Ecole supérieure de l’Education et de la Formation

Filière : ENSEIGNEMENT SECONDAIRE -SVT

Module M232 :

Physiologie
Animale
CHAPITRE 5: LES SYSTÈME NERVEUX
 Définition
• Le système nerveux (SN) est l'ensemble des
structures qui coordonnent les fonctions d'un
individu et permettent ses relations avec le
milieu extérieur.

• Il est composé
– de cellules nerveuses spécialisées, les neurones,
– et de cellules de soutien, les cellules gliales.

• Les fonctions du système nerveux sont basées sur

deux propriétés cellulaires, l'irritabilité et la
conductibilité, particulièrement développées
dans le neurone.
• Son irritabilité est sa capacité de réagir aux
variations du milieu extracellulaire en modifiant
les propriétés électriques de sa membrane.
• La conductibilité d'un neurone est sa capacité de
transmettre l'influx nerveux très rapidement et sur
de longues distances.
I) Organisation et composition
du système nerveux
Le système nerveux est divisé en deux grandes
zones :
– le système nerveux central (SNC):
constitué de l’encéphale et de la moelle épinière
– et le système nerveux périphérique (SNP):
constitué des ganglions nerveux et des nerfs :
• 12 paires de nerfs crâniens
• et 31 paires de nerfs rachidiens
 Le SN a 3 fonctions essentielles :
• Une fonction sensitive de détection grâce à des récepteurs qui
détectent toutes les modifications de l’organisme et
l’environnement extérieur.

• Une fonction d’intégration et d’analyse des

informations qu’il reçoit des récepteurs.

• Une fonction motrice permettant la contraction des diverses

cellules musculaires de l’organisme.
1) Organisation du système nerveux
• Toutes les informations de l’organisme affluent
vers le SNC à partir de détecteurs sensoriels de
différents types.
• Le SNP est constitué de deux voies :
– La voie sensitive (voie afférente) constituée de
neurones sensitifs somatiques et viscéraux, et au
niveau de laquelle la propagation des influx vient des
récepteurs périphériques.
– La voie motrice (voie efférente) constituée de
neurones moteurs dont l’origine des influx est le SNC.
Cette voie motrice peut elle-même être divisée en
deux types de système nerveux :
• Le système nerveux autonome (SNA), ou
système nerveux végétatif (SNV),
•Le système nerveux somatique (SNS)
Organisation du système nerveux
•Le SNA ou SNV
– est involontaire.
–L’influx nerveux provenant du SNC est envoyé
vers les muscles lisses, le myocarde et les glandes.
– Il comprend
le système sympathique (Σ) qui tend à
activer les organes
le système parasympathique (pΣ) qui tend à
les mettre au repos.
Attention, les deux peuvent pourtant être
excitateur et inhibiteur.
•Le SNS
–est volontaire
–et l’influx nerveux provenant du SNC est envoyé vers les
muscles striés squelettiques.
• Le système nerveux comporte deux divisions principales, soit le
système nerveux central (SNC) et le système nerveux périphérique
(SNP). Dans le SNC, composé de l'encéphale et de la moelle épinière,
ont lieu a) l'intégration et la corrélation de diverses sortes
d'informations sensorielles entrantes, b) la génération des pensées et
des émotions, c) la formation et le stockage des souvenirs. De plus, la
plupart des influx nerveux qui stimulent la contraction musculaire
et la sécrétion glandulaire proviennent du SNC.
• Le SNC est relié, par le SNP, à des récepteurs sensoriels, à des
muscles et à des glandes dans les parties périphériques du corps. Il
est composé de nerfs crâniens et rachidiens qui proviennent
respectivement de l'encéphale et de la moelle épinière. Des parties de ces
nerfs transportent des influx nerveux dans le SNC pendant que d'autres
en transportent en dehors de celui-ci.
• L'élément d'entrée du SNP est composé de cellules nerveuses
appelées neurones sensitifs ou afférents (afferre: apporter) qui
conduisent les influx nerveux depuis des récepteurs sensitifs situés en
diverses parties du corps jusqu'au SNC et qui se terminent dans ce
dernier. L'élément de sortie est composé de cellules nerveuses
appelées neurones moteurs ou efférents (efferre : porter hors) qui
proviennent du SNC et qui conduisent les influx nerveux depuis le
SNC jusqu'aux muscles et aux glandes.
• Le SNP peut être subdivisé, d'après la partie du corps qui réagit, en
système nerveux somatique (sôma: corps) (SNS) et en système nerveux
autonome (SNA).
• Le SNS est composé aussi bien de neurones sensitifs qui
conduisent l'information depuis des récepteurs cutanés
• et sensoriels spéciaux situés principalement dans la tête, la paroi
corporelle et les membres jusqu'au SNC, que de
• neurones moteurs issus de ce dernier qui conduisent les influx
nerveux au muscle squelettique seulement. Comme ces réactions
motrices peuvent être maîtrisées consciemment, cette partie du SNS est
volontaire.
• Le SNA est composé aussi bien de neurones sensitifs qui
transmettent l'information depuis des récepteurs situés principalement
dans les viscères jusqu'au SNC, que de neurones moteurs issus de ce
dernier qui conduisent les influx nerveux aux muscles lisses et
cardiaque, de même qu'aux glandes. Comme les réactions motrices du
SNA ne sont habituellement pas maîtrisées consciemment, ce dernier
est involontaire. La partie motrice du SNA comporte deux
branches, soit la division sympathique et la division parasympathique.
 Tissu nerveux
Les astrocytes: Tirant leur nom de leur forme étoilée (astro vient
d’astrum, astre) les astrocytes ( figure ; a) sont les cellules gliales les
plus abondantes. Ils remplissent plusieurs fonctions
essentielles. Comme un sorte de « glu » (gliale vient du grec glios, glu)
ils maintiennent l’organisation spatiale des neurones du SNC.1) Ils
servent d’étai aux neurones pendant le développement du SNC et les
guident dans la bonne direction.2) Ils induisent des modifications
anatomiques et fonctionnelles des petits vaisseaux de l’encéphale dont
dépend la formation de la barrière hémato- encéphalique qui est une
barrière très sélective entre le sang et l’encéphale.3) Ils sont
importants dans la réparation des lésions cérébrales et la formation des
cicatrices neuronales. 4) Ils exercent une influence sur l’activité des
neurotransmetteurs. Les astrocytes capturent le glutamate et l’acide
gamma aminobutyrique (GABA), neurotransmetteurs excitateurs et Les cellules de la microglie: sont les cellules de la défense
inhibiteurs respectivement, interrompant ainsi leurs effets.5) Les immunitaire du SNC. Ce sont des cellules phagocytaires
astrocytes retirent du LEC encéphalique les ions K+ en excès quand apportées par le sang dans le tissu nerveux où restent en attente tant
les possibilités de recyclage par la pompe Na+- K+ sont dépassées ; en qu’elles ne sont pas activées par une affection ou une lésion. En
éliminant cet excès de K+ , les astrocytes contribuent au maintien pareil cas, ils deviennent mobiles, migrent vers la zone atteinte et en
d’une concentration d’ions dans le LEC du cerveau propice à éliminent les envahisseurs ou des débris cellulaires.
l’excitabilité neuronale.
Récemment une communication bidirectionnelle par des signaux
chimiques entre les astrocytes et les neurones a été montrée. Cette Les cellules de l’épendyme tapissent les cavités pleines de
communication est importante pour la transmission synaptique et le liquide du SNC-ventricules cérébraux et canal de l’épendyme situé
traitement de l’information dans le cerveau au centre de la moelle épinière.
• Ces cellules contribuent à la formation du liquide céphalo-
Les oligodendrocytes: forment les gaines de myéline rachidien
autour des axones dans le SNC. Un oligodendrocyte a • Elles seraient des cellules souches ayant le potentiel de
plusieurs prolongements dont chacun s’enroule autour donner naissance non seulement à des cellules gliales
d’une section d’axone d’un interneurone pour former mais aussi à des neurones.
un manchon de myéline.
 2) Le neurone
Les cellules nerveuses (neurones) sont
– les unités fonctionnelles du SN
– etforment un réseau qui s’étend
dans tout l’organisme.

Pour indication le SN possède

– 10% de neurones
– pour 90% de cellules gliales .
 les Neurones:

• sont des cellules post-mitotique et excitable.

• peuvent modifier leur anatomie
• et possèdent une grande longévité.
• sont très sensibles à l’hypoglycémie et à
l’hypoxie.
• établissant que des contacts fonctionnels
spécifiques appelés synapses.
• sont également des cellules sécrétrices
(neuromédiateurs, des neuromodulateurs ainsi que
des neurohormones) .
 Classification structurale des neurones d'après le nombre
de prolongements partant du corps cellulaire.

La classification structurale tient compte du nombre de prolongements

partant du corps cellulaire .
Les neurones multipolaires de nombreux prolongements émergent du corps
cellulaire: un grand nombre de dendrites et un seul axone
La plupart des neurones dans l'encéphale et dans la moelle épinière sont
de ce type.
Les neurones bipolaires: deux prolongements émergent du corps cellulaire:
une dendrite et un axone. Ils se trouvent dans la rétine, l'oreille interne et
l'aire olfactive de l'encéphale.
Les neurones unipolaires (pseudo-unipolaires) sont dotés d'un seul
prolongement issu du corps cellulaire. Ce sont toujours des neurones
COMPARAISON DES CLASSES STRUCTURALES DE NEURONES

neurones multipolaires neurones bipolaires neurones unipolaires

Certains neurones multipolaires sont Presque tous les neurones La plupart des neurones
des neurones moteurs qui conduisent les bipolaires sont des neurones sensitifs unipolaires sont des neurones
influx le long des voies efférentes, du situés dans certains organes de sensitifs qui conduisent les influx
système nerveux central (SNC) à effecteur sens, par exemple les neurones le long de voies afférentes jusqu’au
(muscle ou glande) Certains neurones bipolaires de la rétine SNC où ils seront interprétés (ces
multipolaires sont des neurones sensitifs interviennent dans la transmission neurones sensitifs sont des
de deuxième ou de troisième ordre qui des informations visuelles de neurones sensitifs du premier
acheminent l’information sensorielle l’œil à l’encéphale (par une ordre)
provenant des neurones sensitifs de chaîne intermédiaire des
premier ordre jusqu’aux centres supérieurs du neurones)
SNC.
La plupart des neurones multipolaires sont
des interneurones (neurones
d’association) qui conduisent les influx à
l’intérieur du SNC; un interneurone
multipolaire peut appartenir à une chaine de
neurones du SNC ou relier un neurone sensitif
et un neurone moteur
 Différents types de neurones:
classification fonctionnelle
La classification fonctionnelle tient compte
du sens de propagation de l'influx nerveux.
Les neurones afférents transmettent des
influx nerveux sensoriels depuis des
récepteurs situés dans la peau, les organes
des sens, les muscles, les articulations et
les viscères jusqu'à l'encéphale et à la
Neurone moelle épinière.
afférent Les neurones efférents véhiculent les
influx nerveux moteurs depuis l'encéphale
et la moelle épinière jusqu'aux effecteurs,
soit les muscles ou les glandes.
Les neurones d'association, ou
interneurones, transmettent les influx
nerveux d'un neurone à un autre. La plupart
Neurone (90 %) des neurones du corps sont des
d’association neurones d'association.
Les nerfs rachidiens et crâniens
contiennent des fibres qui relèvent de sept
catégories fonctionnelles, soit quatre
afférentes et trois efférentes.
Neurone efférent
 Morphologie du Neurone:

est caractérisée par différentes structures :

 Le corps cellulaire (ou soma ou péricaryon)

 Les dendrites

 L’axone
  Le corps cellulaire (ou
soma ou péricaryon)
• est la partie vitale de la cellule.
• Il est constitué du cytoplasme et d’un noyau
dont le nucléole est volumineux (forte activité
de synthèse ).
• Lieu d’émergent de l’axone et des dendrites.
 Les Dendrites :
• sont des prolongements fins du péricaryon
(nombreux).
• se divisent en multiples branches dont le
diamètre est variable tout au long d’une
branche et qui peut être plus important que
chez l’axone.
L’axone :
• est un prolongement unique, fin,
homogène, relativement linéaire
• et pouvant s’arboriser par la suite au
niveau des nœuds de Ranvier pour donner
lieu à une collatérale ou plus.
• Il prend naissance au niveau du cône
d’implantation (ou cône d’émergence) ,
lieu d’où partira le potentiel d’action .
• L’axone peut se diviser en son extrémité
(arborisation terminale) et établit des
contacts synaptiques avec les cellules
cibles.
 b) La gaine de myéline
est un enroulement de couches phospholipidiques
concentriques de manière discontinue sur l’ensemble de
l’axone.

•En effet, ces gaines sont espacées tous les 1 à 2

mm par les nœuds de Ranvier qui sont:
– du coup amyéliniques
– et d’où peuvent émerger les collatérales de
l’axone.
 Ces gaines sont formées à partir de 2
types cellulaires, suivant si l’on se trouve
dans le SNC ou le SNP :
– oligodendrocytes (SNC) qui envoient des
prolongements de leurs corps cellulaires qui
recouvreront les axones. Ils peuvent ainsi
participer à des gaines de neurones différents.
– Cellules de Schwann (SNP)qui vont s’enrouler
entièrement autour d’un axone unique. Leur
noyau est renvoyé au niveau de la face la plus
externe.
 Les gaines isolent électriquement les
axones permettant d’accroître la vitesse de
transmission des influx nerveux.
 Au niveau du SNP les fibres amyéliniques sont
également entourer par des cellules de
Schwann sans s’enrouler autour des fibres. Ces
fibres conduisent lentement l’influx nerveux. Ce
sont surtout des fibres du SNV.
• De manière fonctionnelle il existe :
– Les neurones sensoriels
– Les neurones moteurs
– Les inter-neurones, ce sont les plus nombreux et
ils servent de lien entre les neurones dans le SNC.
3) Névroglie : cellules gliales et cellules de
Schwann
 Les cellules de la névroglie sont:
• les cellules majoritaires du SN.
• étroitement liées aux neurones,
• de taille inférieure à ces derniers
• et ne forment aucune synapse chimique.
 On distingue :
• La macroglie (astrocytes et aux oligodendrocytes)
• et la microglie.
 Les cellules gliales (Contrairement aux neurones)
• peuvent se reproduire par mitose.
• ont différents rôles au sein des tissus nerveux :
– l’isolement des tissus nerveux (cf. Oligodendrocytes et
cellules de Schwann),
– les fonctions métaboliques (cf. Astrocytes),
– le soutien structural
– et une protection immunitaire (cf. Microglie).
 Les cellules gliales, toutes situées dans le SNC, sont
de différents types :
• Astrocytes : de petite taille et de forme étoilée, dont leurs
extrémités se finissent par un renflement appelé pied
astrocytaire. Deux types:
‒ Les astrocytes de type I:
o sont accolés aux capillaires pour en prélever
des nutriments comme le glucose et le calcium et pour en
déverser le potassium extracellulaire excédentaire*.
o participent, avec les cellules endothéliales* à la formation
de
la barrière hémato-encéphalique.
‒ Les astrocytes de type II entourent les neurones et la
fente synaptique (recapture du neurotransmetteur).
• Oligodendrocytes:
– plus petits que les astrocytes.
– ont comme principale fonction d’envelopper les
axones des neurones formant ainsi les gaines de
myélines qui donneront la couleur blanche de la
substance blanche. Un seul oligodendrocyte
pourra former plusieurs gaines de myéline sur
plusieurs neurones différents (contrairement
aux cellules de Schwann).
• Microglie :
– cellules de petite taille,
– représentant 5-20% de la population gliale totale.
– sont présentes en plus grande quantité dans la
substance grise que dans la blanche.
– Elles sont activées suite à une atteinte du SNC puis
se déplacent vers les sites atteints où elles se
multiplient. Ces cellules appartiennent au
groupe des macrophages et phagocytent
donc les cellules mortes et les corps étrangers.
• Cellules épendymaires:
– Cellules épithéliales situées dans les ventricules de
l’encéphale et le canal de l’épendyme (ME).
– fabriquent le liquide céphalorachidien (par les
cellules épendymaires spécialisées dits
plexus choroïdes)
• qui protège l’encéphale et la moelle épinière
• Participe à satisfaire l’ensemble des besoins
physiologiques des cellules du tissu nerveux.
 SYNAPSES

Une synapse est une jonction fonctionnelle

entre des neurones ou entre un neurone et une
cellule des effecteurs musculaires ou
glandulaires.
-Le neurone qui transmet l’information est le
neurone présynaptique; La plupart des synapses sont situées entre le
-le neurone situé dans l’autre côté de la corpuscules nerveux terminaux d’un neurone et les
synapse est le neurone postsynaptique. dendrites ou les corps cellulaires d’autres
Il existe deux types de synapses: neurones; on les appelle synapses axo-
dendritiques e t synapses axo-somatiques,
 Les synapses électriques permettent aux ions [Link] synapses située entre les axones
(axo-axonales), entre les dendrites (dendro-
de circuler directement d’un neurone à un autre.
dendritiques) ou entre les dendrites et les corps
 Les synapses chimiques sont les sites de
cellulaires (dendro-somatiques) sont moins
libération et de liaison des neurotransmetteurs. nombreuses et leur rôle est moins bien compris,
 Les synapses chimiques sont les sites de libération et de liaison des neurotransmetteurs. Quand l’influx atteint les
corpuscules terminaux de l’axone présynaptique, le calcium entre dans la cellule et permet la libération du
neurotransmetteur,

Les étapes de la transmission synaptique

a) Dépolarisation pré-synaptique ouvre les canaux
Ca+2 voltage- dépendant
b) La concentration élevée de Ca+2 déclenche l’exocytose et libération
du NT
c) NT interagit avec des récepteurs post-synaptiques couplés à des
canaux ioniques et
d) avec des récepteurs agissant via un second messager (ex: ceux
couplés aux protéines G)
e) Des récepteurs pré-synaptiques du neurotransmetteur soit inhibent
ou facilitent l’exocytose à l’arrivée d’une dépolarisation subséquente
f) NT libéré est repris par le terminal pré-synaptique grâce à une
protéine de transport couplée au gradient Na+ (DA, NE, Glu, GABA)
g) NT libéré est dégradé (Ach, peptides)
h) NT libéré est capté et métabolisé par une cellule gliale (Glu)
i) La membrane de la vésicule synaptique est
reconstituée par endocytose ,
j) Les neuropeptides et les protéines sont stockés dans des granules
denses dans la terminaison présynaptique
k) Ces granules sont libérés à partir de régions autres que la zone
active, suite à la stimulation répétitive
 Les Neurotransmetteurs (NT)

• sont d’un parmi trois types

possibles : les acides aminés les
amines les peptides. Les 2
premiers sont de petites
molécules stockés dans les
vésicules synaptiques. Les
3èmes sont de plus grande taille
stockés dans les granules de
sécrétion. On peut trouver les
trois types dans un même
bouton synaptique mais leur
libération dépend de facteurs
différents.
 Critères définissant un neurotransmetteur (NT)
Un neurotransmetteur peut être n’importe quelle molécule libérée
par les neurones qui modifie l’activité électrique d’autres neurones,
de glandes ou de muscles .
1. La substance chimique doit être présente dans le neurone présynaptique. La substance chimique doit être
située dans région présynaptique, de préférence dans les vésicules du bouton présynaptique. Ce critère
implique aussi que le neurone présynaptique contienne les molécules précurseurs et les enzymes de
synthèse nécessaires à l’élaboration du neurotransmetteur.

2. La substance chimique doit être libérée du neurone présynaptique lors de la dépolarisation. Outre le fait
d’être synthétisée par le neurone présynaptique et stockée dans le bouton présynaptique. La substance
chimique doit être aussi libérée lorsque l’axone conduit des potentiels d’action ou qu’il est stimulé
électriquement. De plus, ce processus se réalise de façon Ca2+-dépendante.

3. L’application de la substance chimique sur le neurone postsynaptique doit mimer les effets physiologiques
produits par la stimulation du neurone présynaptique. Les récepteurs postsynaptiques doivent répondre de
façon identique que la substance chimique soit libérée par les terminaisons présynaptiques ou soit
appliquée de façon exogène. Ce critère est aussi rempli quand l’application d’un antagoniste bloque tant la
réponse synaptique que celle obtenue par l’application exogène du neurotransmetteur.

4. Il doit exister un mécanisme d’inactivation de la substance chimique au niveau de la synapse. Les

neurotransmetteurs ont habituellement, des effets brefs sur le neurone postsynaptique, car ils sont inactivés soit
par les enzymes de dégradation, soit par la récupération sélective des terminaisons nerveuses
présynaptiques ou des cellules gliales voisines La diffusion du neurotransmetteur dans l’espace
extracellulaire peut faciliter ces mécanismes d’inactivation.
Lorsque tous ces critères sont satisfaits, la fonction neurotransmettrice de la substance chimique
estformellement établie
Selon le type de synapse considéré, la combinaison neurotransmetteur-récepteur se
traduit par une dépolarisation ou une hyperpolarisation de la membrane post-
synaptique.

Dans le cas d'une synapse

excitatrice, le neurotransmetteur ouvre
une protéine-canal au sodium ou au
calcium. Il s'ensuit une
augmentation de cations intracellulaires
ce qui a pour effet de provoquer une
dépolarisation locale qu'on qualifie
de potentiel post- synaptique
excitateur (PPSE).

Dans le cas d'une synapse

inhibitrice, le neurotransmetteur ouvre
une protéine-canal au chlore ou au
potassium ce qui a pour effet de
provoquer une hyperpolarisation locale
(par entrée de chlore ou sortie de
potassium) qu'on qualifie de
potentiel post-synaptique inhibiteur
(PPSI).
 Les récepteurs des neurotransmetteurs:
Mécanismes d’action

Les neurotransmetteurs libérés se fixent

sur des récepteurs spécifiques situés
sur la densité post- synaptique. Cette
assemblage entraine le changement de
configuration la protéine réceptrice. On a
différencié deux groupes de récepteurs.
les récepteurs canaux et les récepteurs
couplés au protéine G. les premiers
produisent une transmission synaptique
rapide, tandis que les seconds détermine
des réponses synaptiques lentes

a) Les récepteurs associés à un canal (canaux

ioniques ligad-dependants) s’ouvrent à la suite de b) Mécanisme d’un récepteur associé à une protéine G, dans l’exemple
la liaison du ligand( acétylcholine par exemple).Si représenté, les effets sont produits par l’AMP cyclique, qui sert de second
aucun ligand ne se lie au récepteur, le canal est messager pour relayer le signal entre le récepteur et les autres
composants de la cellule, (1) récepteur sans neurotransmetteur lié. (2)
fermé et n’est traversé par aucun courant. Dés la la liaison du neurotransmetteur (ligand) au récepteur entraîne l’interaction
liaison du ligand, le canal s’ouvre et les ions d’une protéine G et du récepteur et l’activation de la protéine G. une fois que la
commencent à diffuser à travers. Le courant GTP a remplac » la GDP dans le complexe de la protéine G, celle-ci peut
ionique précis qui se créera dépend de la structure interagir avec l’adénylate cyclase et l’activer (3).l’adenylate cyclase
et de la charge des protéines du canal (dans les activée catalyse la formationd’AMP cyclique à partir de l’ATP. (5) L’AMP
récepteurs cholinergiques, le canal laisse passer cyclique, qui joue le rôle d’un second messager intra-cellulaire, amorce
ensuite l’activation de diverses enzymes. Ces enzymes provoquent la
des actions comme Na+, K+ et Ca2+ ce qui crée réponse du neurone postsynaptique (modification du potentiel de
un courant dépolarisant). membrane, synthèse de protéines, etc).
3
4
 Récepteurs ionotropes ou récepteurs-canaux
Le récepteur, constitué le plus souvent de 5 sous-unités
protéiques distinctes, traverse la membrane plasmique et forme
un pore ionique. En l'absence de neurotransmetteur, le pore est
fermé. La fixation du neurotransmetteur aux sites spécifiques
du domaine extracellulaire du canal entraîne un changement
de conformation des sous-unités qui, en quelques
microsecondes, provoque l'ouverture du pore. Ces récepteurs
sont à l'origine d'une réponse rapide (1 à 2 ms) et brève
(quelques dizaines de ms). Il s'agit par exemple des
récepteurs à l'ACh de la jonction neuromusculaire, des
récepteurs au GABA, au glutamate..
Les récepteurs-canaux jouent un rôle central dans la
transmission synaptique rapide au niveau des synapses du
SNC . Ils traduisent les messages chimiques en réponses
électriques, assurant ainsi la transmission de l'information
d'un neurone à l'autre. Leur rôle dans la communication
neuronale est lié à leur capacité à répondre très rapidement
à la libération pré-synaptique, transitoire, de
neurotransmetteurs qui activent alors les récepteurs canaux
post- synaptiques.
De cette activation naît un signal électrique rapide appelé
potentiel post-synaptique excitateur (PPSE) ou inhibiteur
(PPSI). Outre leur traditionnel rôle dans la neurotransmission
phasique, il a été montré que certains récepteurs-canaux
intervenaient également dans la partie tonique de la
régulation neuronale, qui est due à l'activation de récepteurs-
canaux extra-synaptiques par des niveaux ambiants de Dale Purves, Neurosciences
De Boeck Supérieur, 12 juil. 2005
neurotransmetteurs - 840 pages
 Les récepteurs métabotropes

Les récepteurs métabotropes consistent en une seule protéine

transmembranaire comportant un site de liaison extracellulaire pour le
neurotransmetteur (dans la fente synaptique) et un site de liaison
intracellulaire pour la protéine G . La protéine G se présente quant à elle
sous deux conformations fonctionnelles, liée au GTP ou liée au GDP (les
nucléotides dérivés de la guanine). La protéine G comporte en effet 3 sous-
unités protéiques (α, β, γ) et la sous-unité α est capable de se lier au GTP ou
au GDP . La liaison du GDP à la sous-unité α entraîne la liaison de la sous-
unité α aux sous-unités β et γ et par voie de fait l'inactivation du complexe.
A l'inverse, la liaison du GTP à la sous-unité α entraîne la dissociation de la
sous-unité α du trimère.
La liaison du neurotransmetteur sur le récepteur entraîne l'activation de la
protéine G, c'est-à-dire la liaison du GTP à la sous-unité α au niveau du
domaine intracellulaire des récepteurs métabotropes . La protéine G activée
se dissocie alors du récepteur : la sous unité α-GTP ou le complexe β-γ vont
pouvoir agir directement les "effecteurs". Ceux-ci sont soit des canaux
ioniques directement sensibles aux protéines G soit d'autres protéines
effectrices qui vont à leur tour modifier directement ou indirectement la
conductance des canaux ioniques. Ces protéines effectrices sont souvent des
enzymes comme l'adényl cyclase, les phospolipases… à l'origine d'étapes
métaboliques intermédiaires responsables de toute une variété de réponses
postsynaptiques. Les molécules synthétisées par ces enzymes sont
appelés seconds messagers. Le premier messager est de fait le
neurotransmetteur libéré dans l'espace synaptique. Les seconds messagers
diffusent plus loin dans le cytosol où elles peuvent activer d'autres
enzymes, capables elles-mêmes de réguler le fonctionnement des canaux
ioniques et modifier le métabolisme cellulaire. Les protéines G peuvent
ainsi modifier les propriétés des canaux ioniques directement ou
indirectement par activation de diverses voies intracellulaires. Celles-ci Dale Purves, Neurosciences
utilisent les seconds messagers qui exercent la modulation finale sur les De Boeck Supérieur, 12 juil. 2005
canaux. - 840 pages
Ce type de transmission comporte ainsi trois phases:
1. Les molécules de neurotransmetteur se fixent aux
protéines du récepteur enchâssées dans la membrane
postsynaptique.
[Link] protéines du récepteur activent les protéines G.
3. Les protéines G activent les protéines représentant les
"effecteurs" de la réponse du récepteur.
Il existe un très grand nombre de variantes de chaque sous-
unité protéique constituant la protéine G, ce qui permet, par
combinaison différente, la constitution d'un très grand
nombre de types de protéine G. La nature des différentes
étapes enzymatiques qui suivent l'activation de ces
récepteurs dépend de la combinaison des sous-unités des
protéines G.
Ces récepteurs sont à l'origine d'une réponse plus lente
mais plus prolongée, de quelques centaines de ms si
l'activation des canaux par la protéine G est directe à
plusieurs minutes ou heures si l'activation est indirecte.
C'est principalement la mise en jeu de ces cascades de
réaction qui explique le délai et la durée prolongées
d'action liés à ces récepteurs. Certaines de ces réactions
conduisent à l'activation de protéines régulatrices de la
transcription génique; dans ce cas, la durée d'action peut
Dale Purves, Neurosciences
s'étendre sur plusieurs mois ou d'avantage encore. Les De Boeck Supérieur, 12 juil. 2005 - 840 pages
neurotransmetteurs participent ainsi au codage à long
terme des informations nerveuses. Quelle que soit leur
type, le mécanisme d'action des protéines G reste
cependant similaire.
Les effets postsynaptiques liés aux récepteurs couplés aux
protéines G sont donc plus lents, plus durables et plus
variés que les effets liés aux récepteurs ionotropes.
 Le glutamate: synthèse et libération
Le glutamate est un neurotransmetteur excitateur
qui a été trouvé pratiquement dans toutes les
régions cérébrales, il est vraisemblable que le
glutamate est libéré dans la moitié, au moins , de
toute les synapses cérébrales. Dans le SNC, le
glutamate est le neurotransmetteur utilisé par la
plupart des neurones principaux pour relayer les
signaux excitateurs d’un noyau à un autre.
Le glutamate est un acide aminé synthétisé
dans les terminaisons synaptiques à partir de la
glutamine, la conversion en glutamate est catalysé
par l’enzyme mitochondriale, la glutaminase, Une
fois libéré au niveau de la synapse, le glutamate
est rapidement repris par des transporteurs de
Métabolisme du glutamate: glutamate à haute affinité situés au niveau des
Le glutamate est synthétisé cellules gliales et des terminaisons présynaptiques.
dans la terminaison présynaptique Les cellules gliales possèdent une enzyme, la
à partir de la glutamine. Après la glutamine synthétase qui convertit le glutamate en
libération synaptique, le glutamate glutamine. La glutamine est ensuite libérée des
est transporté vers les cellules cellules gliales puis transportée dans les
gliales environnantes où il est terminaisons glutamergiques ou elle est recyclée en
converti en glutamine une autre molécule de glutamate,
 Les Récepteurs du
Glutamate
Le glutamate libéré par le bouton présynaptique diffuse dans la fente
synaptique et active deux grandes classes de récepteurs : les récepteurs
métabotropiques du glutamate (mGluRs), qui sont des récepteurs
couplés aux protéines G (RCPGs), et les récepteurs- canaux ou
récepteurs ionotropiques du glutamate (iGluRs), qui regroupent les
récepteurs
- AMPA (rAMPAs), acide alpha-amino-3-hydroxy-5-méthyl-4-
isoxazolepropionique
- NMDA acide N-methyl-D-aspartate (rNMDAs) et
- -Kainate (rKAs) .

En particulier, les rAMPAs et rNMDAs, et dans une moindre mesure

les rKAs, sont responsables des courants (ou potentiels) post-
synaptiques excitateurs (PPSE), activés par le glutamate.
Le glutamate, une fois libéré par les vésicules pré-synaptiques diffuse
rapidement à travers la fente synaptique et se fixe sur les iGluRs
regroupés à la membrane post-synaptique. Les canaux des iGluRs
s'ouvrent alors, ce qui permet aux ions (Na+ , Ca2+, K+ ) de traverser
la membrane post-synaptique. Dans les conditions physiologiques,
lorsque les iGluRs sont activés, leur canal laisse passer principalement
les ions sodium (parfois calcium), ce qui provoque une dépolarisation
de la membrane du neurone post- synaptique et l'initiation de
potentiels d'action. Les iGluRs doivent agir très rapidement car le
glutamate n'est présent que transitoirement dans la fente synaptique
(quelques millisecondes) avant d'être recapturé par les transporteurs
du glutamate de la membrane pré-synaptique (EAATs).