République Algérienne Démocratique et Populaire
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche
Scientifique
Ecole Supérieure d’Agronomie – Mostaganem
Département 2ème Cycle
Cours de nutrition minérale
5ème année Production Végétale
Présenté par :
Dr. KOUADRIA Rabiaa
Septembre 2023
Chapitre IV. La nutrition azotée
1. Introduction
Importance de l’azote (N)
Abondant au tours de nous Plusieurs vivants ont
(78% de l’air = N2) une difficulté d’accès
à l’azote.
Indispensable à la vie de
tous les êtres vivants
Deux molécules
d’azotes sont liées par
L’un des L’un des une triple liaison qui
constituants constituants est difficile à casser.
des acides des acides
aminés (les nucléiques
protéines) (ADN/ARN)
Chapitre IV. La nutrition azotée
2. Le cycle d’azote (Un schéma représentant le cycle d’azote)
Chapitre IV. La nutrition azotée
2. Le cycle d’azote Explication du schéma :
Les orages peuvent aider les plantes à pousser grâce à la pluie qu’ils portent : ils
permettent une liaison entre l’azote de l’air et l’O2 en formant des oxydes d’azote
N2O, Ces deux se combinent pour tomber sous forme de pluie fournissant aux
plantes une eau riche en Nitrates.
Les plantes puisent leur azote (par leurs racines) sous forme d’ammonium NH4+ et
de Nitrate NO3- dans la solution du sol.
L’azote est trouvé surtout sous forme de NO3- parce qu’ils existent des bactéries qui
vont oxyder le NH4+ en NO3-.
L’azote est disponible aussi sous forme organique, issue de la décomposition de la
matière organique (plantes (mangées par les animaux) et animaux).
Le N organique est transformé en NH4+ par ammonification, puis en NO2- par
nitritation et par la suite en NO3- par nitratation (la nitritation et la nitratation
constituent la nitrification réalisée par des bactéries appelées nitrifiantes).
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2. Le cycle d’azote Explication du schéma :
D’autres bactéries interviennent en absence d’O2 (conditions d’anaérobies) sont
appelées dénitrifiantes, elles peuvent consommer le NO3- et le transformer à
nouveau en N2 ou N2O ce cas n’est pas top parce que le N2O est un gaz à effet de
serre.
Les plantes ont particulièrement besoin d’azote, c’est pour ça l’azote est le
composant principal des engrais.
Quand il pleut, l’eau percole vers le nappes phréatiques, donc les nitrates sont
emportés par la pluie, si les nappes accumulent des ions nitrates, ça rend l’eau
impropre à la consommation : Pollution des eaux.
Avec le ruissellement et l’érosion, les nitrates seront emportés vers les rivières, les
lacs ou la mer, ça mène encore à un autre problème : Eutrophisation.
Chapitre IV. La nutrition azotée
2. Le cycle d’azote
Le cycle d’azote comprend trois étapes :
1. La fixation de l’azote atmosphérique par les bactéries spécialisées.
2. La récupération de l’azote contenu dans la matière organique par des
microorganismes (minéralisation).
3. La dénitrification par d’autres bactéries spécialisées qui transforment le Nitrate
en diazote avant qu’il se retourne à l’atmosphère.
Chapitre IV. La nutrition azotée
2. Le cycle d’azote 2.1. La fixation de l’azote :
Correspond à la conversion de l’azote moléculaire N2 (atmosphérique) en azote
utilisable par les plantes. Le sol peut s’enrichir en azote de plusieurs façons :
a. Par des microorganismes :
a1. Microorganismes libres : Il s’agit de :
1. Bactéries du genre : Azotobacter, Bacillus.
2. Cyanobactéries.
a2. Végétaux symbiotiques : Il s’agit :
1. Des légumineuses qui réalisent des associations avec des bactéries du genre
Rhizobium.
2. Des plantes qui réalisent une symbiose avec une bactérie Actinomycète du genre
Frankia.
b. Par les orages :
Qui permettent de produire l’azote nitrique qui retombe au sol avec les eaux de
pluies.
Chapitre IV. La nutrition azotée
2. Le cycle d’azote 2. 2. La minéralisation :
Les végétaux ne peuvent pas utiliser l’azote que sous forme minérale (nitrique ou
ammoniacale), l’azote organique des déchets doit être donc minéralisé.
Ce sont les MCO décomposeurs qui sont responsables sur cette minéralisation.
Elle est réalisée en 3 étapes :
a. Ammonification : Aboutit à la formation de l'ammoniac, elle passe par deux
étapes:
1. Putréfaction : avant d’être minéralisés, les composés organiques azotés sont
d’abord hydrolysés et libèrent par conséquent des composés intermédiaires tels
que : alcools, acides aminés, cycles azotés, urée….
2. Ammonisation : la libération d’ions NH4+, réalisée par les bactéries
ammonifiantes.
Exemple :
•Amides : R–CONH2 + H2O R–COOH + NH3
•Aminoacides : R–CHNH2–COOH + H2O R–CH2OH + CO2 + NH3
Chapitre IV. La nutrition azotée
2. Le cycle d’azote 2. 2. La minéralisation :
b. Nitrification : Aboutit à la production des Nitrites NO2- et des Nitrates NO3-, elle
se fait en deux étapes différentes chacune sous l’action de MCO différents :
1. Nitrosation ou Nitritation : réalisée par des bactéries nitreuses qui oxydent les
ions NH4+ en ions NO2- sous l’action de l’enzyme Nitrite Réductase.
2. Nitratation : réalisée par des bactéries nitriques qui oxydent les ions NO2- en
ions NO3- sous l’action de l’enzyme Nitrate Réductase.
La nitrification n’est réalisée qu’en présence :
1. Des bactéries spécialisés.
2. D’une température suffisante (elle est arrêtée en hivers).
3. D’un milieu bien aéré (MCO aérobies).
4. D’un sol alcalin ou calcaire capable de neutraliser l’acide nitrique.
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2. Le cycle d’azote 2. 3. La dénitrification :
Une partie des nitrates issus de la nitrification peut être réduite en azote gazeux (N2)
par des bactéries dénitrifiantes.
Ces bactéries utilisent le nitrate comme source d’oxygène pour fabriquer l’énergie
dont elles ont besoin. Cette réaction dégage des produits secondaires comme le CO2
et le NO2.
Chapitre IV. La nutrition azotée
3. Les formes d’azote disponibles dans la biosphère :
3.1. Azote atmosphérique (diazote) :
Il représente 78% de l’air, uniquement les plantes qui vivent en symbiose sont
capables de l’utiliser.
Il est avec triple liaison, les plantes vivants sans symbiose sont incapables de casser
cette liaison.
Chapitre IV. La nutrition azotée
3. Les formes d’azote disponibles dans la biosphère :
3.2. Azote du sol :
La teneur du sol en azote est faible par rapport à celle de l’atmosphère, elle est de
l’ordre de 1g/1000g de terre.
L‘azote se trouve dans le sol :
a. Sous forme minérale : avec une teneur de 1 à 2% sous forme de NH4+
(ammonium), NH3 (ammoniac), NO2- (nitrite), NO3- (nitrate).
NH4+ est localisé au niveau des racines.
NO3- est localisé au niveau des racines et des feuilles.
b. Sous forme organique : La majeur partie de l’azote du sol est sous forme
organique (98%) formant une partie des résidus organiques de l’humus et autres
composé (protéines, ADN,…etc.).
Chapitre IV. La nutrition azotée
4. Absorption de l’azote minérale par les plantes :
Les préférences des plantes pour l’absorption de l’ammonium ou des nitrates
dépendent de :
1. L'âge de la plante : les plantes jeunes préfèrent généralement le NH4+.
2. Les conditions de culture (Exp. pH : sa diminution favorise l’absorption et
l’assimilation des Nitrates, alors que son augmentation favorise celle des ions
ammonium).
Origine de NH4+ dans les plantes :
1. Réduction des Nitrates.
2. Absorption directe.
3. Catabolisme des protéines.
4. Photo-respiration.
Chapitre IV. La nutrition azotée
4. Absorption de l’azote minérale par les plantes :
4.1. Absorption de l’ammonium :
L’absorption des ions NH4+ est une absorption passive, elle se fait par un canal
transmembranaire.
Elle n’est possible que si elle est associée au co-transport d’un anion ou à un
contre-transport d’un cation (les ions les plus associés à cette absorption sont les
ions phosphoriques et les protons).
Ceci pour maintenir l’équilibre acido-basique du milieu et pour éviter les
dommages causés par l’augmentation des charges + à l’intérieur des cellules.
Les ions NH4+ sont toxiques pour les plantes que les ions NO3-, de ce fait la
plupart des plantes n’accumulent pas le NH4+ libre qui peut être en excès dans la
cellule mais elles l’incorporent rapidement dans les acides aminés pour éviter le
problème de toxicité.
Chapitre IV. La nutrition azotée
4. Absorption de l’azote minérale par les plantes :
4.2. Absorption de l’azote nitrique :
Pour les végétaux qui ne forment pas d’associations symbiotiques fixatrices d’azote
avec certains MCO, la source principale de l’azote est constituée par les nitrates
NO3-, qui est la forme azotée la plus abondante dans le sol et la plus disponible
pour les végétaux.
Le transport des ions NO3- exige la présence d’une énergie issue de l’hydrolyse de
l’ATP, donc c’est un transport actif, ce transport s’effectue contre le gradient
électrochimique (potentiel électrique endocellulaire négatif par rapport au milieu
extracellulaire).
L’absorption du nitrate met en jeu un transporteur qui est une ATPase spécifique
inductible par le nitrate (ce transporteur n’est donc actif qu’en présence de NO3-).
Pour des raisons d’homéostasie, l’absorption des ions NO3- doit être associée au
cotransport d’un cation ou à un contretransport d’un anion (K+/OH-).
Les nitrates sont les engrais azotées minéraux les plus utilisés en agriculture, ils
sont très solubles et peuvent drainer dans le sol par les eaux de surface.
Chapitre IV. La nutrition azotée
5. Assimilation de l’azote minérale :
L’assimilation de l’azote par les végétaux assure le passage des formes azotées
minérales absorbées à partir de l’environnement ambiant des végétaux aux
aminoacides et autres composés organiques nécessaires à ces organismes vivants.
Cette assimilation s’effectue en deux étapes :
1. Réduction des nitrates.
2. Synthèse de la glutamine et du glutamate (acides aminés).
Chapitre IV. La nutrition azotée
5. Assimilation de l’azote minérale :
5.1. Réduction des nitrates :
L’assimilation des nitrates par les feuilles se fait en condition d’excès en azote. Par
contre, lorsqu’il y a carence, il sera principalement assimilé au niveau des racines.
Le nitrate sera ensuite stocké dans la vacuole, et quand la plante en aura besoin elle
le transforme en NO2- et NH4+.
La réduction des ions nitrates s’effectue en deux étapes :
a. Réduction des nitrates NO3- en nitrites NO2-.
b. Réduction des nitrites NO2- en ammoniac NH4+.
Chapitre IV. La nutrition azotée
5. Assimilation de l’azote minérale :
5.1. Réduction des nitrates : a. Réduction des nitrates en nitrites :
Réaction effectuée par une Nitrate Réductase (NR) qui est une enzyme cytosolique
assimilatrice.
La NR est la principale enzyme à molybdène des plantes qui ne fixent pas le diazote,
l’une des conséquences de la carence en molybdène chez les plantes est la
diminution marquée de l’activité de la NR et donc une carence en azote.
Tout d’abord le nitrate est déstocké de la vacuole, les deux électrons provenant du
NADPH2 réduisent le NO3-, le NO2- sera ensuite transféré dans les racines ou dans
les feuilles.
Chapitre IV. La nutrition azotée
5. Assimilation de l’azote minérale :
5.1. Réduction des nitrates : b. Réduction des nitrites en ammoniac :
Réalisée par l’enzyme Nitrite Réductase (NIR), c’est une enzyme qui catalyse la
réduction des NO2- en NH3 dans une réaction de 6électrons donnée par la
ferrédoxine réduite produite au niveau du PSI.
La NIR se trouve liée aux plastes (leucoplastes des racines et chloroplastes des
feuilles).
NO2- + 6 H+ + 6 e- → NH3 + H2O + OH-
Le NH3 formé dans la réaction catalysée par la NiR est réduit en NH4+ avec
libération de OH-.
Remarques :
a. Les nitrites sont toxiques à haute dose et sont rarement trouvés en forte
concentration dans les plantes. Ceci est dû au fait que l’activité de la NiR est
normalement plus élevée que celle de la NR.
b. Le NADPH nécessaire à la réduction des nitrates a deux origines :
1. Une source respiratoire. 2. Une source photosynthétique.
Chapitre IV. La nutrition azotée
5. Assimilation de l’azote minérale :
5.2. Synthèse de glutamine et glutamate :
Les aminoacides : glutamine et glutamate sont des composés organiques nécessaires
aux végétaux.
Dans la plante, il existe une coordination entre la réduction des nitrates et la
photosynthèse, la réduction ne peut se faire que si la photosynthèse est pleinement
active et capable de fournir l’énergie nécessaire ainsi que les squelettes carbonés
indispensables à l’incorporation de l’ammonium.
Le NH4+ contribue à la synthèse de glutamine et glutamate lorsqu’il est incorporé
dans les molécules organiques par l’action de deux enzymes : glutamine synthétase
GS et glutamate synthase GOGAT (Glutamate Oxoglutarate Amino Transferase).
Chez les espèces qui ne fixent le diazote atmosphérique, la GS et la GOGAT sont
rencontrées dans les cellules des racines et des feuilles.
GS : localisé dans le cytosol et dans les chloroplastes.
GOGAT : située dans les leucoplastes des racines et les chloroplastes des feuilles.
L’azote contenu dans la glutamine et la glutamate est transféré à des acides
organiques pour permettre la synthèse des métabolites primaires et secondaires.
Chapitre IV. La nutrition azotée
6. Fixation de l’azote atmosphérique grâce à la symbiose :
La symbiose Légumineuse-Rhizobium
A l'état libre, les Rhizobiums n'assimilent pas N2 et ont besoin
d'azote ammoniacal pour se développer.
Association (symbiose)
Nodosités
avec légumineuses
Définition d’un nodule : c’est un organe différencié dans la plante, où se
développent les bactéries fixatrices d’azote. Les bactéries se transforment en
bactéroïdes (qui fixent l’azote) de façon irréversible.
Chapitre IV. La nutrition azotée
6. Fixation de l’azote atmosphérique grâce à la symbiose :
Etapes de développement des nodosités :
A. Une "conversation" s'engage entre des Rhizobium libres et une plante :
La plante légumineuse émet des substances (des flavonoïdes) sélectivement perçues
par les Rhizobium. Une souche bactérienne n'ira pas vers n'importe quelle plante
(chimio-tactisme).
Les bactéries colonisent le sol à proximité immédiate des poils absorbants et
s'attachent aux poils absorbants (la reconnaissance est une reconnaissance
spécifique, probablement de type polysaccharides de surface des bactéries /
protéines lectines de la légumineuse. Les bactéries sécrètent des facteurs chimiques
spécifiques appelés facteurs de nodulation (lipo-oligosaccharidique) qui stimulent la
production de nombreux poils absorbants courts et incurvés.
Chapitre IV. La nutrition azotée
6. Fixation de l’azote atmosphérique grâce à la symbiose :
Etapes de développement des nodosités :
B. Invasion du poil absorbant et formation d'un cordon d'infection :
Les bactéries vont alors percer la paroi cellulaire du poil absorbant. La membrane du
poil absorbant va s'invaginer et former un tube appelé cordon d'infection qui va
s'enfoncer dans la cellule.
Chapitre IV. La nutrition azotée
6. Fixation de l’azote atmosphérique grâce à la symbiose :
Etapes de développement des nodosités :
C. Un nodule devient visible :
Le cordon gagne les cellules du cortex de la racine (ce qui implique le "percement "
des parois cellulaires) et se ramifie. Les cellules en division (un méristème donc)
forment un nodule qui devient visible.
Chapitre IV. La nutrition azotée
6. Fixation de l’azote atmosphérique grâce à la symbiose :
Etapes de développement des nodosités :
D. Rhizobium enfermées dans des vésicules au sein des
cellules :
Au stade final, le cordon infectieux et les bactéries sont ainsi régulièrement
enfermées dans les cellules hôtes au sein de vésicules limitées par une membrane.
Les rhizobiums se différencient alors : fin des divisions cellulaires et acquisition de
la capacité à fixer le diazote. On parle alors de formes bactéroïdes. Le processus
infectieux se poursuit durant toute la vie du nodule. Le nodule établit des relations
vasculaires avec le système vasculaire racinaire ce qui permet l'apport en carbone et
l'exportation de l'azote organique fixé vers les autres parties de la légumineuse
infectée.
Généralement, à la floraison, les nodules dégénèrent suite à la lyse des bactéries.
Chapitre IV. La nutrition azotée
7. Assimilation de l’azote atmosphérique :
Elle s’effectue en deux étapes :
1. Réduction de l’azote moléculaire.
2. Synthèse du glutamate et de glutamine.
7.1. Réduction de l’azote moléculaire :
- L’azote moléculaire N2 subit une réduction en ammoniac par une enzyme : la
nitrogénase par utilisation de l’énergie ATP.
N2 + 8e- + 8 H+ + 16 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
- La fixation de l’azote N2 par les rhizobia au niveau des nodosités exige la
fourniture permanante à la nitrogénase d’énergie sous forme d’ATP et d’un
pouvoir réducteur important, habituellement la ferrédoxine. Ces composés
biochimiques sont obtenus par une respiration active en symbionte.
- L’activité photosynthétique de la plante hote assure l’approvisionnement des
nodosités en molécules oxydables et permet de disposer des squelettes carbonés
pour l’assimilation du NH3 produit. Il existe donc une relation étroite entre la
fixation de l’azote et la photosynthèse.
Chapitre IV. La nutrition azotée
7. Assimilation de l’azote atmosphérique :
7.2. Synthèse de glutamate et de glutamine :
- L’ammonium formé est incorporé au glutamate pour former la glutamine, le
premier produit formé comme source d’azote aminé dans les nodules.
L’assimilation de l’ammonium dans la glutamine est réalisée par l’action de GS
et de GOGAT.
- Par l’addition de deux molécules de glutamate, deux molécules de glutamine sont
formées : réaction réalisée par GS.
- Une molécule de glutamine génère deux molécules de glutamate après réaction
avec l’α-cétoglutarate, tandis que l’autre est exporté vers la plante hôte : réaction
réalisée par GOGAT.
l’α-cétoglutarate : intermédiaire de l’oxydation du glucose produit lors de la
respiration
Chapitre IV. La nutrition azotée
7. Assimilation de l’azote atmosphérique :
Exportation de l’azote hors des nodosités :
- Les composés azotés produits dans les nodosités et exportés à partir de celles-ci
sont soit des amides (glutamine et asparagine) soit des uréides (dérivés de l’urée
tels la citrulline (acide aminé non protéique identifié la 1ère fois chez la
pastèque), l’urate, l’allantoïne (acide aminé qui participe à la biogenèse de
l’urée), etc.).
- Ces produits azotés se déversent principalement dans le xylème de la plante hôte
et assurent ainsi, en transitant avec la sève brute, la nutrition azotée de tous les
organes de la plante hôte ou sont mis en réserve dans les graines.
Chapitre IV. La nutrition azotée
8. Assimilation de l’azote organique :
- Toute les plantes ont la faculté d’absorber l’azote sous forme de petites molécules
organiques (acides aminés (surtout acides glutamique et aspartique, glutamine,
asparagine), urée, etc.).
- L’assimilation de l’azote sous forme organique se produit chez les organismes
vivants suivants :
1. Plantes carnivores : elles sont capables de capturer des insectes, de les digérer
par la sécrétion de protéases et d'absorber, par voie foliaire, les acides aminés et
les petites molécules organiques azotées ainsi produites. Ce type d'alimentation
azotée est le fait d'une adaptation des plantes se développant sur des substrats
pauvres en azote minéral.
2. Plantes parasites : elles vivent fixées sur les parties aériennes ou souterraines de
leurs hôtes ; elles prélèvent au niveau des tissus conducteurs - grâce à leurs
suçoirs contenant des enzymes hydrolysant les protéines des plantes hôtes - les
produits azotés issus de la dégradation de ces protéines.
Chapitre IV. La nutrition azotée
9. Les facteurs modifiant le cycle d’azote :
9.1. Facteurs naturels :
a. Température.
b. Taux d’humidité.
c. pH.
9.2. Facteurs artificiels (causés par l’homme) :
a. L’utilisation des engrais artificiels augmente la quantité d’azote.
b. La grande quantité des légumineuses cultivées augmentent les nitrates au niveau
du sol.
c. L’utilisation de combustibles fossiles libère plus d’azote dans l’air.
Chapitre IV. La nutrition azotée
10. Effet de l’augmentation de la quantité d’azote :
10.1. Dans le sol :
L’azote supplémentaire augmente l’acidité du sol qui nuit aux racines, cause le
changement de couleur des feuilles (jaunes) et bloque la croissance.
10.2. Dans l’air :
L’azote supplémentaire cause les précipitations acides qui peuvent nuire aux feuilles,
acidifie les lacs et tuent leur faune. EXP : Problème d’eutrophisation.
Chapitre IV. La nutrition azotée
Eutrophisation 3.1. Définition + Schéma
C’est un processus naturel, mais l’homme a réussi à pousser à des niveaux de gravité
sans précèdent.
Le N et le P aussi sont des éléments indispensables aux êtres vivants mais ils leur
sont difficiles à obtenir, c’est pour quoi ils sont des constituants principales des
engrais : les plantes poussent mieux lorsqu’elles reçoivent plus de N et de P.
La présence des quantités élevées de N et de P dans un lac ou une rivière favorise le
développement des algues.
Le premier problème causé, c’est que quand on a une couverture d’algue en surface,
ça va empêcher la lumière de pénétrer plus loin dans l’eau, donc les autres
organismes autotrophes ne peuvent pas assurer leur photosynthèse et survivre.
Le deuxième problème, c’est que quand les algues meurent, elles vont être
décomposées par les bactéries. Ces bactéries consomment une grande quantité d’O2
donc la concentration de l’O2 au niveau de l’eau va diminuer, donc les autres
organismes comme les poissons vont mourir asphyxiés.
Chapitre IV. La nutrition azotée
Eutrophisation :
3.2. Causes :
1. Excès d’engrais couplé au ruissèlement et à l’érosion (Plus de N et de P dans les
eaux de surface).
2. Densité des activités humaines (activités industrielles).
3.3. Solutions :
1. Gérer de manière attentive la fertilisation des sols et lutter contre leur érosion.
2. Placer des stations d’épuration à la sortie des villes et des industries polluantes.