 40 (5): 295-303. doi:
10.1093 / chemse / bjv010. [ PMC artikel gratis ] [ PubMed ] [ Cross Ref ]

Artikel dari BioMed Research International disediakan di sini dari Hindawi Limited