INTRODUCTION GENERALE

1. SYSTEMATIQUE ET NOMENCLATURE

1.1. NOMENCLATURE ET UNITES TAXONOMIQUES

1.2. REGLES DE LA NOMENCLATURE

2. LES GROUPES VEGETAUX ET LA PHYLOGENIE

2.1. DEFINITION DU VEGETAL

2.2. PRINCIPES DE LA PHYLOGENIE

- CHOIX DES CARACTERES

- PLACE DES GROUPES VEGETAUX DANS LE MONDE VIVANT

- LES ORIGINES EVOLUTIVES DE L’AUTOTROPHIE

3. PHYLOGENIE ET DESCRIPTION DES GROUPES A THALLE

CYANOBACTERIES, EUMYCETES, CHROMALVEOLES, GLAUCOPHYTES,

RHODOBIONTES, CHLOROBIONTES, LICHENS,

4. PHYLOGENIE ET DESCRIPTION DES GROUPES A CORMUS

BRYOPHYTES SENSU LATO, PTERIDOPHYTES SENSU LATO, CYCADOPHYTES,

PINOPHYTES, ANGIOSPERMES OU PLANTES A OVAIRES

1
INTRODUCTION GENERALE

Historiquement, on partageait le vivant en deux Domaines distincts selon la présence

ou l’absence de noyau :
- Le Domaine des Procaryotes dont les cellules ne portant pas de noyau telles que les
bactéries ;
- Le Domaine des Eucaryotes dont les cellules portent un noyau, comme la levure,
l’amibe (organismes unicellulaires), plantes, champignons, animaux (organismes
pluricellulaires).
Avec l’avènement de la génétique moderne, les séquences de gènes des organismes
constituent de nouveaux caractères comparables entre tous les organismes vivants (même
ceux qui se sont différenciés il y a plus de 3 milliards d’années). C’est grâce aux séquences
d’ADN codant l’ARN de la sous unité ribosomique 16S que Carl Woese et George Edward
Fox (1977) ont pu classer les procaryotes en deux Domaines fondamentalement différents :
les Archées et les Eubactéries. Le monde du vivant est donc divisé en 3 Domaines (ou
empires, super règnes) et non en deux : les Archaea, les Eubacteria et les Eukarya (Fig.1)

Fig.1. Arbre phylogénétique simplifié du vivant d’après Woese et al. (1990). LUCA :
Last Universal Common Ancestor (dernier ancêtre commun dont on peut faire l’hypothèse)

2
 - Les Archées sont découvertes assez récemment. Ce sont des organismes
unicellulaires sans noyau. Les Archées sont des extrêmophiles et peuvent survivre et pulluler
dans les environnements les plus hostiles comme les marais salins, les sources
hydrothermales, les glaciers polaires, les rejets acides de certaines mines, etc. Elles possèdent
une membrane plasmique constituée de d’éther-lipides spécifiques permettant une résistance
aux milieux extrêmes.

- Les Eubactéries sont également des organismes unicellulaires sans noyau et

ressemblent à la plupart des bactéries que nous connaissons couramment comme Escherischia
coli. Au rang des bactéries essentielles, il y a les Cyanobactéries grâce auxquelles
l’atmosphère terrestre s’est enrichie en oxygène. Elles possèdent une paroi cellulaire
constituée de peptidoglycanes.

- Les Eucaryotes sont des organismes caractérisés par la présence d’un noyau et des
organites cellulaires. Ce Domaine regroupe des organismes unicellulaires (paramécies,
euglènes, levures, amibes) et des organismes pluricellulaires (l’homme, la baleine, la fougère,
le pin).

1. Règles de la nomenclature

Avant Linné, les plantes étaient désignées par leurs noms vulgaires (communs) ou par
des expressions vagues faisant allusion soit à leurs propriétés supposées telles que ‘herbe aux
teigneux’, soit à de vagues analogies de forme telles que ‘queue de renard’ soit à la
mythologie ou à l’histoire telle que ‘Sabot de Venus’ (Orchidée), ‘Narcisse’…

Depuis Linné, l’appellation d’un organisme vivant est codifiée par un nom du genre
suivi d’un nom d’espèce (nomenclature binominale). Le nom du genre débute par une
majuscule et le nom d’espèce en minuscule. Les noms du genre et de l’espèce s’inscrivent en
italique ou sont soulignés comme par exemple Rosa canina ou Rosa repens. Le binôme
nomenclatural est toujours suivi du nom (ou du nom abrégé) de l’auteur qui a décrit pour la
première fois la plante. Exemple : Genista scoparia Lamk., Hordeum murinum L. Les règles
de la nomenclature sont depuis codifiées au cours des congrès internationaux. Le dernier code
remis à jour a été adopté par le XVIIIeCongrès International de Botanique à Melbourne en
juillet 2011.

3
3. LES GROUPES VEGETAUX ET LA PHYLOGENIE

3.1. Définition du végétal

Les végétaux dans leur ensemble sont bien difficiles voire impossible à définir car il n’y
a pas de cellule végétale type (exceptions nombreuses pour l’autotrophie, la paroi,
l’immobilité). On retiendra dans ce cours que :

- Les végétaux sont des organismes eucaryotes le plus souvent autotrophes ;

- Les cellules végétales sont entourées d’une paroi pectocellulosique

(cellulose=polymère de glucose, pectines= polysaccharides complexes). Cependant, les
bactéries ont une paroi constituée d’un peptidoglycane (=la muréine) ; les champignons ont
une paroi constituée d’un polysaccaride (= la chitine) ;

- Les cellules végétales possèdent des plastes (enveloppe constituée de 2, 3 ou 4

membranes, un stroma, des thylacoïdes, un matériel génétique, des ribosomes). Cependant, de
nombreux végétaux ne possèdent pas de plastes et assurent une partie de leur nutrition par
prélèvement de molécules organiques. Exemple : les plantes parasites comme les Cuscutes ou
les Orobanches n’ont pas de chlorophylle et sont donc dépendantes de la plante hôte pour leur
nutrition en éléments carbonés (sucre…), en eau et/ou en sels minéraux ;

- Les cellules végétales possèdent des vacuoles (=tonoplaste+suc vacuolaire). Les

vacuoles sont des réserves d’eau, de certains métabolites, et participent à la gestion des
déchets.

3.2. Principes de la phylogénie

La classification phylogénétique postule que toutes les espèces proviennent d’un ancêtre
commun hypothétique. Elle a pour but de classer les espèces selon leurs liens de parenté
(phylogénie = qui est proche de qui). Le degré de parenté phylétique peut être défini de la
façon suivante : entre trois espèces, A, B, C par exemple, A est plus proche parent de B que
de C si A et B ont au moins une espèce ancestrale commune qui n’est pas l’ancêtre de C.

La représentation la plus fréquente des liens de parenté est un arbre phylogénétique

qui est toujours dichotomique (Fig.2).

4
 Fig. 2. Exemple d’arbre phylogénétique.
A et B sont les plus proches l’un de l’autre : ce sont des groupes frères. Ils partagent un ancêtre
commun qui leur est propre. Il en est de même pour E et F ou encore pour (E+F) et D, (D+E+F) et C,
(C+D+E+F) et (A+B).

Au sens phylogénétique, les espèces d’un même groupe doivent partager un ancêtre
commun et être les seules à partager cet ancêtre commun (= groupe monophylétique ou
clade). Un groupe monophylétique est un groupe incluant un ancêtre commun et tous ses
descendants. C’est le seul groupe valide et donc utilisable en phylogénie (Fig. 3A).Un groupe
paraphylétique est un groupe incluant un ancêtre commun et une partie seulement de ses
descendants (Fig. 3B). Un groupe polyphylétique est un groupe dont les représentants ont un
ancêtre commun trop lointain pour être inclus dans le groupe c.-à-d. l’ancêtre est exclu du
groupe (Fig. 3C).

5
 Fig. 3. Différents groupes en phylogénie

3.2.1. Choix des caractères dans la classification phylogénétique

Dans la classification phylogénétique, les espèces sont rassemblées sur la base de

ressemblances de caractères (morphologiques, anatomiques, moléculaires : séquences d’ADN,
ARN, protéines…) héritées d’un ancêtre commun. Ces caractères sont dits homologues. En
revanche, les ressemblances qui ne sont pas héritées d’un ancêtre commun sont soit des
convergences soit des réversions et n’ont aucun sens phylogénétique.

Les caractères homologues hérités d’un ancêtre direct sont des apomorphies (ou états
dérivés ou innovations). A l’inverse, un caractère homologue hérité d’un ancêtre plus lointain
est un caractère partagé à l’état ancestral ou plésiomorphie (Fig. 4). Les groupes
monophylétiques sont définis sur la base de partage d’apomorphies (c. à. d. synapomorphies)
et non de partage de plésiomorphies (c. à. d. symplésiomorphies).

6
 Fig. 4. Exemples de caractères (1, 2, 3) positionnés sur un arbre phylogénétique.
- Le caractère 1 est homologue pour A et B car hérité d’un ancêtre commun. C’est une
apomorphie pour (A+B) car hérité d’un ancêtre commun exclusif.
- Le caractère 2 est homologue pour D, E et F car hérité d’un ancêtre commun. C’est une
apomorphie pour (D+E+F) car hérité d’un ancêtre commun exclusif. C’est par contre une
plésiomorphie pour (E +F) car hérité d’un ancêtre non exclusif de cet ensemble (c’est aussi l’ancêtre
de D).
- Le caractère 3 n’est pas homologue pour B et F. Il a été acquis deux fois indépendamment
(une fois chez l’ancêtre de B et une fois chez l’ancêtre de F: il s’agit d’une convergence pour B et F.

Une nouvelle classification des êtres vivants, basée essentiellement sur l’étude des
caractères moléculaires est mise au point. Chez les plantes, le caractère moléculaire utilisé est
l’ADN chloroplastique car il est de petite taille (15 000 paires de bases soit 15 000 caractères)
et se trouve en grandes quantités dans la plupart des cellules végétales. Le gène le plus utilisé
est le gène rbcL qui code la grande sous-unité de la protéine RUBISCO (protéine ayant un rôle
dans la photosynthèse). La séquence inter-génique ITS (Internal Transcribed Spacer) ou IGS
(Internal Gene Spacer) qui est une région non codante de l’ADN ribosomique est également
utilisé.

3.2.2. Place des groupes végétaux dans le monde vivant

Les Eucaryotes sont un des trois Domaines du vivant au même titre que les
Eubactéries et les Archées. Ils constituent un groupe monophylétique (Fig.1). En revanche,
les organismes autotrophes sont dispersés dans l’arbre phylogénétique des êtres vivants (les
Cyanobactéries chez les Eubactéries, les autres groupes chez les Eucaryotes). Ils n’ont pas un

7
 ancêtre commun exclusif et ne constituent pas un groupe monophylétique. Les végétaux
forment donc un groupe polyphylétique qui n’a aucun sens phylogénétique (Fig.5).

Fig. 5. Arbre phylogénétique des Eucaryotes. *: taxon végétal selon la

classification traditionnelle.

3.2.3. Les origines évolutives de l’autotrophie

Selon le groupe végétal, les plastes présentent des différences structurales importantes (Gould,
2012).

Les plastes à deux membranes : ils seraient issus de la phagocytose d’une

Cyanobactérie par un organisme unicellulaire eucaryote hétérotrophe. La Cyanobactérie
hébergée par l’Eucaryote lui aurait conféré l’autotrophie. C’est la théorie de l’endosymbiose
primaire (Fig.6A). Cet Eucaryote autotrophe serait l’ancêtre hypothétique commun des
algues rouges, algues vertes et des plantes terrestres qui constituent la Lignée verte et qui
présentent un plaste à double membrane.

8
 Cellule eucaryote autotrophe= ancêtre hypothétique de la Lignée verte

Fig. 6A. Théorie de l’endosymbiose primaire (Gould, 2012, modifié).

Les plastes à quatre membranes : Ces plastes seraient issus de la phagocytose d’une
algue rouge unicellulaire autotrophe par une cellule eucaryote hétérotrophe. Cet autre
Eucaryote serait l’ancêtre hypothétique notamment des algues brunes qui présentent un plaste
à quatre membranes. C’est la théorie de l’endosymbiose secondaire (Fig.6B).

D’autres théories endosymbiotiques ont depuis été proposées. Elles expliquent

l’origine autotrophie des autres groupes autotrophes. Le caractère ‘autotrophie’ est une
convergence évolutive chez les Eucaryotes. Le rassemblement de tous les Eucarytes
autotrophes a conduit à la construction d’un groupe artificiel et non naturel d’organismes qui
sont les végétaux mais dont les histoires évolutives sont très différentes.

9
Cellule eucaryote autotrophe = ancêtre hypothétique des algues brunes et d’autres groupes

Fig. 6B. Théorie de l’endosymbiose secondaire (Gould, 2012, modifié).

Les différentes acquisitions des plastes par endosymbiose sont données dans Fig.7.

Fig. 7. Arbre phylogénétique des principaux taxons chlorophylliens. Les acquisitions de

plastes par endocytose I, II et III (c: Cyanophycée, r: algue rouge, v: algue verte, b: algue brune), p :
perte du plaste.

10
4. PHYLOGENIE ET DESCRIPTION DES GROUPES VEGETAUX

A la suite de l’étude des Cyanobactéries (appartenant au Domaine des Eubactéries), les

principaux groupes étudiés dans le cours sont représentés dans la figure 14:

Fig. 14. Principaux groupes étudiés dans le cours

11
 Les organismes à thalles se distinguent des organismes à cormus par des caractères
morphologiques et par des caractères reproducteurs.

Les organismes à thalle présentent un appareil végétatif non différencié. Les cellules
du thalle sont toutes identiques et assurent les différentes fonctions biologiques de
l’organisme. Les organes de reproduction qui sont soit des spores soit des gamètes sont
contenus dans des cellules mères transformées en sacs appelés sporosystes ou gamétocystes.
Ce type d’appareil végétatif se retrouve chez les Eumycètes, Cyanobactéries et chez les algues
eucaryotes ;

Les organismes à cormus présentent des cellules spécialisées dans des fonctions.
Ainsi, les organismes sont constitués de différents tissus formés de cellules différenciées. Ces
cellules spécialisées peuvent être conductrices, de soutien, de protection… Les organes de
reproduction sont plus protégés dans des structures dites sporanges ou gamétanges dont les
parois sont pluricellulaires.

12
 Cyanobactéries

Introduction

Les Cyanobactéries anciennement appelées les ‘cyanophytes’ ou ‘algues bleues’ sont

des organismes appartenant au Domaine des Eubactéries. Ce sont des organismes
autotrophes grâce à la présence de la chlorophylle ‘a’ et des pigments surnuméraires
‘phycobilines’ qui sont des phycocyanines (pigments bleus) et des phycoérythrines
(pigments rouges). Ce sont également des procaryotes (sans enveloppe nucléaire) ; leur
matériel génétique est sous forme d’ADN nu. Elles sont caractérisées par l’absence de plastes,
de mitochondries, d’appareil de Golgi et de réticulum endoplasmique. Elles ne possèdent
jamais de flagelles.

1. MORPHOLOGIE

Les Cyanobactéries se présentent sous différentes formes (Fig. 15) ; unicellulaires

solitaires, unicellulaires coloniales informes, cénobes, trichomes qui peuvent être simples,
ramifiés ou présentant des fausses ramifications.

Fig. 15. Exemples de thalles chez les Cyanobactéries

13
2. CYTOLOGIE

Une cellule de Cyanobactérie (Fig. 16) comprend de l’extérieur vers l’intérieur :

- Une gaine mucilagineuse : c’est la couche la plus externe très riche en eau. Elle
contient des acides pectiques et des mucopolysaccharides. Cette couche est souvent épaisse et
donne à toute la colonie une consistance gélatineuse d’où le nom des Myxophytes. Cette
gaine n’existe pas chez certaines espèces

- La paroi : formée de protéines, de lipopolysaccharides et de la muréine

(peptidoglycanes) rencontrée chez les bactéries Gram.

- La membrane plasmique : c’est la membrane unitaire de tous les êtres vivants. Elle
est constituée d’une bicouche lipidique et de glycoprotéines. Chez les procaryotes, cette
membrane joue également un rôle dans la respiration.

- Le chromatoplasme : correspond à la zone périphérique du cytoplasme. Il contient

les thylakoïdes portant à leur surface des phycobilisomes qui contiennent deux pigments : les
phycocyanines (responsables de la coloration bleue) et les phycoerythrines (responsables de
la coloration rouge). En plus de ces pigments, on trouve la chlorophylle a et d’autres pigments
accessoires tels que le carotène-b, la zeaxantine et la myxoxantophylle caractéristique des
Cyanobactéries.

- Le centroplasme : correspond à la partie centrale de couleur plus claire dans laquelle

baigne l’ADN nu. On y trouve également différentes inclusions : des ribosomes (70s), des
granules de réserve (cyanophycines, glycogène, cristalloïdes polypepetidiques, volutine,
globules lipidiques) et des vacuoles à gaz dites airosomes ou aérotopes chez les espèces
planctoniques flottantes.

14
3. REPRODUCTION

Les Cyanobactéries se reproduisent uniquement par voie asexuée. Parmi les

modes de division rencontrés, on cite :

- La scissiparité ou la division binaire se fait par apparition d’une membrane annulaire

qui se développe vers le centre en se refermant à la manière d’un diaphragme iris (Fig.17).

Fig.17. Ultramicrographie d’une cellule de Cyanobactérie en division binaire

- La Fragmentation de la colonie, chez les espèces à trichomes, donne des structures

spécialisées qui sont des coccospores (spores isolées) ou des hormogonies (filaments de
quelques cellules). Des cellules particulières permettent également la fragmentation du thalle.
Ce sont des nécridies, des cellules disjonctrices et des hétérocystes (Fig.18). Les
hétérocystes sont des cellules volumineuses et enkystées qui sont réparties le long du

15
 trichome. Ce sont des cellules spécialisées également dans la fixation de l’azote de l’air dans
un milieu aérobique. Ces structures sont caractéristiques de certaines familles. Des espèces
non munies d’hétérocystes peuvent fixer l’azote de l’air mais seulement en anaérobie

Fig. 18. Colonies de Cyanobactéries montrant des hétérocystes et des cellules disjonctrices.

- Les acinètes (ou akinètes) sont des spores de résistance. Ces structures sont importantes
sur le plan taxonomique.

16
 Opisthochontes

Les Opisthochontes forment les champignons vrais ou Eumycètes et les

Métazoaires. Les Opisthochontes partagent entre eux un flagelle unique postérieur propulsif
et la perte de la voie de biosynthèse. Ils partagent également de la chitine d’où le nom de
Chitinobiontes qui leur est parfois donné. Les Opisthocontes se divisent en :

- Osmotrophes avec une paroi chitineuse (Eumycètes)

- Phagotrophes avec une matrice intercellulaire collagénique (Métazoaires, Animaux)

Les Eumycètes ou Eumycota ou Mycota sensu stricto

Introduction

Les Eumycètes présentent quatre principales synapomorphies : (1) acquisition d’une

biosynthèse de la lysine (perdue chez les Opisthocontes, elle est réinventée par la voie
biochimique de l’α-amino-adipate chez les Eumycètes), (2) acquisition d’une forme
filamenteuse coenocytique et (3) d’une paroi chitino-callosique, liée à (4) la perte de la
phagotropie. Ils présentent une diplophase souvent réduite ou absente. Ne pouvant pas
photosynthétiser (perte de l’autotrophie), les champignons sont hétéroptrophes pour le
carbone. Ils vivent donc en parasites (ils sont souvent pathogènes et provoquent des mycoses
chez les animaux et de nombreuses maladies chez les plantes), saprophytes (ils décomposent
les végétaux et les animaux morts), en symbiose avec un être autotrophe comme c’est le cas
pour les mycorhizes (champignon + cellules végétales de la racine) ou lichens (champignons
+ algues vertes ou une Cyanobactérie).

1. CARACTERES CYTOLOGIQUES

Les champignons possèdent des cellules eucaryotes entourées d’une paroi cellulaire
formée d’une seule couche de nature principalement chitineuse. Tous les organites de la
cellule eucaryote sont présents dans ces cellules à l’exception des plastes. Au cours du cycle
de développement, les noyaux cellulaires peuvent avoir deux phases : une phase diploïde (2n)
et une phase haploïde (n). Toutefois, chez les Ascomycètes et les Basidiomycètes, la
diplophase est remplacée par une phase dicaryotique ou dicaryophase au cours de laquelle les
cellules possèdent chacune, non pas un noyau diploïde mais un dicaryon, formé de deux

17
 noyaux haploïdes conjugués. L’un est mâle et l’autre est femelle. Le cytoplasme des
champignons renferme généralement des globules lipidiques. Chez les Ascomycètes et les
Basidiomycètes, il élabore du glycogène.

2. MORPHOLOGIE DU THALLE

Le thalle des champignons peut être unicellulaire associé en colonies (ex. levures,
Ascomycètes) ou pluricellulaire constituant des filaments très fins et ramifiés dont l’ensemble
forme un mycélium. Ces filaments peuvent être cloisonnés (ils sont dits hyphes) ou non
cloisonnés (ils sont dits siphons ou cénocytes). L’état siphonné est une plésiomorphie alors
que l’état septé est une apomorphie. Cette différence de morphologie au niveau du thalle
permet de distinguer :

Les septomycètes (Ascomycètes et les Basidiomycètes) qui possèdent un mycélium

cloisonné.

Les siphonomycètes (Trichomycètes, Zygomycètes) qui possèdent un mycélium

siphonné.

3. REPRODUCTION

Elle se fait par voie sexuée et/ou par voie asexuée.

La reproduction asexuée se fait soit par la fragmentation du mycélium, soit par la

production de stolons comme chez Rhizopus nigricans. Il peut y avoir également
multiplication par production de spores directes. Les spores directes ou mitotiques sont soit
exogènes (conidies, Fig. 19) générées en continu par une cellule à l’extrémité du filament
appelée phialide ou conidiocyste (ex. Penicillium, Aspergillus), soit endogènes (endospores
produites à l’intérieur d’un sporocyste, ex. Rhizopus nigricans, Fig. 20).

18
Fig. 19. Mycélium de Penicillium sp. et de Aspergillus sp. montrant des conidies et des
phialides

Fig. 20. Mycélium de Rhizopus nigricans montrant des spores directes et des stolons.

19
 La reproduction sexuée se fait par production de gamètes typiques à l’intérieur des
gamétocystes. Les gamétocystes mâles (spermatocystes) et femelles (oogones) peuvent être
morphologiquement identiques ou différents. Le cycle sexué des champignons comporte 3
phases :

- Plasmogamie : union de deux protoplasmes mâle et femelle aboutissant à la

formation de cellules binucléées (cellules à dicaryons).
- Caryogamie : fusion des deux noyaux donnant un noyau diploïde
- Méiose : restauration de 4 noyaux haploïdes.

La gamie chez les Eumycètes peut être une trichogamie (chez les Ascomycètes) ou
une cystogamie (Zygomycètes). Il y a homothallisme lorsque les thalles mâles et femelles
sont identiques et hétérothallisme lorsqu’ils sont différents (Thalle +, thalle -).

4. CLASSIFICATION DES EUMYCETES

On distingue 5 divisions (ou embranchements) dont les relations phylogénétiques sont

données dans la figure 21 : les Chytridiomycètes, les Zygomycètes s.l., les Gloméromycètes,
les Ascomycètes et les Basidiomycètes.

Fig. 21. Arbre phylogénétique simplifié des Eumycètes

20
 Les Chromalvéolés

Les Chromalvéolés sont un ensemble d’organismes eucaryotes autotrophes très

hétérogènes morphologiquement. Leurs plastes ont quatre membranes et sont issus de
l’endosymbiose secondaire d’une algue rouge (syapomorphie 1). Les phycobilines de l’algue
rouge ont été perdues et une nouvelle chlorophylle ‘c’ a été acquise (synapomorphie 2). Il
existe plusieurs groupes hétérotrophes (Oomycètes, Ciliés). De nombreux arguments tendent
à montrer que ces groupes ont secondairement perdu leur autotrophie. Dans ce clade, on
retrouve les Oomycètes (anciens champignons), les algues brunes (Phéophytes), les
Diatomées, les Haptophytes et les Dinophytes.

Présentation de quelques groupes

1. PHEOPHYTES

Les Phéophytes (algues brunes) forment un groupe d’environ 2000 espèces réparties
dans 265 genres. Elles sont presque toutes marines. Ce sont des organismes pluricellulaires
pouvant atteindre plusieurs dizaines de mètres. La richesse de ce taxon en fucoxantine
(xantophylles) lui confère le nom de Lignée brune. Les algues brunes sont utilisées comme
matières fertilisantes (après dessalure) et comme lessive (après incinération). Des Laminaires,
on peut extraire de l’iode et des alginates utilisés comme colle alimentaire.

L’appareil végétatif est très diversifié (Fig. 28). Il peut se présenter sous forme de
filaments microscopiques comme chez Sphacelaria. Il peut être formé de thalle constitué de
rameaux minuscules présentant un aspect d’écouvillon comme chez Cladostephus. Il peut se
présenter sous forme de ruban chez Dictyota, de lames de grandes taille (Laminaria),
pourvues d’un crampon et d’un stipe pouvant atteindre jusqu’à 60m (Macrocystis) ou sous
forme de lanières rubanées (Fucus). Il peut former des thalles buissonnants comme chez
Cystoseira. Plusieurs types de poils à valeur systématique appelés poils endogènes ou
phéopoils peuvent exister chez les algues brunes.

Les cellules du thalle sont en connexion par des plasmodesmes (non homologues de
ceux des Embryophytes) et contiennent plusieurs plastes pourvus ou non de pyrénoïdes (corps
globuleux protéinés dépourvus d’enveloppe d’amidon). Le pyrénoïde lorsqu’il existe est
pendant et entouré de 4 membranes plastidiales. Le produit de réserve des phéophycées est la
laminarine (laminarane). Les algues brunes secrètent également des composés phénoliques
localisés à l’intérieur de vésicules appelées physodes.

21
 Fig. 28. Différents types de thalle chez les Phéophycées (Gorenflot, 1975, modifié)

Le cycle de développement de base des phéophycées est digénétique et comporte un

sporophyte diploïde, portant des sporocystes uniloculaires dans lesquels s’effectue la méiose,
alternant avec un gamétophyte haploïde portant des gamétocystes pluriloculaires. La fusion
des gamètes aboutit à la formation d’un zygote qui se développe en un nouveau sporophyte.
Ce sont des espèces diplobiontiques (2 catégories d’individus) iso et hétéromorphes. Dans
certain cas, le gamétophyte peut être réduit se développant dans le sporophyte comme dans le
cas de Fucus ou de Cystoseira.

22
 La Lignée Verte

Un évènement d’endosymbiose primaire d’une Cyanobactérie s’est produit chez

l’ancêtre commun à ce clade de la Lignée Verte. On retrouve donc un chloroplaste à double
membrane qui contient de la chlorophylle ‘a’ chez ces organismes. Dans ce groupe
monophylétique (Fig. 30), on peut regrouper les Glaucophytes, les Rhodobiontes ou algues
rouges et les Chlorobiontes (ces 2 derniers clades étant regroupés sous le terme de
Métaphytes). Les métaphytes ont la possibilité de former des organismes pluricellulaires.

Fig. 30. Arbre phylogénétique simplifié de la lignée Verte

23
 Les Glaucophytes

Les Glaucophytes sont des formes très rares strictement limitées aux eaux douces. Ce
sont des organismes unicellulaires flagellés (à 2 flagelles d’inégales longueurs) et à
chloroplastes à structure ancestrale appelés cyanelles. Les cyanelles sont les seuls plastes à
avoir conservé leur paroi originelle formée d’une couche de peptidoglycanes. Pour cette
propriété, elles présentent un matériel de choix pour l’étude de l’évolution des plastes

La reproduction s’effectue par simple division cellulaire ou au moyen de zoospores.

La voie sexuée est inconnue. Les Glaucophyta renferment trois genres :

Glaucocystis caractérisé par la présence d’une paroi cellulosique. Bien qu'il possède des
flagelles rudimentaires très courts, il est non-mobile.

Cyanophora caractérisé par l’absence de paroi cellulosique. Il est mobile grâce à deux
flagelles inégaux.

Gloeochaete caractérisé par la présence de pseudo-cils et par la présence de paroi non

cellulosique.

24
 Rhodobiontes ou Rhodophyta

Les Rhodobiontes ou algues rouges sont un groupe monophylétique caractérisé par la

présence de phycoérythrines (pigments qui donnent une couleur rouge caractéristique et
couvrant la couleur verte de la chlorophylle a) contenues dans les phycobilisomes. L’amidon
est extraplastidial (dans le cytoplasme) et de type floridéen (rhodamylon). Il y a perte de
flagelle et les gamètes mâles ainsi formés sont des spermaties (synapomorphie 1). Les
cellules du thalle communiquent entre elles par des synapses (synapomorphie 2) qui ne sont
pas homologues des plasmodesmes des plantes terrestres (Fig.31). Certaines algues rouges
sont consommées en Extême-Orient. Elles sont utilisées en pharmacie dans la préparation de
pâte dentifrice et comme anti-acide.

Fig. 31. Synapse d’une algue rouge (il existe de nombreuses variantes)

L’appareil végétatif se présente rarement sous forme unicellulaire mais souvent sous
forme d’un cladome filamenteux et ramifié à structure uni ou multiaxial. Les filaments
s’agrègent généralement en pseudoparenchyme.

Le cycle de développement chez les algues rouges est souvent trigénétique avec un
gamétophyte, un carposporophyte et un tétrasporophyte. Certaines Bangiophycées sont
digénétiques. Les cellules reproductrices sont des protoplastes (cellules nues, sans paroi, sans
flagelles). L’oosphère est contenue dans un carpogone (oogone pourvu d’un trichogyne). Il y
a toujours trichogamie.

Cet embranchement est subdivisé en cinq classes: les Compsopogonophyceae, les

Bangiophyceae, les Florideophyceae, les Rhodellophyceae et les Stylonematophyceae.

25
 Chlorobiontes ou Viridiplantae

Les Chlorobiontes n’ont aucune unité morphologique. Des espèces ont un thalle
unicellulaire d’autres sont des cormophytes. Ils sont caractérisés par la couleur verte due à la
chlorophylle ‘a’ et ‘b’ (chlorophylle b= apomorphie1) et par la présence d’amidon dans le
chloroplaste et des thylakoïdes empilées en grana (synapomorphie 2). Ils ont une paroi
cellulaire cellulosique. Les Chlorobiontes se subdivisent en deux groupes : les Chlorophyta
sensus stricto (Chlorophyceae, Ulvophyceae) qui sont caractérisées par des données
moléculaires et les Streptophyta qui regroupent l’autre partie des algues vertes
(Charophyceae) et les Plasmodesmophytes ou Embryophytes (plantes terrestres) qui
présentent notamment des plasmodesmes qui permettent la communication entre deux cellules
voisines.

26
 Chlorophyta sensu lato

Les Chlorophyta sensu lato anciennement appelées algues vertes constituent un

groupe paraphylétique car certaines familles (Ulvophyceae, Chlorophyceae) forment
l’Embranchement des Chlorophyta sensu stricto tandis que d’autres (Charophyceae) sont
plus proches des Embryophytes avec lesquelles elles forment l’Embranchement des
Streptophyta (Fig. 30).

Chlorophyta sensu stricto

On ne connait pas de caractère dérivé propre à ce groupe monophylétique mis à part

les caractères moléculaires. On distingue cinq classes : Prasinophyceae, Pedinophyceae,
Ulvophyceae, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae.

Classe des Ulvophyceae

Elles sont essentiellement pluricellulaires et marines. Il existe une alternance de

générations chez certaines formes. Ulva, Enteromorpha, Ulotrix, Cladophora, Bryopsis,
Codium et Caulerpa sont quelques genres appartenant à cette famille.

Classe des Chlorophyceae

Ce sont essentiellement des algues d’eau douce. L’appareil végétatif est unicellulaire
ou colonial ou filamenteux. Le cycle de reproduction est monogénétique haplophasique.
Chlamidomonas et Volvox sont fréquemment utilisés comme modèles au laboratoire.
Chlamydomonas, Chlorella, Scenedesmus, Chaetophora sont quelques genres appartenant à
cette famille.

Les Streptophyta

Ce groupe englobe des algues de biologie très diverse. Ce sont des membres de ce
groupe qui sont sortis de l'eau pour donner naissance aux plantes terrestres.

Charophyceae

C'est de cette famille d'algues vertes qu'ont évolué les plantes terrestres. C'est donc une
famille paraphylétique et très diverse dans la morphologie et en biologie.

27
 Fig. 32. Dessin de la morphologie d’une Charophyceae

Ce sont des organismes aquatiques à division cellulaire similaire à celle des plantes terrestres.
Ils possèdent une paroi pectocellulosique ponctuée de plasmodesmes permettant les
échanges entre deux cellules voisines. Des cellules apicales permettent la croissance en
longueur des filaments. Au niveau des nœuds, d’autres cellules se divisent asymétriquement
produisant les structures reproductives. Ils sont également caractérisés par la présence de
cellules permettant le transfert des nutriments des cellules haploïdes aux cellules diploïdes du
zygote (placenta, soin du zygote).

28
 LES EMBRYOPHYTES

SILURIEN(-420 millions d'années)

Le clade des Embryophytes ou Archégoniates ou ‘plantes terrestres’ passent à un

certain moment de leur cycle par un état embryonnaire. L'œuf se développe dans une
structure pluricellulaire appelée gamétange femelle (ou archégone, Fig. 33) en un embryon
se nourrissant, dans les premiers temps, aux dépens du gamétophyte. Ce clade est caractérisé
par la présence de :

- Un embryon ;

- Un gamétange (structure pluricellulaire produisant des gamètes) femelle (appelé

archégone) ou mâle (appelé anthéridie) ;

- Un sporange (structure pluricellulaire produisant des spores) ;

- Une phase diploïde multicellulaire dans le cycle : le sporophyte ;

- Une cuticule recouvrant l’épiderme ;

- Une Molécule spécifique la sposropollénine dans les spores et grain de pollen ;

- Une bande préprophasique : Lors de la mitose, les microtubules se rassemblent

autour du noyau avant la prophase, marquant l’emplacement de la future paroi entre les deux
nouvelles cellules.

Fig. 33. Schéma d’un gamétange femelle (archégone) chez les Embryophytes.

29
30
Les Embryophytes (Fig. 34) regroupent :

- Les bryophytes sensu lato avec 25000espèces ;

- Les ptéridophytes sensu lato avec 11000espèces ;

- Les Spermatophytes ou plantes à ovules avec 270000 espèces ;

Fig. 34. Arbre phylogénétique simplifié des Embryophytes=Archégoniates=plantes terrestres

31
 BRYOPHYTES SENSU LATO.

1. CARACTÈRES GÉNÉRAUX

Les bryophytes au sens large représentent un groupe paraphylétique qui englobe trois
groupes monophylétiques : les Marchantiophytes, les Anthocérophytes et les Bryophytes
sensu stricto (ou Mousses ou Muscinées). Ces trois clades partagent les caractères suivants :

- Un cycle digénétique haplodiplophasique à dominance du gamétophyte haploïde et

un sporophyte parasite du gamétophyte femelle ;

- Présence de spores haploïdes résistantes à la dessiccation ;

- Présence d’une cuticule ;
- Présence d’un embryon ;
- Cellules reproductrices plus protégées dans des gamétanges ou dans des sporanges
- Présence de rhizoïdes.

Deux voies de reproduction sexuée et végétative se rencontrent chez les bryophytes.

La multiplication végétative est un mode de reproduction qui favorise une occupation rapide
des sols nus, livrés à la colonisation (propriété importante pour les bryophytes). Elle est
assurée soit par la fragmentation du protonéma (chaîne de cellules chlorophylliennes qui
constitue le début de la phase haploïde du cycle de vie d'une bryophyte) soit par des
propagules (excroissance pluricellulaire, Fig.35) ou par des tubercules formés par les
rhizoïdes.

Fig. 35. Appareil végétatif et corbeille à propagules chez les Hépatiques (bryophytes s.l.)

32
 Le cycle de développement sexué des bryophytes s.l. (Fig. 36) est un cycle
digénétique haplodiplophasique hétéromophe à dominance du gamétophyte haploïde
avec un sporophyte parasite du gamétophyte femelle.

Fig. 36. Cycle digénétique diplohaplophasique à dominance du gamétophyte chez les

bryophytes s.l.

2. LES MARCHANTIOPHYTES, ou hépatiques se présentent sous forme d’un thalle plus ou

moins différencié ou d’une tige feuillée. Elles se caractérisent par une capsule simple sans
opercule ni péristome ni columelle avec 4 valves (fentes de déhiscence verticales) et par la
présence d’élatères (Fig. 37) qui sont des cellules très allongées dont la paroi squelettique
présente des épaississements en spirale, et par la présence de gamétangiophores
(anthéridiophores, archégoniophores) (Fig.38). Elles ne possèdent pas de stomates mais des
pores aérifères ouverts en permanence. Ces pores débouchent dans une chambre aérifère
permettant, ainsi, la respiration et la photosynthèse (Fig. 40). Il n'y a pas non plus de tissus
conducteurs différenciés. La conduction se fait de cellule à cellule.

33
Fig. 38. Morphologie de Marchantia polymorpha montrant les anthéridiophores et les
archégoniophores.

Fig. 40. Morphologie et coupe transversale du thalle de Marchantia polymorpha

Fig. 37. Morphologie des spores et élatères chez les Marchantiales.

34
3. LES ANTHOCEROTES, organismes thalloïdes (Fig. 42) se caractérisant par :

- Présence de columelle ;
- Présence de stomates au niveau de la capsule ;
-Ouverture de la capsule par deux valves ;
- Un plaste unique par cellule et présentant un pyrénoïde ;
- Présence de pseudo-élatères formés de 4 cellules ;
- Différenciation des anthéridies à partir de cellules sous épidermiques ;

Fig. 42 Morphologie et pseudo-élatères de Anthoceros laevis (Anthocérotés)

4. LES BRYOPHYTES S.S. OU MOUSSES OU MUSCINEES.

Elles sont caractérisées par :

- Présence d’une capsule sporangiale dont la déhiscence se fait par un opercule ;

- Présence de stomates au niveau de la capsule ;
- Présence d’un système vasculaire non lignifié (hydroïdes, leptoïdes).

L’appareil végétatif est un axe feuillé (Fig.43). La structure simplifiée des organes ne
permet pas de les assimiler directement à ceux des plantes supérieures. Pour cette raison, on
utilise le terme de ‘phyllidies’ pour les organes foliacés ; de ‘cauldies’ pour les axes et de
‘rhizoïdes’ multicellulaires et ramifiés pour les organes qui permettent la fixation sur un
substrat.

35
 Fig. 43 Appareil végétatif des Mousses (Muscinées).

TRACHEOPHYTES

DÉVONIEN (-380 millions d'années)

Les Trachéophytes ou plantes vasculaires sont caractérisées par la présence de

tissus conducteurs spécialisés (phloème, xylème).

Chez les Trachéophytes (Fig. 45), on distingue les Lycophytes (sous-groupe basal des
ptéridophytes s.l.) caractérisés par des sporophylles petites avec des sporanges à leur surface
supérieure et les Euphylophytes à feuilles grandes ou mégaphylles. Au sein des
Euphyllophytes, on trouve deux clades essentiels : Les Moniliformes et les Spermatophytes
ou Plantes à ovules.

36
Fig. 45. Arbre phylogénétique simplifié des Trachéophytes

37
 PTERIDOPHYTES SENSU LATO

1. CARACTERES GENERAUX

Les ptéridophytes s.l. forment un groupe paraphylétique (Fig. 34) constitué de trois
groupes monophylétiques : les Lycophytes, les Sphénophytes et les Filicophytes. Elles sont
caractérisées par :

- Synthèse de lignine, substance imprégnant la paroi cellulosique (la rendant beaucoup

plus rigide) qui leur permet un port arborescent ;

- Présence de trachéides ou vaisseaux imparfaits (Fig. 46) qui sont des cellules
conductrices allongées à parois imprégnées de lignine mais possédant des perforations à
différentes dispositions. Les trachéides annelées et spiralées forment le protoxylème, les
trachéides scalariforme forment le métaxylème. Les tissus conducteurs sont organisés en
stèles ou pachytes (du grec, colonne pilier). Dans la stèle le xylème et le phloème sont
entourés d’un endoderme en U et d’un péricycle.

Fig.46 : a, trachéide à ponctuations scalariformes vue de face. b, paroi de la trachéide

en coupe longitudinale vue de profil.

38
 - La phase correspondant au sporophyte devient dominante ;
- Présence d’une paroi cellulosique (homologue de celle des végétaux supérieurs) ;
- Présence de la cuticule de nature lipidique limitant l’évapotranspiration.

Les ptéridophytes sont apparues au Dévonien de l’ère primaire (-400 millions

d’années). Grâce à leur port arborescent, elles constituent d'immenses forêts dont la
fossilisation est à l'origine des gisements de charbon. Par rapport aux bryophytes, les
ptéridophytes montrent un appareil végétatif plus adapté à la vie terrestre. Cependant la
fécondation nécessite encore la présence de l'eau puisque les gamètes mâles sont nageurs. Ce
sont des cormophytes avec de véritables racines, des Trachéophytes avec des éléments de
vascularisation et des polysporangiophytes avec un sporophyte ramifié à plusieurs
sporanges.

Le cycle de développement des ptéridophytes est un cycle digénétique diplo-

haplophasique avec prédominance du sporophyte. Le gamétophyte est réduit, il porte le
nom de prothalle.

Les sporanges se différencient au niveau des feuilles du sporophyte. Ils sont regroupés
en sores à la face inférieure des feuilles chez les fougères, ou disposés à l'aisselle des
microphylles, elle-même regroupées en épis sporangifères à l'extrémité des tiges chez les
prêles et les sélaginelles. Les sporanges de fougères sont munis d'un anneau mécanique
constitué de cellules aux parois plus épaisses et rigides qui permettent la déhiscence de la
structure et la libération des spores méiotiques haploïdes. Celles-ci sont protégées par une
épaisse paroi imprégnée de sporopollénine et constituent comme chez les bryophytes l'organe
de dissémination des ptéridophytes

2. LYCOPHYTES

Les Lycophytes (sous groupe des ptéridophytes s.l.) forment une branche basale dans
l’arbre des Trachéophytes c’est à dire qu’ils ont bifurqué très tôt au début du Dévonien (- 400
millions d’années). Elles se distinguent des autres Trachéophytes par le type de feuilles
(microphylles) qui sont pourvues d'une seule nervure médiane. Ce sont des plantes
vasculaires avec un gamétophyte généralement en forme de carotte et blanc survivant sur ou
dans le sol grâce aux mycorhizes endosymbiotiques. Les sporanges sont portés par les
sporophylles disposées en strobiles ou épi sporifères. Les archégones et les anthéridies sont

39
 sur les faces supérieures des gamétophytes souvent sur le même pied (monoïcie). Les
Lycophytes se divisent en deux clades : les Lycopodiaceae qui présentent des spores
identiques (Isosporie) et les Sellaginellaceae qui présentent des spores différentes
(Hétérosporie).

3. LES SPHENOPHYTES

Les Sphénophytes (Equisétophytes) sont des euphyllophytes représentés actuellement

par le seul genre Equisetum, les prêles (Fig. 51). La tige souterraine (rhizome) porte des
ramifications aériennes annuelles divisées en articles successifs cannelés. Au niveau de
chaque nœud s’insèrent de verticilles de feuilles réduites en gaine.

Fig. 51. Aspect morphologique d’Equisetum arvensis.

Les sporanges sont groupés en épis à l'extrémité des axes végétatifs ou d'axes
spécialisés, les sporangiophores. Les spores sont identiques morphologiquement (isosporie
morphologique) mais elles produisent des prothalles mâles ou femelles (hétérosporie
génétique) origine d’une hétéroprothallie. Les spores des prèles possèdent des expansions de
leurs parois appelées élatères très sensibles aux variations d’hydratation. Ils contribuent à la
dissémination en se déployant brutalement lorsque le taux d'hygrométrie diminue.

40
4. LES FILICOPHYTES

Les Filicophytes constituent un groupe monophylétique? des leptosporangiés. Leurs

synapomorphies sont liées aux sporanges : ils sont munis d’un anneau mécanique (cellules
lignifiées en U) et issus chacun des divisions d’une seule cellule.

La hauteur des filicophytes varie entre quelques centimètres dans les régions
tempérées à 20m dans les climats tropicaux et équatoriaux où elles sont majoritairement
arborescentes. L’appareil végétatif est constitué d’un rhizome riche en réserve et ramifié
portant des racines adventives et de grandes feuilles appelées mégaphylles ou frondes.

Les sporanges contenant les spores sont regroupés en sores protégées ou non par une
indusie qui sont localisées sur la face inférieure des folioles ou pinnules (Fig. 52). La tige
feuillée représente donc le sporophyte diploïde. Les spores haploïdes (méiospores) sont
morphologiquement identiques : il y a isosporie. La spore une fois libérée peut germer sur le
sol et former une lame aplatie chlorophyllienne en forme de cœur d’environ un centimètre
appelé prothalle. Celui-ci porte à la fois les anthéridies (gamétanges contenant les gamètes
mâles) et les archégones (gamétanges contenant les gamètes femelles). Le prothalle est donc
le gamétophyte. Il est haploïde. La fécondation est une zoïdogamie (spermatozoïdes x
oosphère) nécessitant la présence d’eau dans le milieu extérieur (rosée ou pluie). Le zygote
situé dans le ventre de l’archégone subit un ensemble de mitoses et forme l’embryon qui vit
aux dépens de prothalle chlorophyllien. L’embryon donne une nouvelle tige feuillée devenant
rapidement autonome. Le cycle de développement est donc digénétique haplodiplophasique
hétéromorphe à diplophase dominante.

41
 Fig. 52. Aspect général d’un exemple de Filicophytes (Polypodium vulgare), prothalle et
sporange (les proportions ne sont pas gardées)

SPERMATOPHYTES

fin du DEVONIEN (-350 millions d'années)

Les spermatophytes sont des plantes à ovules. L’ovule est une structure sexuée
femelle à la fois diploïde et haploïde. Il est constitué de macrosporophylles (téguments de
l’ovule) adhérées aux macrosporanges (appelé nucelle, à 2n) qui contient les macrospores
prothallisées (gamétophyte femelle réduit). Ce gamétophyte correspond à l’endosperme chez
les Gymnospermes, et au sac embryonnaire chez les Angiospermes. Il forme les gamètes
femelle ou oosphères. L’ensemble reste fixé sur le sporophyte (endoprothallie complète). La
reproduction des spermaphytes s’affranchit du milieu aquatique. Le transfert du gamète mâle
s’effectue par transport du gamétophyte (grain de pollen). Les Spermatophytes comprennent
les Gymnospermes (Cycadophytes, Ginkgophytes, Pinophytes, Gnétophytes) et les
Angiospermes (Fig. 53). Les relations phylogénétiques entres ces taxons restent très
incertaines.

42