La Membrane

Plasmique
 OBJECTIFS DU COURS

• DECRIRE LA STRUCTURE ET LA COMPOSITION DE LA

MEMBRANE PLASMIQUE DES EUCARYOTE.

• DECRIRE LA STRUCTURE ET LES PROPRIETES DES PRINCIPAUX

CONSTITUANTS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE.

• DECRIRE LES PRINCIPALES FONCTIONS PHYSIOLOGIQUE DE

LA MEMBRANE PLASMIQUE.
• La membrane plasmique est une structure dynamique ,

organisée , indispensable à la vie d’une cellule.

• Elle sépare le cytoplasme(milieu intra cellulaire)du milieu

extra cellulaire. Le rôle fondamental des membranes est

d’assurer une compartimentation métabolique et chimique

en permettant le maintien de compositions et de

concentrations différentes dans les espaces qu’elles

délimitent. Grâce à une perméabilité très sélective , elle joue

un double rôle de protection et de contrôle des échanges

entre les milieux intracellulaire et extracellulaire.

• Structure de la membrane
plasmique
En microscopie électronique à
transmission
Après fixation et contraste au
tétroxyde d’osmium, les coupes de
membrane plasmique apparaissent
au microscope électronique à
transmission comme étant
tristratifiée (ou trilamellaire ), c’est-
à-dire formée de trois feuillets :
- un feuillet externe dense d’une épaisseur de 2
2 à 2,5 nm;
– un feuillet moyen clair d’une épaisseur de 3 à
4 nm;
– un feuillet interne dense d’une épaisseur de 2
à 2,5 nm.
• Ainsi, l’épaisseur de la membrane plasmique
varie entre 7 et 10 nm.
• Composition chimique et architecture des membranes
plasmiques

• Toutes les membranes biologiques sont organisées de la

même façon, qu’il s’agisse de la membrane cytoplasmique

propre à chaque cellule ou des membranes internes

caractéristiques des Eucaryotes. Elles contiennent, dans des

proportions variables, trois types de molécules : des lipides,

des protéines et des glucides.

• Pour étudier les membranes plasmiques, les cellules

les plus fréquemment utilisées sont les globules

rouges (hématies ou encore érythrocyte) car étant

anucléés et sans organites elles sont dépourvues de

membranes intracellulaires.
• Tout d’abord, on procède à une hémolyse : les
hématies sont placées en un milieu hypotonique (un
milieu hypotonique a une faible concentration en
soluté),l’eau va passer dans les cellules à cause de la
pression osmotique provoquant un gonflement et un
éclatement des hématies.
• On procède par la suite à une centrifugation ,on
obtient alors un culot de membranes plasmiques
qu’on appelle aussi «fantômes d’hématies».
• L’analyse chimique des membranes
plasmiques ainsi obtenues révèle la
composition chimique suivante :
• – 40% de lipides;
• – 52% de protéines;
• – 8% de glucides.
STRUCTURE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE
Propriétés des lipides membranaires
• Ils représentent de 25 à 75 % de la masse des
membranes et possèdent une caractéristique
commune, l’amphiphilie (ou amphipathie), c’est à-
dire la présence de deux domaines ayant des
propriétés physico-chimiques opposées dans la
molécule : un domaine hydrophile et un domaine
hydrophobe, . Cette propriété est capitale, car elle
permet l’auto assemblage en une bicouche : deux
feuillets lipidiques accolés par leurs domaines
hydrophobes.
On distingue :
- des phospholipides, constitués d’alcools
(glycérol ou bien sphingosine), de 2 acides gras(2
chaines hydrocarbonées), d’une molécule d’acide
phosphorique et d’une molécule polaire (choline,
serine…..) ;
• Il y a quatre phospholipides majeurs dans les
membranes:
- phosphatidylcholine
- phosphatidylethanolamine
- phosphatidylsérine
Ces trois phospholipides sont des dérivés du glycérol.
- sphingomyéline , dérivée de la sphingosine,
-des glycolipides, contenant des motifs
saccharidiques, leur présence est exclusivement
du côté extracellulaire de la bicouche lipidique.

– du cholestérol, cette molécule est très

abondante dans les membranes plasmiques des
eucaryotes (elle est absente chez les
procaryotes; ) . Le cholestérol s'intercale entre
les molécules de phospholipides.
• Organisation des phospholipides en milieu aqueux
• Lorsque les phospholipides membranaires
sont en phase aqueuse, ils peuvent s’organiser
de plusieurs manières différentes :
• a) Bicouche lipidique
Les têtes polaires sont dirigées vers
l’extérieur, en contact avec le milieu
aqueux. Les queues apolaires sont
dirigées vers le centre, elles font
des interactions hydrophobes entre
elles et sont protégées du milieu
aqueux grâce aux têtes polaires.
Cette organisation correspond à
celle des membranes cellulaires.
• b) Micelle
Ce sont des structures
sphériques dans lesquelles les
têtes polaires sont orientées
vers l’extérieur et les queues
hydrophobes sont au centre,
protégées du milieu aqueux par
les têtes polaires.
• c) Liposome
Ce sont des structures artificielles, fabriquées
in vitro. Les liposomes ont la forme de
petites vésicules sphériques délimitées par
une double couche lipidique et remplies de
milieu aqueux. Ils peuvent être utilisés
comme vecteurs pour délivrer des drogues
ou des médicaments à des cellules car ils ont
la capacité de fusionner avec la membrane
plasmique pour y délivrer leur contenu.
• Mouvements des phospholipides
• Trois types de mouvements sont possibles
pour les lipides :
– rotation sur eux-mêmes

– déplacement dans un même feuillet : diffusion

latérale
– changement de feuillet : flip-flop ou diffusion
transversale. Le flip-flop des phospholipides
nécessite l’intervention d’enzymes : les flippases
(nécessitent de l’énergie sous forme d’ATP).
• La structure des phospholipides explique la fonction
de barrières entre deux compartiments aqueux
assurée par les membranes. Les chaines d'acides gras
hydrophobes situées à l'intérieur de la double couche
de phospholipides rendent les membranes
imperméables aux molécules hydrosolubles.
 Les protéines membranaires

• Les protéines membranaires assurent la plus grande

partie des fonctions spécialisées de la cellule vis-à-vis
de son environnement. Elles constituent environ 50
% du poids sec de la membrane.
• Leur classification repose sur la façon dont elles sont
disposées dans la membrane.
• On distingue 2 catégories de protéines
membranaires.
• →Protéines intégrés (intrinsèque): Se sont des
protéines qui traversent la bicouche
phopholipidique
• →Protéines périphériques( extrinsèque): Elles
sont localisées à l'extérieur de la bicouche
phopholipidique.
• Les protéines intrinsèques peuvent être :

• transmembranaires :

sont des protéines solidement maintenues dans la membrane.

Elles sont amphiphile, elles possèdent des régions hydrophobes

qui sont intramembranaires et qui interagissent avec les chaînes

hydrophobes des molécules lipidiques et des régions hydrophiles

qui sont les segments transmembranaires et qui sont exposés à

l’eau des deux côtés de la membrane.

• ou, situées dans l’un des deux feuillets lipidiques

• Les protéines extrinsèque (périphériques):
• Les protéines périphériques sont hydrophiles
et ne pénètrent pas dans l’intérieur
hydrophobe de la bicouche lipidique.
• Elles peuvent se situer soit sur la face
cytosolique (interne) soit sur la face
extracellulaire.
• Mouvements des protéines au sein de la
membrane.
• Seulement deux types de mouvements sont
possibles pour les protéines :
• – rotation sur elle-même ;
• – diffusion latérale
 Les glucides membranaires
• Les glucides sont présents sur la face
externe de la membrane plasmique
lies de façon covalente aux protéines
membranaires (=glycoprotéines) et
aux lipides membranaires
(=glycolipides).
• Ils forment à la surface de la
cellule un revêtement fibreux qui
porte le nom de « Cell-coat ».
• N.b. La présence de Cell-coat ne
concerne que la membrane plasmique
et pas les autres biomembranes.
 • La membrane
plasmique est une
mosaïque fluide
asymétrique
• La fluidité membranaire
• les membranes ne sont pas rigides.
La maintenance de la fluidité
membranaire est indispensable à
leur bon fonctionnement . Les
lipides et les protéines sont
capables de mouvements libres
La fluidité de la DCL peut être influencée par :
• la longueur des chaînes hydrocarbonées des
queues hydrophobes : plus elles sont
courtes, plus la membrane est fluide.
• le nombre de liaisons insaturées dans la
chaîne hydrocarbonée :chacune induit un
coude réduisant les interactions de la
molécule lipidique avec ses voisines d’où
gain de fluidité.
• la quantité de cholestérol : l’augmentation du cholestérol intra

membranaire provoque un accroissement de la rigidité membranaire :

les chaînes hydrocarbonées du cholestérol interagissent avec les

chaînes hydrocarbonées des phospholipides.

• la température : l’augmentation de la température provoque une

augmentation de la mobilité des lipides, sa diminution provoque une

diminution de la fluidité membranaire et les molécules lipidiques

deviennent figées au dessous de 15°.

 L’asymétrie membranaire
La M.P. est une structure asymétrique .Cette
asymétrie est soulignée par l’existence sur le
côté externe d’un revêtement fibrillaire, le
Cell-coat, de plus cette asymétrie est due à la
différence de la composition en protéines des
deux monocouches, reflétant ainsi les
différentes fonctions remplies au niveau des
deux faces.
• LES PRINCIPALES FONCTIONS PHYSIOLOGIQUE
DE LA MEMBRANE PLASMIQUE.

• communication intercellulaire via des signaux

chimiques.(voir chapitre: signaux de transduction
membranaires).

• l’adhérence des cellules entre elles et dans le milieu

(matrice extracellulaire) : jonctions intercellulaires,
forme des domaines spécialisés d’adhérence.(voir
chapitre: épithéliums de revêtement).

• transport de molécules au niveau de la membrane.

 Transports membranaires

• Pour survivre et/ou assurer sa fonction biologique, la cellule

réalise des échanges avec son environnement : récupérer des

nutriments dont elle a besoin, échanger des ions en vue de son

activation ou bien éliminer des déchets moléculaires issus de

son activité. On distingue ainsi les échanges par transport actif

ou passif.

• La membrane plasmique est sélective : certains composants

pourront la franchir, d’autres pas. La nature biochimique du

composé devant la traverser est donc essentielle.

A²Q1SQ
• On distinguer deux types de transport:

• les transports perméatifs

• concernent les petites molécules comme les ions, les substances de

faibles poids moléculaire dont le passage transmembranaire

n’implique pas des modifications morphologiques de la membrane

plasmique.

• les transports cytotiques concernent les substances de haut poids

moléculaire et qui provoquent une déformation de la membrane

plasmique aboutissant à la formation d’une vacuole (endocytose et

exocytose).
 Transports perméatifs
On distingue deux types de
transports perméatifs : le
transport passif et le
transport actif.
• Transports passifs :
• Principe :
• Déplacement des solutés selon leur gradient de
concentration : du milieu le plus concentré en
solutés vers le milieu le moins concentré en
solutés, jusqu’à égalité de concentration entre les 2
milieux.
• Ne nécessite pas d’énergie.
• On distingue la diffusion simple et la diffusion
facilitée.
• Diffusion simple
• Un soluté franchit directement la double couche
lipidique. Ce procédé ne nécessite donc pas de
transporteur membranaire.
• La vitesse de diffusion est proportionnelle :
• – à la différence de concentration entre les 2 milieux
• – à la température.
• Et inversement proportionnelle à la taille de
l’élément à transporter : plus les molécules sont
petites, plus la vitesse de pénétration à travers la
membrane est rapide.
• Ex : O2, CO2, alcool, molécules liposolubles (acides
gras, hormones stéroïdiennes)
• Conditions nécessaires à la diffusion simple
• Faible masse et volume moléculaires : seuls les
petites molécules de faible masse moléculaire
peuvent traverser la membrane.
• L’absence de polarité : la molécule doit donc être
hydrophobe (apolaire ou lipophile) comme les
stéroïdes, les gaz (oxygène, dioxyde de carbone,
oxyde d’azote),
• Gradient de concentration : le déplacement de la
molécule repose sur la différence de concentration
d’une part et d’autre de la membrane
• Absence de charge : une molécule chargée, même de
très petite dimension ne pénètre pas dans la double
couche
• La diffusion facilitée

• La diffusion facilitée est le passage

transmembranaire de molécules, dans le sens du

gradient de concentration, sans dépense d’énergie

d’origine cellulaire, grâce à des protéines de

transport membranaires .
• On distingue 2 transports facilités :

• – Diffusion facilitée par canal.

• Les canaux protéiques membranaires sont des petits pores très sélectifs responsables du transport spécifique des

ions (Na+ ,K+ ,Ca++ ,Cl- …….) d’où leur nom de canaux ioniques. Le soluté étant chargé ,le transport dépendra à la

fois du gradient de concentration et du gradient électrique (potentiel de membrane).Ces deux gradients constituent

ensemble le gradient électrochimique et les ions diffuseront dans le sens de leur gradient électrochimique .

• De part et d’autre de toutes les membranes plasmiques ,il existe une différence de potentiel (d.d.p.) électrique

(gradient de tension),la face interne de la membrane plasmique étant chargée négativement par rapport à la face

externe.

a&²
• les canaux ioniques potentiels-dépendants:
leur fonctionnement est contrôlé par le
potentiel de membrane et ses
variations( canaux k+, ca++,Cl-).
• les canaux ioniques ligands-dépendants: leur
ouverture dépend de la fixation d’un ligand,
Les canaux ioniques ligand-dépendants des
neurones en sont un exemple.
•Diffusion facilitée par protéine

porteuse(perméases) : Chaque protéine porteuse

possède un site de fixation spécifique pour son soluté

(molécule transportée).En se liant au soluté, elle subit

un changement de conformation pour faire passer le

soluté d’un coté à l’autre de la membrane.

• Les perméases sont des protéines transmembranaires

membranaires qui assurent la diffusion facilitée.

L’ensemble de ces protéines se distingue selon le nombre et le sens

des molécules transportées.

• Elles se subdivisent en trois catégories :

• Uniport : les protéines de type uniport transportent une

molécule dans une direction.

• Symport : les protéines de type symport transportent deux

substances de nature différente dans la même direction.

• Antiport : les protéines de type antiport transportent deux

substances de nature différente dans des directions opposées.

• Transports actifs :
• – Transport du soluté réalisé contre son
gradient de concentration.
• – Nécessite donc de l’énergie.
• En fonction du type d’énergie fournie, on
distingue les transports actifs primaire et
secondaire
• Transport actif primaire:
• L’énergie est fournie par l’hydrolyse d’une
molécule d’ATP. Ex : Pompe Na+/K+ ATPase
(Fait sortir 3 Na+ et rentrer 2 K+ de la cellule)
• Pompe sodium / potassium
• La pompe sodium/potassium ou Na+/K+ ATPase est une
protéine enzymatique dont l’activité utilise l’énergie
issue de la dégradation de l’ATP en ADP et phosphore
inorganique pour échanger les ions sodium (Na+) issus
du milieu intracellulaire avec les ions potassium K+ issus
du milieu extracellulaire, donc contre leur gradient de
concentration, dans un rapport précis (3Na+/2K+).
• Cette pompe joue un rôle dans le maintien du potentiel
de repos des cellules.
• Tout d'abord, un ion Na+ se lie (avec haute affinité)
à la protéine dans son domaine intracellulaire.
-Cette liaison stimule l'hydrolyse de l'ATP (lié à la
pompe) et la phosphorylation de la pompe.
-l’enzyme phosphorylée modifie sa configuration
et amène les 3 Na+ sur la face externe.
-Une déphosphorylation de l’enzyme s’accompagne
de la libération des ions Na+ à l’extérieur de la cellule
et de l’accrochage de 2 ions K+ .
La pompe reprend sa forme initiale en libérant les
ions K+ à l’interieur de la cellule.
• Transport actif secondaire
• contrairement au transport actif primaire, il n’utilise
pas l’énergie qui lui est directement fournie comme
lors de l’hydrolyse de l’ATP, l’énergie est fournie par le
co-transport à la place, c’est la différence de
potentiel électrochimique qui est utilisée. Un type
de soluté se déplace en fonction d’un gradient
électrochimique permettant ainsi à un soluté d’un
autre type de se déplacer en allant à l’encontre de
son gradient de concentration .
• Ex: Co-transports utilisant gradient de Na+ (plus
concentré dans le milieu extracellulaire) : Absorption
du glucose par symport Glucose/Na+
• Transports cytotiques
• On distingue deux types de
transports
• l’endocytose et l’exocytose.
• Les transports cytotiques sont des transports
qui impliquent des déformations et
modifications morphologiques visibles en
microscopie électronique de la membrane
plasmique. Et l’utilisation de vésicules de
transport appart,Ils concernent les molécules
de poids moléculaire élevé, voir des particules
de gande taille
 Endocytose
• Processus par lequel une cellule absorbe des
particules ou solutés en les englobant dans des
vésicules par invagination de la membrane plasmique

• On distingue :
• la pinocytose .
• L’endocytose par l’intermédiaire de récepteurs
• la phagocytose
• La pinocytose
• Ingestion de molécules solubles, prélevées
dans le milieu extracellulaire:
• La phagocytose
• correspond aux mécanismes d’ingestion de
microorganismes et de débris cellulaires et
conduisant à la formation de moyennes ou de
grandes vésicules.
• Endocytose par l’intermédiaire de récepteurs
 Exocytose :
• le contenu des vésicules intracellulaires est
libéré à l'extérieur de la cellule .Pour cela, la
membrane des vésicules fusionne avec la
membrane plasmique grâce à des protéines
de fusion .Ce processus permet à la cellule,
soit d'émettre des produits de sécrétion dans
le milieu extérieur, soit de rejeter ses déchets