INRA Prod. Anim.

,
2000, 13 (3), 165-176
J.-P. JOUANY
La digestion
INRA Unité de Recherches
sur les Herbivores,
Theix, 63122 St-Genès-Champanelle
chez les camélidés ;
e-mail : jouany@[Link]
comparaison
avec les ruminants

Les camélidés vivent dans des régions sèches où leur alimentation

est constituée de fourrages relativement pauvres. La comparaison de
leurs caractéristiques ingestives, digestives et métaboliques avec
celles des ruminants met en évidence les particularités anatomiques,
physiologiques et comportementales qui font leur adaptation aux
conditions difficiles du milieu.

Les dromadaires sont particulièrement bien dants et peu digestibles. De nombreux fac-
adaptés à la vie en zone sèche, dans des teurs impliquant la morphologie de l’animal,
conditions extrêmes de température dans les- sa physiologie, son métabolisme, sont impli-
quelles les fourrages sont à la fois peu abon- qués dans son aptitude à évoluer dans ces
milieux difficiles. Cela tient à la fois à l’anato-
Résumé mie et la physiologie de son tube digestif,
Les études sur la digestion et le métabolisme des camélidés ont bénéficié au
ainsi qu’aux conditions de milieu des pré-
cours des quinze dernières années des progrès techniques et méthodolo-
estomacs, particulièrement favorables à la
giques issus des travaux conduits chez les ruminants. On dispose aujourd’hui préservation de l’écosystème microbien et à
d’éléments scientifiques fiables qui permettent de comparer les aptitudes son activité. Certaines particularités du com-
digestives et métaboliques respectives de ces deux types d’animaux. portement alimentaire des animaux contri-
L’anatomie des pré-estomacs ainsi que le comportement alimentaire des ani- buent également à un maintien de l’homéo-
maux sont très différents entre camélidés et ruminants. De telles différences stasie dans les pré-estomacs de camélidés.
ont des conséquences sur la transformation des aliments dans le tube diges- Les résultats obtenus sur dromadaires seront
tif. Bien que la population microbienne soit qualitativement la même, l’acti- présentés en priorité dans cet article, mais,
vité cellulolytique des bactéries est plus importante dans les pré-estomacs compte tenu de leur faible nombre, il sera
des camélidés et le temps de séjour moyen des particules solides y est plus souvent fait appel à des expérimentations
long. L’évolution de ces deux paramètres est à l’origine d’une meilleure diges- conduites sur les lamas qui sont également
tion de la matière organique et de la fraction cellulosique des rations. Grâce des camélidés.
à un meilleur pouvoir tampon des digesta, l’ajout important d’amidon à une
ration à base de fourrage n’a pas les effets négatifs observés sur la celluloly- 1 / Particularités des
se chez les ruminants. Par ailleurs, les camélidés excrètent moins d’azote
dans l’urine et recyclent efficacement l’urée via la muqueuse des pré-esto- compartiments digestifs
macs. Cette épargne de l’azote leur permet de maintenir une production mini- des camélidés
mum de protéines microbiennes dans le cas de régimes carencés en azote. En
revanche, les camélidés sont beaucoup plus sensibles que les ruminants à des
risques d’intoxication dus à des excès d’azote soluble dans les rations. Des 1.1 / Anatomie des pré-estomacs
besoins d’entretien en énergie réduits et un meilleur rendement de transfor-
mation de l’énergie métabolisable en énergie nette, vont dans le sens d’une Les estomacs de ruminant sont constitués
meilleure utilisation de l’énergie ingérée par les camélidés. Une plus grande de 4 compartiments distincts : rumen, réseau
stabilité des conditions physico-chimiques (pH, NH3) du milieu fermentaire
(ou réticulum), feuillet (ou omasum), caillette
dans le compartiment C1 des camélidés après le repas, ainsi qu’une vitesse de
(ou abomasum) (figure 1). Compte tenu de la
vidange plus élevée de la phase liquide, sont des éléments favorables au déve-
large ouverture du réseau sur le rumen, on
loppement et à l’activité des microorganismes.
associe souvent les deux compartiments en
un seul appelé réticulo-rumen. Les trois
166 / J.-P. JOUANY

Figure 1. Anatomie des estomacs de ruminant et de camélidé (d’après Lechner-Doll et al 1991).

Ruminant Camélidé

autres organes sont nettement séparés. La La partie proximale et la partie tubulaire

conformation et les connections entre les médiane de C3 sont tapissées d’une muqueu-
réservoirs gastriques de camélidés sont si dif- se glandulaire et présentent de nombreux plis
férentes de celles des ruminants que les opi- longitudinaux. La dilatation terminale qui cor-
nions sur leurs limites anatomiques et leur respond à C4 est tapissée d’une muqueuse
rôle dans la digestion sont encore aujourd’hui plus épaisse que celle des deux premières par-
fortement discutés. Pour éviter des confu- ties et forme de gros plis comme la muqueuse
sions avec les estomacs du ruminant dont ils de la caillette des ruminants. Elle renferme
diffèrent sur beaucoup de points, il est tacite- des glandes à mucus qui sont différentes de
ment admis d’appeler les quatre réservoirs celle des parties antérieures, ainsi que de véri-
gastriques des camélidés C1, C2, C3 et C4. tables glandes à pepsine (Cauvet 1925). C’est
dans cette zone qu’est produit HCl.
Le compartiment C1 est un vaste réservoir
réniforme, incurvé sur lui-même, dont la face 1.2 / La population microbienne
supérieure porte la grande courbure et forme des pré-estomacs
le sac caudal ; la face inférieure porte la peti-
te courbure et forme le sac crânial qui reçoit Il y a très peu de différence dans la popula-
les aliments ingérés par l’animal (figure 1). tion microbienne anaérobie des pré-estomacs
Les deux courbures se rejoignent sur une de camélidés et de ruminants. Selon Williams
base commune appelée « hile » qui intervient (1963) et Ghosal et al (1981), les espèces
également dans la séparation des comparti- dominantes de bactéries sont les mêmes et
ments 1 et 2. On note sur la partie ventrale de leurs nombres diffèrent peu (1010 – 1011 par ml).
C1 et de C2 l’existence de deux imposants Une étude réalisée par Morvan et al (1996)
montre que les lamas hébergent une popula-
culs-de-sac arrondis qui bordent le hile. Ces tion plus abondante de bactéries acétogènes
lobes appelés sacs glandulaires (ou sacs que les ruminants. Il n’y aurait pas de diffé-
acquifères), se distinguent en un lobe anté- rence significative dans les dénombrements
rieur ou gauche et un lobe postérieur ou droit. de bactéries méthanogènes, de bactéries sul-
Le lobe postérieur porte sur sa face inférieure fato-réductrices et de bactéries celluloly-
deux groupes importants de sacs glandulaires tiques. La concentration des bactéries viables
distincts qui communiquent avec C2 par un totales serait inférieure chez les camélidés.
étranglement prononcé. Comme pour le
réseau du ruminant, C2 a un petit volume et il Les observations faites par Jouany et
est étroitement associé à C1. C3 a une forme Kayouli (1989) et Kayouli et al (1991 et 1993)
tubulaire. Il communique avec C2 par un indiquent que les concentrations de proto-
étroit sphincter et s’ouvre largement sur C4 zoaires sont plus faibles chez les dromadaires
dont le volume est faible. et les lamas (tableau 1) que chez les rumi-
nants. On note également des différences sur
L’intestin grêle et le gros intestin des camé- la répartition des genres de protozoaires ciliés
lidés et des ruminants sont anatomiquement entre animaux. Les ciliés entodiniomorphes
proches. de grande taille sont uniquement du type B
(selon la classification de Eadie 1962) chez les
Contrairement au réticulo-rumen, l’épithé- camélidés, alors que les types A ou B sont pré-
lium interne de C1 et C2 ne comporte pas de sents chez les ruminants. La présence
papilles. L’épithélium de la partie dorsale de d’Isotrichidae n’a jamais été observée chez
C1 et de C2 est constitué de cellules squa- les camélidés.
meuses kératinisées, tandis que celui de la
partie ventrale et de C3 est plutôt lisse et com- Il n’y a pas de données publiées sur les
porte des glandes tubulaires. L’observation au effectifs des champignons anaérobies chez les
microscope optique de cette région montre camélidés. Selon G. Fonty (communication
qu’elle ressemble à la zone du cardia de la personnelle) leur concentration dans le com-
caillette des ruminants (Cummings et al 1972, partiment C1 des camélidés serait supérieure
Luciano et al 1979). à celle mesurée dans le rumen.
INRA Productions Animales, juillet 2000
 La digestion chez les camélidés / 167

Tableau 1. Populations de protozoaires dans le principal compartiment des pré-estomacs de camélidés et de ruminants.

Dromadaire Mouton Chèvre

Essai Essai Essai
1 2 3 4 moyenne 1 2 3 4 moyenne 3 4 moyenne

Effectifs totaux (105/ml) 3,3 3,1 2,7 3,3 3,1 +

_ 0,2 a 4,4 6,2 4,1 5,0 4,9 +
_ 0,9 b 4,6 5,3 4,9 +
_ 0,5
Entodinium m (%) 93,8 82,6 61,9 72,9 77,8 +
_ 13,6 a 95,7 86,8 81,8 84,5 87,2 +
_ 6,0 b 63,6 76,9 70,2 +
_ 9,4
Epidinium c (%) 4,4 15,0 22,0 17,1 14,6 +
_ 7,4 a 0 0 0 0 0b 12,1 7,9 10,0 +
_ 2,4
Eudiplodinium c (%) 1,8 2,4 10,1 10,0 6,1 +
_ 4,5 a 0 0 0 0 0b 2,9 1,6 2,2 +
_ 0,9
Isotricha (%)
s
0 0 0 0 0 a
4,3 8,4 11,6 9,4 8,4 _ 3,0 b
+ 13,8 9,3 11,5 +
_ 3,1
Polyplastron c (%) 0 0 0 0 0a 0 1,6 1,6 2,1 1,3 +
_ 0,9 b 0 0 0
Ophryoscolex (%) c
0 0 0 0 0 a
0 3,2 5,0 4,0 3,0 +
_ 2,1 b 7,6 4,2 5,9 _ 2,4
+
a, b
Les différences entre dromadaires et moutons sont significativement différentes au seuil P < 0,05. Les résultats obtenus sur chèvre n’ont
pas été inclus dans l’analyse statistique (deux données).
c
Ces ciliés utilisent efficacement la cellulose et les hémicelluloses
s
Ce genre utilise les substrats solubles
m
Ce genre a une activité cellulolytique réduite et se développe en présence d’amidon et d’oligosaccharides

1.3 / Physiologie digestive des cités par Yagil 1982). Hoppe et al (1976) ont
pré-estomacs montré que l’eau bue par un dromadaire
assoiffé est retenue au moins 24 heures dans
les pré-estomacs et que la réhydradation de
a / Motricité des pré-estomacs l’animal est progressive. Il est probable que
les cellules aquifères jouent un rôle dans le
La motricité des pré-estomacs assure le piégeage de l’eau au niveau de C1. Les sacs
mélange des phases liquide et solide des glandulaires pourraient également être un
digesta et favorise la vidange des réservoirs lieu de production d’ions bicarbonates ayant
digestifs. Les cycles d’activité motrice ont été un effet tampon complémentaire de celui de
décrits par Malbert et al (1995) pour le ruminant. la salive (Schmidt-Nielsen 1964). Enfin, selon
Engelhardt et Rübsamen (1980), la fonction
Chez les camélidés, on note la présence de principale de ces sacs serait d’absorber rapi-
deux séquences basiques de contraction dement l’eau et les produits de la fermenta-
appelées A et B (Heller et al 1986, Engelhardt tion anaérobie (acides et ammoniaque princi-
et al 1992). Les séquences A commencent par palement). L’absorption des acides gras vola- La cellulolyse est
une contraction de C2 suivie d’une contrac- tils sous forme non dissociée est vraisembla-
tion de la partie caudale de C1 environ 4 plus importante
blement stimulée par la production des ions
secondes après. Les séquences B débutent bicarbonates dans les sacs glandulaires, dans les pré-
par une contraction de la partie crâniale de comme cela a été montré par Cummings et al estomacs des
C1 suivie de la contraction de C2 puis de celle (1972) et Luciano et al (1979) dans le rumen.
de la partie caudale de C1. Les séquences B camélidés que
durent environ 9 secondes. Les digesta sont dans le rumen
évacués à travers le canal situé entre C2 et C3 b / Taille et densité des particules
et le temps de
pendant la contraction de C2. Le canal se alimentaires dans les pré-estomacs
séjour des
relâche pendant une période très courte qui
précède chaque contraction de C3. Les études conduites chez les ruminants et particules solides y
L’éructation des gaz se produit lors de la les camélidés montrent que la taille et la den- est plus élevé.
contraction de la partie caudale de C1 au sité des particules alimentaires varient selon
cours de la séquence B. On note alors une leur localisation géographique dans le réticu-
courte contraction de la partie dorsale de C1 lo-rumen (Evans et al 1973, Lechner Doll
immédiatement après celle de la partie cau- 1991). Les particules situées dans le sac dor-
dale. L’ingestion et la rumination sont des sal du rumen ont une densité faible et sont
phases pendant lesquelles les activités plutôt de grande taille (supérieures à 1 cm).
motrices sont fréquentes (100 contractions Celles présentes dans le sac ventral ont une
des types A et B par heure). La motricité peut densité élevée et sont de petite taille.
s’arrêter pendant environ 20 minutes aux
moments de repos des animaux. Le temps de séjour moyen des particules
dans le réticulo-rumen est déterminé par les
La pression exercée à l’intérieur des pré- critères « taille » et « densité ». La réduction
estomacs de camélidés à la suite des diffé- de la taille des particules est due à la fois à la
rentes contractions est particulièrement mastication ingestive et mérycique et à la
forte. Elle conduit à des brassages des diges- dégradation microbienne. La densité des par-
ta qui dépassent en puissance ceux observés ticules évolue au cours de leur séjour dans le
chez les ruminants. rumen. Les fourrages ingérés par les rumi-
nants ont une densité de l’ordre de 0,8 g/ml.
Selon certains auteurs, les sacs glandulaires Elle augmente jusqu’à la valeur 1,1 en une
sont de simples cavités destinées à la mise en heure et peut atteindre la valeur 1,3 en 76 à
réserve d’eau (Hegazi 1950 et Colbert 1955 100 heures (Nocek et Kohn 1987). La densité

INRA Productions Animales, juillet 2000

 168 / J.-P. JOUANY

des particules dépend de nombreux facteurs : solide expliquent la plus grande teneur en
la structure des fourrages, les espaces matière sèche du contenu des pré-estomacs
internes emplis de gaz au moment de l’inges- de camélidés par rapport aux ruminants (14,2
tion, les microorganismes adhérents, la taille vs 12,6 % MS) observée par Smacchia et al
et la forme des particules, le transfert de liqui- (1995). Le poids de contenu frais est supé-
de vers les parties internes, les microbulles rieur dans les pré-estomacs des camélidés par
gazeuses produites à l’interface microbe-par- rapport aux ruminants (Farid et al 1984,
ticule. Les particules les plus grosses et les Lechner-Doll et al 1990, Kayouli et al 1993). Il
plus légères sont sélectivement retenues plus représente respectivement, en moyenne, 14,7
longtemps dans le rumen. Elles doivent et 10,5 % du poids vif des dromadaires et des
atteindre une densité égale à 1,2 g/ml et la moutons recevant les mêmes régimes. Cela
taille du millimètre pour quitter le réticulo- signifierait que le réservoir C1 pourrait se dis-
rumen. tendre davantage et stocker de plus grandes
quantités d’aliments que le rumen.
La vidange de C1 chez les camélidés obéit
probablement aux mêmes lois, mais nous ne
disposons pas de données bibliographiques
2 / Quantités ingérées et
permettant de les valider. Des différences comportement alimentaire
peuvent toutefois exister entre espèces ani-
males puisque Lechner-Doll et al (1991) ont 2.1 / Ingestion de matière sèche
montré que la taille critique de sortie des par-
ticules du rumen est de 3 mm chez les lamas, Richard (1989) a rassemblé les données sur
tandis qu’elle n’est que de 1 à 2 mm chez les les capacités d’ingestion des dromadaires pla-
moutons et les bovins. cés dans leurs conditions naturelles d’éleva-
ge. Elles varient de 14 à 15 g MS/kg poids vif
c / Temps de séjour des particules solides (PV) pour la paille et les fourrages pauvres, et
et de la phase liquide des digesta de 23 à 24 g MS/kg PV pour les fourrages de
bonne qualité. Les valeurs concernant la
Le temps de séjour moyen (TSM) des parti- paille sont comparables à celles notées pour
cules solides est plus long chez les camélidés les bovins en zone tropicale ; elles sont légè-
La capacité que chez les ruminants (Lechner-Doll et al rement supérieures à celles observées chez
d’ingestion 1991, Kayouli et al 1993). Utilisant des ani- les bovins en Europe (12 g/kg MS).
maux de poids comparables recevant les
est plus faible mêmes régimes, Dulphy et al (1994) et Les expérimentations comparant directe-
chez les camélidés Lemosquet et al (1996) ont montré que le TSM ment camélidés et ruminants montrent que la
que chez les de la phase particulaire était de 44 heures capacité d’ingestion est inférieure chez le droma-
ruminants. chez le lama et de 27 heures chez le mouton. daire (El-Shaer 1981, Gauthier-Pilters 1984,
De tels écarts peuvent être dus à la faible acti- Gihad et al 1989, Kandil 1984, Shawket 1976).
vité de rumination des camélidés pendant la Ainsi, en moyenne sur trois régimes diffé-
phase éclairée du jour, celle-ci n’étant pas rents, l’ingestion a été de 12 g/kg PV pour le
totalement compensée par l’activité nocturne dromadaire, et de 25 g/kg PV pour le mouton
(1 heure de moins de rumination par jour (Kayouli et al 1995).
chez les camélidés ; Lemosquet et al 1996). Le
temps de mastication et la comminution des L’ingestion de fourrages secs supplémentés
particules solides qui en résulte sont donc ou non avec du concentré, est plus faible chez
plus faibles chez les camélidés, ce qui entraî- les lamas (15,9 g MS/kg PV) que chez les mou-
ne une augmentation de leur TSM dans C1. tons (18,4 g mg MS/kg PV). Ces données ont
Par ailleurs, le plus grand nombre de contrac- été obtenues à partir de 11 comparaisons réa-
tions dans ce compartiment pourrait être à lisées par Warmington et al (1989), Cordesse
l’origine d’une plus grande efficacité de et al (1992), Dulphy et al (1994 et 1995),
mélange des contenus aux dépens d’une Lemosquet et al (1996). L’analyse graphique
moindre activité de propulsion des digesta de ces résultats (figure 2) montre que les
hors de C1. Selon Engelhardt et al (1986), une lamas ingèrent d’autant moins de MS que le
telle motricité favoriserait la séparation des fourrage est de bonne qualité. Cela suggère
phases solide et liquide des digesta, ce qui que la régulation de l’ingestion chez les camé-
pourrait expliquer l’augmentation du flux de lidés est autant métabolique que physique.
la phase liquide sortant de C1 et des compo-
sés solubles qui y sont associés mise en évi- Les résultats de Lemosquet et al (1996) met-
dence par plusieurs auteurs. Selon Maloiy tent en évidence une moindre ingestion de
(1972), Farid et al (1984), Kayouli et al (1993), foin (écart de 6 à 7 g MS /kg PV 0,75) chez les
le TSM de la phase liquide dans C1 est de 6 lamas comparés aux moutons, et ceci indé-
heures chez les dromadaires, et de 8 heures pendamment de la qualité du foin (tableau 2).
dans le rumen des moutons recevant des Il est intéressant de noter que les différences
régimes identiques. entre animaux disparaissent lorsqu’ils reçoi-
vent le même foin supplémenté avec 25 %
Lemosquet et al (1996) ont montré au cours d’orge. Le taux de substitution du foin par
d’une comparaison directe que la phase liqui- l’orge dans le cas du régime mixte (diminu-
de séjournait pendant 11 et 13 heures respec- tion de la quantité de foin ingéré par kg d’or-
tivement dans les pré-estomacs de lama et de ge consommé) a été beaucoup plus faible
mouton. L’augmentation de la vitesse de chez les lamas (0,47) que chez les moutons
vidange des liquides et du TSM de la phase (0,62). Ce résultat montre que l’activité cellu-
INRA Productions Animales, juillet 2000
 La digestion chez les camélidés / 169

Tableau 2. Ingestion de matière sèche (g/kg P 0,75) et d’eau par des lamas et des moutons recevant différents régimes (d’après Lemosquet
et al 1996).
Foin de graminées Même foin + orge Foin de dactyle Moyenne
(N = 1,25 % MS) (orge = 25 % ration) (N = 2,2 % MS)
Lamas Moutons Lamas Moutons Lamas Moutons Lamas Moutons

Quantités ingérées 59,9 a 65,2 b 52,0 53,3 55,7 a 62,5 b 55,8 a 60,5 b
(consommation d’orge) (16,9) (19,3)
Quantités d’eau bue
- en ml / kg P 0,75 157 142 164 176 157 165 159 161
- en ml / kg MS ingérée 2,6 a 2,1 b 3,1 3,3 2,7 2,6 2,8 2,7
a, b
Pour une même ration, les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement différentes entre lamas et moutons à P < 0,05

Figure 2. Capacités d’ingestion du lama et du compagne d’une plus grande consommation

mouton (d’après Dulphy et al 1995). d’eau par les lamas (cf tableau 2).
Capacité d’ingestion du lama Les dromadaires sécrètent des quantités
(g MS ingérée / kg poids vif) plus importantes de salive que les bovins et
les ovins (Kay et Maloiy 1989). Selon
30
Engelhardt et al (1984), la composition chi-
y = 0,472 x + 7,44 mique de la salive des camélidés est compa-
x
R = 0,79 syx = 1,9 = rable à celle des ruminants. Contrairement
y
25 aux ruminants, la muqueuse des pré-esto-
macs de camélidés est capable de sécréter
des ions bicarbonates et phosphates au
20 niveau de C1, plus particulièrement dans les
sacs glandulaires. Ces substances tampon
contribuent efficacement à la stabilité du pH
15 et à l’augmentation du turn over de la phase
liquide des pré-estomacs, ce qui permet d’éli-
miner plus rapidement les glucides facile-
ment fermentescibles et les produits de la fer-
10
mentation. Ces phénomènes sont particuliè-
rement favorables au maintien de l’activité
des microorganismes lorsque les animaux
5 reçoivent des régimes riches en énergie fer-
5 10 15 20 25 30 mentescible (Jouany et Kayouli 1989,
Lemosquet et al 1996). Engelhardt et Höller
Capacité d’ingestion du mouton (1982) considèrent que la sécrétion d’ions
(g MS ingérée / kg poids vif) bicarbonates améliore grandement la capaci-
té d’absorption des acides gras volatils par la
lolytique des microorganismes des pré-esto- muqueuse des pré-estomacs. Cette capacité
macs de lamas est moins perturbée par l’ap- serait deux à trois fois plus intense chez les
port d’amidon très fermentescible. Ceci s’ex- camélidés que chez les ruminants.
plique principalement par le plus grand pou-
voir tampon du milieu fermentaire chez les 2.3 / Comportement alimentaire
lamas, et peut-être aussi par une valorisation
de l’urée recyclée via la salive ou à travers la En liaison avec les écarts de quantités ingé-
muqueuse de C1 qui favorise la croissance rées, les durées des phases d’ingestion et de
bactérienne cellulolytique. rumination sont plus faibles chez les lamas
que chez les moutons (Lemosquet et al 1996 ;
2.2 / Consommation d’eau, tableau 3). Avec un régime de foin de
production de salive médiocre qualité, les lamas font moins de
et de substances tampon repas principaux mais ceux-ci sont plus
longs, ce qui confirme leur moindre sensibili-
Les dromadaires boivent moins et urinent té à une régulation physique de l’ingestion.
moins que les ruminants. Selon Gihad et al Les mêmes auteurs montrent que l’efficacité
(1989), ils consomment seulement 55 à 65 % de la mastication, exprimée par la quantité de
des quantités d’eau bues par les ruminants MS mâchée par minute de mastication, est
lorsque celles-ci sont rapportées au kg de MS supérieure de 40 à 60 % chez les lamas par
ingérée. Ces résultats ont été confirmés par rapport aux moutons.
Warmington et al (1989) sur des animaux
issus d’un croisement lama x guanaco. Dans Enfin, Kaske et al (1989) et Lemosquet et al
nos conditions de climat tempéré, Lemosquet (1996) ont observé que les lamas ruminent
et al (1996) ont montré que les différences d’avantage la nuit que le jour, alors que la
entre lamas et moutons disparaissent. Seule répartition nycthémérale de l’activité méry-
l’ingestion de foin de qualité médiocre s’ac- cique des moutons est régulière.
INRA Productions Animales, juillet 2000
 170 / J.-P. JOUANY

Tableau 3. Comportement alimentaire de lamas et de moutons recevant différents régimes (d’après Lemosquet et al 1996).

Foin de graminées Même foin + orge Foin de dactyle Moyenne

(N = 1,25 % MS) (orge = 25 % ration) (N = 2,2 % MS)
Lamas Moutons Lamas Moutons Lamas Moutons Lamas Moutons

Durée (minutes)
- ingestion 389 a 415 b 344 356 371 a 417 b 368 a 396 b
- rumination 491 504 446 a 552 b 467 a 544 b 468 a 534 b
- repas principaux 126 a 165 b 129 132 216 a 153 b 157 150
Nb repas par jour 7,2 7,8 8,0 7,5 6,0 a 8,4 b 7,1 7,9
Nb périodes de
rumination par jour 7,8 a 9,2 b 7,8 a 10,8 b 7,3 a 16,2 b 7,6 a 12,1 b
Efficacité masticatoire
(g MS / min) 2,08 a 1,31 b 1,90 a 1,25 b 2,03 a 1,44 b 2,00 a 1,33 b
a, b
Pour une même ration, les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement différentes entre lamas et moutons à P < 0,05.

Figure 3. Evolution, après repas, du pH dans les pré-estomacs de lamas et de 3.1 / La température des digesta
moutons recevant différents régimes (d’après Lemosquet et al 1996).
Nous avons observé que la température
moyenne des digesta dans le C1 des lamas est
Foin de graminées à faible teneur en azote (N = 1,25 % MS) inférieure de 2° C à celle des digesta dans le
Même foin supplémenté avec de l’orge (25 % MS totale)
rumen. Cela s’explique par une élimination
plus importante des calories via la phase liqui-
pH Foin de dactyle riche en azote (N = 2,2 % MS) de des pré-estomacs dont le débit est plus
important chez les camélidés, ou par une plus
7,5 faible production de chaleur par les popula-
tions microbiennes. Si cette dernière hypo-
thèse était vérifiée, le rendement énergétique
Lamas des fermentations en ATP serait alors supé-
rieur chez les camélidés. Cela pourrait
conduire à une capacité de synthèse de proté-
7,0 ines microbiennes supérieure chez ces animaux.
Nous ne disposons pas de données sur la syn-
thèse microbienne chez les dromadaires.

3.2 / Le pH
6,5 Le pH des digesta des pré-estomacs de
camélidés évolue lentement après les repas,
même dans le cas de régimes supplémentés en
glucides rapidement fermentescibles (figure 3).
Il ne descend jamais en-dessous de la valeur
de 6,5 ce qui permet d’éviter les troubles
6,0 d’ordre digestif fréquemment observés chez
les ruminants à productivité élevée recevant
des régimes riches en énergie digestible.
Moutons Même dans le cas de régimes peu digestibles,
les valeurs de pH restent supérieures chez les
camélidés. Il faut noter que cette aptitude des
5,5
camélidés à maintenir le pH dans des limites
0 2 4 6 8 physiologiques disparaît lorsque le contenu
fermentaire est incubé in vitro. Cela signifie
Heures que la muqueuse digestive, le renouvellement
de la phase liquide et peut-être la salivation
des animaux sont fortement impliquées dans
3 / Les conditions la stabilisation du pH chez les camélidés.
physico-chimiques Chez le dromadaire, Jouany et al (1995) ont
et les fermentations montré que le pouvoir tampon des digesta
dans les pré-estomacs issus de C1 est important en milieu acide,
alors qu’il est faible en milieu basique
(tableau 4). L’expérimentation réalisée par
Comparées à celles des ruminants, les Lemosquet et al (1996) n’a toutefois pas per-
conditions physico-chimiques sont plus mis de mettre en évidence une différence
stables dans les compartiments de fermenta- dans le pouvoir tampon des digesta de pré-
tion du tube digestif de camélidés. estomacs de lamas et de moutons.
INRA Productions Animales, juillet 2000
 La digestion chez les camélidés / 171

Tableau 4. Pouvoir tampon des digesta des pré-estomacs de dromadaires et de ruminants (d’après
Jouany et al 1995).

Régime Animaux Nb de Tampon en Tampon en

mesures milieu acide (1) milieu basique (2)
Foin Dromadaire 16 11,1 a 2,0 a
Chèvre 8 10,4 b 2,8 b
Mouton 16 10,6 b 2,8 b
Foin + orge Dromadaire 8 11,0 a 2,6 a
Chèvre 4 8,8 b 7,0 b
Mouton 8 8,6 b 4,8 c
Pour un même régime et un même tampon, les valeurs suivies de lettres différentes sont significative-
a, b, c

ment différentes à P < 0,05.

(1)
Quantité d’HCl (milli-équivalents) ajoutée à 100 ml de contenu de rumen ou de C1 prélevé 2 heures après le
repas pour obtenir un pH de 4.
(2)
Quantité de NaOH (milli-équivalents) ajoutée à 100 ml de contenu pour obtenir un pH de 9.

3.3 / Concentration d’azote nants (Kayouli et al 1993, Rouissi 1994) alors

ammoniacal que d’autres observaient l’inverse (Farid et al
1984). De la même façon, les concentrations
La concentration de N-NH3 est plus faible et des AGV dans les pré-estomacs de lamas et de
plus stable au cours du nycthémère dans le moutons évoluent différemment selon les
compartiment C1 de dromadaire que dans le expérimentations (Lemosquet et al 1996,
rumen de mouton (Farid et al 1984, Kayouli et Dulphy et al 1997). Ces évolutions différentes
al 1991 et 1993, Rouissi 1994). Ce résultat pourraient s’expliquer par le rôle essentiel de
peut s’expliquer par une absorption plus forte la muqueuse dans l’absorption des AGV et par
au niveau de la muqueuse ou par une élimina- la vitesse de la vidange des estomacs, phéno-
tion plus importante de NH3 via le flux de mènes dont l’importance varie selon les
liquide hors de C1. On peut également envisa- conditions du milieu fermentaire et selon les
ger une utilisation plus importante de NH3 individus.
par les bactéries pour assurer leur croissance.
Les plus faibles concentrations de N-NH3 La répartition molaire des AGV mesurée
dans le C1 des camélidés peuvent contribuer après le repas diffère selon le type d’animal
à limiter l’excrétion d’azote urinaire chez les étudié. La proportion d’acétate est plus faible
dromadaires. dans le mélange d’AGV issu des dromadaires,
tandis que celle du butyrate est plus forte ;
Les écarts entre dromadaires et moutons celle du propionate varie peu entre animaux
ne se retrouvent pas dans les comparaisons (Kayouli et al 1991 et 1993, Rouissi 1994 ; figu-
entre lamas et moutons (Lemosquet et al re 4). Il n’y a pas de différence significative
1996, Dulphy et al 1997). entre lamas et moutons pour les acides acé-
tique et propionique. En revanche, la propor-
L’absorption importante de N-NH3 liée au tion molaire en butyrate est plus faible chez
faible pouvoir tampon en milieu basique des les lamas (Dulphy et al 1997).
digesta de C1, associée à une faible filtration
rénale d’urée, rend les camélidés particulière- Figure 4. Evolution, après repas, des proportions des acides gras volatils dans
ment sensibles aux intoxications par l’urée. les pré-estomacs de caprins, ovins et dromadaires (d’après Rouissi 1994).

3.4 / La pression osmotique

Les données obtenues par Lemosquet et al
(1996) montrent que la pression osmotique du
contenu digestif est supérieure dans les pré-
estomacs de lama par rapport au rumen de
mouton. Ce résultat traduit un apport plus
important de minéraux et d’ions bicarbonates
et phosphates via la salive ou la muqueuse de
C1. Il peut expliquer en partie la plus grande
vitesse de vidange de la phase liquide dans le
compartiment C1 par rapport au rumen.

3.5 / Concentration totale

et répartition molaire
des acides gras volatils
A régimes identiques, certains auteurs ont
montré que les concentrations totales des
acides gras volatils (AGV) étaient supérieures
chez les dromadaires par rapport aux rumi-
INRA Productions Animales, juillet 2000
 172 / J.-P. JOUANY

3.6 / Gaz de fermentation des lamas (8 comparaisons) respectivement.

Ces résultats montrent clairement que les
Peu de mesures directes de production de camélidés sont beaucoup plus efficaces que
gaz et de leur composition ont été réalisées les ruminants dans l’utilisation des glucides
sur camélidés. En chambres respiratoires, pariétaux (cellulose, hémicelluloses).
Vernet et al (1997) ont montré que la produc-
tion de CH4 exprimée par unité de poids Figure 5. Digestibilité de la matière organique
métabolique est plus faible chez les lamas que chez le lama et le mouton.
les moutons. Si les pertes d’énergie sous forme
de CH4 sont rapportées à l’énergie brute ingé- dMO lamas y = 1,064 x + 1,085
rée ou à l’énergie digestible ingérée, les diffé- R2 =0,929
rences entre espèces disparaissent. Il n’y a
pas eu non plus de différence entre les deux 80
espèces animales sur la production de CH4 en
fonction du temps au cours du nycthémère.
La digestibilité Cette absence de différence a été confirmée
est plus élevée par des mesures de production de CH4 in 70
chez les camélidés vitro (Smacchia et al 1995).
que chez les rumi-
nants, notamment 3.7 / Synthèse de protéines 60

celle des glucides

microbiennes
pariétaux. Nous ne disposons pas de données biblio-
50
graphiques sur ce sujet, mais certaines hypo-
thèses peuvent être envisagées. Le fait que les
camélidés recyclent davantage d’azote au
niveau du compartiment fermentaire C1 alors 40
que la concentration de N-NH3 y est égale, 40 50 60 70 80
voire plus faible que dans le rumen, signifie
que les bactéries utilisent d’avantage cette dMO moutons
forme d’azote pour leur croissance chez les
lamas et les dromadaires. Cela pourrait en Nous ne disposons pas de comparaisons de
particulier expliquer la plus forte activité des bilans digestifs au niveau des pré-estomacs.
bactéries cellulolytiques qui utilisent préfé- Les seuls résultats disponibles ont été obte-
rentiellement N-NH3 comme source d’azote. nus par la mesure de la disparition de compo-
Le fait que la phase liquide des pré-estomacs sés alimentaires par la méthode des sachets
de camélidés se vidange plus rapidement de nylon. Les résultats obtenus par Kayouli et
contribue également à augmenter l’efficacité al (1991, 1993 et 1995), Dardillat et al (1994),
de la synthèse microbienne (Harrison et al 1975). Jouany et al (1995), Lemosquet et al (1996) et
Enfin, une possible diminution des pertes sous Dulphy et al (1997) s’accordent pour indiquer
forme de chaleur pourrait se traduire par une une plus grande activité hydrolytique de la
amélioration de l’utilisation de l’énergie des population microbienne des camélidés, dro-
fermentations pour la croissance microbienne. madaires ou lamas, par rapport à celle des
ruminants (tableau 5). Il n’y a pas de différen-
4 / Digestion et métabolisme ce entre animaux sur la fraction considérée
comme rapidement dégradable. En revanche,
comparés chez les la vitesse de dégradation de la fraction cellu-
camélidés et les ruminants losique lentement dégradable est significati-
vement plus élevée chez les camélidés que
chez les ruminants (Kayouli et al 1993).
4.1 / Digestion de la matière L’amélioration de la digestion in situ est
organique et des parois constante (de l’ordre de 25 à 30 %) pour des
cellulosiques fourrages aussi différents que la paille de blé,
le foin de vesce-avoine et la luzerne. La com-
La digestibilité moyenne de la matière orga- binaison d’une plus importante activité cellu-
nique (MO) est plus élevée chez les droma- lolytique microbienne dans les digesta de
daires (56,2 %) que chez les moutons (52,4%) camélidés et d’un temps de séjour plus long
(cinq comparaisons de régimes par Farid et al des aliments dans les pré-estomacs explique
1984 et Gihad et al 1989). La comparaison la capacité digestive exceptionnelle de ces
entre lamas et moutons montre que la digesti- animaux.
bilité moyenne de 11 rations à base de four-
rages de qualité médiocre est de 58,4 chez les 4.2 / Digestion de l’amidon
lamas et 54,3 % chez les moutons (Hintz et al
1973, Warmington et al 1989, Cordesse et al A l’exception de régimes riches en grains de
1992, Lemosquet et al 1996). L’écart de 4 maïs broyés ou de maïs cornés, la digestion
points entre les deux types d’animaux est de l’amidon est totale dans l’ensemble du tube
constant quel que soit le régime (figure 5). Il digestif, aussi bien chez les camélidés que
devient beaucoup plus important lorsque l’on chez les ruminants. Il n’y a pas eu, à notre
compare les digestibilités des parois cellulo- connaissance, d’étude comparée sur des
siques. Il atteint alors 8,7 et 7,1 points en bilans digestifs réalisés à différents niveaux
faveur des dromadaires (5 comparaisons) et du tube digestif de camélidés et de ruminants.
INRA Productions Animales, juillet 2000
 La digestion chez les camélidés / 173

Tableau 5. Comparaison des cinétiques de dégradation in situ de différents substrats dans le comparti-
ment C1 du dromadaire et le rumen de mouton (d’aprés Jouany et al 1995).

Substrat Animal Dégradation (%) selon le temps d’incubation

6h 12 h 24 h 48 h 72 h sd
Paille de blé Mouton 9,9 12,6 17,7 22,6 27,0 2,4
Dromadaire 9,4 12,4 17,4 29,4** 34,3** 2,3
Foin de Mouton 21,5 27,9 35,9 43,7 49,3 2,8
vesce-avoine Dromadaire 22,4 28,2 41,2* 56,7** 61,8** 2,4
Luzerne Mouton 21,8 36,4 45,3 49,3 49,4 2,4
Dromadaire 19,9 40,8* 51,0* 53,3* 53,7* 2,5

Les valeurs obtenues chez le dromadaire différent de celles obtenues chez le mouton à * : P < 0,05 et ** : P < 0,01.

4.3 / Utilisation de l’énergie lorsque les animaux recevaient un régime de

paille traitée qui était carencé en azote, alors
Peu d’études de bilans énergétiques ont été qu’elles n’étaient supérieures que de 7 % dans
effectuées sur dromadaires ou lamas et, à le cas où la paille traitée était supplémenté
notre connaissance, il n’y a pas eu non plus de par de l’orge. L’importance de la différence
comparaisons directes entre dromadaires et dans le cas du régime de paille traitée pour-
ruminants. Nous exploiterons ici les rares rait être due à une augmentation du catabo-
bilans énergétiques obtenus en chambres res- lisme chez les moutons résultant du déficit en
piratoires sur camélidés en les comparant protéines digestibles. Dans cette situation de
aux données classiques du métabolisme éner- régime pauvre en azote, les lamas peuvent
gétique chez les ruminants. réduire leur excrétion urinaire et recycler Les camélidés
l’azote uréique qui sera alors utilisé par les utilisent l’énergie
Selon Vernet et al (1997), les dépenses éner- bactéries du compatiment C1 pour assurer des rations plus
gétiques corrigées pour un même temps de leur croissance. Le flux sortant d’azote micro- efficacement que
position debout des animaux et ajustées pour bien qui assure l’essentiel de la fourniture en
la même consommation d’énergie métaboli- acides aminés au niveau intestinal, serait alors les ruminants.
sable, sont significativement plus faibles chez supérieur chez les lamas (cf paragraphe 3.7). Leur capacité à
les lamas que chez les moutons (tableau 6) ce recycler l’urée du
qui correspond à des besoins d’entretien Les mesures de bilans énergétiques réalisés sang leur permet
réduits des lamas par rapport aux moutons. sur des dromadaires femelles recevant deux
Le rendement de l’utilisation de l’énergie niveaux d’alimentation (entretien ou 2 fois de mieux valoriser
métabolisable pour l’entretien chez les lamas l’entretien) montrent que les besoins énergé- des régimes pau-
correspond aux valeurs calculées en utilisant tiques d’entretien de ces animaux sont faibles vres en azote.
les équations de Blaxter (1974) et Van Es (75 kcal/kg0,75) et que le rendement de l’énergie
(1975). Les valeurs estimées des besoins d’en- métabolisable pour l’engraissement est fort
tretien en énergie métabolisable des moutons en comparaison des valeurs généralement attri-
étaient supérieures de 20 % à celles des lamas buées aux ruminants (Guerouali et al 1995).

Tableau 6. Digestion et métabolisme de l’énergie chez les lamas et les moutons (d’après Vernet et al
1997). ED : énergie digestible, EM : énergie métabolisable.

Foin de prairie naturelle Même foin (60 %) Effet

(N = 1,36 % MS) + orge (40 %) espèce
Lamas Moutons Lamas Moutons animale (4)
Rapportés au kg P0,75 par jour :
Matière sèche ingérée (g) 37,1 a 50,3 b 35,1 a 39,3 a **
ED ingérée (kJ) 324 a 434 b 407 b 433 b *
Méthane produit (kJ) 40,8 a 56,1 b 42,3 a 52,9 b ***
Méthane / ED ingérée 6,1 a 6,2 a 6,8 b 7,5 b ns
EM ingérée (kJ) 257 a 344 b 339 b 351 b *
Dépenses énergétiques(1) (kJ) 316 a 402 b 307 a 326 a **
Dépenses énergétiques ajustées(2) (kJ) 338 a 395 b 307 a 321 a *
Energie retenue(3) (kJ) - 14 a - 71 b 17 a 2a *
Besoin énergétique d’entretien (kJ) 343 a 412 b 296 a 317 a **

(1)
Corrigées pour des mêmes temps de position debout.
(2)
Corrigées pour des mêmes temps de position debout et ajustées pour des mêmes quantités d’EM ingérées.
(3)
Corrigée et ajustée.
(4)
L’effet espèce animale mis en évidence par analyse de variance est significatif (* P < 0,05 ; ** P < 0,01 ;
*** P < 0,001) ou non (ns).
a, b
Sur une même ligne, les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement différentes à P < 0,05.
INRA Productions Animales, juillet 2000
 174 / J.-P. JOUANY

Tableau 7. Utilisation comparée de l’azote par des lamas et des moutons recevant différents régimes (d’après Lemosquet et al 1996).

Foin de graminées Même foin + orge Foin de dactyle Moyenne

(N = 1,25 % MS) (orge = 25 % ration) (N = 2,2 % MS)
Lamas Moutons Lamas Moutons Lamas Moutons Lamas Moutons

N ingéré (mg/kg P 0,75) 910 970 1045 1075 1036 a 1199 b 997 1081
N excrété (mg/kg P 0,75)
- dans les fèces 495 530 544 572 476 a 514 b 502 539
- dans l’urine 148 a 317 b 168 a 399 b 368 a 658 b 228 a 458 b
N retenu / N ingéré (%) 29 a 12 b 32 a 8b 18 a 0b 26 a 7b
a, b
Pour une même ration, les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement différentes entre lamas et moutons à P < 0,05.

4.4 / Digestion et métabolisme animaux plus efficaces dans l’utilisation

de l’azote digestive et métabolique des rations. Ils sont
particulièrement bien adaptés pour utiliser au
Les différences de digestibilité de l’azote mieux à la fois l’énergie et l’azote des four-
entre camélidés et ruminants sont négli- rages pauvres issus de leur environnement
geables (Maloiy 1972, Farid et al 1985, Gihad naturel. En outre, leur capacité à utiliser des
et al 1989, Cordesse et al 1992, Kayouli et al quantités importantes de glucides fermentes-
1993, Dulphy et al 1997). cibles sans risque d’acidose est supérieure à
celle des ruminants.
Les résultats de Lemosquet et al (1996)
montrent que l’excrétion d’azote dans les Les connaissances accumulées sur la diges-
fèces n’est pas différente entre espèces tion et le métabolisme des ruminants au cours
(tableau 7) ; elle évolue avec le niveau d’azo- des 40 dernières années ne peuvent pas être
te ingéré ce qui confirme l’absence d’effet sur appliquées directement aux camélidés. Des
la digestibilité de l’azote. études spécifiques doivent être conduites sur
les camélidés pour déterminer leur besoins
Comme cela a été noté par Farid et al (1984) nutritionnels et proposer un rationnement
pour les dromadaires, Lemosquet et al (1996)
ont observé une réduction particulièrement adapté à ces besoins. Leur sensibilité extrême
importante de l’excrétion urinaire (- 45 à - 60 %) à l’alcalose et leur faible potentiel de régula-
et une augmentation également très forte de tion de l’urémie les rend particulièrement vul-
la rétention azotée chez les lamas. Ce résultat nérables à des apports en PDIN basés sur les
s’explique à la fois par une plus faible capaci- recommandations pour ruminant. L’efficacité
té filtrante par la glomerula rénale et une apti- masticatoire et le comportement alimentaire
tude supérieure des camélidés à recycler et mérycique des animaux sont originaux.
l’azote via la salive et la paroi des pré-estomacs. Leur impact sur la digestion des fourrages
Selon Emmanuel et al (1976), Engelhardt et mériterait d’être étudié. L’effet « chemostat »
Schneider (1977) et Engelhardt (1978), jus- dû à l’activité sécrétoire et abondante de la
qu’à 90 % de l’azote uréique sanguin peut être muqueuse et au turn over du liquide dans les
recyclé dans les pré-estomacs des camélidés pré-estomacs est singulier. Il limite l’intérêt
alors que la valeur de 10 à 30 % est souvent des systèmes in vitro pour les études de
retenue pour les ruminants. Les camélidés digestion sur les camélidés. Enfin, l’effet de la
sont donc particulièrement bien adaptés à plus faible température du biotope sur le
valoriser les régimes pauvres en azote en limi- fonctionnement de l’écosystème microbien
tant les rejets sous forme urinaire. n’est pas connu. Il s’agit là de quelques pistes
d’études qui pourraient être réalisées dans le
Conclusion cadre de programmes axés sur la recherche
de conditions optimales pour améliorer l’effi-
Les comparaisons entre camélidés et rumi- cacité de la digestion et des fermentations
nants montrent que les camélidés sont des digestives chez les herbivores.

Références

Blaxter K.L., 1974. Metabolisable energy and feeding sys- Cordesse R., Inseta M., Gaubert J.L., 1992. Intake and
tems for ruminants. In : H. Swan et D. Lewis (eds), digestibility of four forages by llamas and sheep. Ann.
Proceedings of the 7th Nutrition Conference for Feed Zootech., 41, 91-92.
Manufacturers, Nottingham, 3-25. Butterworths, London.
Cummings J.F., Munnell F.F., Vallenas A., 1972. The muci-
Cauvet Cdt, 1925. Le chameau. Tome 1 : anatomie, phy- genous glandular mucosa in the complex stomach of two
siologie, race, vie et moeurs, élevage, alimentation, mala- new-world camelids, the llamas and guanaco. J.
dies, rôle économique. Ed. Baillère et fils, Paris, 784 p. Morphol., 137, 71-110.
INRA Productions Animales, juillet 2000
 La digestion chez les camélidés / 175

Dardillat C., Dulphy J.P., Jouany J.P., Kayouli C., Gauthier-Pilters H., 1984. Aspects of dromedary ecology
Lemosquet S., 1994. Comparison of in sacco degradation and ethology. In : W.R. Cockrill (ed), The camelid. An all
and physico-chemical characteristics of gastric fermen- purpose animal,. Proceedings of the Kartoum Workshop
tor in camelids and ruminants. Proc. Soc. Nutr. Physiol., on Camels, Vol. I, 293-322. Scandinavian Institute of
3, 321. African studies, Uppsala, Sweden.

Dulphy J.P., Jouany J.P., Martin-Rosset W., Thériez M., Ghosal A.K., Tanwar R.K., Dwaraknath P.K., 1981. Note
1994. Aptitudes comparées de différentes espèces d’her- on rumen microorganisms and fermentation pattern in
bivores domestiques à ingérer et digérer des fourrages camel. Ind. J. Anim. Sci., 51, 1011-1012.
distribués à l’auge. Ann. Zootech., 43, 11-32.
Gihad E.A., El Gallad T.T., Sooud A.E., Abdou E.L., Nasr
Dulphy J.P., Martin-Rosset W., Jouany J.P., 1995. Ingestion H.M., Farid M.F.A., 1989. Feed and water intake digestibi-
et digestion comparées des fourrages entre différentes lity and nitrogen utilization by camels compared to sheep
espèces d’herbivores. INRA Prod. Anim., 8, 293-307. and goats fed low-protein desert by-products. Options
méditerranéennes, série A Séminaires, 2, 75-81.
Dulphy J.P., Dardillat C., Jailler M., Ballet J.M., 1997.
Comparative study of forestomach digestion in llamas Guerouali A., Zine Filali R., Vermorel M., Wardeh M.F.,
and sheep. Reprod. Nutr. Develop., 37, 709-725. 1995. Maintenance energy requirements and energy utili-
zation by the dromedary at rest. Options Méditer-
Eadie J.M., 1962. Interrelationships between certain ranéennes, série B Etudes et recherches, 13, 59-69.
rumen ciliate protozoa. J. Gen. Microbiol., 29, 579-588.
Harrison D.G., Beever D.E., Thomson D.J., Osbourn D.F.,
El-Shaer H.M., 1981. A comparative nutrition study of 1975. Manipulation of rumen fermentation in sheep by
sheep and goats grazing southern Sinaï desert range with increasing the rate of flow of water from the rumen. J.
supplements. PhD Thesis, Faculty of agriculture, Agric. Sci. (Camb.), 85, 93-101.
Alexandria University, Egypt, 96 p.
Hegazi A., El H., 1950. The stomach of the camel. Br. Vet.
Emmanuel B., Howard B.R., Emady M., 1976. Urea degra- J., 106, 209-213.
dation in the camel. Can. J. Anim. Sci., 56, 595-601.
Heller R., Lechner-Doll M., Weyreter H., Engelhardt W.v.,
Engelhardt W.v., 1978. Adaptation to low-protein diets in 1986. Forestomach fluid volume and retention of fluid
some mammals. Centre for Agricultural Publishing and and particles in the gastrointestinal tract of the camel
Documentation, Wageningen, 110-115. (camelus dromedarius). J. Vet. Med., A., 33, 396-399.

Engelhardt W.v., Holler H., 1982. Salivary and gastric phy- Hintz H.F., Schryver H.F., Halbert M., 1973. A note on the
siology of camelids. Verh. Deuts. Zool. Gesel., 16, 195-204. comparison of digestion by new world camels, sheep and
ponies. Anim. Prod., 16, 303-305.
Engelhardt W.v., Rübsamen K., 1980. Digestive physiolo-
gy of camelids. In : W.R. Cockrill (ed), The camelid. An all Hoppe P., Kay R.N.B., Maloiy G.M.O., 1976. The rumen as
purpose animal,. Proceedings of the Kartoum Workshop a reservoir during dehydration and rehydration in the
on Camels, Vol. I, 307-319. Scandinavian Institute of camel. J. Physiol., 254, 76-77.
African studies, Uppsala, Sweden.
Jouany J.P., Kayouli C., 1989. La digestion microbienne
Engelhardt W.v., Schneider W., 1977. Energy and nitrogen chez les camélidés. Options méditerranéennes, série A
metabolism in the llamas. Anim. Res. Dev., 5, 68-72. Séminaires, 2, 83-87.

Engelhardt W.v., Lechner-Doll M., Heller R., 1984. The Jouany J.P., Dardillat C., Kayouli C., 1995. Microbial cell
digestive physiology of camelids. In : W.R. Cockrill (ed), wall digestion in camelids. Options Méditerranéennes,
The camelid. An all purpose animal,. Proceedings of the série B Etudes et recherches, 13, 33-42.
Kartoum Workshop on Camels, Vol. I, 32-34.
Scandinavian Institute of African studies, Uppsala,
Sweden. Kandil H.M., 1984. Studies on camel nutrition. PhD
Thesis, Faculty of Agriculture, Alexandria University,
Egypt, 76 p.
Engelhardt W.v., Lechner-Doll M., Heller R., Schwartz
H.J., Rutagwenda T., Schulta W., 1986. Physiology of the
forestomachs in camelids with particular reference to Kaske M., Osman T., Lechner-Doll M., Larsson M.,
adaptation to extrement dietary conditions. A comparati- Engelhardt W.v., 1989. Circadian changes of forestomach
ve approch. Zoologische Beitrage, 30, 1-15. motility and rumination in camels. A.J.A.S., 2, 301-302.

Engelhardt W.v., Abbas A.M., Moussa H.M., Lechner-Doll Kay R.N.B., Maloiy G.M.O, 1989. Digestive secretions in
M., 1992. Comparative digestive physiology of the fores- camels. Options Méditerranéennes, série A Séminaires, 2,
tomachs in camelids. Proc. 1st Inter. Camel., Conf., 263- 83-87.
270.
Kayouli C., Jouany J.P., Ben Amor J., 1991. Comparison of
Evans E.W., Pearce G.R., Burnett J., Pillinger S.L., 1973. microbial activity in the forestomachs of the dromedary
Changes in some physical characteristics of the digesta and the sheep measured in vitro and in sacco on medi-
in the reticulo-rumen of cows fed once daily. Br. J. Nutr., terranean roughages. Anim. Feed Sci. Technol., 33, 237-
29, 357-376. 245.

Farid M.F.A., Shawket S.M., Abdel-Rahman M.H.A., 1984. Kayouli C., Jouany J.P., Demeyer D.I., Ali-Ali, Taoueb H.,
The nutrition of camels and sheep under stress. In : W.R. Dardillat C., 1993. Comparative studies on the degrada-
Cockrill (ed), The camelid. An all purpose animal,. tion and mean retention tissue of solid and liquid phases
Proceedings of the Kartoum Workshop on Camels, Vol. I, in the forestomachs of dromedaries and sheep fed on
293-322. Scandinavian Institute of African studies, low-quality roughages from Tunisia. Anim. Feed Sci.,
Uppsala, Sweden. Technol., 40, 343-355.

Farid M.F.A., Sooud A.O., Hassan N.I., 1985. Effect of type Kayouli C., Dardillat C., Jouany J.P., Tisserand J.L., 1995.
diet and level of protein intake on feed utilization in Particularités physiologiques du dromadaire : consé-
camels and sheep. In : Proceedings of the 3rd AAAp quences sur son alimentation. Options Méditer-
Animal Science Congress, vol 2, 781-783. ranéennes, série B Etudes et recherches, 13, 143-155.
INRA Productions Animales, juillet 2000
176 / J.-P. JOUANY

Lechner-Doll M., Rutagwenda T., Schwartz H.J., Schultka Nocek J.E., Kohn R.A., 1987. Initial particle form and size
W., Engelhardt W.v., 1990. Seasonal changes of ingesta on change in functional specific gravity of alfalfa and
mean retention time and forestomach volume in indoge- timothy hay. J. Dairy Sci., 70, 1850-1863.
nous grazing camels, cattle, sheep and goats on a thorn-
bush savannah pasture. J. Agric. Sci., (Camb.), 115, 409- Richard D., 1989. Ingestibilité et digestibilité des aliments
420. par le dromadaire. Options méditerranéennes, Série A
Séminaires, 2, 55-59.
Lechner-Doll M., Kaske M., Engelhardt W.v., 1991. Factors
affecting the mean retention time of particles in the fores- Rouissi H., 1994. Etude comparative de l’activité micro-
tomach of ruminants and camelids. In : T. Tsuda, Y. bienne dans le rumen des dromadaires, des ovins et des
Sasaki, R. Kawashina (eds), Physiological Aspects of caprins. Thèse Université de Gent, Belgique, 120 p.
Digestion and Metabolism in Ruminants, 455-482.
Academic Press, San Diego, California. Schmidt-Nielsen K., 1964. Desert animals. Clarendon
Press, Oxford, 287 p.
Lemosquet S., Dardillat C., Jailler M., Dulphy J.P., 1996.
Voluntary intake and gastric digestion of two hays by lla- Shawket S.M., 1976. Studies on rumen microorganisms.
mas and sheep : influence of concentrate supplementa- MSc Thesis, Faculty of Agriculture, Alexandria, Egypt, 88 p.
tion. J. Agric. Sci., (Camb.), 127, 539-548.
Smacchia A.M., Dardillat C., Papon Y., Jouany J.P., 1995.
Luciano L., Voss-Wermbter G., Behnkee M., Engelhardt Comparative studies on the microbial fermentations in
W.v., Reale E., 1979. Die struktur der Magenschleimhaut the forestomachs of llamas and sheep. Ann. Zootech., 44,
bein lama (lama guanacoe and lama glama). I. Vomägen. suppl., 150.
Gegenbouers, Morph. Jahrb., 125, 519-549.
Van Es AJ.H., 1975. Feed evaluation for dairy cows.
Malbert C.H., Fioramonti J., Bueno L., Ruckebush Y., Livest. Prod. Sci., 2, 95-107.
1995. Motricité et trasnit intestinal. In : R. Jarrige, Y.
Ruckebush, C. Demarquilly, M.H. Farce, M. Journet (eds), Vernet J., Vermorel M., Jouany J.P., 1997. Digestibility and
Nutrition des ruminants domestiques ; ingestion et diges- energy utilization of three diets by llamas and sheep.
tion, 465-488. INRA, Paris. Ann. Zootech., 46, 127-137.

Maloiy G.M.O., 1972. Comparative studies on digestion Warmington B.G., Wilson G.F., Barry T.N., 1989. Voluntary
and fermentation rate in the forestomach of the one-hum- intake and digestion of rye-grass straw by llama x guana-
ped camel and the zebu steer. Res. Vet. Sci., 13, 467-481. co crossbreds and sheep. J. Agric. Sci. (Camb.), 113, 87-91.

Williams V.J., 1963. Rumen function in the camel. Nature,

Morvan B., Bonnemoy F., Fonty G., Gouet Ph., 1996. 197, 1221.
Quantitative determination of H2-utilizing acetogenic and
sulfate-reducing bacteria and methanogenic archaea
from digestive tract of different mammals. Curr. Yagil R., 1982. Camels and camel milk. FAO Rome.
Microbiol., 32, 129-133. Animal Production and Health, paper n° 26, p 69.s.

Abstract

The digestion in camelids ; a comparison to sis usually observed in ruminants. Furthermore, came-
ruminants. lids excrete less nitrogen in the urine and efficiently
recycle urea via the mucous wall of the forestomach.
This economy of nitrogen allows them to maintain a
Studies on digestion and metabolism in camelids minimal production of microbial proteins for cases
have, over the past 15 years, benefited from technical when dietary nitrogen is insufficient. However, came-
and methodological progress made on ruminants. lids are much more sensitive than ruminants to risks of
Today, reliable scientific information allows to compa- intoxication due to excess soluble nitrogen in rations.
re the digestive and metabolic aptitudes of these two Reduced maintenance energy levels and a better yield
types of animals. The anatomy of the forestomach and of transformation of metabolisable energy into net
the feeding behaviour of the camelids and ruminants energy, go along with a better use of ingested energy by
are very different. Such differences have consequences camelids. A greater stability of physical-chemical
on the digestion of food. Even though the microbial conditions (pH, NH3) in the fermenting medium of the
population is qualitatively the same, the cellulolytic C1 compartment of camelids after feeding, as well as
activity of the bacteria is much more important in the the higher outflow rate of the liquid phase, are ele-
camelid forestomach and the retention time of solid ments that favour the development and activity of
particles in the forestomach is much longer. The evolu- microorganisms.
tion of these two parameters is responsible for a better
digestion of organic matter and of the cellulosic frac-
tions of the rations. Due to better buffered digesta, the JOUANY J.P., 2000. La digestion chez les caméli-
addition of large amounts of starch to a forage-based dés ; comparaison avec les ruminants. INRA Prod.
diet has not the negative effects on microbial celluloly- Anim., 13, 165-176.

INRA Productions Animales, juillet 2000