Cours de Biologie Cellulaire 2022/2023
Cours de Biologie Cellulaire 2022/2023
- Al Hoceima -
BIOLOGIE CELLULAIRE
Cours
Pr. S. AARAB
Théorie cellulaire
Cellule procaryote et cellule eucaryote
Cellule animale et cellule végétale
Noyau
Peroxysome et Vacuole
Mitochondrie et Chloroplaste
Cytosquelette
Réplication
Transcription
Traduction
Mitose
Méiose
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Chapitre1
ORGANISATION CELLULAIRE
Introduction
La biologie cellulaire (ou cytologie) est une discipline qui étudie la structure de la cellule, les processus vitaux
qui s’y déroulent ainsi que son interaction avec le milieu externe. Elle est apparue avec l’invention des
microscopes.
1. THEORIE CELLULAIRE
Figure 1 : Observation de liège par R. Hooke (Le tissu semblant formé de petites « boîtes », les cellules).
Par la suite en 1678, le hollandais Anton Van Leeuwenhoeck est arrivé pour la première fois à observer des
cellules vivantes (protozoaires et bactéries), en utilisant un simple microscope qui s’agissait d’un système de
loupe simple et léger que l’on plaçait devant l’œil. Leeuwenhoek a pu atteindre des grossissements de l’ordre
de 200 fois.
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Figure 2 : Observation des bactéries spiralées par A. Van Leeuwenhoeck avec son simple microscope.
2. Théorie cellulaire
La théorie cellulaire est née bien plus tard (1838) avec Theodor Schwann et Matthias Schleiden. Ce
physiologiste et ce botaniste allemands affirment que « la cellule est l’unité structurale et fonctionnelle des
plantes et des animaux ». Rudolf Virchow complète cette théorie en 1855 par une seconde affirmation « Toute
cellule provient d’une cellule antérieure ».
La théorie cellulaire s’est devenue le fondement le plus reconnu de la biologie cellulaire. Elle se base sur 3
principes élémentaires :
Tous les êtres vivants sont constitués d'une ou plusieurs cellules (ce qui exclut les virus de cette
catégorie) ;
Toute cellule provient d'une autre cellule préexistante;
La cellule est l’unité vivante la plus petite.
Une structure vivante est un système autonome qui est caractérisée par trois propriétés fondamentales :
Capacité de croitre : Existence d’un métabolisme qui est l’ensemble des réactions chimiques qui se
déroulent dans la cellule, et qui sont divisées en deux types : le catabolisme (réaction de dégradation)
et l’anabolisme (réaction de synthèse) ;
Capacité de se reproduire : Existence d’un matériel génétique qui renferme de l'information
nécessaire au fonctionnement de cellule et à sa reproduction. Il est transmis d’une cellule-mère aux
cellules-filles ;
Capacité de réagir aux stimuli externes (physiques et chimiques) : Mise en jeu différents systèmes
de régulation afin de maintenir l’équilibre physico-chimique du milieu interne de la cellule
(l’homéostasie).
Définition de la cellule : la plus petite unité vivante d’un organisme vivant. Elle est l'unité structurale,
l'unité fonctionnelle et l'unité reproductrice.
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Cytoplasme qui est une matrice riche en eau dans laquelle baignent tous les constituants cellulaires ;
Génome qui renferme l’information héréditaire de la cellule dans une ou plusieurs molécules d’ADN ;
Ribosomes.
En se basant sur l’organisation, les cellules sont divisées en deux groupes : les cellules procaryotes dont
l’organisation est simple, et les cellules eucaryotes dont l’organisation est complexe.
Remarque : Les virus, ou acaryotes, sont des éléments (et non des cellules) qui ne possèdent ni de noyaux
ni de cytoplasme et ne peuvent se reproduire qu’en parasitant une cellule hôte en détournant la machinerie
cellulaire à leur profit.
1. Cellule procaryote
Les cellules procaryotes (faux noyau) sont caractérisées par structure simple:
Absence du noyau : ADN baigne directement dans le cytoplasme, est appelé le nucléoïde;
Absence de cytosquelette ;
Absence des organites ;
Présence d’une paroi cellulaire : formée d’une couche de peptidoglycane.
Certaines structures cellulaires sont présentes chez toutes les bactéries, ce sont les éléments « constants »,
alors que d’autres sont retrouvés chez certaines bactéries, ce sont les éléments « inconstants » ou
« facultatifs ».
Eléments constants
- Paroi cellulaire : enveloppe rigide en constituant un squelette externe. Elle est responsable de la
forme ;
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Eléments facultatifs
- Capsule : une substance visqueuse qui entoure la paroi. Elle facilite l’adhérence de la bactérie aux
autres êtres vivants tout en la protégeant.
- Flagelles : des filaments longs et très fins servant aux déplacements de la cellule.
- Pili : des filaments courts présents chez certains types de bactéries. Ils servent de moyen de fixation.
Les pili sexuels servent au transfert de matériel génétique entre bactéries au cours de « conjugaison » ;
- Plasmide : de petites molécules d’ADN circulaires extra-chromosomiques ;
- Mésosome : un prolongement de la membrane cytoplasmique. Il participe à la séparation du matériel
nucléaire au cours de la division cellulaire, et à la formation de la paroi transversale qui sépare les
cellules filles.
2. Cellule eucaryote
Les cellules eucaryotes (vrai noyau), ont une structure complexe avec un noyau bien délimité par une double
membrane et qui contient le génome. Elles correspondent aux organismes :
Les cellules animales et végétales sont des cellules eucaryotes qui partagent plusieurs similarités. Or, ces deux
types cellulaires présentent des différences (Figure 4).
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1. Cellule animale
Les cellules animales sont de petite taille (10-30 µm). Leur particularité est la présence de :
Centrosome : est un organite formé par deux centrioles perpendiculaires l’un par rapport à l’autre.
Le centrosome est localisé près du noyau et il est responsable de la division cellulaire.
Vacuole : la cellule animale renferme nombreuses vacuoles de petite taille. Son rôle primordial c’est
de stocker les protéines destinées à être exportées en dehors de la cellule (exocytose), ou bien
transporter des matériaux du milieu externe vers l’intérieur de la cellule (endocytose).
2. Cellule végétale
Les cellules végétales sont généralement caractérisées par de grandes tailles (10-100 µm) que les cellules
animales. En outre, elles renferment des autres organites qui lui sont spécifiques.
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Chapitre 2
MEMBRANES CELLULAIRES
Les membranes cellulaires sont des doubles couches phospholipides dans lesquelles s’insèrent de manière
asymétrique et inhomogène d’autres structures. La membrane délimitant la cellule est appelée membrane
plasmique et les membranes des organites sont appelées par le nom de l’organite concerné (membrane
nucléaire, membrane mitochondriale, etc.).
1. MEMBRANE PLASMIQUE
La membrane plasmique c’est la membrane limitant la cellule. Elle représente la frontière entre l’intérieur et
l’extérieur de la cellule.
La membrane plasmique est composée par de 52% de lipides, 40% de protéines et 8% de glucides.
1. Lipides membranaires
Les lipides forment une double couche qui est relativement imperméable au passage de la plus part des
molécules hydrosolubles (protéines, acides aminés, glucose, saccharose, ions). Mais elle peut facilement être
franchie par des molécules hydrophobes (alcools, stéroïdes, O2…). Cette structure en double couche est due
aux propriétés amphiphiles des molécules lipidiques ; ces molécules possèdent une extrémité hydrophile
(polaire) et une extrémité hydrophobe (apolaire). Les lipides membranaires sont constitués par : les
phospholipides, les glycolipides et le cholestérol.
a) Phospholipides : ils présentent tous une tête hydrophile (phosphate et groupement spécialisé) et une
queue hydrophobe (glycérol et acide gras) ;
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c) Cholestérol : Il est uniquement présent dans les membranes des cellules animales, en effet, il est absent
des cellules végétales et des bactéries. Le cholestérol est une molécule amphiphile.
2. Protéines membranaires
Les protéines membranaires ont des rôles bien spécifiques au sein de la double couche phospholipidique
(récepteurs, transporteurs, adhérence cellulaire, ....). Elles sont classées en deux catégories :
b) Protéines intrinsèques (ou transmembranaires) qui traversent les deux feuillets de la membrane.
Ces protéines membranaires sont responsables des fonctions biologiques telles que les échanges
transmembranaires, la réception et la transmission des messages, la fixation à la matrice
extracellulaires et aux cellules adjacentes.
3. Glucides membranaires
Les glucides membranaires sont présents sur la face extracellulaire de la cellule. Ils forment le revêtement
fibreux à la surface de la membrane plasmique (glycocalyx). Ils sont liés pour la plupart à des protéines
formant des glycoprotéines (ou des protéoglycanes), alors que certains sont liés aux lipides en formant des
glycolipides. Ces glucides jouent un rôle dans la protection, l’adhésion et la reconnaissance de la cellule.
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La membrane plasmique est caractérisée par plusieurs particularités à cause de sa composition chimique:
2. Asymétrie membranaire
Les deux couches phospholipidiques n’ont pas la même composition en lipides et protéines:
a) Certains types de phospholipides se localisent sur la couche externe alors que certaines sont
strictement présentes sur la face interne de la membrane.
b) Les glucides membranaires (glycolipides et glycoprotéines) se trouvent toujours sur la couche
externe de la membrane.
c) Les protéines périphériques (extrinsèques) sont disposées de façon asymétrique.
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3. Fluidité membranaire
La double couche lipidique est fluide du fait que les lipides sont capables de se déplacer latéralement dans une
même couche (mobilité latérale) ou d’un feuillet à l’autre (flip-flop) ou faire des rotations autour d’un axe
perpendiculaire au plan de la double couche lipidique (rotation).
Modèle de la mosaïque fluide : vue la composition assez hétérogène et fluide de la membrane, elle s’est
qualifiée de « mosaïque fluide », et c’est le modèle accepté par les biologistes pour décrire la membrane
cellulaire.
1. Transport
La membrane plasmique est une barrière semi-perméable, qui permet l’entrée de molécules essentielles
(glucose, acides aminés,…) et le rejet de déchets du métabolisme cellulaire.
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Les échanges entre la cellule et son environnement se font par deux modes :
a) Transport transmembranaire
Ce type de transport est destiné pour le passage de petites molécules à travers la membrane. En effet, la
membrane permet le passage des molécules hydrophobes (gaz, solvant, molécules non chargées,…). Quant
aux molécules polaires et chargées, elles sont transportées par des protéines membranaires. On distingue deux
types de transport :
Dans ce cas, les molécules traversent la membrane par un mouvement spontané vers l’équilibre. Ce transport
se réalise dans le sens du gradient de concentration et sans apport d’énergie. On distingue deux types de
diffusion :
- Diffusion simple : c’est un mécanisme de transport non spécifique destiné pour les molécules
hydrophobes (liposolubles). Cette diffusion est relativement lente et sa vitesse est proportionnelle à la
concentration du soluté.
- Diffusion facilitée : c’est le passage des molécules polaires et chargées par le biais des canaux
protéiques (pores) ou des protéines porteuses.
- Osmose : c’est un processus de diffusion appliquée à l’eau. Les molécules d’eau se déplacent pour
diluer le milieu le plus concentré jusqu’à ce qu’il y ait éventuellement équilibre des concentrations.
Transport actif
Il s’agit du transport des molécules contre le gradient de concentration et le gradient électrique. Ce mode de
transport nécessite de l’énergie pour le fonctionnement des protéines membranaires qui servent de pompe
d’où son appellation « actif ». Il existe deux types : transport actif primaire qui utilise directement l’énergie
fournie, et secondaire qui utilise un gradient électrochimique créé par une pompe pour transporter un autre ion
ou un autre soluté.
Ce transport est spécifique pour les grosses molécules. Ces molécules sont soit capturées à l’intérieur de la
cellule (endocytose) ou rejetés à l’extérieur (exocytose) grâce à la formation de vésicules membranaires.
Endocytose
Plusieurs types d’endocytose sont distingués :
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- Pinocytose : consiste en l’ingestion d’une gouttelette d’un liquide extracellulaire contenant ou non de
petites molécules ;
- Endocytose par récepteurs : met en jeu des récepteurs membranaires (protéines) capables de
reconnaitre sélectivement une substance donnée. De ce fait, ce transport est un processus très
spécifique par lequel la cellule importe de son environnement de grosses molécules dont elle a besoin.
Exocytose
Ce transport intervient dans la libération des produits synthétisés à l’intérieur de la cellule dans le milieu
externe (sécrétion), ou dans l’élimination des déchets cellulaires (excrétion). Ce processus contribue
également au recyclage de la membrane plasmique dans laquelle s’insère la membrane limitant les vésicules.
2. Récepteurs membranaires
La membrane plasmique joue un rôle très primordial dans la transmission de l’information grâce aux
récepteurs spécifiques sur la couche externe de la membrane.
a) Transmission de l’information
Les molécules informatives (ou ligands), par exemple les hormones qui se fixent à des récepteurs protéiques
spécifiques sur la membrane plasmique des cellules cibles en déclenchant des réponses variées contribuant à
la transmission de l’information à l’intérieur de la cellule.
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a) Marquage de l’identité
Les glucides de la surface cellulaire procurent à la cellule une identité chimique unique comme c’est le cas
des antigènes spécifiques des groupes sanguins situés sur la membrane des hématies. En outre, certains
récepteurs interviennent dans la reconnaissance moléculaire entre les cellules, comme les antigènes du
complexe majeur d’histocompatibilité (CMH) déterminant les groupes tissulaires. Ces antigènes sont reconnus
par les cellules du système immunitaire afin de distinguer le soi de non soi.
2. SYSTEME ENDO-MEMBRANAIRE
Le système endo-membranaire correspond à un ensemble des cavités limités par une membrane et qui
communiquent entre elles et avec la membrane plasmique grâce aux petites vésicules membranaires. Ce
système a pour rôle la production, le stockage et l’exportation de molécules biologiques et aussi la dégradation
de substances nocives. Il est composé par :
1. Réticulum endoplasmique
a) Structure
Le réticulum endoplasmique (RE) se présente sous forme d’un « réseau de sacs aplatis » baignant dans le
cytoplasme. Selon la présence ou l’absence des ribosomes (petits granules composés de deux sous-unités de
taille inégale constituées de molécules d’acides nucléiques et protéiques), il existe deux types:
b) Rôle physiologique
Le RE est le site de synthèse de molécules protéiques et lipidiques.
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2. Appareil de Golgi
a) Structure
L’appareil de Golgi est composé d’un ensemble des cavités closes (dictyosomes) dont la composition des
membranes est semblable à celle des autres membranes de la cellule. Chaque dictyosome est formé d’un
empilement de citernes aplatis (saccules) auxquelles sont associées de nombreuses vésicules. Le dictyosome
présente deux faces :
b) Rôle physiologique
L’appareil de Golgi reçoit les molécules synthétisées (protéines et lipides) au niveau de RE grâce aux
vésicules de transition (ou de transport) qui se forment par bourgeonnement des membranes de RE situées
en regard de la face Cis. Ces vésicules fusionnent et donnent naissance à de nouveaux saccules. La principale
fonction de cet appareil c’est de modifier et d’emballer les protéines et les molécules organisées en membranes
selon leur destination finale. Ainsi, les molécules sont emballées dans deux types de vésicules reliées à la
face Trans :
3. Lysosomes
a) Structure
Les lysosomes sont des petites vésicules membranaires de dimensions variables. Elles renferment un grand
nombre d’enzymes actives à un pH acide (pH5), appelées « hydrolases ».
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b) Rôle physiologique
Les lysosomes constituent le système digestif de la cellule ; Elles dégradent différents matériaux biologiques.
Selon l’origine de ces matériaux, on parle de :
Autophagie : Dans ce cas, les lysosomes digèrent des substrats appartenant à leur propre matériel
cellulaire, soit des vieux organites cellulaires ou des molécules qui sont dénaturées. Ce processus joue
un grand rôle dans le renouvellement et le contrôle des composants cellulaires.
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Chapitre 3
Généralités
Grace au microscope électronique, le cytoplasme d’une cellule eucaryote est constitué de trois principaux
éléments : le cytosol, les inclusions et les organites.
Le cytosol : c’est la phase liquide du cytoplasme où baignent les organites cellulaires. L’eau c’est le
composant majore renfermant des protéines solubles, des sucres, des sels et d’autres solutés.
Les inclusions : sont des substances chimiques que leur composition différencie selon le type de la
cellule considéré.
Les organites (petits organes): sont des éléments intracellulaires spécialisés. Ils constituent l’appareil
métabolique de la cellule. Chaque organite est destiné à exercer une fonction précise pour l’ensemble
de la cellule.
1. NOYAU
1.1. Structure
Le noyau est limité par l’enveloppe nucléaire. On parle d’enveloppe et non de membrane car elle est formée
de la superposition de deux bicouches lipidiques (deux membranes). Celles-ci délimitent le nucléoplasme et
protègent ainsi le matériel génétique. L’enveloppe nucléaire est perforée de pores nucléaires qui permettent
des échanges entre noyau et cytoplasme.
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1.2. Fonction
Le principal rôle physiologique du noyau c’est de conserver l’information génétique (stockage d’ADN), de
permettre la transcription d’ADN en ARN et de contrôler les fonctions de la cellule.
2. VACUOLE ET PEROXYSOME
2.1. Vacuole
Les cellules végétales contiennent une grande vacuole centrale (entourée d’une membrane, le tonoplaste).
Elle maintient la turgescence de la cellule et contrôle les échanges cellulaires. Les vacuoles sont le lieu de
l’accumulation d’eau et de substances de réserve ou de déchets toxiques dans la cellule.
2.2. Peroxysome
Les peroxysomes sont des structures membranaires sous formes des sacs ou des vésicules contenant des
enzymes, les oxydases. Ces enzymes jouent un rôle très primordial dans la détoxification de la cellule. Elles
utilisent l’oxygène moléculaire pour neutraliser de nombreuses substances nuisibles ou toxiques comme les
radicaux libres issus du métabolisme cellulaires. Les peroxysomes sont particulièrement nombreux dans les
cellules du foie et des reins où ils contribuent très activement à la détoxification.
Remarque : Bien que les peroxysomes ressemblent à de petits lysosomes, ce sont des organites qui se
reproduisent par scission (en se coupant en deux), contrairement aux lysosomes qui se forment par
bourgeonnement à partir du complexe golgien.
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Les mitochondries sont considérées comme les « centrales énergétiques » de la cellule vivante (animales et
végétales). La densité des mitochondries reflète les besoins énergétiques de la cellule, et ces organites sont
habituellement plus nombreux là où l’activité est la plus intense.
3.2. Plastes
Plusieurs plastes sont connus (protoplastes, chloroplastes, chromoplastes, leucoplastes, amyloplastes et
étioplastes). Les plus importants sont les chloroplastes. Les chloroplastes sont uniquement présents chez les
végétaux chlorophylliens.
La couleur verte des thylakoïdes est liée à la présence de la chlorophylle, un pigment capable de capter
l’énergie lumineuse qui sera ensuite transformée en énergie chimique: la photosynthèse. Il existe deux
types de pigment: Chlorophylle « a » et « b ».
Les mitochondries et les chloroplastes sont les deux organites qui permettent à une cellule de produire de
l’énergie afin d’assurer sa vie. Il faut savoir que la cellule ne peut utiliser qu’une seule forme d’énergie,
l’énergie chimique présentée par la molécule ATP (Adénosine tri-phosphate : un ribonucléotide formé
d’adénine et ribose). Ainsi, la mitochondrie va transformer l’énergie issue par la dégradation de la matière
organique (l’aliment) en ATP directement utilisable par la cellule. Alors que le chloroplaste et grâce à la
chlorophylle va transformer l’énergie lumineuse en matière organique.
3.3.1. Mitochondries
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Le principal rôle de la mitochondrie est de fournir l'essentiel de l'énergie dont la cellule a besoin pour vivre.
La mitochondrie assume ce rôle par le biais d'un ensemble de réactions biochimiques appelées oxydations
respiratoires.
La glycolyse (ou dégradation des glucides) correspond à une séquence de 10 réactions au cours desquelles un
sucre à 6 carbones (6C), comme le glucose, est converti en acide pyruvique (3C). Chez les eucaryotes, cette
réaction a lieu dans le cytosol.
Le pyruvate issu de la glycolyse est transformé en acétyl-CoA, celui-ci entre dans le cycle de Krebs. Cette
étape comprend 8 réactions qui se passent au sein de la matrice mitochondriale.
Pendant ce transfert d’électrons, des protons sont accumulés dans l’espace intermembranaire de la
mitochondrie. L’accepteur final d’électrons c’est le dioxygène (O2) qui donne de l’eau
3.3.2. Chloroplaste
La photosynthèse est un processus « bioénergétique » qui permet aux végétaux chlorophylliens de synthétiser
de la matière organique en utilisant l’énergie solaire. Pendant ce processus, l’ATP peut être formée couplé au
transport des électrons provenant de l’oxydation de l’eau. Ce processus est appelé conversion de l’énergie
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La photosynthèse a lieu dans les feuilles (les chloroplastes des cellules végétales). Les gaz (oxygène et gaz
carbonique) entrent dans les feuilles par les stomates. L’eau et les sels minéraux proviennent des racines et
sont transportés par des vaisseaux.
La phase claire : est un ensemble de réactions photochimiques qui nécessitent de la lumière. Ces
réactions se déroulent dans les membranes des thylakoïdes qui contiennent des photosystèmes
composés par les pigments photosynthétiques. Cette phase contribue à la formation des molécules
d’ATP et de NADPH qui seront utilisées lors de la phase sombre
a : Fixation du CO2
b : Réduction du carbone fixé
c : Régénération du RuBP
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4.1. Microtubules
4.1.1. Structure
Les microtubules sont les plus épais des filaments cytosquelettiques. Ils sont des tubes creux dont la paroi est
composée par 13 protofilaments de tubuline ; chaque protofilament est formé d’un assemblage orienté de
dimères de tubuline : la tubuline α (alpha) et la tubuline β (béta).
4.1.2. Fonction
Les microtubules interviennent dans :
Mouvements
- Mouvements intracellulaires : Les microtubules (et les microfilaments aussi) assurent la mobilité des
organites en interagissant avec des complexes protéiques appelés molécules motrices (Kinésine,
Dynéine). Les divers types de molécules motrices, activées par l'ATP, peuvent se fixer à des récepteurs
situés sur les organites (les mitochondries, les ribosomes) leur permettant ainsi de «marcher» le long des
microtubules du cytosquelette. Ces protéines motrices déplacent continuellement les organites et les
vésicules comme des locomotives circulant sur les « rails » représentés par les microtubules.
Figure 6 : Déplacement d’un organite à l’aide d’une molécule motrice fixée sur un microtubule.
- Mouvements extracellulaires : présenté par le battement des cils et des flagelles qui sont des expansions
membranaires extracellulaires. Les cils déplacent des substances à la surface de la cellule, alors que les
flagelles propulsent la cellule elle-même. Chaque structure renferme un faisceau de microtubules,
l’axonème.
Les microtubules, rigides et disposés radialement, déterminent la forme générale de la cellule ainsi que
l’emplacement des organites cellulaires.
Division cellulaire
Au cours de la prophase, chaque centrosome se place à un pôle de la cellule pour initier la polymérisation des
microtubules et former le fuseau mitotique. Le fuseau mitotique capture les chromosomes et les positionne
sur la plaque équatoriale métaphasique et les sépare ensuite en deux parties égales. La migration des
chromosomes est réalisée grâce à leur interaction avec les protéines motrices.
4.2. Microfilaments
4.2.1. Structure
Les microfilaments sont des filaments fins constitués de la protéine d’actine qui est soit sous forme de
monomère globulaire (actine G) soit en forme de polymère filamenteux (actine F). Le microfilament est
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présenté comme double hélice d’actine polymérisée ayant une structure polaire : une extrémité (+) à croissance
rapide, et une extrémité (-) à croissance lente.
4.2.2. Fonction
Les microfilaments se présentent sous forme d’un réseau croisé dense qui est relié à la face interne de la
membrane plasmique ; il soutient et renforce la surface de la cellule.
Mouvements cellulaires
- Contraction musculaire : les cellules musculaires sont organisées en myofibrilles qui sont composées par
des sarcomères. Le sarcomère est constitué d’un assemblage de filaments d’actine et de filaments de
myosine (protéine motrice). Lors de l’hydrolyse d’ATP, le changement de la position de la tête de myosine
provoque un glissement des filaments d’actine sur les filaments de myosine. Le sarcomère se raccourcit ;
il est alors dans un état contracté (Figure 7).
Figure 7 : La contraction musculaire s'effectue par le glissement d'un faisceau de microfilaments sur
un autre par l’intervention de molécule motrice.
- Cytodiérèse : c’est la dernière étape de la mitose qui permet la scission de la cellule mère en deux cellules-
filles. Ce phénomène physique est réalisé grâce à la formation d’un anneau contractile de filaments
d’actine et de myosine.
- Endocytose et Exocytose : Les filaments d’actine interviennent dans ces deux processus.
- Migration cellulaire : Les microfilaments d’actine émettent des lamellipodes qui permettent à la cellule
de s’allonger dans une direction donnée.
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Les filaments intermédiaires sont présents dans presque toutes les cellules animales, mais pas dans les plantes
ni les champignons. Ils sont formés de protéines fibrillaires. Les monomères s’associent en dimères
hélicoïdaux parallèles. Ces dimères s’associent en tétramères antiparallèles pour former des protofilaments.
Un filament intermédiaire est constitué de 8 protofilaments. Le filament n’a pas de polarité. Ils constituent les
éléments les plus stables et les plus permanents du cytosquelette.
4.3.2. Fonction
L’association des filaments intermédiaires avec les membranes du noyau et de la cellule suggère que leur
fonction principale est structurale, et pas la mobilité cellulaire, comme c’est le cas des microfilaments et des
microtubules. Ces filaments maintiennent l’architecture de la cellule, aussi bien dans l’hyaloplasme que le
nucléoplasme. Ils peuvent être classés en plusieurs types (type I jusqu’au type VI) selon leur emplacement. À
titre d’exemple :
Type I et II (ou Cytokératines) : intervient dans la formation des ongles, des cheveux et de la couche
cornée de la peau (exokératines), et dans l’adhérence et la cohérence cellulaire des cellules épithéliales
de la peau (kératines épithéliales).
Type III : est composé de 4 protéines différentes dont la plus abondante est la vimentine (cellules
endothéliales, leucocytes,..).
Type V : est présenté par les lamines qui tapissent la face interne de l’enveloppe nucléaire en formant
la lamina nucléaire. Leur rôle c’est le soutien de l’enveloppe nucléaire.
Figure 8 : Schémas des différents types d'éléments du cytosquelette (en haut). Répartition de chacun
des éléments du cytosquelette de la cellule rendus visibles par immunofluorescence (au-dessous).
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INFORMATION GENETIQUE
1. REPLICATION
Le génome c’est l’ensemble du matériel génétique d’une cellule codé dans l’acide désoxyribonucléique
(ADN) et l’acide ribonucléique (ARN). Le génome peut se présenter sous la forme linéaire ou circulaire. La
taille du génome se mesure en nombre de « nucléotide », ou « bases ». Alors, on parle de pb (paire de bases).
D’où Kb (kilobase) qui vaux 1 000 bases, et Mb (mégabase) qui vaux 1 000 000 bases. Chez l'Homme, le
génome nucléaire est réparti sur 46 chromosomes (23 paires de chromosomes, 23 pb).
Remarque :
- L’association de pentose et une base azotée est appelée un nucléoside.
- A cause du groupement phosphate, ils sont appelés des acides nucléiques.
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1.2.1. Initiation
Formation d’œil de réplication : la réplication
commence par l’attachement des protéines de
réplication aux origines de réplication (séquences de
nucléotides spécifiques) et séparation des deux brins
d'ADN ce qui va former un "œil" de réplication.
Formation des fourches de réplication : les
enzymes hélicases vont se fixer aux extrémités de
l’œil de réplication afin de détacher les deux brins et
augmenter la taille de l’œil de réplication, en rompant
les liaisons hydrogène entre les paires de bases.
Ainsi, les hélicases vont transformer les extrémités
des yeux de réplication en forme de Y, appelées
fourches de réplication. D’autres protéines viennent
se lier à l’ADN simple brin, ou ADN monocaténaire
(comme les topoisomérases, les protéines SSB chez
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les Procaryotes, et RPA chez les Eucaryotes) afin d’éviter les torsions et la reformation de liaisons
entre les deux brins.
1.2.2. Elongation
Fixation d’ADN polymérase : Sur l’œil de réplication que l'ADN polymérase vient se fixer. L'ADN
polymérase est une enzyme catalysant la synthèse d’ADN en ajoutant de nouveaux nucléosides à un
brin préexistant. En effet, elle catalyse la formation d’une liaison « phospho-diester » entre 3’-OH du
désoxyribose du dernier nucléotide, et le 5’-phosphate du nouveau nucléotide. Les bases des
nucléotides s'apparient toujours de façon complémentaire: l'adénine (A) s'associe toujours à la thymine
(T) et la guanine (G) se lie toujours à la cytosine (C).
Orientation d’élongation : Comme les ADN polymérases ne peuvent fonctionner que dans une seule
direction, 5’ 3’, les deux brins sont synthétisés dans deux directions opposées ; Il existe ainsi :
- un «brin direct», ou «avancé», ou «précoce», orienté 5’ 3’, alors créé de façon continue ;
- un «brin indirect», ou «retardé», ou «tardif», orienté 3’ 5’, alors créé de façon discontinue,
sous forme de fragments d’Okazaki, dans le sens 5’ 3’.
1.2.3. Terminaison
Cette phase correspond à l’arrêt de la réplication lorsque deux fourches de réplication se rencontrent ou
lorsqu’une fourche rencontre un signal de terminaison de la réplication. Une fois la réplication est arrêtée, une
autre enzyme particulière (ADN poly I chez les Procaryotes, et ARNase H chez les Eucaryotes) va détacher
l’ARN-amorce puis synthétiser la séquence manquante entre les fragments d’Okazaki en ajoutant nucléotide
par nucléotide. Ces segments, ou fragments d’Okazaki, sont liés ensemble plus tard par l’enzyme ligase.
Comme résultats, deux longues chaines d’ADN nouvellement formées sont associées respectivement aux
chaines matrices.
Dès que la réplication est terminée, des histones s'associent à l'ADN, complétant ainsi la formation de deux
nouveaux brins de chromatine qui se condensent en formant des chromatides reliées par un centromère, et
que se détachent pendant l’anaphase. On obtient alors deux molécules d'ADN identiques dont chacune est
constituée d'une vieille chaîne nucléotidique et d'une chaîne nouvellement assemblée. C'est pourquoi on
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Biologie Cellulaire 22/23
Il existe trois formes d'ARN qui assurent ensemble la synthèse des polypeptides à partir des instructions
fournies par l'ADN:
L'ARN de transfert (ARNt), qui capte les acides aminés selon le code de l’ARNm;
L'ARN ribosomal (ARNr), qui entre dans la composition des ribosomes;
L'ARN messager (ARNm), est une chaîne de nucléotides relativement longue ressemblant à l'un des
deux brins de l'ADN. l'ARN messager est ainsi nommé parce qu'il va du gène au ribosome pour livrer à ce
dernier le «message» contenant les instructions de synthèse d'un polypeptide. Il a une vie courte.
2.3.1. Transcription
L’ADN est donc le point de départ pour fabriquer les protéines, il contient les «plans de construction» de
chaque protéine, ou les gènes. Pour transmettre l’information génétique jusqu’aux ribosomes, l’ADN est
transcrit en molécule d’ARN (ARN prémessager) selon les étapes suivantes :
- Initiation : Le processus commence lorsque l'ARN polymérase se lie au promoteur (un site particulier de
l'ADN adjacent à la séquence « départ »). Cependant chez les Eucaryotes, l'ARN polymérase II ne peut
se fixer seule au promoteur du brin matrice d'ADN, d’où la nécessité des facteurs de transcription (TF),
protéines qui servent d'intermédiaires à la liaison de l'ARN polymérase sur le promoteur.
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Biologie Cellulaire 22/23
- Elongation : Après s'être liée à l'hélice d'ADN, l'ARN polymérase l'ouvre et déroule le segment d'ADN
codant pour la protéine en question. L'addition séquentielle des ribonucléotides peut alors démarrer. L'une
des deux chaînes nucléotidiques d'ADN, appelée le brin antisens, sert alors de matrice pour la synthèse
d'une molécule d'ARNm qui lui est complémentaire. Le brin d'ADN qui ne sert pas de matrice est appelé
brin sens (ou codant).
Terminaison : est assurée par des séquences « stop » sont des signaux spécifiques dont le signal de poly-
adénylation AAUAAA. L'ARN polymérase est libérée et la transcription est terminée. L’ADN s'enroule de
nouveau avec son brin complémentaire.
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Biologie Cellulaire 22/23
2.3.2. Transcription
La copie d’ARN messager sort du noyau par les pores nucléaires et va se fixer à la surface du réticulum
endoplasmique rugueux sur les ribosomes. Le ribosome va alors « lire » la séquence de l’ARNm et la traduire
en séquence d’acides aminés (protéine) : c’est la traduction. La traduction se déroule dans le cytoplasme et
fait intervenir les trois formes d'ARN.
Tableau 1 : Correspondance ARNm/acides aminés
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Biologie Cellulaire 22/23
Chaque triplet code pour l'un des acides aminés présentés en abréviation (Figure 6).
Habituellement, c'est le codon AUG codant pour la méthionine qui est le signal de départ de la synthèse des
protéines. Le mot arrêt indique les codons qui marquent la fin de la synthèse des protéines, et il y a 3 signaux
d'arrêt» (Tableau1).
Figure 7 : Transfert d'information de l'ADN à l'ARN (Transcription) et de l’ARN vers les ribosomes
(Traduction).
En résumé, l'information passe du gène de l'ADN à la molécule d'ARN messager qui lui est
complémentaire, et dont les codons sont ensuite «lus» par les anticodons de l'ARN de transfert (Figure 7).
Lorsque la fabrication de la protéine est terminée au niveau du ribosome, elle est transmise dans le réticulum
au sein duquel elle sera orientée vers tel ou tel compartiment cellulaire.
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DIVISIONS CELLULAIRES
Introduction
Chez les Eucaryotes, il existe deux types de division cellulaire : La mitose et la méiose ; La mitose correspond
à une reproduction asexuée des cellules somatiques alors que la méiose prépare la reproduction sexuée. À
partir d'une cellule, à la fin de la mitose, il y a deux cellules génétiquement identiques alors qu'à la fin de la
méiose, il y a quatre cellules le plus souvent génétiquement différentes et donc uniques.
1. GENERALITES : Ploïdie
La ploïdie d'une cellule caractérise le nombre de ses chromosomes : une cellule est haploïde si elle possède
une seule copie de chacun des chromosomes (1n). Elle est diploïde si elle possède 2 copies de chacun des
chromosomes (2n). Plus rarement, on peut rencontrer des cellules ou des stades de développement triploïdes
(3n) ou des espèces polyploïdes dont le patrimoine chromosomique est le double de la normale (4n).
1.1. Diploïde
Un organisme est dit diploïde lorsque ses cellules sont diploïdes (2 copies de chaque chromosome). Les
cellules somatiques sont toutes diploïdes. La première cellule d'un individu, le zygote est la première cellule
diploïde.
1.2. Haploïde
Une cellule est haploïde lorsqu'elle ne contient qu'un seul exemplaire de chacun des chromosomes. Chez les
humains, et la plupart des animaux, la phase haploïde (n) correspond à la formation des gamètes :
spermatozoïdes et ovules par les cellules germinales.
2. CYCLE CELLULAIRE
Le cycle cellulaire est la suite de
transformations que subit une cellule entre
l'instant où elle est formée et le moment où
elle se reproduit. Il comporte deux périodes
principales: l’interphase et la division
cellulaire.
2.1. Interphase
Les cytologistes ont qualifié l'interphase
comme phase de repos du cycle cellulaire.
Cependant, la cellule croît et poursuit toutes
ses fonctions normales et que le «repos» ne
concerne que la division. Le terme interphase
indique également qu'il s'agit d'une étape qui
a lieu entre deux divisions cellulaires. En plus,
la cellule en interphase se prépare à la
prochaine division.
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La phase G1 (Growth = Croissance) : c'est la première partie de l'interphase où les cellules ont
essentiellement une activité métabolique pas liée à la division
cellulaire. Or, à la fin de G1, les centrioles commencent à se répliquer.
La durée du cycle cellulaire dépend du type de cellule, mais la phase G1 est la phase la plus longue et la plus
variable chez toutes les cellules.
3. MITOSE
Cette division cellulaire est essentielle à la croissance de l'organisme et à la cicatrisation des tissus (cellules
de la peau, du revêtement de l'intestin, …). La durée de la mitose varie selon le type de cellule. Elle connait
quatre phases :
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3.1. Prophase
La plus longue des phases de la mitose. Elle débute lorsque les filaments de chromatine commencent à
s’enrouler et à se condenser pour former des chromosomes. Comme la réplication de l’ADN a eu lieu pendant
l’interphase, les chromosomes sont en fait constitués de deux filaments de chromatine identiques qui sont
appelés chromatides réunis au niveau de centromère. Les nucléoles disparaissent et les paires de centrioles
se séparent l’une de l’autre pour former le fuseau mitotique. A la fin de la prophase, l’enveloppe du noyau se
fragmente permettant ainsi au fuseau mitotique d’interagir avec les chromosomes.
3.2. Métaphase
C’est la deuxième phase de la mitose. Les chromosomes se regroupent
au centre de la cellule. Leurs centromères sont alignés avec précision
sur le milieu du fuseau (le plan équatorial) de la cellule. L’ensemble
des chromosomes forme ainsi la plaque équatoriale.
3.3. Anaphase
Pendant cette étape, chaque centromère se divise en deux ; les
centromères fils associés chacun à une chromatide. La phase
« anaphase » commence brusquement au moment où ces centromères
se séparent et s’écartent en direction des pôles du fuseau. Ainsi, chaque
chromatide devient « chromosome fils ». On assiste donc à une
migration en sens opposé de deux lots de chromosomes strictement
identiques ; tout chromosome de la cellule initiale est représenté dans
chacun des lots par un chromosome fils (une chromatide). Cette phase
c’est la plus courte de la mitose.
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Télophase
Cette phase commence aussitôt que le déplacement des chromosomes
est terminé. Elle ressemble à la prophase mais à « l’envers ». Elle se
caractérise par la formation d’un noyau. Les chromosomes se
déroulent et redonnent une mase diffuse (chromatine) ; le fuseau de
division disparait ; l’enveloppe nucléaire se reconstitue. La division
du noyau est terminée.
4. Cytocinèse
La deuxième étape de la division cellulaire
correspond à la division du cytoplasme ou
cytocinèse qui commence à la fin de l'anaphase ou
au début de la télophase. Un anneau contractile
constitué de microfilaments d'actine tire vers
l'intérieur la partie de la membrane plasmique qui
entoure le centre de la cellule (la plaque équatoriale),
formant ainsi un sillon annulaire (sillon de
division), jusqu'à ce que la masse cytoplasmique se
trouve partagée en deux. Alors, il y a deux cellules
filles plus petites et contiennent moins de
cytoplasme que la cellule mère, mais elles lui sont
génétiquement identique. Les cellules filles entrent
alors dans l'interphase du cycle cellulaire, croissent
et poursuivent leurs activités normales jusqu'à ce
qu'elles se divisent à leur tour.
5. MEIOSE
La méiose est le type de division des cellules germinales qui se déroule pendant la gamétogénèse en produisant
les gamètes, ou les cellules sexuelles (spermatozoïdes et ovocytes chez les animaux, grains de pollen chez
certains végétaux et les spores chez les champignons) lors de la reproduction sexuée. Elle est réalisée à la suite
de la réplication de l’ADN. Elle permet le passage d’une cellule germinale (cellule mère diploïde à 2n
chromosomes homologues ayant deux chromatides) à 4 cellules filles haploïdes à 1n chromosomes simples.
5.1.1. Prophase 1
La prophase 1 se déroule tout comme pour la mitose : l'ADN passe de la forme chromatine à la forme
chromosome, les nucléoles et l'enveloppe nucléaire disparaissent, chaque centrosome migre vers un pôle de
la cellule et le cytosquelette de microtubules se réorganise pour former le fuseau mitotique.
5.1.2. Métaphase 1
Les chromosomes se déplacent vers l'équateur de la cellule pour former une double plaque équatoriale. Les
chromosomes sont alignés par paire.
5.1.3. Anaphase 1
Les chromosomes se séparent et migrent vers les pôles opposés de la cellule. Les chromatides soeurs
demeurent attachées par le centromère. C'est à ce moment qu'a lieu la réduction du nombre de chromosomes
dans les cellules filles.
5.1.4. Télophase 1
La télophase 1 se déroule tout comme pour la mitose : les microtubules disparaissent, les chromatides sœurs
commencent à se décondenser et l'enveloppe nucléaire ainsi que les nucléoles commencent à se reformer.
5.2.1. Prophase 2
L'ADN passe de la forme chromatine à la forme chromosome, les nucléoles et l'enveloppe nucléaire
disparaissent, chaque centrosome migre vers un pôle de la cellule et le cytosquelette de microtubules se
réorganise pour former le fuseau mitotique.
5.2.2. Métaphase 2
Les chromosomes se déplacent vers l'équateur de la cellule pour former la plaque équatoriale. Les
chromosomes sont alignés selon leur centromère.
5.2.3. Anaphase 2
Les chromatides sœurs de chaque chromosome se séparent et migrent vers les pôles opposés de la cellule.
5.2.4. Télophase 2
L'enveloppe nucléaire se reforme autour des chromosomes individuels. Le sillon de division sépare chaque
cellule à « n » chromosomes ayant deux chromatides en deux haploïdes à « n » chromosomes à simples
chromatides, ce qui donne 4 cellules haploïdes par méiose.
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6. Brassage génétique
La méiose permet également le brassage des gènes de sorte que chaque gamète est génétiquement différent
de ses semblables bien qu’ils descendent tous de la même cellule.
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Brassage inter-chromosomique
Brassage intra-chromosomique
Grâce à ces deux phénomènes génétiques, à partir d'une cellule germinale, on obtient 4 cellules filles
contenant le même nombre de chromosomes, mais portant des combinaisons d'allèles différents.
7. Régulation
Une certaine quantité-seuil d'un complexe protéinique appelé MPF doit être présente pour permettre le début
de la phase mitotique (M) (Figure 5). Le MPF est constitué de deux protéines, la cycline dont sa concentration
augmente et diminue au cours de chaque cycle, et la kinase cycline-dépendante (Cdk) qui est toujours
présente. Chacune de ces protéines est inutile lorsqu'elle se trouve seule. Lorsque les Cdk et les cyclines
s'unissent pour former le MPF activé, elles provoquent la fragmentation de la membrane nucléaire et elles
amorcent les cascades enzymatiques menant à la phosphorylation des protéines qui doivent assurer chacune
des autres étapes de la division cellulaire. En réponse à certains signaux non identifiés, une certaine quantité
de cyclines s'accumule pendant l'interphase et est détruite à la fin de la mitose; cette dégradation, catalysée
par une enzyme l'ubiquitine ligase, est responsable de la fin de la mitose.
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- La cycline est synthétisée pendant tout le cycle, mais s'accumule pendant l'interphase (Figure 5 :
étape 1).
- À la fin de l'interphase, la cycline se fixe à la Cdk et le complexe protéinique se trouve ainsi activé
(Figure 5 : étape 2).
- Le MPF coordonne la mitose en phosphorylant diverses protéines (Figure 5 : étape 3).
- L'une des protéines activées par le MPF est une enzyme qui dégrade la cycline et qui met fin à
l'activité du MPF à la fin de la phase mitotique (Figure 5 : étape 4).
- La composante Cdk du MPF est recyclée (Figure 5 : étape 5). Elle reprendra son activité kinase
lorsqu'elle s'associera à nouveau avec la cycline qui s'accumule pendant l’interphase, avant la
division cellulaire suivante.
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