2020. Journées Recherche Porcine, 52, 7-12.
Diversité génomique de porcs issus
d’un croisement Large White x Piétrain
Audrey GANTEIL (1,2), Myriam COTTEREAU (2), Silvia RODRIGUEZ-RAMILO (1), Bruno LIGONESCHE (2), Catherine LARZUL (1)
(1) GenPhySE, Université de Toulouse, INRAE, ENVT, 31326 Castanet-Tolosan, France
(2) SAS NUCLEUS, 35650 Le Rheu, France
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Diversité génomique de porcs issus d’un croisement Large White x Piétrain
Un des bénéfices attendus du croisement entre lignées, pratique répandue dans la filière porcine, peut être l’accroissement de
variabilité génétique, notamment dans un contexte de création de populations synthétiques. Cette augmentation de la variabilité,
liée à l’état hétérozygote des individus, reste difficile à préciser lorsque seule l’information généalogique est disponible. Il est
dorénavant possible de caractériser la variabilité génétique présente dans les populations porcines à une échelle génomique via
l’analyse de données de génotypage. Une des approches possibles est la détection de régions homozygotes le long du génome, qui
permet de quantifier la consanguinité génomique chez un individu. La quantification de ces régions homozygotes pouvant être
réalisée à l’échelle du génome ou du chromosome, elle permet de caractériser à la fois la consanguinité génomique globale d’un
individu ou une consanguinité locale en des zones plus ciblées du génome. Nous proposons dans cette étude d’utiliser l’information
génomique afin d’estimer la consanguinité via la détection de régions homozygotes présentes dans les génomes de reproducteurs
de races pures Large White et Piétrain et de leurs produits croisés. L’ensemble des individus a été génotypé sur la puce porcine
IlluminaSNP60. Comme attendu, un nombre moins important de segments homozygotes est détecté chez les animaux croisés par
rapport aux deux populations parentales. De plus, la longueur totale de ces segments est plus faible chez les animaux croisés. Même
si ces observations peuvent être interprétées comme une diminution de la consanguinité, la conservation de segments homozygotes
chez les descendants croisés signifie que certains haplotypes sont partagés entre les populations parentales.
Genomic diversity of pigs from a Large White x Pietrain crossbreeding
One of the expected benefits of crossbreeding, a common practice in the pig industry, may be the increase in genetic variability,
especially in a context of creation of synthetic populations. This increase in variability, related to the heterozygous status of
individuals, remains difficult to specify when only genealogical information is available. It is now possible to characterize genetic
variability in pig populations at a genome scale by analyzing genotypic data. One possible approach is to detect homozygous regions
along the genome to quantify genomic consanguinity in an individual. These homozygous regions can be quantified at the genome
or chromosome scale. It is then possible to characterize both overall genomic consanguinity of an individual or a local one in specific
areas of the genome. In this study, we used genomic information to estimate inbreeding by detecting homozygous regions in the
genomes of purebred Large White dams and Pietrain sires and their crossbred offspring. All individuals were genotyped using the
IlluminaSNP60 porcine chip. As expected, fewer homozygous segments were detected in crossbred animals than in their parental
populations. In addition, the total length of these segments was lower in crossbred animals. These observations can be interpreted
as a decrease in consanguinity; however, the conservation of homozygous segments in crossbred offspring means that some
haplotypes were shared between parental populations.
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INTRODUCTION Pour chaque paire d'individus, les distances sont par défaut
exprimées en comptage de marqueurs en commun entre les
La création de progrès génétique à long terme nécessite d’être deux individus. Seuls les résultats des deux premières
vigilant sur la gestion de la variabilité génétique des dimensions ont été conservés.
populations, afin de préserver le potentiel d’évolution et 1.2.2. Taille efficace des populations parentales
d’adaptation des animaux. Aujourd’hui, grâce à l’information La taille efficace d’une population est un paramètre génétique
génomique, il est possible de caractériser la diversité génétique qui permet d’estimer la dérive génétique dans une population.
des animaux de manière plus précise qu’à partir d’analyses de Elle correspond à un effectif d’une population idéale (sans
la seule information généalogique (VanRaden, 2008). sélection et avec des accouplements au hasard) qui présenterait
La diversité génomique peut être appréhendée par l’estimation le même accroissement de consanguinité que la population
de la consanguinité génomique. Par définition, la consanguinité réelle. Ainsi, la taille efficace permet d’évaluer le nombre de
au sens génétique du terme est la probabilité qu’un individu, à génomes indépendants présents dans une population.
un locus donné, possède deux allèles identiques par La taille efficace des populations Large White et Piétrain a été
descendance, provenant donc d’un ancêtre commun à ses deux calculée jusqu’à 32 générations afin d’estimer la dérive
parents. La consanguinité génomique peut être estimée par la génétique présente dans ces deux populations parentales.
quantification des segments homozygotes présents dans le L’analyse a été réalisée avec le logiciel SNeP (Barbato et al,
génome (ROH pour « Runs of Homozygosity »). Ces ROH 2015) avec les paramètres par défaut hormis le paramètre de
résultent de l’existence d’un ancêtre commun aux parents de fréquence de l’allèle mineur (MAF), qui n’a pas été pris en
l’individu, dont certains fragments chromosomiques se compte ici.
retrouvent à l’état homozygote chez l’individu, traduisant un
état consanguin. L’apparition de ROH au sein d’une population 1.2.3. Détection de régions homozygotes
est influencée par la présence d’éventuels goulots La détection de ROH a été réalisée avec le logiciel PLINK 1.9. Ce
d’étranglement génétiques, d’accouplements consanguins ou dernier utilise une fenêtre glissante dont la taille est fixée en
suite à une sélection intensive (Peripolli et al, 2017). nombre de SNP. Elle se déplace de SNP en SNP et à chaque
En élevage porcin, le croisement est largement utilisé pour la position, la caractéristique « homozygote » ou non de la fenêtre
production d’animaux destinés à l’abattoir afin d’exploiter la est déterminée en tenant compte des paramètres fixés au
complémentarité entre races et de profiter des phénomènes préalable. Pour cette analyse, il est possible de distinguer les
d’hétérosis. Un troisième bénéfice du croisement, notamment paramètres relatifs à la fenêtre glissante puis ceux relatifs aux
lors de la constitution d’une nouvelle lignée, est l’accroissement ROH. Nous avons choisi de fixer la taille de la fenêtre glissante à
de la variabilité génétique avec l’hypothèse de générer de 30 SNP et nous avons autorisé un SNP non génotypé par
l’hétérozygotie. Cependant, cette augmentation de variabilité fenêtre. Aucun SNP hétérozygote n’est autorisé par fenêtre afin
reste difficile à prévoir lorsque seule l’information généalogique d’obtenir des ROH strictement homozygotes à l’issue de
est disponible (Bidanel, 1992). Afin de caractériser cette l’analyse. Le ratio du nombre de fenêtres « homozygotes » sur
évolution de variabilité d’un point de vue génomique, nous le nombre total de fenêtres est calculé pour chaque SNP. Si ce
avons réalisé une détection de ROH chez des individus de races dernier est supérieur à 5%, alors le SNP est considéré comme
pures, Large White et Piétrain et chez leurs produits croisés. homozygote. Si au moins 30 SNP consécutifs sont homozygotes,
un ROH peut être alors défini dans la région génomique étudiée
1. MATERIEL ET METHODES à condition que la région respecte également les
caractéristiques suivantes : une longueur minimale de 1000 Kb
1.1. Génotypages et contrôle qualité des données et une densité minimale en SNP d’un SNP pour 100 Kb.
L’ensemble des marqueurs ayant passé le contrôle qualité
Les données génomiques utilisées pour cette étude ont été précédemment réalisé a été conservé pour la détection de ROH,
obtenues auprès de l’entreprise de sélection NUCLEUS. Un total afin d’être informatif, notamment dans les régions du génome
de 80 verrats Piétrain, 240 femelles Large White et 441 croisées ne présentant que peu de variabilité. L’estimation des ROH le
Piétrain x Large White ont été génotypés par le laboratoire de long du génome permet de calculer un coefficient de
Gènes Diffusion avec la puce porcine IlluminaSNP60. Un consanguinité génomique noté 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅 dont la formule est la
contrôle qualité a été réalisé pour ces données avec le logiciel suivante :
PLINK version 1.9 (Purcell et al, 2007). Seuls les marqueurs
∑ 𝐿𝐿𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅
présents sur les autosomes ont été conservés pour l’analyse. Il 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅 =
a été vérifié que l’ensemble des animaux possédait plus de 90% 𝐿𝐿𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴
de marqueurs informatifs. Les marqueurs ayant plus de 5% de
génotypes manquants dans la population ont été écartés. A ∑ 𝐿𝐿𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅 , est la longueur totale de l’ensemble des ROH détecté
l’issue de ce contrôle qualité, la totalité des animaux et 56 695 chez un individu et 𝐿𝐿𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴 la longueur totale des
marqueurs ont été conservés. Ce jeu de données a été utilisé autosomes (2263711134 pb). Sur le même principe, un 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅
sans filtre supplémentaire dans l’ensemble des analyses de peut être calculé à l’échelle de chaque chromosome de
cette étude. l’individu.
Ce coefficient de consanguinité génomique a été comparé avec
1.2. Analyse de la diversité génomique
le coefficient de consanguinité génétique 𝐹𝐹𝑋𝑋 estimé à partir de
1.2.1. Distances génétiques entre les individus données pedigree. A partir de la généalogie des animaux sur 10
Un positionnement multidimensionnel (MDS) a été réalisé avec générations, nous avons utilisé le logiciel Pedig afin de calculer
le logiciel PLINK 1.9. Cette analyse permet de visualiser les le coefficient de consanguinité d’après la méthode de
distances génomiques entre les animaux considérés. Meuwissen et Luo (Boichard, 2002).
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2. RESULTATS ET DISCUSSION contre 240). Une caractérisation plus approfondie de la
diversité génomique est donc pertinente ici afin de compléter
2.1. Distances génétiques et tailles efficaces des populations ces premiers résultats.
parentales
L’analyse MDS permet de visualiser la population en trois sous-
groupes distincts, correspondants aux deux races étudiées et à
leur croisement (Figure 1).
Figure 2 - Taille efficace des populations parentales
sur 32 générations.
LW : Large White, PI : Piétrain
Figure 1 - Distances génétiques entre les individus 2.2. Consanguinité génomique
des trois types génétiques. 2.2.1. A l’échelle du génome
LW : Large White, PI : Piétrain ; PLW : Piétrain x Large White
La détection de ROH permet ici de caractériser la proportion
d’homozygotie présente dans les génomes de chaque individu
Le premier axe permet de différencier les individus selon la race (Figure 3).
et le second met en évidence la variabilité génétique intra-race.
Le groupe constitué par les animaux croisés, Piétrain x Large
White, se situe à mi-distance entre les deux populations
parentales par rapport à l’Axe 1. Ce résultat illustre bien la
composition chromosomique, moitié Piétrain et moitié Large
White des animaux croisés. Concernant la diversité intra-race
pour les deux populations parentales, les animaux Piétrain ont
tendance à être plus regroupés contrairement aux animaux
Large White qui se répartissent de manière plus dispersée sur
l’Axe 2.
L’analyse des tailles efficaces des populations parentales
permet de visualiser une décroissance progressive de la taille
efficace des populations et par conséquent de la diversité
génétique dans les populations de Piétrain et Large White
étudiées (Figure 2). Sur 32 générations, la taille efficace de la
population Piétrain étudiée demeure toujours inférieure à celle
de la population Large White. Il y a 32 générations, la taille
efficace est estimée à 123 pour les Large White et 108 pour les
Piétrain. La taille efficace la plus récente (13 générations)
estimée est de 86 pour les Large White et 75 pour les Piétrain.
Les résultats de la Figure 1 et 2 semblent indiquer une plus
faible variabilité génomique chez les Piétrain par rapport aux Figure 3 - Longueur cumulée des ROH détectés en fonction du
Large White. Une explication à ce résultat peut être la présence nombre de ROH détectés chez chaque individu. Un individu est
d’effets de type « goulot d’étranglement » dans l’histoire représenté par un point.
démographique des Piétrain français, cette race ayant presque LW : Large White, PI : Piétrain ; PLW : Piétrain x Large White
disparue de France au début des années 1980.
Ces résultats préliminaires sont cependant à nuancer car les Les animaux de race pure, Large White et Piétrain, présentent à
effectifs d’animaux génotypés sont différents entre les deux la fois un nombre de ROH plus important et une longueur
populations et l’effectif d’animaux Piétrain est beaucoup plus cumulée de ROH plus élevée que les animaux croisés. Ce
faible que celui des Large White (respectivement 80 animaux résultat illustre ici la création d’hétérozygotie, liée au
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croisement des deux races parentales, diminuant par lors du calcul du coefficient de consanguinité sur données
conséquent le nombre et la longueur des ROH chez les individus pedigree alors qu’elle l’est lors du calcul du 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅 . Une seconde
croisés. explication à ce résultat peut également être la différence de
Le coefficient de consanguinité ROH, 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅 , a été comparé au profondeur de pedigree entre les animaux Large White et
coefficient de consanguinité calculé à partir de données de Piétrain étudiés. En effet, la population Piétrain française est
pedigree 𝐹𝐹𝑋𝑋 (Figure 4). largement issue de Piétrain importés d’Allemagne et d’Autriche
pour lesquels, les informations généalogiques sont limitées
(Maignel et Labroue, 2001).
Pour la population croisée, il est possible ici d’estimer la
consanguinité génomique. Le coefficient 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅 obtenu pour les
animaux croisés est plus faible que celui obtenu pour les deux
populations parentales en raison du nombre moins élevé et de
la longueur plus faible des ROH détectés (Figure 3).
Ainsi, ces coefficients de consanguinité doivent être interprétés
indépendamment car ils ne décrivent pas le même type de
variabilité. 𝐹𝐹𝑋𝑋 traduit l’utilisation plus ou moins intensive de
certains reproducteurs dans une population alors que 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅
permet lui de quantifier chez chaque individu son degré
d’homozygotie.
2.2.2. A l’échelle chromosomique
Nous avons déterminé le coefficient de consanguinité 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅
pour chaque chromosome (Figure 5).
Figure 5 - Coefficient de consanguinité 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅 moyen estimé
par chromosome chez les trois types génétiques.
LW : Large White, PI : Piétrain ; PLW : Piétrain x Large White
Figure 4 - Coefficients de consanguinité génétique (A) et
génomique 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅 (B) estimés pour les trois types génétiques. Les deux races parentales présentent des 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅 par
LW : Large White, PI : Piétrain ; PLW : Piétrain x Large White chromosome plus élevés par rapport à la population croisée. Ce
résultat est cohérent avec les précédents résultats de cette
Le coefficient 𝐹𝐹𝑋𝑋 est plus élevé pour la population Large White étude et illustre la génération d’homozygotie à une échelle
que pour la population Piétrain et 𝐹𝐹𝑋𝑋 est nul pour leurs locale. Les animaux Piétrain présentent un 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅 plus élevé que
descendants (par définition, 𝐹𝐹𝑋𝑋 est nul pour des individus issus les Large White pour tous les chromosomes, hormis les
de parents non apparentés). chromosomes 1, 4, 9, 10 et 13. Le chromosome 8 de la race
Contrairement à 𝐹𝐹𝑋𝑋 , 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅 est légèrement supérieur chez les Piétrain présente le 𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅 le plus élevé de l’analyse, avec une
Piétrain par rapport aux Large White. Une explication possible valeur moyenne de 0,53 contre 0,22 pour les Large White et
à ce résultat est que 𝐹𝐹𝑋𝑋 ne tient pas compte de la consanguinité 0,15 pour les animaux croisés. Ce résultat signifie qu’en
éventuellement présente pour les fondateurs de la population, moyenne, pour ces animaux, plus de la moitié du chromosome
en les considérant comme non apparentés. Or, nous avons vu 8 est constituée de régions homozygotes.
précédemment avec les tailles efficaces de population que celle Afin d’analyser plus en détail les ROH présents sur le
des Piétrain était inférieure à celle des Large White (Figure 2). chromosome 8, chaque segment homozygote a été représenté le
Cette diversité moindre des Piétrain n’est pas prise en compte long du chromosome pour les trois types génétiques (Figure 6).
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Les ROH sont en moyenne d’une longueur de 5,27 Mb pour les La distribution et la taille des ROH dans les génomes seraient
Large White, de 5,71 Mb pour les croisés et de 10,75 Mb pour principalement liées aux phénomènes démographiques
les Piétrain. Ce résultat montre à nouveau la conservation de intrinsèques aux populations, ainsi qu’aux éléments de
ROH chez des animaux issus d’un croisement. Cela a déjà été recombinaison chromosomique lors de la méiose. Chez le porc,
observé en porc mais seulement pour un croisement où les les recombinaisons sont plus fréquentes dans les régions
génotypages des potentiels animaux croisés avaient été simulés périphériques que dans les régions centrales des chromosomes
par rapport aux génotypages des parents de race pure (Howard (Bosse et al, 2012). La couverture en longs ROH au niveau de la
et al, 2016). La présence de ROH chez les animaux croisés région centrale du chromosome 8 pourrait donc être liée à la
confirme que certains haplotypes sont partagés entre les plus faible présence de recombinaisons dans cette région,
animaux Large White et Piétrain. Ceux-ci peuvent se retrouver limitant les cassures possibles.
ensuite à l’état homozygote chez leurs descendants croisés. La De plus, l’observation d’haplotypes partagés entre les deux
présence de ROH identiques entre deux populations porcines races parentales ou ceux présents chez tous les individus d’une
de race pure (Large White et Landrace) a précédemment été population étudiée, comme ici chez les Piétrain, laissent à
mise en évidence mais les ROH n’avaient pas été caractérisés penser que ces régions pourraient contenir d’éventuels
chez des éventuels descendants croisés (Zanella et al, 2016). haplotypes fixés par la sélection. Concernant les ROH présents
Les haplotypes partagés ici entre les deux races parentales de chez les animaux croisés, nous n’avons pas mis en évidence de
notre étude sont à l’origine de plusieurs ROH chez leurs gènes majeurs qui auraient pu être fixés dans cette zone du
descendants croisés dont deux d’entre eux retrouvés chez plus chromosome. Pour les deux ROH partagés entre tous les
de 50 % de la population de croisés. La première région se situe animaux Piétrain étudiés, le gène KIT (position 41402334 à
entre 55969735 et 69928170 pb et la seconde, plus petite, entre 41492306 pb) a été identifié dans le premier ROH des Piétrain.
92865347 et 95428483 pb. Concernant les animaux Piétrain, la KIT est un gène pléiotrope mais connu pour être impliqué dans
totalité de la population étudiée ici possède deux ROH sur le le déterminisme de la couleur de la robe. Des analyses plus
chromosome 8, entre 39391675 et 47199839 pb et entre approfondies à la fois de la démographie des populations
55969735 et 69661678 pb. La couverture importante en ROH parentales, des profils de recombinaisons chromosomiques,
sur le chromosome 8 des Piétrain que nous avons mis en ainsi que sur les annotations fonctionnelles des gènes
évidence ici, (Figure 5 et 6) avait également été observée lors pourraient apporter des informations pertinentes sur le
d’une précédente étude (Bosse et al, 2015). maintien et la localisation de ces longs ROH au niveau du
chromosome 8.
CONCLUSION
Cette étude présente la détection de ROH comme outil pour la
caractérisation de la diversité génomique dans des populations
de race pure en sélection et de leurs descendants croisés. Bien
que de l’hétérozygotie soit générée chez les animaux croisés,
des régions homozygotes persistent dans leur génome, révélant
le partage d’haplotypes entre les populations parentales. Nous
avons estimé la consanguinité génomique via le coefficient
𝐹𝐹𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅𝑅 . Celui-ci permet, contrairement au coefficient 𝐹𝐹𝑋𝑋 estimé à
partir des données pedigree, de caractériser plus finement la
consanguinité présente chez un individu, à l’échelle du génome
mais également à une échelle locale telle que celle du
chromosome. Si l’estimation de la consanguinité par pedigree
dépend de la qualité et de la profondeur de l’information
généalogique, l’estimation de la consanguinité génomique est
quant à elle, dépendante de la densité des marqueurs utilisés,
de la qualité de génotypage et du contrôle qualité réalisé au
Figure 6 - Répartition des ROH le long du chromosome 8 chez préalable. De plus, une attention particulière doit être apportée
les trois types génétiques étudiés. Chaque ligne correspond au choix des paramètres utilisés dans la détection, certains
à un individu. Chaque trait plein représente un ROH détecté d’entre eux influençant grandement le nombre de ROH
chez un individu. détectés. L’analyse de détection de ROH à partir de génotypage
LW : Large White, PI : Piétrain ; PLW : Piétrain x Large White devrait donc être complétée par l’analyse des séquences de
Cette visualisation a été réalisée avec la librairie R detectRUNS de Filippo certains animaux afin de confirmer la présence de ces régions
Biscarini. homozygotes.
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