Organisation et Fonction de la Cellule
Organisation et Fonction de la Cellule
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UNIVERSITE DE MAROUA THE UNIVERSITY OF MAROUA
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Support de Cours
CODE UE : BIO111
NOM UE : ORGANISATION STRUCTURALE ET
FONCTIONNELLE DE LA CELLULE
NIVEAU : LICENCE I
PARCOURS : SCIENCES BIOLOGIQUES
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PROGRAMME
Généralités
Origine de la vie : Déterminisme ou création ?
Notion du vivant
Définition de la cellule
Historique de la cellule
Typologie cellulaire
Théorie cellulaire
Cycle cellulaire
Partie I : ETUDE DE L’ORGANISATION D’UNE CELLULE TYPIQUE
2
GENERALITES
2 LA CELLULE : découverte
Classiquement, la cellule se définit comme "l'unité fondamentale (anatomique et
physiologique) constituant tous les organismes vivants" .Le scientifique anglais Robert Hooke
a été le premier à observer des cellules végétales à l'aide d'un microscope rudimentaire, à la
fin du XVIIe siècle. Cependant, il fallut attendre le milieu du XIXe siècle pour que deux
scientifiques allemands, Matthias Schleiden et Theodor Schwann, osent affirmer que tous les
êtres vivants étaient constitués de cellules.
3
Le pathologiste allemand Rudolf Virchow est parti de cette idée pour avancer que les cellules
prenaient naissance à partir d'autres cellules. L'hypothèse de Virchow a fait date dans
l'histoire de la biologie parce qu'elle remettait en question la théorie de la génération
spontanée, largement acceptée, selon laquelle des organismes vivants se formaient
spontanément à partir de déchets ou d'autres matières inanimées
3-THEORIE CELLULAIRE
La théorie cellulaire constitue un paradigme permettant une approche unificatrice et
réductionniste de tous les phénomènes biologiques. Elle peut être résumée par les principes
suivants
4-TYPOLOGIE CELLULAIRE
Malgré l’unicité du vivant que prône le principe de la théorie Cellulaire, ce monde recouvre
une grande diversité de morphologies, de fonctions et d'organisations. Les cellules peuvent
donc vivre isolement ou en colonie. Peuvent avoir une forme définie ou variable, peuvent être
mobiles ou sédentaire, colorées (vertes) non
Fondamentalement, il existe 2 types de cellule : « caryote = noyau »les Procaryotes (pro=«
avant ») de taille comprise entre 1 et 2 µm et les Eucaryotes (Eu= « vrai ») mesurant entre 5
et 100µm et +). Les procaryotes ont une organisation rudimentaire sans noyau défini
tandisque les eucaryotes, cellule à noyau vrai présentent des compartiments intracellulaires.
4
Ribosomes 70 S / cytoplasme 80 S / RER
PhagocytosePinocytose - ±
Flux cytoplasmique - + (cyclose
Site transport des e- Membrane cellulaire Membrane organites
Chez les procaryotes, la membrane plasmique est le seul système membranaire de la cellule.
La membrane plasmique isole l'intérieur de la cellule du monde extérieur, régule la
composition du milieu intérieur et fournit l’énergie cellulaire. Les cellules procaryotes ne sont
pas compartimentées. Par contre, les cellules eucaryotes possèdent d'autres systèmes
membranaires internes en plus de la membrane plasmique.
Ces systèmes membranaires délimitent des compartiments ou organites intracellulaires ayant
un rôle spécialisé. Les organites ainsi définis baignent dans le cytosol. La moitié du volume
cellulaire environ siège à l'intérieur de compartiments définis morphologiquement et
fonctionnellement :
- mitochondries : assurent le métabolisme énergétique
- chloroplastes : assurent la photosynthèse chez les végétaux
- reticulum endoplasmique lisse (synthèse lipidique) ou granuleux (synthèse protéique)
- appareil du Golgi (glycosilation des protéines)
- lysosomes (dégradation et recyclage des structures cellulaires)
- peroxysomes (dégradation des peroxydes, synthèse et dégradation d'H202)
On distingue deux variantes de cellules eucaryotes à savoir la cellule animales et la cellule
végétales. Ces deux variantes présentent quelques points de différences:
- Présence d’une grande vacuole centrale (entourée d'une membrane, le tonoplaste), qui
maintient la turgescence de la cellule et qui intervient dans le contrôle des échanges de
molécules entre le cytosol et la sève. Cette fonction chez accomplie la cellule animale, par le
cytosquelette, qui maintient la forme de la cellule et permet en plus de la modifier,
contrairement à la cellule végétale.
- On note chez la cellule végétale, la présence d’une paroi cellulaire rigide, composée de
cellulose et de protéines, ainsi que de lignine chez certains arbres.
- La cellule végétale comporte des plastes, les plus connus étant les chloroplastes. Les
chloroplastes contiennent la chlorophylle, c’est ce pigment qui donne aux plantes leur couleur
verte et qui permet de réaliser la photosynthèse.
- Les cellules végétales n'ont pas de centrioles bien que possédant tous les autres
organites présents dans une cellule animale, tel un noyau, des mitochondries, un appareil de
Golgi et des ribosomes.
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Schéma : Cellule Eucaryote cellule Procaryote
6
CHAPITRE I - CONSTITUANTS MOLECULAIRES DE LA CELLULE
La cellule est en effet l’unité de base du vivant, car répondant aux grandes
caractéristiques permettant de définir l’état vivant. Un organisme vivant présente ainsi une
structure cellulaire en interaction constante avec son milieu. C’est un édifice formé d’une
diversité d’éléments chimiques dont composé de 4 éléments majeurs (C, O, H, N). Ces
éléments dits macro éléments constituent environ 95 % du poids sec de la matière organiques.
Les microéléments : S, P, Na, Mg, Cl, K, Ca forment environ 4.5 % tandisque les
oligoéléments notamment le Fe, Br, Al, Si, MN, Cu, Zn, I sont en traces. Dans de la matière
vivante, l’eau est abondante et très importante.
I- DE L’ATOME A LA CELLULE
Toutes les formes complexes et variées du vivant connues à ce jour et qui peuplent les
différents écosystèmes existants dérivent de la synthèse de molécules simples et inorganiques.
Selon Haldane et d’Oparin, l’atmosphère et l'océan primitifs étaient composés des molécules
simples comme du méthane (CH4), du CO2, de l'eau, de l'ammoniac (NH3), de l’hydrogène
(H2), du CO...., hostiles à la vie pour la plupart.
La très petite et toute première unité vivante qu’est la cellule se serait probablement créée
dans cette soupe primitive, il y a environ 3.5 milliards d'années à partir d’une membrane
lipidique douée d'auto fermeture qui entourait des acides nucléiques et qui avait une propriété
auto réplicative. Ainsi, des molécules simples se sont assemblées en molécules acides aminés,
nucléotides, sucres, acides gras plus complexes grâce à l'énergie fournie par les éclairs, le
rayonnement ultraviolet solaire ou la chaleur d'origine volcanique.
Cette hypothèse de la naissance du vivant à partir des molécules simples et inorganiques a été
par la suite mise en évidence expérimentalement par Muller. Ce dernier a mélangé des
molécules simples tels que H2, NH3, CH4 et H20 et les soumis à une agitation et un chauffage
puis des décharges électriques, ce qui lui a permis ainsi d’obtenir de la glycine, de l’alanine,
7
la valine et des purines et des pyrimidines (monomères organiques). Cette expérience est
illustrée par le schéma suivant.
Par la suite, nucléotides et acides aminés qui sont capables de former des polymères
biologiques (polynucléotides et polypeptides) sont devenus autoréplicatifs et auraient servies
de moule pour permettre une série de synthèse d’une diversité d'autres polynucléotides par le
moyen de la concordance préférentiel entre bases
Le premier être vivant à se mettre en place par le biais de ce mécanisme serait certainement
une archéobactérie anaérobie suivies des bactéries photosynthétiques. L’activité des bactéries
photosynthétiques qui génère l’O2 par consommation de CO2 enrichissait l’atmosphère en O2,
ceci a favorisé l’apparition des bactéries aérobies consommateurs d’O2. Les eucaryotes sont
les derniers à se mettre en place et se sont diversifiés (plantes génératrices d’O2, animaux….).
Selon Darwin dans son livre intitulé « L'origine des espèces » publié en 1859, les
organismes pluricellulaires se sont constitués et ont évolué pour donner toutes les espèces
existences de ce jour. La biologie moléculaire moderne a donné une base physico-chimique à
cette théorie en montrant que l’ADN est une molécule adaptée à la conservation de
l’information génétique et à son évolution par mutation et sélection. De nombreuses protéines
fondamentales (histones, hémoglobine, actine etc...) ont conservé des séquences communes au
travers des âges et des espèces
Dans une récente publication, Bolloré et Bonnassies (2021) déroulent dans « Dieu, la Science,
les preuves » un argumentaire en faveur de l’existence d’un Dieu créateur à l’origine de
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l’univers. Suivant la théorie du déterminisme matérialiste, l’univers est exclusivement
matériel. Si l’univers est exclusivement matériel, alors :
Dans ce que l’on appelle « le modèle classique du Big Bang », il n’y a ni temps, ni espace, ni
matière avant l’événement. Tout l’espace physique et tous les éléments de l’Univers, ou plus
exactement ce qui les précède, sous forme d’énergie pure, sont contenus dans un « atome
primitif » qui entre en expansion, s’étend et s’étire : il s’agit fondamentalement
du commencement de l’espace, du temps et de la matière.
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et partant, dans un organisme entier. Il existe essentiellement deux types de réactionnelles
à caractère métabolique :
- le catabolisme, ou réactions de dégradation
- l'anabolisme, ou réactions de synthèse
I-2.2 existence d'un programme d'instructions transmissible
Le vivant est aussi caractérisé par l’existence d’un programme d'instructions codées et
mémorisées qu’est le matériel génétique. Ce programme se transmis d'une génération à la
suivante c’est-à-dire de la cellule-mère aux cellules-filles, donc d'un organisme à sa
descendance. Ce phénomène décrit hérédité.
I-2.3 capacité d'évolution
Le matériel génétique peut subir toute une série de modifications, que l'on appelle des
mutations qui sont conservées et qui deviennent héréditaires lorsqu'elles confèrent un
avantage à la structure qui les porte. Il s'agit là d'un des mécanismes-clefs de l'évolution des
espèces depuis l'apparition de la vie sur terre.
En bref, une structure vivante est un système autonome qui, à partir d'une source
d'énergie, est capable de croître (grâce à son métabolisme), de se reproduire (grâce à son
matériel génétique) et d'évoluer.
II 1. Les glucides
II 1.1 Structure des glucides
10
Les glucides ou sucres sont des hydrates de carbone qui se forment naturellement au cours de
la photosynthèse. Les carbones des glucides sont porteurs d’une fonction alcool (secondaire
ou primaire), et soit d’une fonction cétonique ou aldéhyde et parfois d’une fonction amine ou
acide.
La formule générale des glucides est : Cx(H2O)y
L’équation illustrant leur formation est : xCO2+yH2O ====) Cx(H2O)y+ x02
Les glucides sont classés en deux classes en fonction de leur capacité à subir ou non une
hydrolyse. : Ce sont les osides ou polysaccharides (sucres complexes et hydrolysables) et les
oses ou monosaccharides (sucres simples non hydrolysables).
Les monosaccharides (Simples sucres, qui forment les unités de base, non hydrolysables avec
généralement 5-6 atomes de carbone. Exemples : le glucose, le fructose, le mannose). On
distingue deux groupes : les aldose à fonction aldéhyde et cétose à fonction cétone (Fig 4).
Oligosaccharides
11
Les Oligosaccharides (Sucres composés de 2 à 10 unités de base de monosaccharides). Expl:
succharose, le lactose, le maltose (Fig.5)
Ce sont des sucres de réserve ou structuraux qui peuvent être hydrolysés en de nombreuses
unités de monosaccharides. Exp: la cellulose, l’amylase, le glycogène, l’amidon
Amidon : C’est la réserve énergétique des plantes, se trouve en grande quantité dans les
graines et les aliments comme les pommes de terre, le manioc, le maïs, etc.
Sa formule générale est : (C6H10O5)n 500<n<[Link] hydrolyse conduit à la formation du
maltose et puis du glucose.
Glycogène: C’est la réserve énergétique des animaux, principalement dans le foie. Il est
composé uniquement de glucose
12
II 1.2 Rôle biologique des glucides
La glycolyse constitue la forme de la réaction préférentielle de la cellule pour la conversion de
la matière (glucose) en énergie assimilable par une cellule. Cette conversion peut revêtir la
forme de la respiration (cycle de Krebs) ou de la fermentation. Il a de ce fait une fonction
énergétique importante.
Les glucides ont aussi un rôle structural car constituent des éléments de soutien, de protection
ou de reconnaissance dans la structure de la cellule (cellulose, glycoprotéines).
En général, les lipides sont des esters d’acides carboxyliques de haut poids
moléculaire (acides gras). Ils sont également appelés glycérides à cause de la présence des
esters de glycérol. Les acides gras sont sous subdivisés en acides saturés et insaturés.
Les lipides ont peu d’affinité avec l’eau. Généralement insoluble dans l’eau mais le sont dans
des solvants organiques comme éther, le benzène…Ils ont pour caractéristiques, la présence
d’au moins un acide gras ou de chaines grasse dans leur structure.
On distingue les lipides simples (glycerides, stérides) et les lipides complexes
(glycérophospholipides et sphingolipides)
Les lipides simples sont des composés ternaires constitués des atomes C,H,O. Ils se
constituent par esterification d’acides gras + l’alcool.
Les lipides complexes sont entre autres les phospholipides et les glycolipides qui sont
des molécules charpentes de la membrane plasmique
Le type de lipides le plus abondant dans la membrane plasmique des cellules sont les
phospholipides. Ces phospholipides sont des esters d’acide phosphorique. Le glycérol est
estérifié avec deux molécules d’acides gras et avec l’acide phosphorique. Les phospholipides
ou phosphatides existent dans chaque cellule, particulièrement les cellules nerveuses, les
jaunes d’œuf, le foie et les reins.
Les lipides constituent des réserves énergétiques pour la cellule.
II-3-Protéines
Les protéines sont des polymères des acides aminés et contiennent du carbone, de
l’oxygène, de l’hydrogène de l’azote et plusieurs ont en plus de ces éléments du soufre et du
phosphore.
II-3-1 Structure des protéines
13
L’ordre d’agencement des acides aminés dans la chaine polypeptidique détermine la
structure primaire des protéines. On distingue trois autres niveaux d’organisation structurale.
Ils résultent de la torsion et du repliement de la chaine polypeptidique sur elle-même
(structure primaire) pour donner des niveaux d’organisation moléculaires plus complexes
(structures secondaire, tertiaire et quaternaire).
Dans le vivant, les protéines n'existent pas sous forme de chaînes linéaires d'acides
aminés mais prennent diverses conformations. La structure secondaire représente la
configuration spatiale de la chaîne d’acides aminés. Généralement, elles se tordent et se
replient sur elles-mêmes.
La structure quaternaire est beaucoup plus définit par la capacité d’une l’association
spécifique de plusieurs chaînes peptidiques à assurer complètement seule des fonctions
biologiques précises. Elle résulte plus d’un état fonctionnel que d’une conformation
14
Figure: Liaison peptidique
15
Généralement, la dénaturation des protéines, sans modification de leur composition chimique,
qui entraîne seulement la perte de leurs propriétés biologiques est le mode opératoire utilisé
dans les techniques de désinfection et de stérilisation. C’est ce principe qui est à la base de la
stérilisation, des antiseptiques et des désinfectants pouvant entraîner la mort des pathogènes.
16
Les nucléotides de l'ADN, comme ceux de l'ARN ne comportent que quatre de ces bases
azotées : les puriques (A et G) leur sont communes alors une seule pyrimidique se retrouve
dans les deux (cytosine). Chacun possède une pyrimidique spécifique : l'uracile pour l'ARN et
la thymine pour l'ADN.
II.1.4 Nucléosides
Un nucléoside est formé de bases organiques liées en pentose par des liaisons glycosidiques.
Les unités de sucre ont une forme furanosique (cyclique) et sont liés aux phosphates par les
groupes hydroxyle des carbones en position 3 et 5.
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Figure : Les nucléosides des acides nucléiques
II.1.5 Nucléotide
Un nucléotide s’obtient lorsqu’il y a estérification d’un nucléoside par l’acide phosphorique
sur le groupe hydroxyle. Cette estérification se fait sur le carbone en position 5 du pentose
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Il existe divers type d’ARN. Certains constituent des génomes d’orgnismes tandisque d’autres
entrent dans la composition des structures biologiques. Ce sont :
les ARN génomiques : virus (poliovirus, virus de la grippe, etc..), rétrovirus (oncogènes, sida,
herpès, etc..)
- les ARN ribosomiques (ARNr) [80% ARN totaux] : les ribosomes sont des complexes
nucléo-protéique contenant 3 types d'ARNr, qui sont le siège de la biosynthèse des protéines
(traduction)
- les ARN de transfert (ARNt) [15% ARN totaux] : interviennent dans l'élongation de la
chaîne polypeptidique, lors de la traduction
- les ARN messagers (ARNm) [5% ARN totaux] : support de l'information transcrite à partir
de l'ADN, qui interviennent dans la traduction
- les ARN hétérogènes nucléaires (ARNhn) [< 2% ARN totaux] : sont les précurseurs des
ARNm
- et les petits ARN stables [< 2% ARN totaux], soit cytosoliques (ARNsc), soit nucléaires
(ARNsn) qui existent sous forme de ribonucléoprotéines appelées snRNP (small nuclear
ribonucleoproteins).
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L’ADN se compose de simples chaînes se reliant en double chaine.
Ces chaînes doubles sont enroulées sous forme d’hélice, on parle de la double hélice.
Cette structure est soutenue par des ponts hydrogène formés entre les paires de bases
organiques azotées : l’adénine se lie à la thymine et la guanine est liée à la cytosine.
L’ensemble ressemble à une échelle de corde, dont les brins sont faits de substituants alternés
de désoxyriboses et phosphatés et les barreaux des bases azotées organiques liées par paires.
Une double hélice est formée de deux chaînes antiparallèles d'ADN qui s'enroulent soit à
droite (des aiguilles d'une montre) soit à gauche. Il en dérive trois conformations :
Conformation B
Modèle de Watson et Crick. C’est le plus stable dans les conditions physiologiques. Ses
caractéristiques sont les suivantes :- enroulement droit, - pas = 3,4 nm, - 10 pb par tour, -
rotation du plan des bases = 36°
Conformation A
Caractéristiques : enroulement droit, pas : 2,8 nm, 11 pb par tour, rotation du plan des bases=
33°
Conformation Z
Caractéristiques: enroulement gauche, pas : 4,5 nm, 12 pb par tour, rotation du plan des bases
= - 30°
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- les deux chaînes sont antiparallèles
- les bases appariées sont complémentaires (A / T) et (G / C) et sont à l'intérieur du cylindre
central de l'hélice.
- quelle que soit l'origine de l'ADN, le nombre de purines est toujours égal au nombre de
pyrimidines : [Pur] = [Pyr] ou encore [A] + [G] = [T] + [C]
- les fractions molaires des bases sont telles que : A = T et G = C : C’est la règle de
Chargaff. Bien sûr les proportions ([A] + [T]) et ([G] + [C]) ne sont pas égales et varient de
35 à 75% selon l'ADN étudié.
- les alcools, et en particulier l'éthanol, précipitent les molécules d'ADN sous forme
d'agglomérat en longues fibres
21
CHAPITRE II
MEMBRANE PLASMIQUE : STRUCTURE ET FONCTIONS
Introduction
La membrane plasmique est une enveloppe continue qui sépare le cytoplasme et le milieu
extracellulaire. Le maintien des activités métaboliques dans une cellule est garanti par la
stabilité de la composition du milieu intérieur de cette dernière. Pour ce faire, la cellule doit
importer des molécules indispensables à sa structure et à son fonctionnement ; elle doit
évacuer les produits toxiques dus au métabolisme. La membrane plasmique contribue ainsi
largement à maintenir l'intégrité de la cellule mais elle représente bien plus qu'une simple
enveloppe passive. C’est en fait une bicouche lipidique qui se comporte comme un liquide
bidimensionnel ayant reçu l’appellation de la mosaïque fluide. Selon ce modèle, la membrane
plasmique est une structure extrêmement fine (7 à 8 nm) mais stable, constituée d'une double
couche, ou bicouche, de molécules lipidiques parmi lesquelles sont disséminées des molécules
de protéines. Les protéines, qui flottent dans la bicouche fluide de lipides, forment une
mosaïque qui change constamment, d'où le nom du modèle. Les principales molécules
constitutives de la membrane sont les lipides (40 %) et les protéines (60 %). Il existe plusieurs
variantes de ces molécules qui confèrent ainsi une diversité de fonction à la membrane
plasmique à savoir la protection, la communication, la reconnaissance etc ...qui se résument
au maintien de l’équilibre interne et l’intégrité de la cellule.
22
I-LES PRINCIPAUX CONSTITUANTS DE LA MEMBRANE CELLULAIRE
1-Lipides membranaire
On dénombre essentiellement quatre types d’éléments lipidiques dans la membrane :
- Les phospholipides
- Les glycolipides
- Le glycérol
- Acides gras libres
a-les phospholipides
Les phospholipides sont des alliages d’acide gras, de glycérol et d’un groupement
phosphoriques. Ce sont les constituants essentiels des membranes biologiques et représentent
environ 55% des lipides membranaires dans la membrane plasmique. Les phospholipides sont
des molécules en forme de sucette, avec une tête polaire contenant du phosphore reliée à une
queue non polaire constituée de deux chaînes hydrocarbonées d'acides gras. La tête polaire
interagit avec l'eau ; elle est donc hydrophile. La queue non polaire n'interagit qu'avec
d'autres substances non polaires et s'éloigne spontanément de l'eau et des particules chargées ;
cette extrémité est donc hydrophobe. Ces caractéristiques propres aux phospholipides font
que la structure fondamentale de toutes les membranes biologiques est la même : ce sont des «
sandwichs » constitués de deux feuillets parallèles de molécules de phospholipides ; les
queues de celles-ci se font face à l'intérieur de la membrane, et leurs têtes polaires sont
exposées à l'eau qui se trouve à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule. C'est cette orientation
spontanée des phospholipides qui permet aux membranes biologiques de s'assembler
automatiquement pour former des structures fermées, généralement sphériques, et à la cellule
de se reformer (se réparer) sans délai lorsqu'elle est déchirée. Elles sont relativement
imperméables à la plupart des molécules hydrosolubles.
23
Schéma : Phospholipide dans la membrane
b-Les glycolipides
Molécules peu abondantes sont composées d'une partie lipidique qui est insérée dans
la bicouche et d'un groupement oligosaccharidique (un ou plusieurs sucres) qui pointe à
l'extérieur de la membrane. Environ 10 % des phospholipides qui font face au milieu
l'extérieur de la cellule sont liés à ces molécules glucidiques. Ils forment un complexe qu’on
appelle glycolipides. Ces molécules constituent environ 18 % des lipides membranaires.
c-Glycérol et acides gras libres
La membrane contient également des quantités importantes de cholestérol ; ce dernier
introduit ses anneaux hydrocarbonés plats entre les queues des phospholipides, ce qui les
immobilise partiellement et stabilise la membrane. Cela empêche également les
phospholipides de s'agréger et rend donc la membrane plus fluide. Il constitue près de 25 %
des lipides membranaires. Dans la membrane plasmique, on retrouve aussi environ 2% des
molécules d’acides gras libres entièrement hydrophobes, totalement enchâssés dans la
membrane.
d- Rôles des lipides membranaires
Le cholestérol rigidifie la membrane, il diminue la perméabilité membranaire aux
molécules hydrosolubles, il empêche la gélification de la membrane en évitant la
24
cristallisation des chaînes d'acides gras entre elles, joue ainsi un rôle important dans la fluidité
de la membrane. La fluidité membranaire régule la perméabilité, la mobilité cellulaire,
l'endocytose, le module l'activité de protéines membranaires (transporteurs, récepteurs...). Le
cholestérol permet de régler la température de transition dans la membrane. Des cellules
mutantes qui sont incapables d'effectuer la synthèse du cholestérol se lysent rapidement sauf
si du cholestérol est ajouté au milieu de culture. Les glycolipides interviennent dans les
interactions cellule-cellule (interaction myéline-axone pour le galactocérébroside); ils peuvent
être des récepteurs pour des substances extracellulaires. Chez certains animaux, la
composition lipidique de la membrane plasmique se modifie afin de mieux résister au froid
(augmentation des acides gras insaturés).
2-Protéines membranaires
Les protéines sont des polymères d’acides aminés, assurent la plus grande partie des
fonctions spécialisées de celle-ci, elles confèrent aux membranes leurs fonctions spécifiques.
Ces grosses molécules sont moins nombreuses que les molécules de lipides mais représentent
50-70 % de la masse de la membrane plasmique. La quantité et la qualité des protéines sont
très variables d’une cellule à l’autre. Les protéines membranaires sont subdivisées en
protéines intégrées et protéines périphériques.
a-Les protéines intégrées
Elles sont plus nombreuses que les lipides membranaires et confèrent certaines particularités
fonctionnelles à la membrane plasmique. Leur nature et leur nombre peuvent varier selon le
type de cellule considéré et d'une région à l'autre de la même cellule. On distingue:
- les protéines de structure qui donnent à la membrane son architecture globale. Certaines
d'entre elles permettent de relier les cellules les unes aux autres, comme par exemple les
protéines qui forment les desmosomes (voir plus loin);
- les protéines-enzymes qui catalysent des réactions biochimiques au niveau de la membrane;
- les protéines-marqueurs qui permettent la reconnaissance immunitaire;
- les protéines-transporteurs qui prennent en charge des molécules spécifiques pour leur
permettre de franchir la membrane;
- les protéines-canaux qui assurent le transfert passif d'ions ou de molécules spécifiques, selon
leur gradient de concentration, entre extérieur et intérieur de la cellule, et selon leur gradient
électrique dans le cas des ions
- les protéines-pompes qui permettent le passage actif, contre les gradients de concentration et
électrique, d'ions ou de molécules spécifiques à travers la membrane, et qui nécessitent pour
cela un apport d'énergie (ATP);
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- les protéines-récepteurs qui fixent de manière spécifique certaines molécules présentes dans
le milieu extracellulaire, la fixation entraînant une série de réactions biochimiques au niveau
même de la membrane ou à l'intérieur de la cellule.
b-Les protéines périphériques
A la surface de la membrane externe sont accrochées des molécules de polysaccharides liées
aux molécules de protéines formant ainsi des glycoprotéines. Avec les glycolipides, les
molécules de glycoprotéines s'enchevêtrent pour former un revêtement fibreux à la surface
externe de la membrane : c’est le le glycocalyx. La membrane interne étant dépourvue de ce
type de molécules n'a pas de glycocalyx. Pour cette raison on dit que la membrane plasmique
est asymétrique.
II FONCTION MEMBRANAIRE
Les propriétés spécifiques de la membrane plasmique lui confèrent ses principales fonctions :
La semi perméabilité qui est une sorte de sélectivité permet
- Le passage des molécules indispensables (aa, glc..) vers l’intérieur de la cellule
- de contenir les métabolites intermédiaires afin de ne pas s’échapper de la cellule
- d’évacuer les déchets métaboliques qui quittent le milieu interne de la cellule
Deux types de transports contrôlent ainsi les différences entre milieu intra et extra cellulaire
- Transport par diffusion simple quand les composées peuvent traverser naturellement la
membrane
- Transport à l’aide de protéines porteuses capables de faire passer une molécule de part et
d’autre de la membrane
Diffusion à travers une bicouche lipidique
Presque toutes les molécules organiques simples diffusent à travers les couches lipidiques
mais avec des vitesses variables alors que les bicouches lipidiques sont imperméables aux
ions minéraux, malgré leur petite taille. Deux paramètres importants qui interviennent dans le
transport membranaire sont l’hydrophobicité et la taille des molécules.
Quelques règles pour les molécules qui diffusent
a) Plus une molécule est hydrophobe (lipophile) et petite plus elle diffuse rapidement
b) Pour les molécules hydrophiles (polaires) non chargées, seules les petites diffusent avec
une vitesse significative
c) L’eau de façon étonnante traverse aisément les bicouches p=10-3 cm/sec
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Diffusion simple (passif) Transport facilité (passif) Pompe (actif)
Conclusion
La plupart des cellules végétales sont entourées d'une paroi cellulaire qui les supporte et les
protège. Cette paroi est surtout faite de cellulose. Elle peut être mince dans le cas des
structures végétales molles comme les feuilles, mais elle est plus épaisse dans le cas des
structures dures et épaisses comme les tiges. Une tige devient ligneuse lorsqu'il s'y dépose de
plus en plus de cellulose. Ces parois résistent longtemps après que la cellule est morte. On
peut le vérifier dans un morceau de bois, car il n'est constitué que de parois de cellules mortes.
27
La membrane plasmique, loin d’être une enveloppe continu est plutôt une membrane
comparable à une mosaïque fluide c'est à dire que tous les éléments qui la composent peuvent
se déplacer les uns par rapport aux autres, par rotation, par translocation (mouvements
latéraux) ou par "flip-flop" (passage d'une couche à l'autre). Les principaux constituants étant
les protéines et les lipides mais qui ne sont pas les seuls constituants moléculaires.
Les molécules de lipides peuvent se déplacer latéralement, mais les interactions polaire, non
polaire les empêchent de se retourner ou de passer d'une couche lipidique à l'autre. Certaines
protéines de la membrane flottent tout à fait librement mais d'autres, notamment les protéines
périphériques, sont plus limitées dans leurs mouvements et semblent être « ancrées » aux
structures internes de la cellule qui constituent le cytosquelette. Ce réseau d'ancrage stabilise
la face cytoplasmique de la membrane. La membrane plasmique est une barrière semi
perméable ou sélective, elle est asymétrique, fluide. Ces propriétés lui permettent accomplir
un certain nombreux d’activité indispensable à la survie de la cellule.
28
CHAPITRE II : LE CYTOPLASME
29
leur stroma (plastoribosomes). Les ribosomes des mitochondries et des plastes sont différents
des ribosomes cytoplasmiques. L’association des ribosomes en chapelets de 5 à 20 ribosomes
a reçu le nom de polysome. Comportant des ARN dits ARN ribosomiques (ou ARNr) et des
protéines ribosomiques, ils sont composés de deux sous-unités: une grande (L pour large) et
une petite (S pour small) sous-unité. La forme des ribosomes chez les procaryotes et
eucaryotes est extrêmement voisine. Le coefficient de sédimentation des ribosomes des
procaryotes est de 70 S pour le ribosome entier (50 S pour la grande sous unité et 30 S pour la
petite). Chez les eucaryotes, il est de 80S (60S pour la grande sous unité et 40 pour la petite)
Un ribosome comporte 3 sites de liaisons :
- un site de liaison pour l’ARN messager ;
- un site P qui intervient dans la liaison du peptidyl-ARN t ;
- un site A intervient dans la liaison de l’aminoacyl-ARNtpeptidyl-ARNt ;
Les ribosomes sont impliqués dans la protéosynthèse (à l’exception de 13 protéines
mitochondriales). En effet, les ribosomes libres dans le hyaloplasme produisent :
- Des protéines structurales et fonctionnelles sédentaires (protéines du cytosquelette, les
enzymes des différentes voies métaboliques et les protéines des faces cytosoliques de la
membrane plasmique et des membranes d’enveloppe (système end membranaire)
- Des protéines destinées à d’autres organites (certaines protéines mitochondriales, les
protéines des peroxysomes et les protéines structurales du noyau). Les polysomes liés
synthétisent des protéines destinées essentiellement à l’exportation.
30
structure est faite à son tour de trois structures plus petites en forme de bâtonnets. Les
centrioles jouent un rôle important dans la division cellulaire.
La structure d'un centriole. Remarquez que le centriole est constitué de neuf structures en
forme de bâtonnets et que chaque structure est faite de bâtonnets plus petits.
I-1 4 Le cytosquelette
C’est un réseau assez complexe de filaments protéiques qui parcoure tout le cytoplasme et
permet aux cellules eucaryotes de s'adapter à une grande variété de changements
morphologiques ainsi qu’à effectuer des mouvements coordonnés. Le cytosquelette est
constitué de trois types de filaments protéiques: les microfilaments (7 à 9 nm de diamètre), les
microtubules (25 nm de diamètre) et les filaments intermédiaires (10 nm de diamètre).
a Les microfilaments d'actine
L'actine est la protéine intracellulaire prépondérante dans la cellule eucaryote, et représente,
selon les types cellulaires, de 1 à 10% de la quantité totale des protéines cellulaires, pour une
concentration dans le cytosol de l'ordre du millimolaire. Cette protéine de taille moyenne (375
acides aminés) se présente dans la cellule soit sous forme de monomère globulaire (actine G)
soit sous forme de polymère (actine F). Le microfilament d'actine F, d'un diamètre de 7 à 9
nm, est une structure polaire, avec une extrémité à croissance rapide (appelée "+") et une
extrémité à croissance lente ("-"). La polymérisation de l'actine G en micro filaments d'actine
F est amorcée par l'ajout d'ions Mg2+, K + ou Na+, selon un processus réversible, l'actine F se
dépolymérisant quand on abaisse la force ionique de la solution. Dans la cellule, il existe un
équilibre dynamique entre la forme monomérique (G) d'actine et la forme filamenteuse (F), le
passage de l'actine G à l'actine F étant régulé par des protéines associées à l'actine, en réponse
à différents stimuli.
31
Le réseau d'actine est localisé d'une part juste sous la membrane plasmique, où il constitue un
maillage bi-dimensionnel associé à la membrane, et au sein de la cellule, où il constitue un
réseau tri-dimensionnel conférant un aspect gélatineux au cytosol. De nombreuses protéines
interagissant avec l'actine ont été identifiées: elles sont impliquées dans des fonctions aussi
diverses que la consolidation des filaments (ex: tropomyosine), la formation de faisceaux de
filaments ou "bundles" (ex: fimbrine), la fragmentation des filaments (ex: gelsoline), le
mouvement des vésicules sur les filaments (ex: myosine II) ou encore l'ancrage des filaments
à la membrane plasmique (ex: spectrine). Tous ces jeux de protéines liant l'actine peuvent agir
de façon coopérative pour engendrer les mouvements de la surface cellulaire, la phagocytose
et la locomotion cellulaire.
b - Les microtubules
Les microtubules sont des tubes creux, de 24 nm de diamètre, constitués de 13 protofilaments
-tubuline.
32
Le réseau microtubulaire intervient particulièrement dans la mobilité intra- et extra-cellulaire,
dans la morphologie et la division cellulaire par deux mécanismes distincts: d'une part
l'assemblage et le désassemblage des microtubules permettent la migration d'un "cargo" lié à
l'une des extrémités; d'autre part, les microtubules peuvent constituer de véritables rails, sur
lesquels des moteurs moléculaires, ayant lié un cargo, peuvent se déplacer.
Ainsi des molécules de la famille des kinésines permettent le transport du pôle négatif au pôle
positif du microtubule (transport antérograde, c'est-à-dire du centre de la cellule vers la
périphérie), tandis que la dynéine permet un transport du pôle positif vers le pôle négatif
(transport rétrograde, c'est-à-dire de la périphérie vers le centre cellulaire).
c - Les filaments intermédiaires
Ce sont des fibres de 10 nm de diamètre, réparties dans la cellule selon une distribution
similaire à celle des microtubules, c'est-à-dire concentrés autour du noyau et irradiant vers la
périphérie de la cellule.
Les filaments intermédiaires sont regroupés selon 5 classes de protéines: kératines de type
acide, kératines de type basique, vimentine et apparentés (ex : desmine, glial
fibrillaryacidicprotein..), neurofilaments et lamines (dans le noyau). A l'inverse des
microfilaments d'actine et des microtubules, les filaments intermédiaires ne présentent pas de
polarité, et donc n'interviennent pas dans le transport directionnel. Ils interviennent surtout
dans le maintien de la morphologie cellulaire, dans la résistance aux stress mécaniques et dans
33
le maintien d'une cohésion entre les cellules (ex: épithélium) via l'ancrage aux desmosomes et
plaques d'adhérence.
34
Le REG est abondant dans les cellules qui sécrètent des protéines: cellules acineuses
pancréatiques, plasmocytes. Les citernes dilatées contiennent les protéines nouvellement
synthétisées.
35
L'appareil de Golgi reçoit en permanence du matériel provenant du réticulum, il le modifie
puis l'exporte vers la membrane ou les lysosomes dans un flux vectoriel permanent.
AG assure les fonctions suivantes :
- Activation de protéines : certaines protéines sont sécrétées par le réticulum sous forme
inactive ; elles s’activent en perdant une séquence peptidique (rôle d’une endopeptidase et
d’une carboxy-peptidase). ex: la préproinsuline donne la proinsuline par établissement de
ponts SH (disulfure isomérase); la proinsuline donne ensuite de l’insuline en perdant le
peptide C. Les protéines glycosylées sont largement modifiées au niveau de leur partie
glucidique dans le Golgi.
-Modifications post-traductionnelles :
-Glycosylations qui est la greffe d’un résidu polysaccharidique sur une protéine par des
liaisons covalentes.
Les protéines du cytosol ne sont pas glycosylées ; seules les protéines qui transitent par le
réticulum et l’appareil de Golgi sont susceptibles d’être glycosylées. Seules les cellules
eucaryotes assurent la glycosilation (problème de la traduction des protéines dans E Coli avec
nécessité d’utiliser des levures ou des cellules d’insectes pour fabriquer des protéines
recombinantes glycosilées).
-Sulfatations cette réaction fait appel à des sulfo-transférases; elle permet la synthèse de
glycoprotéines ou de protéoglycanes sulfatés fortement électro-négatifs (chondroïne-sulfate,
dermatane-sulfate) qui constituent la substance fondamentale du cartilage et de l'os.
-Maturations par clivage protéique
-Tri (le réseau trans golgien assure le marquage de certaines protéines de façon à ce
qu’elles se dirigent vers un compartiment donné. L’appareil de golgi assure ainsi des
modifications chimiques de type glycosylation et phosphorylation qui servent de signal
pour les protéines lysosomales.
II-2-3-Lysosomes
Ce sont de petites vésicules qui bourgeonnent sous forme de vésicules de la face trans de
l’appareil de Golgi. Ils lysosomes sont présents dans toutes les cellules sauf les hématies mais
en abondance variable. Les lysosomes se déplacent en permanence dans la cellule grâce à leur
liaison avec le cytosquelette.
36
Il existe des lysosomes primaires, formés sur l'une des faces de l'appareil de Golgi, et des
lysosomes secondaires, issus des premiers. Ils assurent la destruction (lyse) des micro-
organismes capturés par la cellule (phagocytose), et intégrés dans une vésicule du cytoplasme
appelée phagosome. Les lysosomes fusionnent avec le phagosome, et y déversent leurs
enzymes, entraînant la lyse de son contenu. Les lysosomes participent également au
métabolisme de la cellule en dégradant divers nutriments ou déchets cellulaires.
Le contenu du lysosome est acide (pH de 4 à 5) alors que le pH cytosolique est de 7,2. Ce pH
acide est entretenu par une Na/H ATPase qui fait rentrer le proton dans la vésicule lysosomale
en échange d’un Na, au prix d’une dépense énergétique sous forme de consommation d’ATP.
37
- polysaccharidases: élaguent des résidus polysaccharidiques (mannosidases , glucosidases ,
galactosidases ....)
- lipases, phospholipases, éstérases qui ont pour substrat les acides gras éstérifiés
- protéases: collagénase, cathepsines B et D ....
- lysozyme : cette enzyme lysosomale dégrade les muccopolysaccharides des parois
bactériennes ; il est
sécrété dans la salive et dans les larmes et agit comme un antibiotique naturel.
- hyaluronidase: cette enzyme est sécrétée par le macrophage dans la substance fondamentale
du tissu conjonctif; il dépolymérise l’acide hyaluronique de la substance intercellulaire et
facilite la migration des cellules inflammatoires.
Ces enzymes leur confèrent le rôle de nettoyage cellulaire: autophagie, dans la phagocytose,
dans la nourriture de la cellule: endocytose et pinocytose les lysosomes assurent la digestion
cellulaire des substrats captés par endocytose et libèrent les molécules élémentaires dans le
cytosol pour les synthèses ultérieures.
II-2-4-Peroxysomes
Les peroxysomes sont présents dans toutes les cellules eucaryotes. Ils sont constitués
d’une membrane simple de type bicouche lipidique. A la différence de la mitochondrie, ils ne
possèdent pas d’acides nucléiques, ni de ribosomes. Comme pour les mitochondries, les
protéines des peroxysomes sont importées du cytoplasme par un mécanisme d’import post-
traductionnel. Les peroxysomes se forment par autoréplication et non à partir du Golgi
comme les lysosomes. Ils sont visibles uniquement en microscopie électronique (diamètre:
0,15 à 0,5 micron) et comprennent parfois un corps dense nommé cristalloïde fait d’une
enzyme cristallisée. Les peroxysomes sont abondants dans les cellules végétales où ils sont
responsables de la photorespiration et dans les cellules hépatiques et rénales qui ont un rôle de
détoxification. Ces corpuscules (microbodies) contiennent des enzymes oxydatives
spécifiques: urate oxydase, catalase et aminoacide oxydase mises en évidence par des
colorations histochimiques.
38
et on la croit semblable à la membrane plasmique. Elle contrôle ainsi le mouvement des
matériaux qui pénètrent dans la vacuole et ceux qui en sortent. I1 arrive fréquemment,
lorsqu'une cellule vieillit, que les petites vacuoles s'unissent pour former une grosse vacuole.
Cette vacuole centrale finit parfois par repousser tout le contenu cellulaire contre la paroi.
Plusieurs Protistes aquatiques comme l'Amibe et la Paramécie contiennent des vacuoles qui
servent surtout à pomper l’excès d'eau de l'organisme. Lorsque les vacuoles sont pleines, elles
se déplacent vers la membrane plasmique. Elles se contractent alors et rejettent leur contenu
hors de l'organisme. On les appelle des vacuoles contractiles.
Mitochondrie
39
III- 2 Plastes/Chloroplastes
Comme les mitochondries, les plastes dérivent de l'endosymbiose d'une bactérie mais
cette fois avec une cellule eucaryote possédant déjà des mitochondries. On parle au sujet de
cet événement de l'endosymbiose primaire. Les chloroplastes sont aussi délimités par deux
membranes d'environ 6 à 8 nm d'épaisseur, concentriques et distantes d'environ 10 nm. La
membrane interne émet dans le stroma des replis en forme de crêtes, comme chez les
mitochondries. Dans les chloroplastes entièrement différenciés, ces replis sont rares. Dans le
stroma on y trouve de nombreuses lamelles, partiellement associées en empilements
compacts. Une analyse précise montre qu'il s'agit en réalité de saccules aplatis dont les profils
sont plus ou moins longs et parfois discontinus appelées thylakoides. D'autres thylakoides ont
la forme de disques de dimensions plus restreintes. Chez les végétaux supérieurs, ces
thylakoides ont ordinairement tendance a s'associer étroitement sur la totalité ou sur une partie
de leurs surfaces latérales. Ils forment ainsi des empilements lamellaires grossièrement
cylindriques.
Schéma Plaste
40
Sa fonction primordiale est de produire des glucides. Certains chloroplastes
contiennent d'autres pigments que la chlorophylle; c'est ainsi qu'ils peuvent contenir des
carotènes, des pigments jaunes et orangés, ou de la xanthophylle, des pigments jaune pâle.
On retrouve deux autres genres de plastes dans les cellules végétales, ce sont les
chromoplastes et les leucoplastes. Les chromoplastes contiennent des carotènes et de la
xanthophylle en plus de pigments rouges ou bleus comme l'anthocyanine. On en retrouve dans
les cellules de plusieurs fruits colorés, comme les Tomates, ou des fleurs, comme les Roses
rouges. Les leucoplastes agissent surtout comme lieux d'entreposage des amidons. Ils
contiennent des enzymes qui provoquent la conversion du glucose en amidon. Ce processus
de conversion se produit surtout dans les leucoplastes en plus de se produire dans quelques
chloroplastes. Le vert passe au rouge lorsque les chloroplastes se transforment en
chromoplastes
Conclus : Mitochondries et chloroplastes sont donc les deux organites qui permettent à une
cellule de produire de l’énergie qui lui est nécessaire pour assurer sa survie. Mais la cellule ne
peut utiliser qu’une seule forme d’énergie, matérialisée par une molécule appelée ATP
(adénosine tri-phosphate). Le rôle des mitochondries et des chloroplastes est donc de
transformer l’énergie reçue par la cellule en ATP directement utilisable. C’est là que se fait la
différence essentielle entre mitochondrie et chloroplaste : la mitochondrie va transformer
l’énergie reçue par la matière organique alimentaire (glucides, lipides, protides) alors que le
chloroplaste, grâce à la chlorophylle, va transformer l’énergie lumineuse
41
circulaire appelée nucléole. Tout ce matériel est enveloppé dans une double membrane
appelée enveloppe nucléaire. La fonction physiologique majeure du noyau est de diriger la
synthèse de l’ARN et donc celle des protéines. Chez les mammifères, le noyau est présent
dans tous les types cellulaires à l’exception des hématies et des kératinocytes. Les cellules
renferment habituellement un seul noyau à l’exception des binucléées du foie et des
plurinucléées du muscle.
Le noyau est composé de l’extérieur vers l’intérieur de l’enveloppe nucléaire et d’un
nucléoplasme où baignent la chromatine et le (s) nucléole (s)
I- L’enveloppe nucléaire:
I-1 Structure:
L’enveloppe nucléaire est caractéristique des cellules eucaryotes et est constituée d’une
double membrane de 75 A° chacune. Ces deux membranes sont séparées par un espace
périnucléaire large de 200 à 400 A°. C’est une bicouche lipide de nature semblable à la
membrane du réticulum endoplasmique dont les principales molécules de lipide sont le
cholestérol, le phosphatidyl choline et le phosphatidyl éthanolamine. La membrane interne
fait face au nucléoplasme, elle est tapissée intérieurement par la lamina (réseau protéique)
alors que la membrane externe qui est en continuité avec le réticulum endoplasmique fait face
au hyaloplasme, et est garnie par les ribosomes. L’enveloppe nucléaire est perforée de pores
nucléaires (NP) qui permettent des échanges entre noyau et cytoplasme. Ce sont des structures
protéiques correspondant à une fusion des membranes externes et internes délimitant un canal
aqueux où des molécules solubles passent. Leur nombre varie de 3 000 à 4 000 par noyau (2 à
60/>m²) Ce nombre varie en fonction de l'activité de la cellule.
Le pore nucléaire est ainsi formé d'une centaine de protéines différentes (8-16 copies)
appelées les nucléoporines (Nups). Elles ont un domaine intra membranaire et un
extramembranaire et des doigts protéiques vont permettre l'attachement à la membrane
nucléaire. Les lamines présent sur la face nucléoplasmique de l'enveloppe nucléaire
interagissent avec le pore nucléaire. C’est cette interaction protéine-protéine qui va associer
ce pore nucléaire à la structure rigidifiante de la membrane nucléaire. L’enveloppe nucléaire
peut aussi avoir des transports actifs.
I-2 Rôle de l’enveloppe nucléaire:
L’enveloppe nucléaire entoure le noyau pour séparer le matériel génétique du
cytoplasme, elle permet les échanges entre le cytoplasme et le nucléoplasme dans les deux
42
sens grâce aux pores nucléoplasmiques. Certains nucléoporines interagissent avec des facteurs
de transport: les importines, elles ont un rôle de reconnaissance et d'acheminement de
constituant présent dans le cytoplasme vers le noyau mais également de complexe provenant
du nucléoplasme (RNP) qui sont transféré dans le cytoplasme. L’enveloppe nucléaire assure
les mêmes fonctions que le réticulum endoplasmique à savoir la synthèse protéique et
l’initiation de la glycosylation des phospholipides et des protéines, biosynthèse des hormones
stéroïdes et du cholestérol, le stockage du Ca++ et la détoxification.
Les molécules qui sortent du noyau sont principalement les ARN messagers(ARNm),
les ARN ribosomiques (ARNr) et les ARN de transfert (ARNt). Les molécules qui sont
transportées du cytoplasme vers le noyau sont principalement les protéines qui participent à la
formation de la chromatine, ou à la formation de la lamina et les protéines qui régulent
l’activité de réplication et de transcription de l’ADN. .
II Le nucléoplasme :
Le nucléoplasme est le milieu où baignent le nucléole et la chromatine. Il contient de
l’eau et des ions (Na+, K+, Mg++, Ca++…) contient principalement les protéines fibreuses
qui pourraient jouer un rôle dans le transport de l’ARN vers la surface de la membrane
nucléaire. Des enzymes présentes dans le nucléoplasme permettraient le déroulement de la
chaine d’ADN lors de la transcription.
La matrice nucléaire constitue le nucléosquelette qui sert de support à toutes les
réactions métaboliques nucléaires.
III-La chromatine:
III-1 Structure :
Au cours de la division cellulaire, les longs filaments d’ADN se condensent et
s’enroulent, formant les chromosomes. Chaque chromosome est donc une unité qui contient
une partie de l’information génétique. L'hydrolyse progressive de la chromatine permet d'en
dégager quatre constituants constants et essentiels à savoir les acides désoxyribonucléiques,
des acides ribonucléiques, les histones (des protéines de faible poids moléculaire et à réaction
alcaline), et « protéines supérieures » ou « protéines acides » (des protéines à haut poids
moléculaire et à réaction non alcaline).
Le noyau est nécessaire à l'assimilation, à la croissance et à la morphogenèse. C’est en fait le
support de l’information génétique.
43
La chromatine est le support de l’information génétique, elle constitue la forme
interphasique des chromosomes. La chromatine se présente sous deux aspects :
l’hétérochromatine et l’euchromatine.
- L’hétérochromatine ou partie dense et non codante représente 80% de la
chromatine dans une cellule adulte. Elle occupe dans le noyau interphasique deux positons : la
périphérie du nucléole, nommée chromatine nucléoassociée et sous l’enveloppe nucléaire au
contacte de la lamina c’est la chromatine périphérique.
- L’euchromatine peu dense et finement granulaire représente 20% de la
chromatine dans la cellule adulte et représente la partie codante.
IV Le nucléole
IV-1 Structure
C’est une masse sphérique mesurant 1 à 7 µm de diamètre. Il est visible à l’intérieur
du noyau interphasique et disparaît au cours de la division. Leur nombre varie en fonction de
l’activité métabolique de la cellule. Les nucléoles portent peu d’activité de synthèse protéique
dans les cellules spermatiques ou les cellules musculaires.
Le nucléole est le lieu de synthèse des sous unités ribosomales. Des anomalies de
ces critères morphologiques sont utilisés pour les diagnostiques du cancer.
En microscopie électronique, le nucléole peut être subdivisé en différents
compartiments (Figure ) :
44
FIGU FIG
45
lipides, les glucides, des protéines diverses et des éléments minéraux. Si la cellule procaryote
semble moins structurée, la cellule eucaryote est compartimentée avec des sous unités
appelées organites qui effectuent des taches précises.
46
CHAPITRE IV
LES MORTS CELLULAIRES
Introduction
La vie, caractère exclusif des êtres vivants se manifestant par trois propriétés essentielles à
savoir : l’existence du métabolisme, la reproduction et l’évolution, peut être mis à mal est la
résultante est appelée mort. Lorsqu’elle affecte une cellule, on parle de mort cellulaire. Chez
les animaux, il est connu que la plupart d’entre eux comporte deux catégories de cellules
différant par leur capacité de prolifération : le soma et le germen. Si les cellules somatiques
meurent après un temps relativement plus ou moins court sans laisser de descendance
(nouveau individu entier), les cellules germinales quant à elles sont potentiellement
immortelles, puisqu’elles peuvent se transformer en gamètes, qui, en s'unissant, créent de
nouveaux individus, et ce pendant un nombre apparemment illimité de générations.
Néanmoins, aucun animal ne peut vivre indéfiniment. Tôt ou tard, il mourra, victime de
prédation, de maladie, de faim, de soif ou de froid, et plus rarement de vieillesse. S'il est
soustrait dans un laboratoire, un aquarium ou un jardin zoologique aux dangers qui le
menacent, il pourra subsister plus longtemps, mais, après un nombre assez prévisible de jours,
de mois ou d'années, il présentera les signes d'une décrépitude qui entraînera inexorablement
sa mort. La durée de la vie est donc un caractère phénotypique, qui dépend à la fois de
l’environnement et du génotype. Il a été décrit les principaux phénomènes suivants : la
sénescence, la nécrose, l’autophagie et l'apoptose types de mort cellulaire bien que
l’autophagie n’entraine pas automatiquement la mort des cellules. Toutes ces morts peuvent
être catégorisées en mort accidentelle et mort génétiquement programmée
I-1 Apoptose
Le mot apoptose vient d’un terme grec qui désigne la chute des feuilles d’un arbre ou des
pétales d’une fleur. L'apoptose n'est pas un processus pathologique. C’est un processus
physiologique qui inclue des signaux spécifiques induisant le suicide et la mort cellulaire.
Elle peut se définir comme une mort « volontaire » des cellules, une sorte de suicide, souvent
appelé « mort cellulaire programmée », parce qu'elle nécessite la mise en activité d’un certain
47
nombre de gènes, un mécanisme actif qui dépend des caspases (Cys catalytic Asp targeting
protease), Caspase : Cystéine protéase qui clive après un acide aspartique.
I-1-2 Mécanisme
L’apoptose est caractérisée par une marginalisation de la chromatine et la fragmentation de la
cellule et du noyau avant que des modifications morphologiques soient observées dans les
organites intracellulaires. La membrane forme des vésicules qui dépassent la taille normale de
la cellule (en dehors de la cellule). A l’intérieur se créent des structures appelées corps
apoptotiques qui comprennent des fragments de noyau et de cytoplasme. La chromatine se
condense autours de la membrane. Il n’y a aucune inflammation car les organites ne sont pas
relargués à l’extérieur de la cellule mais restent à l’intérieur des membranes. L’enveloppe
nucléaire des cellules se plisse et des agrégats denses de chromatine apparaissent en
périphérie du noyau. En fait, des nucléases attaquent la chromatine en coupant l'ADN entre
les nucléosomes, où il est protégé par son association avec les histones. L'apoptose est donc
une mort « propre » et rapide, une sorte d'implosion qui ne déclenche pas de réponse
inflammatoire.
48
également à la formation du système nerveux. Un grand nombre de neurones cérébraux se
suicident au cours de la vie fœtale, parce qu'ils ne parviennent pas à établir des connexions
stables avec d'autres neurones, ou qu'ils sont exposés à des concentrations insuffisantes de
facteurs trophiques, indispensables à leur survie.
Chez l’adulte et particulièrement chez les femmes, l'apoptose réduit la taille de l'utérus et des
seins après la grossesse et l'allaitement. Chez tous les individus, elle maintient l'homéostasie
des tissus et des organes. Une autre fonction importante de l'apoptose est de défendre
l'organisme contre le cancer en forçant à se suicider les cellules qui commencent à proliférer
sans frein.
Dans le système immunitaire, l'apoptose est responsable de la délétion des cellules T auto-
réactives (constitution du répertoire T par sélection clonale dans le thymus, permettant la
tolérance du soi), et la sélection des lymphocytes B responsables de la réponse immunitaire
Cependant, une apoptose excessive dans divers types de cellules peut entraîner un
vieillissement prématuré de l’organisme. Par exemple, la maladie de Parkinson ou
d'Alzheimer commence à ravager le cerveau quand un nombre croissant de neurones se
suicident dans telle ou telle région cérébrale.
I-2 La sénescence
La sénescence peut se définir comme l'ensemble des mécanismes qui empêchent les cellules
mortelles de proliférer sans fin (sénescence réplicative) ou encore l'ensemble des processus
qui altèrent le fonctionnement des cellules qui ne se divisent pas, ou se divisent rarement
sénescence métabolique). En fait, les cellules qui ne se divisent plus sont en quelque sorte
empoisonnées par les sous-produits de leur métabolisme, et notamment par les dérivés très
réactifs de l'oxygène, qui se fixent sur certains de leurs constituants et perturbent leurs
fonctions. Ces dérivés apparaissent dans les mitochondries, qui utilisent l’oxygène pour
produire l’essentiel de l’énergie dont les cellules ont besoin. La sénescence correspond donc à
un arrêt de la prolifération irréversible.
I-3 Autophagie
L’autophagie est le processus par lequel les organites et les autres constituants cellulaires sont
séquestrés et dégradés par les lysosomes. Le cytoplasme est activement détruit bien avant que
des changements soient observables dans le noyau. Morphologiquement elle se caractérise par
une vacuolisation du cytoplasme et la formation de vésicules autophagiques. C’est un mode
de résistance au stress, permettant à la fois la survie au cours de carences nutritionnelles et la
mort des cellules endommagées au carencées en facteurs de survie. Au départ c’est une
49
manière pour la cellule de survivre. La membrane forme des vésicules extérieures et il existe à
l’intérieur plein de vésicules autophagiques plus ou moins pleines. Il y a condensation de la
chromatine partielle et mais pas de formation d’échelles d’ADN. L’autophagie est
indépendante des caspases. Arrêt de la réplication qui aboutit à la mort de la cellule. Il n’y a
pas de gros changement dans la cellule si ce n’est qu’il y a un peu plus d’hétérochromatine.
Le cytoplasme est aplati. Il y a plus d’enzyme à activité β.
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