Comptes r e n d u s d e s séances de l a Société de Biologie,

Extrait d u Tome 162, n " 10, 1968, p. 1767.

Printed in France.

Activité v a g a l e s u r le cœur extirpé de GrenoiûUe

entièrement ouvert s o u s tensions mécaniques définies,

p a r M, C L A B A U T et B. R Y B A K .

La mise en évidence de la catalyse mécanique (1*) — phénomène q u i

contribue fondamentalement à assurer la survie c o n t r a c t i l e prolongée
des cœurs de Vertébrés — i n t r o d u i t u n critère s t r i c t t e l que toute la
physiologie cardiaque sur cœur extirpé d o i t être systématiquement
reprise dans des c o n d i t i o n s de c o n t r a i n t e statique définies (2*). Jus-
qu'à présent les études entreprises en f o n c t i o n de ce critère o n t porté
sur des cœurs de Vertébrés coupés de toutes connections vasculaires
et nerveuses, cependant que les t r a v a u x de L o e w i (3*) et, à l e u r suite,
ceux de plusieurs auteurs — Mac E w e n (4*) en p a r t i c u l i e r — établis-
saient les r e l a t i o n s élcctro-hormonales l i a n t le t r o n c vagosympathique
au cœur. I l nous a p a r u indispensable de r e p r e n d r e ces t r a v a u x dans
les c o n d i t i o n s rigoureusement contrôlées de tension mécanique.

Technique. — Le cœur de Hana esciilenta est prélevé avec le r a m e a u

cardiaque d r o i t après nous être assurés p a r p l u s i e u r s expériences de
la plus grande excitabilité de cette b r a n c h e d r o i t e . Le cœur est ensuite
entièrement ouvert selon la t e c h n i q u e o r i g i n a l e de l ' u n de nous ( 5 ' )
et la préparation m y o c a r d i q u e est mise sur l'extensomètre réalisé spé-
cialement p o u r les études de ce genre (6*). Les enregistrements méca-
nographiques sur c y l i n d r e enfumé o n t été pratiqués systématiquement
et simultanément : 1) p o u r le v e n t r i c u l e { f i x a t i o n d u levier au centre
du t r i a n g l e v e n t r i c u l a i r e p a r le t r u c h e m e n t d ' u n hameçon i n o x y d a b l e
associé à u n f i l de l i n ) , 2) p o u r le système a u r i c u l a i r e ( f i x a t i o n au
niveau septal j u x t a v a l v u l a i r c ) et 3) p o u r l a valve s l n o - a u r i c u l a i r e
(fixation sur l a valvule d r o i t e ) . Les t r o i s leviers sont o r t h o g o n a u x
dans tous les plans et les enregistrements s'effectuent, selon la n o r m a l e
au p l a n d u cœnr étalé, avec p o u r chaque fixation une p a i l l e à balan-
cier f r o n t a l exactement aligné verticalement s u r les deux autres b a l a n -
ciers d'enregistrement ; selon la même verticale est disposé le stylet
i n s c r i p t e u r d ' u n signal électromagnétique d o n n a n t T i n s t a n t d'occur-
rence de r e x c i t a t i o n vagale t a n d i s q u ' u n autre signal électromagnéti-
que marque l a seconde (base de temps). P o u r éviter la f o r m a t i o n d'une
convexité supérieure d u cœur étalé o u v e r t sous l'effet de l a t r a c t i o n

(1 *) !î. Rj'bak, Nouvelles perspectives en physiologie cardiaque. Confé-

rences du Palais de la Découverte, Paris, 1957, fasc. 226.
(2*) B. Rybak, C. R. Acad. S e , 1960, t. p. 3391 ; B. Rybak et J . J .
Béchet, Pathol. et Biol., 1961, t. 9, pp. 1861 eL 2035.
(3") O. Loewi, Pflûger's Archiv., 1921, t . 189, p. 239.
(4*) L. M. Me Ewen, J. of PhysioJ., 19.56, t. i-ii, p. 678.
(5*) B. Rybak et H. Cortot, C. H. Soc. Biol., 1957, t. Ï.7Ï, p. 574.
(6*) B. Rvbak, C. R. Acad. S e , 1960, t. 250, p. 3391.
vers le h a u t des attelages mécanographiques, on suspend à la face
inférieure d u cœur u n p o i d s de compensation d o n t la valeur et la
place sont variables selon les préparations (le plus souvent u n p o i d s
de 1 g placé à la p a r t i e centrale d u t r i a n g l e v e n t r i c u l a i r e ) , montage
q u i évite u n mouvement o s c i l l a n t des stylets consécutif aux déplace-
ments périodiques d u cœur suspendu dans le ])lan h o r i z o n t a l . L a pré-
p a r a t i o n est imbibée de temps à autre p a r quelques gouttes d'une solu-
t i o n de Ringer n o n glucosée et n o n phosphatée. L ' e x c i t a t i o n d u p n e u -
mogastrique se f a i t à l'aide d'électrodes de S h e r r i n g t o n adaptées dans
quelques expériences à u n c h a r i o t de D u Bois-Reymond et, dans la
p l u p a r t des cas, à u n s t i m u l a t e u r « Racia GL 260 » . Toutes les expé-
riences o n t été conduites à 24,5" C.

^ -TOs

Fig. 1. — Cœur de 96 ing — poids essoré —• sous contrainte statique de

6 X 1 g (-r 1 g appendu sous le côté droit du ventricule). La flèche verticale
indique ie moment où Texcitation est appliquée sur le vague (6,5 V ; 50 Hz ;
larjjeur de bandes : 20 ms). V : contractions du \entricule ; O : contractions
de l'oreillette ; VS-.-\ contractions de la valve sino-auriculaire. Les lignes
de rappel montrent le décalage chronologique. On notera l'augmentation du
tonus au moment de la reprise des contractions.

Résultats. — L a mécanographie simultanée des dilTérents étages

endocardiaques considérés fait apparaître une c h r o n o l o g i e dans l'éta-
blissement de l'asystolie provoquée p a r e x c i t a t i o n d u m o i g n o n ner-
veux attenant et surtout dans la r e p r i s e des c o n t r a c t i o n s ; nous r e t r o u -
vons le phénomène de préce-ssion — v o i r e d'échappement — v a l v u -
laire (fig. 1 et 2) déjà décrit p a r l ' u n de nous avec le cœur de T o r -
tue (6). Généralement l ' o r d r e de r e p r i s e des c o n t r a c t i o n s est t e l que
la c o n t r a c t i o n v a l v u l a i r e précède de 2 s seulement la c o n t r a c t i o n a u r i -
cuiaire et de 7,5 s en moyenne la c o n t r a c t i o n v e n t r i c u l a i r e , ceci p o u r
des cœurs dont le poids essoré est d ' e n v i r o n 100 m g et q u i sont sou-
m i s à une c o n t r a i n t e pondérale de 6 X 1 g- Par ailleurs on peut déter-
m i n e r : I ) u n seuil au-dessous duquel l ' e x c i t a t i o n d u vague ne p r o -
d u i t aucune m o d i f i c a t i o n b r a d y c a r d i s a n t e ( p a r exemple, p o u r u n cœur
de 96 mg — p o i d s essoré — sous (i x 1 g de tension, ce seuil est situé
entre 2,5 V et 3 V , la fréquence d ' e x c i t a t i o n étant de 50 Hz et la lar-
geur des i m p u l s i o n s de 20 ms) ; 2) u n seuil d'asystolie situé dans le
cas q u i nous occupe à 3,5 V, fous les autres paramètres étant égaux
par ailleurs.
E n dehors d u fait a i n s i établi, sur le cœur de Grenouille, que l'ou-
verture totale d u cœur n'affecte i}as le f o n c t i o n n e m e n t de l ' i n n e r v a t i o n
c a r d i o - i n h i b i t r i c e [ce q u i étend les résultats obtenus p a r l ' u n de nous

-lOs

Fig. 2. — Ga-ur de 95 mg — poids essoré —• sous une charge de 6 X 1 g

( + 1 g appendu sous le ventricule), s : signal d'excitation (3,.") V ; 50 Hz ;
iargcnr de bandes : 20 msj ; VVO et VS-A : comme dans la flg. 1.

avec le cœur de T o r t u e (/') et celui de Mammifère ( 8 " ) ] , les pré-

sentes recherches o n t p e r m i s de mettre en évidence la remarquable
résistance mécanique de l ' « éprouvette »-cœur puisque des cœurs
pesant e n v i r o n 110 mg (poids essoré) peuvent s u p p o r t e r chacun une
charge aussi considérable que 6 X 17 g en m a i n t e n a n t des contrac-
tions régulières d'une a m p l i t u d e moyenne de 2,5 m m , ceci 4 heures
après le montage d u cœur sur l'exteu-soinètre, cette préparation res-
tant par ailleurs sensible à l ' i n h i b i t i o n vagale. Le sur-étirement des
fibres myocardiques ne paraît donc pas p e r t u r b e r la t r a n s m i s s i o n des
effets c a r d i o i n h i b i t e u r s d u pneumogastrique.
Ces préparations vagosympathique-cœur entièrement ouvert offrent
aussi des possibilités d'étude p h a r m a c o d y n a m i q u e dans des c o n d i t i o n s

(7-) B. Rvbak, C. R. Acad. S e , 1958, t . 346, p. 1905.

(8*) B. Uybak, C. R. Amd. S e . 19(i(i, t. 331, p. 2234.
contrôlées de t r a v a i l mécanique. Disons, à t i t r e d'exemples, que : 1)
le dépôt d'une dose de l / l O iig d'acétylcholine au n i v e a u de la valve
s i n o - a u r i c u l a i r e p r o l o n g e , comme avec u n cœur i n t a c t , les effets i n h i -
biteurs de l ' e x c i t a t i o n électrique vagale ; 2) l a « p r o s t i g m i n e » — a n t i -
chol i n esteras! que bien c o n n u — p r o l o n g e aussi, des l ' a p p l i c a t i o n d'une
dose de 1 ug, les effets de l ' e x c i t a t i o n électrique vagale ; 3) l ' a t r o p i n e
— [)arasynipathoIytique c o u r a n t — à l a dose de 1 M-g c o n t r e c a r r e les
effets de l ' e x c i t a t i o n électrique vagale (aucune b r a d y c a r d i e ne se
manifeste, cependant on peut noter une certaine h y p o t o n i e d u m y o -
carde).

En conclusion, le cœur entièrement ouvert de Grenouille placé sous

contraintt-s statiques définies réj^ond comme u n cœur i n t a c t à l ' e x c i -
t a t i o n électrique d u m o i g n o n d r o i t d u n e r f vague q u i l u i est attenant,
et ceci même sous une charge q u i c o r r e s p o n d à e n v i r o n 1000 fois le
poids essoré d u cœur, L'cxtensométrie c a r d i a q u e s'avère a i n s i une
méthode p e r m e t t a n t d'établir dans des c o n d i t i o n s très rigoureuses les
effets cardiotropes électriques et/ou moléculaires et nous pensons que
sa généralisation d o i t r e n d r e de grands services tant p o u r la p h y s i o l o -
gie fondamentale que p o u r la p h a r m a c o d y n a m i q u e c a r d i a q u e .

(Zoophysiologie, Faculté des Sciences, Caen).