Guide d'étude sur la Photosynthèse

Ce guide est conçu pour synthétiser et réviser les mécanismes fondamentaux de la

photosynthèse, en se basant sur les concepts et expériences clés présentés dans
les documents de référence. Il couvre les deux phases du processus, leur
couplage, et les facteurs qui les influencent.

Les Deux Grandes Phases de la Photosynthèse

La photosynthèse est un processus complexe qui se déroule en deux étapes

distinctes mais interdépendantes, comme l'ont démontré les expériences de
Blackman (1905) ainsi que celles d'Emerson et Arnold (1932).

1. La phase photochimique (ou "phase claire") : Cette étape est directement

dépendante de l'énergie lumineuse mais est insensible à la température. Elle
convertit l'énergie lumineuse en énergie chimique.
2. La phase biochimique (ou "phase sombre") : Cette étape, également appelée
phase thermochimique, est indépendante de la lumière mais sensible à la
température. Elle utilise l'énergie chimique produite lors de la phase claire
pour synthétiser de la matière organique.

La photosynthèse se déroule au niveau des chloroplastes, des organites

cellulaires spécifiques. La présence d'amidon (mis en évidence par une
coloration bleu-violet à l'eau iodée) dans les chloroplastes exposés à la
lumière confirme qu'ils sont le siège de la production de matière organique.

Structure du Chloroplaste

Le chloroplaste est délimité par une double membrane (interne et externe) et

contient :

* Le stroma : le liquide interne où se déroule la phase biochimique.

* Les thylakoïdes : des sacs membranaires aplatis, dont la membrane est le site
de la phase photochimique.
* Le granum (pluriel : grana) : un empilement de thylakoïdes.
* Le lumen : l'espace intérieur du thylakoïde.

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1. La Phase Photochimique : Conversion de l'Énergie Lumineuse

Cette première phase se déroule dans la membrane des thylakoïdes. Elle comprend
une série de réactions d'oxydo-réduction qui aboutissent à la production d'ATP
et de NADPH, deux molécules énergétiques.

La Photolyse de l'Eau et l'Origine du Dioxygène

L'une des premières réactions de cette phase est la photolyse de l'eau, son
oxydation par la lumière. Cette réaction libère du dioxygène (O₂), des protons
(H⁺) et des électrons (e⁻).

Réaction de la photolyse de l'eau : 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻

L'expérience de Ruben et Kamen (1940), utilisant de l'eau marquée avec un

isotope lourd de l'oxygène (H₂O¹⁸), a prouvé de manière définitive que l'oxygène
dégagé lors de la photosynthèse provient de la molécule d'eau et non du dioxyde
de carbone.

Capture de la Lumière par les Photosystèmes

L'énergie lumineuse est captée par des structures appelées photosystèmes,

enchâssées dans la membrane des thylakoïdes. Un photosystème est constitué de :
* Une antenne collectrice : composée de pigments comme les chlorophylles b et
les caroténoïdes. Elle capte les photons et transfère l'énergie vers le centre
réactionnel.
* Un centre réactionnel : contient une molécule de chlorophylle a. En recevant
l'énergie, la chlorophylle a est excitée et cède un électron. Pour revenir à son
état initial et continuer à fonctionner, elle accepte un électron provenant de
la photolyse de l'eau.

Chaîne de Transport d'Électrons et Réduction du NADP⁺

Les électrons libérés par la chlorophylle a sont transférés le long d'une chaîne
de transporteurs d'électrons (une série de réactions d'oxydo-réduction) jusqu'à
un accepteur final.

L'expérience de Hill a montré que des chloroplastes isolés ne dégagent de l'O₂ à

la lumière qu'en présence d'un accepteur d'électrons artificiel (le réactif de
Hill). Cela démontre que la photolyse de l'eau est couplée à la réduction d'un
accepteur. Dans la cellule vivante, cet accepteur final est le NADP⁺, qui est
réduit en NADPH + H⁺ (ou NADPH₂) dans le stroma.

Réaction de réduction du NADP⁺ : NADP⁺ + 2H⁺ + 2e⁻ → NADPH + H⁺

Synthèse d'ATP : La Photophosphorylation

Le transport des électrons le long de la chaîne photosynthétique s'accompagne

d'un pompage de protons (H⁺) du stroma vers le lumen du thylakoïde. Cela crée un
gradient de protons (différence de pH) de part et d'autre de la membrane du
thylakoïde, avec un pH plus bas à l'intérieur (lumen) qu'à l'extérieur (stroma).

Ce gradient constitue une forme d'énergie potentielle. Les protons retournent

dans le stroma en passant par une enzyme-canal, l'ATP synthase (aussi appelée
sphère pédonculée). Ce flux de protons fournit l'énergie nécessaire à la
synthèse d'ATP à partir d'ADP et de phosphate inorganique (Pi).

Réaction de synthèse de l'ATP : ADP + Pi + Énergie → ATP

L'expérience de Jagendorf (1966) a confirmé que la synthèse d'ATP peut se faire

à l'obscurité si un gradient de pH artificiel est imposé (pH extérieur supérieur
au pH intérieur), prouvant le rôle central de ce gradient.

Bilan de la phase photochimique : L'énergie lumineuse est convertie en énergie

chimique sous la forme de deux molécules : l'ATP et le NADPH. Du dioxygène est
libéré comme sous-produit.

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2. La Phase Biochimique : Synthèse de la Matière Organique

Cette seconde phase, aussi connue sous le nom de Cycle de Calvin, se déroule
dans le stroma du chloroplaste. Elle utilise l'ATP et le NADPH produits lors de
la phase claire pour fixer le dioxyde de carbone (CO₂) et le transformer en
matière organique (glucides).

Les Étapes du Cycle de Calvin

Le cycle peut être divisé en trois étapes essentielles :

1. Fixation du Carbone : Une molécule de CO₂ est incorporée à une molécule à 5

carbones, le Ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP). Cette réaction est catalysée par
l'enzyme RuBisCO. Le composé instable à 6 carbones ainsi formé est immédiatement
scindé en deux molécules d'Acide Phosphoglycérique (APG), un composé à 3
carbones.
2. Réduction : Les molécules d'APG sont réduites en trioses phosphates (G3P).
Cette étape de réduction consomme l'ATP et le NADPH générés par la phase
photochimique.
3. Régénération du RuBP : La majeure partie des trioses phosphates produits est
utilisée pour régénérer le RuBP, l'accepteur de CO₂ initial. Cette étape
consomme également de l'ATP. Une partie des trioses phosphates quitte le cycle
pour être utilisée par la cellule afin de synthétiser du glucose et d'autres
matières organiques.

L'expérience de Calvin et Benson, utilisant du carbone radioactif (¹⁴CO₂), a

permis de tracer le parcours du carbone et d'identifier l'APG comme le premier
produit stable de la photosynthèse, suivi par d'autres composés comme la
glycine, l'alanine et le saccharose.

Le Couplage entre les Deux Phases

La phase biochimique est totalement dépendante de la phase photochimique.

L'arrêt de la lumière provoque l'épuisement rapide de l'ATP et du NADPH, ce qui
bloque le cycle de Calvin. Des expériences le démontrent :

* À l'obscurité : L'étape de réduction est bloquée. L'APG s'accumule car il

n'est plus réduit, tandis que la quantité de RuBP diminue car il continue d'être
consommé pour fixer le peu de CO₂ restant sans être régénéré.
* En l'absence de CO₂ : L'étape de fixation est bloquée. Le RuBP s'accumule car
il n'est plus consommé, tandis que la quantité d'APG diminue car il n'est plus
produit.

En conclusion, la synthèse de matière organique par les plantes

chlorophylliennes nécessite deux phases : une phase claire où l'énergie
lumineuse est convertie en énergie chimique (ATP et NADPH), et une phase sombre
où la cellule utilise cette énergie chimique pour la synthèse de matière
organique à partir du CO₂.

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Quiz d'Auto-évaluation

Répondez aux questions suivantes en 2 à 3 phrases, en vous basant sur les

informations du guide.

1. D'où provient le dioxygène (O₂) libéré lors de la photosynthèse et quelle

expérience a permis de le prouver ?
2. Décrivez la structure générale d'un photosystème et expliquez son rôle dans
la capture de l'énergie lumineuse.
3. Quel est le rôle du réactif de Hill dans l'expérience du même nom et que
démontre cette expérience sur la phase photochimique ?
4. Quelles sont les conditions nécessaires à la synthèse d'ATP dans les
thylakoïdes, comme le montre l'expérience de Jagendorf ?
5. Quel est le premier composé organique stable formé lors de l'incorporation du
CO₂ et comment a-t-il été identifié ?
6. Où se déroulent respectivement la phase photochimique et la phase biochimique
de la photosynthèse ?
7. Expliquez brièvement le rôle de l'enzyme RuBisCO dans le cycle de Calvin.
8. Comment l'expérience de Blackman a-t-elle permis de distinguer deux types de
réactions dans la photosynthèse ?
9. Quels sont les deux produits énergétiques de la phase claire qui sont
indispensables au déroulement de la phase sombre ?
10. Que se passe-t-il avec les concentrations d'APG et de RuBP lorsqu'un
chloroplaste initialement à la lumière est soudainement placé à l'obscurité ?
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Corrigé du Quiz

1. Le dioxygène libéré provient de la molécule d'eau (H₂O). Ceci a été prouvé

par l'expérience de Ruben et Kamen, qui ont utilisé de l'eau marquée avec
l'isotope O¹⁸ et ont retrouvé cet isotope dans le dioxygène gazeux produit.
2. Un photosystème est constitué d'une antenne collectrice (pigments) qui capte
l'énergie lumineuse et la transmet à un centre réactionnel (chlorophylle a). Ce
dernier, une fois excité, libère un électron, initiant ainsi la chaîne de
transport d'électrons.
3. Le réactif de Hill est un accepteur d'électrons artificiel. L'expérience
montre que la photolyse de l'eau (et donc le dégagement d'O₂) est directement
couplée à la réduction d'un accepteur d'électrons, qui est le NADP⁺ dans des
conditions naturelles.
4. La synthèse d'ATP requiert la présence d'ADP, de phosphate inorganique (Pi)
et un gradient de protons (pH) de part et d'autre de la membrane du thylakoïde.
Le pH du stroma (extérieur) doit être supérieur à celui du lumen (intérieur).
5. Le premier produit stable est l'Acide Phosphoglycérique (APG). Il a été
identifié par Calvin et Benson grâce à l'utilisation de CO₂ marqué
radioactivement (¹⁴CO₂), qui a permis de suivre le parcours du carbone dans les
premières secondes de son incorporation.
6. La phase photochimique se déroule dans la membrane des thylakoïdes. La phase
biochimique (Cycle de Calvin) se déroule dans le stroma du chloroplaste.
7. La RuBisCO est l'enzyme qui catalyse la première étape du cycle de Calvin :
la fixation du dioxyde de carbone (CO₂) sur le Ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP).
8. En faisant varier la lumière et la température, Blackman a montré que la
photosynthèse comporte une réaction rapide dépendante de la lumière mais pas de
la température (photochimique) et une réaction plus lente, dépendante de la
température mais pas directement de la lumière (biochimique/enzymatique).
9. Les deux produits énergétiques de la phase claire sont l'ATP (Adénosine
Triphosphate) et le NADPH (Nicotinamide Adénine Dinucléotide Phosphate réduit).
10. À l'obscurité, la production d'ATP et de NADPH cesse. Par conséquent, la
réduction de l'APG s'arrête et sa concentration augmente, tandis que le RuBP
continue d'être consommé sans être régénéré, ce qui fait chuter sa
concentration.

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Sujets de Réflexion (Format Essai)

1. Décrivez en détail le déroulement de la phase photochimique, de la capture de

l'énergie lumineuse par les photosystèmes à la production d'ATP et de NADPH.
2. Expliquez le cycle de Calvin en détaillant ses trois étapes principales
(fixation, réduction, régénération) et en précisant comment il utilise les
produits de la phase photochimique.
3. En vous appuyant sur les expériences de Ruben & Kamen, Hill, et Calvin &
Benson, démontrez comment les scientifiques ont élucidé les mécanismes clés de
la photosynthèse.
4. Analysez comment les deux phases de la photosynthèse sont couplées et
interdépendantes. Utilisez les données expérimentales (variations de
concentrations de CO₂, de lumière, d'APG et de RuBP) pour étayer votre
argumentation.
5. Expliquez le cheminement de l'énergie au cours de la photosynthèse, de sa
forme lumineuse initiale à sa conversion en énergie chimique labile (ATP,
NADPH), puis à son stockage sous forme d'énergie chimique stable dans les
molécules organiques.

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Glossaire des Termes Clés

Terme Définition
ADP/ATP L'Adénosine Diphosphate (ADP) est phosphorylée en Adénosine
Triphosphate (ATP) grâce à l'énergie. L'ATP est une molécule universelle riche
en énergie, composée d'adénine, de ribose et de trois groupements phosphate, qui
alimente les réactions cellulaires.
ATP synthase Aussi appelée "sphère pédonculée", c'est une enzyme située
dans la membrane du thylakoïde qui synthétise l'ATP en utilisant l'énergie du
flux de protons (H⁺) la traversant.
APG (Acide Phosphoglycérique) Le premier composé organique stable formé lors de
la fixation du CO₂ dans le cycle de Calvin. C'est une molécule à trois atomes de
carbone.
Chloroplaste Organite des cellules végétales chlorophylliennes où se
déroule la photosynthèse. Il contient le stroma et les thylakoïdes.
Cycle de Calvin Ensemble des réactions de la phase biochimique se déroulant
dans le stroma. Il utilise l'ATP et le NADPH pour fixer le CO₂ et synthétiser
des glucides.
Lumen L'espace intérieur clos d'un thylakoïde. C'est là que les protons
s'accumulent pendant la phase photochimique.
NADP⁺/NADPH Le Nicotinamide Adénine Dinucléotide Phosphate. Le NADP⁺ est
l'accepteur final d'électrons de la phase photochimique ; il est réduit en
NADPH, un transporteur d'électrons et de protons riche en énergie utilisé dans
le cycle de Calvin.
Phase biochimique (sombre) Deuxième étape de la photosynthèse, se déroulant
dans le stroma. Elle est indépendante de la lumière mais dépendante de la
température et des produits de la phase claire (ATP, NADPH).
Phase photochimique (claire) Première étape de la photosynthèse, se déroulant
dans la membrane des thylakoïdes. Elle est dépendante de la lumière, convertit
l'énergie lumineuse en énergie chimique (ATP, NADPH) et produit de l'O₂.
Photolyse de l'eau Réaction d'oxydation de la molécule d'eau induite par la
lumière, qui produit des électrons, des protons (H⁺) et du dioxygène (O₂).
Photosystème Complexe de protéines et de pigments (chlorophylles,
caroténoïdes) situé dans la membrane des thylakoïdes, chargé de capter l'énergie
des photons.
RuBP (Ribulose-1,5-bisphosphate) Molécule à 5 atomes de carbone présente dans
le stroma qui agit comme accepteur initial du CO₂ au début du cycle de Calvin.
RuBisCO Enzyme clé du cycle de Calvin qui catalyse la réaction de fixation
du CO₂ sur le RuBP. C'est la protéine la plus abondante sur Terre.
Stroma Le fluide qui remplit l'intérieur du chloroplaste, entourant les
thylakoïdes. C'est le site du cycle de Calvin.
Thylakoïde Structure membranaire en forme de sac aplati à l'intérieur d'un
chloroplaste. La membrane du thylakoïde est le site des réactions de la phase
photochimique. Ils sont souvent empilés en grana.