Récepteurs Sensoriels N.
M 1- Selon leur morphologie :
I- Introduction Récepteurs différenciés :
Tout organisme vivant est en interaction constante Récepteurs qui ont une structure bien individualisée,
avec son environnement. Ces interactions lui on peut citer :
permettent de se déplacer ou de réagir vis à vis des
Au niveau de la peau
stimulations du monde extérieur et de son propre
monde intérieur (constance du milieu intérieur : faim, ✓ Corpuscule de Pacini : mécanorécepteur
soif). Elles nécessitent la prise permanente sensible à la pression et la vibration rapide
d'informations et la circulation de messages entre les ✓ Disque de Merkel : mécanorécepteur sensible
différentes cellules de l'organisme. au toucher et la pression
✓ Corpuscule de Ruffini : mécanorécepteur
Certaines cellules du système nerveux se sont
sensible à la pression
différenciés en récepteurs sensoriels, capables de coder
✓ Corpuscule de Meissner : mécanorécepteur
les messages renseignant l'organisme sur les variations
sensible aux changements de texture et la
des paramètres physico-chimiques de l'environnement
vibration lente.
et de son propre milieu intérieur. Nous ne connaissons
notre propre environnement tout comme notre propre Au niveau des autres organes des sens :
corps qu'au travers de nos organes des sens
✓ Photorécepteurs (cône et bâtonnet) des
Ces informations sous forme d'énergie (physique ou neurones hautement spécialisés sensibles à la
chimique) sont transmises au SNC sous forme de lumière qui font synapse avec d'autres
signaux nerveux à travers des systèmes afférents neurones dans la rétine.
sensoriels ✓ Cellule ciliées au niveau de la cochlée,
considérées comme des mécanorécepteurs
Les principaux systèmes sensoriels sont représentés
sensibles au son.
par les systèmes : visuel, auditif, vestibulaire, olfactif,
✓ Papilles gustatives au niveau de la langue,
gustatif et somato-sensoriel
considérées comme des chémorécepteurs.
✓ Récepteurs olfactifs sont des
chémorécepteurs.
Récepteurs peu ou pas différenciés :
N’ont pas de structure individualisée et représentée par
les terminaisons nerveuses libres. Il peut s’agir :
✓ Terminaisons libres autour du follicule
pileux : mécanorécepteur sensible au toucher
Définition du récepteur sensoriel : léger
structure nerveuse périphérique spécialisée responsable
✓ Terminaisons libres tout au long de la peau :
de la traduction de l’énergie incidente (physique ou
thermorécepteurs et nocicepteurs
chimique) en un signal électrique qui peut être
transmis au SNC à travers la fibre afférente 2- Selon leur localisation :
Extérocepteurs : récepteurs sensoriels superficielles
situées dans la peau qui répondent à la douleur, à la
température, au toucher et à la pression, c'est-à-dire les
stimuli proviennent de l'extérieur du corps (ex :
Corpuscule de Pacini)
Intérocepteurs (viscèrocepteurs) : situés au niveau
des viscères et des vaisseaux qui répondent aux stimuli
du milieu intérieur qui peuvent être chimique (PH),
mécanique (étirement) ou thermique.
II- Classification des récepteurs sensoriels Propriocepteurs : situés au niveau des muscles,
tendons et articulations sont des mécanorécepteurs qui
Les récepteurs sensoriels peuvent être classés en répondent aux positions et aux mouvements du corps
fonction de leur structure ou de leurs différentes (ex : Fuseau neuromusculaire)
propriétés fonctionnelles, on distingue :
L'effet du stimulus sur l’ouverture des canaux ioniques
se fait de façon graduelle
3- Selon la nature du stimulus :
Le potentiel récepteur qui se produit dans les branches
➢ Mécanorécepteurs : sensibles à des stimulations terminales se propage de façon électrotonique dans la
mécaniques tel que le toucher, la pression, les direction proximale (SNC) vers le site où un potentiel
vibrations et l’étirement (ex : Pacini) d'action se produit en ouvrant les canaux Na + voltage-
➢ Thermorécepteurs : sensibles aux variations de la dépendant (à condition que l’amplitude du potentiel
température (chaud et froid) récepteur atteigne le seuil)
➢ Chémorécepteurs : sensibles aux substances
chimiques
➢ Nocicepteurs : sensibles aux stimulations
nociceptives
➢ Photorécepteurs : sensibles à la lumière au niveau
de la rétine
4- Selon le seuil de stimulation
Récepteurs à bas seuil :
Certains mécanorécepteurs ont un seuil bas et sont
capable de répondre au moindre contact avec la peau
ou un mouvement à peine perceptible d'une
articulation. Ex : corpuscule de Pacini.
Récepteurs à haut seuil Caractéristiques du potentiel récepteur :
D’autre mécanorécepteurs ont un seuil élevé et ✓ Réponse locale : localisée au niveau de la
nécessitent une très forte stimulation pour répondre, structure réceptrice, son amplitude décroît
ex : nocicepteur d’une façon exponentielle au fur et à mesure
IV- Mécanismes de Réception et de la Transduction que l’on s’éloigne de la zone réceptrice.
✓ Potentiel graduable : son amplitude est en
1- Potentiel récepteur : fonction de l’intensité de la stimulation.
Est une modification du potentiel de membrane du ✓ Réponse sommable : 2 stimuli faiblement
récepteur induisant (plus souvent) une dépolarisation espacés dans le temps, les potentiels récepteurs
de la zone réceptrice suite à un stimulus (énergie s’additionnent.
incidente physique ou chimique) 2-Codage de l’intensité :
Cette dépolarisation est appelée potentiel récepteur, ➢ Lorsque l’intensité du stimulus augmente →
elle est due à l’ouverture des canaux ionique de la l’amplitude du potentiel récepteur augmente → le
membrane du récepteur (le plus souvent des cations) nombre et la fréquence de décharge des potentiels
Les stimuli sensoriels entraînent la production de d’action augmentent.
potentiels gradués appelés potentiels récepteurs ou Codage temporel : un récepteur sensoriel "code" les
générateurs (numéros 1 à 4). Si le potentiel récepteur changements d'intensité du stimulus par un
atteint une valeur seuil de dépolarisation, il génère des changement dans le nombre et la fréquence des
potentiels d’action (numéro 5) dans le neurone potentiels d'action générés. Le codage de fréquence est
sensoriel
une caractéristique fonctionnelle courante du SNC et
peut être trouvé dans tous les systèmes sensoriels
Codage spatial : On a également pour des intensités
de stimulation croissante, un recrutement croissant
d’un plus grand nombre de récepteurs et de neurones
La réponse d’un récepteur tonique :
3 stimuli successifs d'intensités croissantes sont
appliqués à un récepteur. L'amplitude croissante du
potentiel récepteur entraîne une augmentation de la
fréquence des potentiels d'action, qui persistent tant
que le stimulus est maintenu 4- Codage de la localisation du stimulus :
Champ récepteur : est l'étendu de l'espace sensoriel
(somatique, visuel, auditif...) dont la stimulation
entraîne la réponse du récepteur. Il traduit le pouvoir
de discrimination spatial. On distingue des :
✓ Récepteurs à petits champs récepteurs
(quelques mm²), ex : corpuscule de Meissner
✓ Récepteurs à larges champs récepteurs
(plusieurs cm²), ex : corpuscule de Pacini
3-Codage de la durée :
Pour un stimulus maintenu constant pendant un certain
temps, la fréquence des potentiels d'action décroît en
fonction du temps d'application. La vitesse de cette
adaptation dépend du type de récepteur. On distingue :
Récepteurs à adaptation nulle (lente) :
nocicepteurs, otolithes vestibulaires. Ils renseignent sur
la valeur absolue de l'intensité du stimulus et sur sa
durée. Ce sont des récepteurs toniques ou statiques
Récepteurs à adaptation rapide :
corpuscule tactile, récepteur de follicule pileux. Ils III– 2 Types de Description
traduisent les variations du stimulus en fonction du
temps. Ce sont des récepteurs phasiques (début, fin) ou 1/ Corpuscule de Pacini (CP) :
dynamiques
C’est un mécanorécepteur à adaptation rapide sensible
à la pression et à la vibration, formé d'une terminaison
sensorielle (fibre afférente amyélinique) entourée d'une
capsule (constituée par des couches concentriques de
tissus conjonctif séparés par des espaces de liquides)
Mécanisme de la transduction du corpuscule de
Pacini :
(A) : La déformation de la capsule par une pression
extérieure, entraîne un étirement de la membrane de la
fibre afférente (non myélinisé à l’intérieur de la
capsule augmentant la probabilité d’ouverture des
canaux de mécanotransduction de la membrane.
(B) : Ouverture de ces canaux cationiques conduisent à
la dépolarisation de la fibre afférente (potentiel
récepteur). Si la terminaison de la fibre afférente est
suffisamment dépolarisée, un potentiel d'action est
généré et se propage au SNC
2-Fuseau neuromusculaire (FNM) :
Définition : est un propriocepteur (renseigne sur la
position du corps) de bas seuil, à adaptation lente,
sensible à l’étirement musculaire. Il se caractérise par
➢ Le potentiel récepteur génère 1 ou 2 PA ce qui une innervation sensitive et motrice et est impliqué
constitue la réponse du début du stimulus c’est la dans le tonus musculaire et la motricité
réponse ON. La redistribution du liquide à
l’intérieure du corpuscule aboutit à une égalisation
des pressions, et l’axe recevant des pressions
égales des 2 côtes n’est plus stimulé, d’où le
silence électrique qui caractérise la phase du
maintien du stimulus.
➢ Cette caractéristique d’adaptation rapide revient
aux lamelles conjonctives.
➢ De ce fait un Corpuscule de Pacini délamellé (sans
lamelles) devient un récepteur à adaptation lente
La morphologie des récepteurs influence l'adaptation
des mécanorécepteurs à adaptation rapide
A : lorsqu’on applique une réponse constante sur le
corpuscule de Pacini. Le récepteur répond avec 1 ou 2 Structure :
potentiels d'action au début et à la fin du stimulus Les FNM sont des structures encapsulées de forme
(pression) mais reste silencieux lorsque le stimulus est allongées, chaque fuseau se compose de 3 à 10 petites
constant en intensité fibres musculaires intra fusales.
B : Le corpuscule Pacini est sensible aux vibrations. Les fibres intra-fusales présentent :
Les mouvements rapides sont transmis à travers les
lamelles vers la terminaison nerveuse, générant un ✓ Des extrémités riches en myofilaments, elles
potentiel récepteur et un potentiel d'action pour chaque sont donc contractiles
cycle vibratoire ✓ Partie équatoriale (centrale) est sensorielle,
dépourvue de myofilaments, renfermant les
noyaux
On distingue 2 catégories de fibres intra-fusales :
1. Fibres à sac nucléaire : dont les noyaux sont
localisés au niveau de la partie équatoriale
2. Fibres à chaîne nucléaire : dont les noyaux sont
disposés tout le long de la fibre
Grâce aux études physiologiques on a pu distinguer 2
types de fibres à sac nucléaire dynamique et statique
Innervation : Elle est sensitive et motrice. Réponse au niveau des fibres sensitives de type II :
Innervation sensitive est double, assurée par : Seule la phase statique est observée et la
fréquence des PA est proportionnelle au degré de
Les fibres Ia (dynamique et statique) : Ce sont des
l’étirement.
fibres myélinisées de gros diamètres (12- 20 μ) elles
Donc les fibres de type II renseignent uniquement
donnent naissance aux terminaisons primaires au
sur l’amplitude
niveau des fibres à sac et à chaîne nucléaire
Ainsi les terminaisons primaires apparaissent
Les fibres II (statique) : Elles sont myélinisées mais extrêmement sensibles et informent fidèlement le
plus petit (4 - 12 u), elles donnent naissance aux SNC de toute variation de longueur survenant au
terminaisons secondaire presque exclusivement sur les niveau du FNM
fibres à chaîne nucléaire et les fibres à sac statiques
Innervation motrice :
Elle est assurée par les fibres Gamma provenant des
motoneurones Gamma (localisés au niveau de la
moelle épinière) ces fibres vont se terminer sur les
extrémités contractiles des fibres à sac et à chaîne
nucléaire
La contraction des fibres Gamma entraine un
raccourcissement du fuseau N M
Fonctionnement :
Le FNM est excitable de 2 façons :
1. Par un étirement global du muscle dans
lequel le FNM se trouve inclut.
2. Par une contraction isolée des extrémités des
fibres intra-fusales, entraînant un étirement
de la portion médiane réceptrice IV- Conclusion
À la suite d’un étirement musculaires les extrémités Les récepteurs sensoriels sont des structures nerveuses
des fibres intra-fusales seront étirées à leur tour puis la spécialisées responsables de la traduction des
partie équatoriale qui sera également étirée ce qui différents stimuli du monde extérieur et du milieu
permet l’ouverture des canaux sensibles à l’étirement intérieur (l’organisme lui-même) de nature physique
au niveau des terminaison primaire et secondaires des ou chimique en « un langage » compris par le SNC :
fibres afférentes. des signaux électriques. Cette opération est appelé la
Il en résulte un courant entrant ce qui induit une transduction. Ce qui permet à l’organisme de
dépolarisation appelé potentiel récepteur. Ce potentiel comprendre ce qui se passe autour de lui pour définir
récepteur est une réponse locale et graduable. son comportement.
Réponse au niveau des fibres sensitives de type Ia :
Si on étire un muscle (à vitesse constante puis on
maintient l’étirement) on enregistre au niveau de la
fibre Ia : 2 types de réponses :
1. Phase dynamique : au cours de laquelle la
fréquente des PA est en fonction de la vitesse
d’étirement
2. Phase statique : la fréquence des PA est en
fonction de l’amplitude de l’étirement et de son
intensité
Donc les fibres sensitives de type Ia renseigne le
système nerveux sur l’amplitude et la vitesse de
l’étirement.
Racines Rachidiennes N.M
I/ Dualité fonctionnelle des racines rachidiennes
La moelle épinière est composée de :
✓ 8 segments cervicaux
✓ 12 thoraciques (dorsaux)
✓ 5 lombaires
✓ 5 sacrés...
Chacun émet 2 paires de racines (antérieures et postérieures) qui forment le nerf de conjugaison (mixte ou rachidien)
La longueur de la moelle épinière est plus petite que la colonne vertébrale
1/ Méthodologie utilisée en physiologie du système nerveux :
Expérience de Bell et Magendie :
Section de la racine antérieure :
✓ Stimulation du bout central → aucune réponse
✓ Stimulation du bout périphérique → contraction rapide Donc la racine antérieure est efférente motrice
Section de la racine postérieure :
✓ Stimulation du bout central → réponse tardive (car c’est la voie réflexe)
Donc la racine dorsale est afférente sensitive
✓ Stimulation du bout périphérique → aucune réponse
Expériences de section (Waller) :
Racine antérieure :
▪ Paralysie plus ou moins complète de certains muscles
▪ Dégénérescence plus tardive des fibres nerveuses périphériques
Racine postérieure :
▪ Anesthésie (ou hypoesthésie : diminution de la sensibilité) localisée
▪ Dégénérescence du bout séparé du soma neuronal
Dégénérescence Antérograde (wallerienne) : (dans le sens de la conduction de l’influx nerveux)
▪ Loi de Waller : tout prolongement séparé du soma (corps C) dont il dépend, dégénère
▪ Le prolongement de la racine ventrale sectionnée va dégénérer en direction du muscle innervé.
▪ De même que la section de la racine dorsale par exemple en dedans du ganglion spinal va entraîner une
dégénérescence des fibres qui pénètrent dans la moelle, là encore, dans le sens de la conduction des messages
afférents
Expérience de Waller :
1) Section du nerf de conjugaison → Dégénérescence du bout périphérique du nerf mixte (de conjugaison)
Conclusion : Les somas des fibres sectionnées sont tous situés en dedans de la section, dans le ganglion rachidien
ou dans le névraxe
2) Section de la racine ventrale (antérieure) → Dégénérescence du bout distal de la racine sectionnée et d’une
partie du nerf de conjugaison (rachidien) → le corps C de la racine antérieure est situé dans la moelle
3) Section de la racine dorsale en dehors du ganglion spinal → Dégénérescence du bout distal de la racine, d’une
partie du nerf mixte et d’un certain nombre des fibres de la racine ventrale (fibres récurrentes…) = Sensibilité
récurrente
4) Section de la racine dorsale en dedans du ganglion spinal → Dégénérescence du bout central et d’une partie
des fibres du cordon postérieur ipsilatéral (homolatéral) → corps C de la racine postérieure est situé dans ganglion
Dégénérescence ortho et rétrograde
Stimulation 1 : (animal anesthésié) : Stimulation électrique de la racine dorsale :
✓ À faible intensité : cf. réflexe myotatique : axones à diamètre large ayant un bas seuil
✓ À forte intensité : cf. réflexe de flexion : axones fins ayant un haut seuil
Stimulation 2 : Stimulation de la racine ventrale : Contractions musculaires, mais pas de mouvements coordonnés
(alternance de mouvements à droites et à gauches)
Analyse des conséquences comportementales et histologiques
Corrélations anatomo-cliniques (données de l’analyse des lésions post-mortem, en per-opératoire, et de plus en plus,
des données de l’imagerie médicale)
2/ A retenir :
Lois de Bell et Magendie :
▪ Racines antérieures : motrices et efférentes (du centre vers la périphérie)
▪ Racines postérieures : sensitives et afférentes (de la périphérie vers le centre)
▪ Exception apparente à ces lois : Sensibilité récurrente dans la racine antérieure : Magendie a observé que dans
certains cas la stimulation du bout périphérique de la racine ant provoque des réactions douloureuses (sensibilité)
Cette sensibilité des racines ant est due à l’existence de fibres récurrentes venant de la périphérie et allant à la
racine post correspondante
Racine dorsale (postérieure) : Racine ventrale (antérieure) :
▪ Corps cellulaires dans le ganglion rachidien ▪ La majorité des fibres sont motrices et efférentes
▪ Toutes les fibres sont afférentes et sensitives ▪ Les corps cellulaires peuvent se localiser soit :
▪ Sa lésion entraîne des troubles sensitifs ✓ Dans la corne antérieure de la M.E (+++)
▪ Sa lésion peut entraîner une abolition des réflexes ✓ Dans le ganglion rachidien
mettant jeu cette racine ✓ Sa lésion peut entraîner une paralysie,
amyotrophie et l’abolition des réflexes dont
l’arc implique cette racine
II/ Caractère métamérique de l’innervation radiculaire
Métamère = Chaque racine rachidienne est responsable de l’innervation motrice et sensitive d’une zone du corps
correspondante
1/ Racine dorsale : Dermatome
Définition : territoire cutané innervé par 1 seule racine postérieure.
Méthodes de détermination :
Technique de la sensibilité persistante (Sherrington) : section de plusieurs racines dorsales au-dessus et en dessous
de celle dont on doit déterminer le dermatome. Une zone de peau sensible (dermatome à étudier) sera "suspendue" au-
dessus et au-dessous de 2 zones insensibles aux différentes stimulations
▪ Les dermatomes se chevauchent : la racine reçoit le nerf et reçoit aussi des informations des dermatomes adjacents
▪ Les Dermatomes humains se superposent partiellement et perdent leur aspect en bandes parallèle au niveau des
membres
▪ Dermatomes vus en position quadrupède (à 4 pates) : parallèles
Importance clinique :
▪ La détermination des dermatomes et leur connaissance permet de localiser les atteintes radiculaires
(traumatiques, inflammatoires, dégénératives, tumorales...) à partir des symptômes cliniques présentés par le
patient. Ex : La pression sur la zone de la hernie discale (L5 – S1) provoque une douleur dans les dermatomes
correspondants
▪ Le Zona, infection virale : le virus reste quiescent dans les ganglions et lors d’une immunodépression, il se
propage le long du métamère (racine, ganglion jusqu’à la périphérie) : il se traduit par une éruption au niveau d’un
dermatome correspondant au ganglion infecté
2/ Racine ventrale : Champ Radiculaire Moteur
Définition : ensemble des muscles innervés par 1 seule racine antérieure
▪ Une même racine antérieure peut innerver plusieurs muscles
▪ N.B: ne pas confondre « champ radiculaire moteur » avec « myotome », terme qui désigne une métamérisation qui
perd progressivement son caractère topographique au cours du développement embryonnaire (en anneaux ou en
bandes, en regard de chaque segment médullaire)
▪ La section d’une racine antérieure n’entraine pas la paralysie totale car chaque muscle est innervé par +++ racines
Détermination :
▪ Les paralysies
▪ Amyotrophies
▪ Fasciculations et fibrillations musculaires (contractions involontaires répétitives) et autres signes observés sont
difficiles à apprécier avec précision
Importance clinique
Liée à une bonne connaissance des territoires d'innervation, mais difficile d'évaluer l'étendue de lésions radiculaires du
fait de la variabilité des signes et des recouvrements des territoires innervés et de la diversité fonctionnelle et
anatomiques des muscles contrôlés par une racine ventrale
Importance : EMG (électromyographique) :
L'utilisation des techniques d'études neuronographiques des territoires d'innervations, sur la base des connaissances
expérimentales et cliniques, permet d'établir une évaluation précise des territoires contrôlés par les racines concernées.
III/ Nature des fibres contenues dans les Racines Rachidiennes
1/ Fibres des racines antérieures (ventrales) :
A/ Efférentes :
a/ vers les fibres musculaires striés squelettiques :
✓ α [alpha] : Unités motrices : contribue à la motricité extra-fusoriale
✓ γ [gamma] : Extrémités du FNM : préparent le mouvement
(activent le réflexe myotatique)
b/ fibres efférentes végétatives : fibres pré – ganglionnaires [B]
B/ Afférentes (v. Somesthésie) : fibres récurrentes, aberrantes des racines antérieures...
2/ Fibres des racines postérieures ou dorsales (v. Somesthésie)
▪ Myélinisées larges de gros diamètre : (A-Alpha, A-Bêta / I et II) → récepteurs de bas seuil
▪ Myélinisés fines (A-Delta : myélinisées et C : amyélinique / III et IV) :
✓ Seuil élevé (nociception)
✓ Thermorécepteurs de bas seuil au chaud, au froid
Fonction de conduction de la moelle épinière
I. Généralités
➢ Communication Moelle avec les centres supra spinaux
➢ Communication Intra segmentaire (ipsilatérale / controlatérale)
➢ Communication Inter segmentaire
➢ La substance grise assure des fonctions réflexes alors que la
substance blanche assure des fonctions de conduction
II. Méthodologie
Pour déterminer l’origine, trajet, terminaison des voies ascendantes et descendantes
➢ Dégénérescence ortho et rétrograde
➢ Transport ortho et rétrograde de substances
➢ Méthodes électrophysiologiques
➢ Lésions et stimulations électriques
➢ Données anatomo-cliniques
Dégénérescence rétrograde Boutons de dégénérescence (points rouges)
Transport ortho et rétrograde de substances Transport de substances
III. Mise en place
A. Faisceaux Ascendants
De la périphérie vers l’encéphale en passent par les racines postérieures, donc ces voies sont sensitives
1/ Cordons Postérieurs (de Goll et Burdach) : A- alpha / A-Béta
➢ Origine des fibres : Afférences primaires +++ (Ganglion spinal homolatéral et neurones en T de la corne dorsale)
➢ Nature : toujours myélinisées de gros diamètre / rapides, provenant surtout de mécanorécepteurs de bas seuil et
accessoirement de propriocepteurs de bas seuil
➢ Trajet dans la moelle : direct
➢ Terminaison : Noyau Ventro-Postéro-Latéral (VPL) du thalamus
➢ Fonction : Système lemniscal. Sensibilité extéroceptive et proprioceptive les plus discriminatives
2/ Faisceaux Spino-Thalamique : A-Delta / C
Néo-spinothalamique Paléo-spinothalamique Spino-réticulaire
(spino-réticulo-thalamique)
Situation cordon antérolatéral antérolatéral antérolatéral
Origine Corne postérieure, surtout Corne postérieure, surtout Corne postérieure, surtout
controlatérale controlatérale controlatérale
Trajet Surtout croisé Surtout croisé Surtout croisé non spécifiques
médullaire (CM, PF...)
Noyau VPL du thalamus Noyaux intralaminaires du formation réticulaire (FRAA),
Terminaison thalamus Centre médian, puis relais dans les noyaux
parafasciculaire etc. du thalamus thalamiques
Système lemniscal, sensibilités appartient au Système extra appartient au Système
Fonction extéroceptives, moins lemniscal extralemniscal
discriminatives que le système des
cordons postérieurs
Fibres toujours post-synaptiques (substance grise médullaire) myélinisées
Messages divers :
✓ Mécanorécepteurs de bas seuil
✓ Récepteurs cutanés de haut seuil (nocicepteurs +)
✓ Propriocepteurs
3/ Faisceaux Spino-Cerebelleux : A- alpha / A-Béta
➢ Direct et croisé
➢ Fibres myélinisées de gros diamètre
➢ Substance grise : issues de neurones relayant les messages provenant principalement des propriocepteurs (FNM,
Golgi...)
➢ Les messages proprioceptifs jouent un rôle dans le feedback du contrôle moteur
a) Spino-cérébelleux croisé (de Gowers) b) Spino-cérébelleux direct (de Flechsig)
Situation dans la moelle Cordon latéral (partie antérolatérale et en surface) Cordon latéral (partie dorsale et en surface
Origine Partie latérale de la substance grise médullaire Colonne de Clarke ipsilatérale
Trajet médullaire Croisé Direct
Terminaison Cortex cérébelleux Cortex cérébelleux
Fonction Sensibilité proprioceptive « inconsciente » Sensibilité proprioceptive « inconsciente »
B/ Faisceaux Descendants
De l’encéphale vers la périphérie en passant par les racines antérieures, donc elles sont motrices
1/ Faisceaux Pyramidal (cortico-spinal) Croisé
➢ Origine : Cortex « moteur » controlatéral
➢ Nature : fibres myélinisées, fines pour la plupart
➢ Trajet dans la moelle : croisé, dans le cordon latéral
➢ Terminaison : interneurones de la corne postérieure et zone intermédiaire (IV à VII de Rexed), motoneurones
chez les primates seulement
➢ Fonction : Contrôle les muscles distaux
N.B : il existe un Faisceaux cortico-spinal Direct qui chemine dans le cordon antérieur, s’épuise dans la moelle
cervicale et dont les axones croisent la ligne médiane au niveau de la moelle épinière
2/ Autres Faisceaux Descendants :
Faisceaux rubro-spinal
➢ Origine : Noyau rouge controlatéral
➢ Situation : Cordon latéral
➢ Terminaison : Corne postérieure et zone intermédiaire (VI à VII Rexed)
➢ Régresse chez l’Homme.
Fx. Réticulo-spinal
Réticulo-spinal ventral Réticulo-spinal latéral
Origine formation Réticulaire pontique Réticulaire bulbaire
Situation Cordon antérieur Cordon latéral
Terminaison Zone intermédiaire (VIII de Rexed) couches VII, VIII, IX de Rexed
Fonction contrôle les muscles proximaux contrôle les muscles distaux
Faisceaux. Vestibulo-spinal
➢ Origine : Noyau de Deiters ipsi- et controlatéral
➢ Situation dans la moelle : cordon latéral
➢ Terminaison : couches VII, VIII, IX
➢ Fonction : contrôle les muscles distaux
IV. Données Anatomo-Cliniques
Section totale : choc spinal
✓ Perte de toutes les sensibilités
✓ Perte de la motricité volontaire
✓ Touche les segments sous-jacents
Hémisection transversale : syndrome de Brown – Sequard : hémisection de la partie gauche ou droite de la moelle
✓ Perte de la sensibilité thermoalgésique controlatérale
✓ Perte de la proprioception et la motricité volontaire homolatérale
Lésions partielles :
Syndrome centromédullaire (ex : syringomyélie) : lésion péri-épendymaire + Perte bilatérale en bande de la
sensibilité thermoalgésique
Syndrome cordonal postérieur (ex : tabès) : lésion des faisceaux de Goll et Burdach
✓ Perte de la proprioception et la stéréognosie (astéréognosie : ne pas pouvoir reconnaître par le toucher la
forme et le volume d'un objet placé dans la main)
✓ Cause fréquente : carence en vitamine B12
Lésion du cordon antérolatéral
Reflexes Médullaires N.M
Généralités
Introduction
➢ Charles Sherrington a démontré les principaux mécanismes qui régissent le réflexe et le rôle de chaque élément et
la notion d'arc réflexe
➢ Il a observé que les mouvements rythmiques des membres inférieurs pouvaient être obtenus chez le chien après
une transsection de la moelle épinière (animal spinal), séparant la partie basse de celle-ci du reste du SNC
➢ De fait, il existe au niveau de la moelle épinière de très nombreux circuits neuronaux locaux susceptibles de
permettre un activité motrice coordonnée tels les mouvements stéréotypés de la locomotion
➢ En effet, l’animal spinal reste capable de réagir, par des mouvements de ses membres paralysés, aux stimulations
portées sur les parties de son corps
➢ Ces réactions inconscientes et involontaires du fait de l’interruption de toutes les communications nerveuses avec
le cerveau sont appelés réflexes, et comme la destruction de la moelle les abolit, ce sont des réflexes médullaires
Définition
Réflexe médullaire : est une réponse musculaire (contraction du muscle ou relâchement) induite par une stimulation
périphérique mettant en jeu les récepteurs cutanés, proprioceptifs ou viscéraux. C’est une réponse inconsciente,
involontaire, prévisible et stéréotypée (la même)
Classification des Réflexes
1-Selon le stimulus et la nature du récepteur qui leurs donnent naissance :
✓ A point de départ cutané : appelé aussi réflexe extéroceptif (ex : Réflexe ipsilatéral de flexion)
✓ A point de départ musculo-tendineux : appelé réflexe proprioceptif situé au niveau du muscle (ex : Réflexe
myotatique)
2-Selon l’organisation des connexions et le nombre de synapse mise en jeux
✓ Réflexe monosynaptique : dont la connexion entre la fibre afférente et le motoneurone α se fait par
l’intermédiaire d’une seule synapse, c’est-à-dire pas d’interneurone (ex : Réflexe myotatique)
✓ Réflexe polysynaptique : la connexion entre la fibre afférente et le motoneurone α se fait par l’intermédiaire de 2
synapses ou plus, c’est-à-dire 1 interneurone ou plus (ex : Réflexe ipsilatéral de flexion)
3-Selon le type de réaction déclenchée :
✓ Réflexe de flexion : la réponse est une flexion
✓ Réflexe d’extension : la réponse est une extension
De façon générale on peut distinguer 2 principaux types de reflexes :
1. Réflexe d’étirement : réponse réflexe du muscle à son propre étirement (ex : Réflexe myotatique)
2. Réflexe de flexion : réponse réflexe du muscle ou groupe musculaire permettant le retrait d’un membre d’une
stimulation nociceptive, capable d’induire une lésion cutanée (ex : Réflexe ipsilatéral de flexion)
Organisation générale de l’arc reflexe
➢ L’arc réflexe est le substratum anatomique nécessaire dont l’intégrité est obligatoire pour toute activité réflexe
➢ Il est constitué d’un versant afférent, d’un versant efférent et d’un centre réflexe
1-Versant Afférent = Récepteur + La voie afférente :
➢ Récepteur : peuvent être cutané ou musculaire recevant la stimulation dans lequel l’énergie physique ou chimique
du stimulus est transformée en un signal électrique c’est la transduction
➢ Voie afférente : les fibre sensitives (qui innervent ces récepteurs) qui vont véhiculer l’information (le signal
électrique) jusqu’au centre nerveux
2- Centre Nerveux :
Représentée par la moelle épinière, centre d’intégration au sein duquel se trouvent des connexions plus ou moins
complexes entres fibres afférentes et fibres efférentes, ces connections peuvent être monosynaptique ou
polysynaptique
NB : Pour les réflexes bulbaires, le centre est le tronc cérébral. Ex : reflexe de clignement
3-Versant Efférent = Voie efférente + Effecteur
➢ Voie efférente : est le motoneurone α (fibre motrice) dont le soma est dans la corne antérieur de la moelle épinière
qui envoie son axone pour innerver l’effecteur
➢ Effecteur : muscle strié squelettique (fléchisseur ou extenseur)
A- Reflexe Myotatique
Définition
Réflexe myotatique (stretch reflex), appelé aussi réflexe d’étirement, est la contraction reflexe d’un muscle en réponse
à son propre étirement
Mise en évidence
➢ Ce réflexe a été mis en évidence Sherrington, Chez le chat décérébré
➢ On désinsère le muscle quadriceps en gardent son nerf, dont le tendon est rattaché à un myographe isométrique
tandis que le fémur est fixé rigidement à une table indépendante du myographe
➢ Le corps de l’animal repose sur cette table située au-dessous du myographe.
➢ La table peut être élevée ou abaissée par rapport au myographe de façon à relâcher ou à étirer le muscle (le muscle
devra nécessairement avoir conservé ses connections spinales (sensitives et motrices).
➢ La peau du membre est dénervée et les nerfs des autres muscles sectionnés
➢ Dans ces conditions, lorsque on exerce une traction sur le muscle (produisant un certain étirement), on constate
que le muscle développe rapidement une tension (T), après une phase initiale plus intense (phase dynamique)
cette tension se maintient à un plateau pendant toute la durée de la traction (phase statique) et qui disparaît très
rapidement lorsque le muscle retrouve sa longueur initiale
➢ Après section du nerf innervant le muscle, le même étirement engendre une tension (P : tension passive) beaucoup
plus faible qui est simplement celle que l’on pourrait s’attendre d’un système élastique passif (ressort)
➢ La différence entre les tensions (T) et (P) observées avant et après section du nerf représente la tension due à la
contraction réflexe du muscle
➢ La section des racines dorsales appropriées (muscle déafférenté) engendre la même tension élastique que celle due
à l’allongement d’un muscle dont le nerf a été sectionné
➢ Donc après élimination de l’innervation sensitive ou motrice, il ne subsiste (persiste) que la tension passive
élastique du muscle. Il s’agit donc bien d’un reflexe
➢ Les récepteurs correspondants se situent dans le muscle lui-même puisque la suppression de l’innervation de tous
les autres muscles ainsi que l’innervation cutanée du membre reste sans effet, il s’agit donc d’un réflexe
proprioceptif
Ce réflexe myotatique présente 2 composantes :
1. Composante phasique (statique) : intenses et de courte durée, provoquées par l’allongement dynamique
2. Composante tonique (dynamique) : généralement plus faibles mais persistant beaucoup plus longtemps,
dues à l’allongement constant
Il résulte d’une analyse systématique de ce réflexe, combinée à des constatations histologiques que les fibres
afférentes sont celles des terminaisons primaires (fibres Ia) des fuseaux neuromusculaires, celles-ci s’articulent
monosynaptiquement avec le motoneurone α au niveau de la moelle épinière
Organisation de l’arc réflexe
Versant afférent : récepteur + voie afférente
Récepteur : c’est le fuseau neuromusculaire. Qui est un propriocepteur de bas seuil localisé au niveau du muscle strié
squelettique, constitué d’une enveloppe conjonctive, étroite à ces 2 extrémités et renflée à sa partie équatoriale
contenant de 4 à 15 fibres musculaires intrafusoriales, qui sont disposés parallèlement aux fibres musculaires
extrafusoriales, ces fibres intrafusoriales présentent à leur partie polaire des myofibrilles contractiles tandis que la
partie médiane est dépourvue de myofibrille, contenant l’ensemble des noyaux.
Selon la disposition de ces noyaux on distingue :
✓ Fibres à sac nucléaire dont les noyaux sont regroupés dans la partie équatoriale parfois renflée
✓ Fibres à chaine nucléaire dont les noyaux sont alignés le long de la région équatoriale
Fonctionnement du Fuseau neuromusculaire
Voie afférente : fibres primaires de type Ia assurant l’innervation sensitive par leur terminaison qui s’enroulent autour
des fibres intrafusoriales par leur partie équatoriale des FNM. Ces fibres cheminent au sein du nerf musculaire puis
empruntant la racine dorsale pour pénétrer dans la moelle épinière (le soma de ces fibres se situe dans le ganglion
rachidien.
Centre nerveux : c’est la moelle épinière. À l’intérieur de la moelle épinière la fibre afférente Ia pénètre dans la
corne dorsale, et passe dans la corne ventrale pour s’articuler monosynaptiquement avec le motoneurone α.
Versant efférente : voie efférente + effecteur
Voie efférente : le motoneurone α envoie son axone qui sort par la racine ventrale puis chemine dans un nerf
musculaire jusqu’au muscle pour assurer son innervation motrice (1 motoneurone α innerve plusieurs fibres
musculaires extra-fusales, l’ensemble constitue l’unité motrice)
Effecteur : représenté par le muscle (extenseur ou fléchisseur)
Electrophysiologie
L’électrophysiologie a tenté de déterminer le nombre exact de synapses centrales constituant l’arc reflexe
Expérience de Llyod
➢ Lloyd a démontré la nature monosynaptique de l’arc reflexe myotatique à partir des données
électrophysiologiques basée sur la mesure du temps de conduction central, c'est-à-dire le temps mis par les influx
nerveux pour traverser la moelle épinière depuis le moment de l’entrée de la volée afférente sensorielle par les
racines dorsales jusqu’au moment de la sortie de la réponse réflexe par les racines ventrales, et le comparer au
délai synaptique
Dans un premier temps, on mesure la latence globale (LG) c'est-à-dire le délai qui existe entre le moment où le
muscle est brusquement étiré (St 1) et le moment où une réponse électrophysiologique est enregistré sur la racine
ventrale (en 2). Cette latence est elle-même la somme de 2 éléments :
1. Temps de conduction central du réflexe (Tc) : délai
2. Temps de conduction périphérique (Tcond) : qui est le délai nécessaire pour que les influx sensitifs qui
partent du fuseau neuromusculaire atteignent la moelle épinière
Le temps de conduction périphérique est évalué en repérant le moment où la volée afférente d’influx pénètre dans la
moelle épinière à l’aide d’une paire d’électrode (en 1) placées sur la racine dorsale
Le temps central Tc = LG – Tcond. Il est approximativement de 0.7 ms
Or puisque le passage d’une seule synapse dans le système nerveux central prend 0.6 à 0.8ms comme il a été démontré
par Renshaw, le réflexe myotatique ne peut être que monosynaptique.
Expérience de Renshaw
➢ Sur une racine ventrale, on enregistre la réponse motrice globale (en 1) évoquée par stimulation électrique directe
de la corne ventrale de la moelle épinière (en 2)
➢ La réponse présente 2 composantes :
1. Onde m précoce : attribuée à l’excitation électrique directe des motoneurones α
2. Onde s tardive : est attribuée à l’excitation de ces mêmes motoneurones au travers d’une synapse après que
les neurones pré-motoneuronaux aient été eux-mêmes électriquement excitées
Le délai séparant m et s = le délai synaptique dans le SNC = 0,6 à 0,8 ms
Caractéristiques : Le réflexe myotatique est :
1. Localisé : seul le muscle (ou même le chef musculaire) soumis à l’allongement se contracte.
2. Monosynaptique : de latence courte
3. Proprioceptif : à point de départ musculaire (fuseau neuromusculaire)
4. Persistant durant toute durée de la stimulation (caractère tonique) et disparaît à son arrêt (pas de post
décharge)
5. Non fatigable : pouvant répondre à de hautes fréquences de stimulus
6. Relativement résistant aux anesthésiques et l’anoxie (manque d’O2)
7. Présente 2 composantes :
✓ Phasiques : présents dans tous les muscles squelettiques extenseurs et fléchisseurs
✓ Toniques surtout développés dans les muscles extenseurs proximaux dont l’une des fonctions est de s’opposer
à l’action de la pesanteur (muscles antigravitaire) qui joue un rôle prépondérant dans le tonus musculaire
Application clinique : réflexe ostéo-tendineux
➢ La percussion du tendon d’un muscle avec un marteau à réflexe provoque dans les condition normales une brève
secousse réflexe de ce muscle, cette secousse réflexe représente la partie initiale phasique du réflexe myotatique.
Elle résulte de l’allongement brusque du muscle sous l’effet de la dépression de son tendon.
➢ Les réflexes osteo-tendineux sont systématiquement étudiés dans l’exploration clinique du SN, ils permettent
d’explorer les arcs reflexes des différents étages de la moelle épinière tel que : réflexe achilléen (tendon d’achille)
explore S1 ; réflexe tricipital explore C7 ; réflexe bicipital ; réflexe rotulien (L3, L4)
➢ L’abolition (absence) de ces reflexes oriente vers une atteinte neurogène périphérique
➢ L’exagération de ces réflexes oriente vers une atteinte neurogène centrale
➢ Absence du réflexe achilléen oriente vers une atteinte radiculaire
Réflexe H de Hoffmann
➢ Quand on excite à travers la peau, par un stimulus électrique unique, un nerf musculaire (ex : le nerf sciatique
poplité interne dans le creux poplité) on peut enregistrer (dans les conditions normales à l’aide d’électrodes
d’enregistrement placées à la surface du muscle) au niveau du muscle triceps sural des réponses
électromyographiques dont le type dépend de l’intensité du stimulus utilisé
➢ Lorsque les axones afférents de gros diamètre (axone du groupe Ia) sont exclusivement excités on observe une
réponse réflexe électromyographique appelée réponse H (réponse d’Hoffmann). Les motoneurones du triceps
sural ont été activés par l’arrivée des influx afférents comme ils le sont lors d’un étirement brusque du muscle, par
percussion tendineuse
➢ Si le stimulus utilisé est plus intense, les axones moteurs (motoneurone α) du nerf vont être excités. En effet, ces
axones présentant un diamètre légèrement inférieur aux axones du groupe Ia, ont un seuil de stimulation plus élevé
➢ On observe dans ces conditions une réponse électromyographique directe appelée réponse M (Induite directement
par l’excitation des axones moteurs) associée à une réponse tardive qui est la réponse H (induite par l’excitation
des fibres afférentes Ia c’est-à-dire parcourant l’arc reflexe)
➢ Et si on continue à augmenter l’intensité du courant la réponse H disparait (effet de collision), parfois remplacée
par une réponse F
Rôle Physiologique :
Réflexe myotatique joue un rôle prépondérant dans les mécanismes nerveux contrôlant l’activité posturale. Il est
d’ailleurs particulièrement bien développé dans les muscles antigravitaires
B- Réflexe Ipsilateral de Flexion
Définition
➢ Contraction réflexe simultanée des muscles fléchisseurs d’un membre provoquée le plus souvent par un stimulus
nociceptif (piqûre, pincement, écrasement, brûlure, etc…) appliqué aux téguments de ce membre
➢ Ce réflexe a pour effet de soustraire (retirer) le membre à l’action nocive du stimulus.
➢ Ce réflexe est dit ipsilatéral parce que les muscles qui se contractent et le stimulus réflexogène sont localisés du
même côté
Mise en évidence chez l’animal spinal
➢ Chez un chien à l’aide de sangles passant sous le thorax et l’abdomen ; ses membres postérieurs pendent inactifs
➢ Si l’on pique la patte postérieur gauche de l’animal avec une aiguille, on observe un mouvement rapide de retrait
du membre postérieur gauche qui résulte de la contraction simultanée des muscles fléchisseurs de la hanche
(psoas, sartorius), des muscles fléchisseurs du genou (biceps postérieur et semi-tendineux) et des muscles
fléchisseurs de la cheville (muscle tibial antérieur et long extenseur des orteils, long péronier)
➢ La contraction réflexe persiste quelques secondes après que le mouvement de flexion ait supprimé le contact de la
peau avec le stimulus nociceptif et diminue progressivement c’est la post-décharge
Organisation de l’arc réflexe
Versant afférent : récepteur + voie afférente.
➢ Récepteurs : cutanés et musculaires innervés par les ARF
➢ Voie afférente : représentée par les fibres sensitives fines d’origine cutanée (Aδ, C) et les fibres sensitives
d’origine musculaire (II, III, IV). L’ensemble appelé ARF (afférence du réflexe de flexion).
Centre nerveux : moelle épinière
Les ARF (afférences du réflexe de flexion) pénètrent dans la corne dorsale et établissent des connexions plus ou moins
complexes avec des interneurones du même segment et des segments adjacents pour aboutir aux motoneurone α dans
la corne ventrale
Versant efférent : voie efférente + effecteur
➢ Voie efférente : motoneurone α avec son axone
➢ Effecteur : muscles fléchisseurs
Electrophysiologie
L’électrophysiologie a tenté de déterminer le nombre de synapses centrales constituant l’arc réflexe.
Le procédé consiste à comparer le temps mis par les influx nerveux pour traverser la moelle épinière depuis le moment
de l’entrée de la volée afférente sensorielle par les racines dorsales jusqu’au moment de la sortie de la réponse réflexe
par les racines ventrales (temps central), et à comparer ce temps au délai synaptique (une seule synapse) moyen
mesuré sur des synapses de la moelle épinière
Expérience de Llyod
➢ Lloyd a montré que la stimulation électrique des ARF (3) (afférence du réflexe de flexion : fibres afférentes
cutanées Aδ et C et musculaires II, III, IV) provoque une volée d’influx qui remonte vers la moelle épinière.
➢ Le moment exact de l’entrée de la volée afférente dans la moelle est repéré grâce à une paire d’électrodes
d’enregistrement placée sur une racine dorsale (1)
➢ Une 2ème paire d’électrodes, placée au point d’émergence de la racine ventrale du même segment spinal, mesure le
moment exact où la réponse réflexe sort de la moelle (2)
➢ La latence (3 à 4 ms) entre les activités 1 et 2 représente le temps central (Tc) du réflexe, Il est de 3 à 6 fois
supérieur au temps de passage d’une synapse centrale
➢ Le réflexe ipsilatéral de flexion est donc polysynaptique
Caractéristiques
1. Presque toujours d’origine nociceptive ; néanmoins, chez l’animal spinale chronique, un contact cutané très léger
suffit à le provoquer
2. Polysynaptique : mettant en jeu plusieurs synapses.
3. Présence de post décharge : la contraction musculaire persiste quelques secondes après l’arrêt de la stimulation
et diminue progressivement. Sa durée augmente avec l’augmentation de l’intensité de la stimulation.
4. Son amplitude augmente quand l’intensité de stimulation augmente
5. Zone réflexogène de ce réflexe est étendue
6. Diffus : plusieurs muscles fléchisseurs, agissant sur des articulations différentes du membre (hanche, genou,
cheville dans le cas du membre postérieur), sont activés simultanément et de manière coordonnée pour réaliser un
mouvement capable de soustraire le membre à l’action du stimulus.
7. Fatigable : l’amplitude de la réponse décroit rapidement, peut même disparaitre, si on stimule les ARF à une
haute fréquence (supérieure à 10 – 20 /s)
8. Sensible aux anesthésique et à l’anoxie
Rôle Physiologique
La plupart des réflexes de flexion sont des réflexes de protection dans la mesure où ils entraînent un retrait d’un
membre soumis à une stimulation douloureuse potentiellement destructrice
Réflexe myotatique Réflexe de flexion
Récepteurs musculaires : FNM Récepteurs cutanés et musculaire innervés par les ARF
Afférence : fibre Ia Afférence : ARF : fibres cutanés (Aδ, C) et musculaire
Organisation Arc monosynaptique (II, III, IV)
Muscles extenseurs Arc polysynaptique
Muscles fléchisseurs
Localisé Diffuse
Caractères de la Monosynaptique polysynaptique
réponse Pas de postdécharge Présence de postdécharge
Non fatigable Fatigable
Résistante aux anesthésiques Sensible aux anesthésiques
Extension Flexion
Nature de la réponse Lutte contre la pesanteur (rôle Rôle de protection contre les dangers nocifs
dans la posture et le tonus)
Conclusion
L’étude des réflexes médullaires a permis de mettre en évidence les différents circuits neuronaux (afférences, les
motoneurones, les interneurones) dans la moelle épinière et de mieux comprendre les différents mécanismes mis en
jeu dans la locomotion (mouvement) et les réflexes de défense, cependant ces reflexes médullaires sont soumis à 2
types de contrôle ; un contrôle spinal (moelle) et un contrôle supra spinal (cerveau)
Contrôle spinal segmentaire et supra spinal des réflexes médullaires N.M
Introduction
Les réflexes médullaires sont sujets à une régulation à des fins différentes. Certaines servent à maintenir la posture,
d’autres à potentialiser le mouvement réflexe. Ces régulations sont de 2 types :
1. Régulation spinale : peut-être segmentaire (même étage de la moelle épinière : cas de l’inhibition réciproque
de Sherrington) ou inter-segmentaire (différents étages : mécanisme de la marche)
2. Régulation supra-spinale : dépendant des structures supra-médullaires (l’encéphale)
Dans certaines circonstances, le mouvement résulte d'une excitation périphérique et se déroule sans l'intervention
volontaire du sujet : c'est l'activité réflexe dont les centres de régulation sont essentiellement situés dans la moelle
épinière
Activité Réflexe
➢ L'activité musculaire peut résulter directement d'une stimulation sensitive : une telle réponse motrice involontaire
constitue un réflexe
➢ La plupart des réflexes ont une origine proprioceptive ou cutanée et contribuent largement à l'efficacité des
mouvements aussi bien qu'au contrôle de la position debout, la marche, la course, des sauts et de la plupart des
activités motrices. La localisation du récepteur détermine le type d'activité musculaire réflexe et le mouvement
associé
1/ Régulation spinal segmentaire des réflexes médullaires
➢ Les différents circuits de la moelle épinière participant à l’élaboration des réflexes médullaires sont soumis à une
régulation d’autres circuits spinaux qui peuvent être : Segmentaire ou inter- segmentaire
➢ 5 systèmes interviennent dans la régulation segmentaire des réflexes médullaires
I-Inhibition réciproque
➢ Contrôle inhibiteur disynaptique par la fibre Ia sur le motoneurone α du muscle antagoniste
➢ Lorsqu’un groupe de neurone ayant des fonctions données est activé par voie nerveuse, les neurones des fonctions
opposées sont généralement inhibés, ce phénomène est notable pour l’ensemble des réflexes c’est le principe de
l’inhibition réciproque de Sherrington
Mise en évidence :
➢ La stimulation du bout périphérique d’un nerf musculaire entraine au niveau des motoneurones des muscles
antagonistes, un potentiel post synaptique inhibiteur (PPSI) qui se présente sous forme d’une hyperpolarisation
locale graduable et sommable
➢ Sa latence est toujours plus longue qu’un délai synaptique par rapport à celle d’un PPSE, ce qui laisse supposer
que la connexion entre les fibres Ia et les motoneurones α des muscles antagonistes passe par des synapses =
temps de latence entre motoneurone α agoniste et fibre Ia est plus court que le temps entre motoneurone α
antagoniste et fibre Ia donc la fibre efférente du muscle antagoniste passe par plusieurs synapses
➢ Un interneurone Ia a été identifié, localisé dans la partie ventrale de la lame VII de la moelle épinière, il est
innervé monosynaptiquement par les fibres Ia et exerce une action inhibitrice sur le motoneurones α du muscle
antagoniste en libérant de la glycine
Sur le plan physiologique :
Dans l’arc reflexe, lorsqu’une fibre afférente exerce une action excitatrice sur le motoneurone du muscle agoniste elle
exerce une action inhibitrice sur le motoneurone du muscle antagoniste par l’intermédiaire d’un interneurone
inhibiteur. Ce type de régulation s’observe aussi bien sur le reflexe myotatique que sur le réflexe de flexion
Dans le reflexe myotatique :
Fibre Ia exerce une action excitatrice sur le motoneurone α innervant le muscle agoniste dont elle provient (connexion
monosynaptique) et une action inhibitrice sur le motoneurone α innervant le muscle antagoniste par l’intermédiaire
d’un interneurone inhibiteur (connexion disynaptique)
Dans le réflexe de flexion :
Au niveau ipsilateral : un axone afférent (ARF) active par ces collatérales 2 interneurones ipsilatéraux, l’un
excitateur activant les motoneurones des muscles agonistes (fléchisseurs) l’autre inhibiteur inhibant les motoneurones
des muscles antagonistes (extenseurs)
Au niveau controlatéral : les interneurones émettent des collatérales de leurs axones qui croisent la ligne médiane
vont dans l’hémi-moelle du même segment et exercent des effets inverses (stimulent les muscles extenseurs et
inhibent muscles fléchisseurs du côté opposé de la stimulation nociceptive)
II-Contrôle inhibiteur récurrent par la cellule de Renchaw
➢ C’est un système d’inhibition commun qui porte sur l’activité des motoneurones des muscles fléchisseurs et
extenseurs par la cellule de Renchaw
Cellule de Renchaw :
➢ Est une petite cellule située dans la corne antérieure de la moelle épinière, elle reçoit une connexion
monosynaptique du motoneurone α assurée par une collatérale de l’axone du motoneurone lui-même
➢ Elle projette en retour par son axone une connexion sur le motoneurone α qu’il l’a excité et sur les motoneurones
voisins (motoneurones des muscles synergistes)
➢ Comme la terminaison axonale du motoneurone α libère de l’acétylcholine au niveau de la jonction
neuromusculaire et la terminaison axonale de sa collatérale axonale libère aussi le même neurotransmetteur sur la
cellule de Renchaw (principe de Dale : one neuron → one neurotansmitter)
➢ L’action de la cellule de Renchaw est inhibitrice via la glycine sur le motoneurone
➢ Lorsque les motoneurones sont excités, leur décharge déclenchent simultanément une inhibition portant sur eux-
mêmes et sur les motoneurones voisins, c’est l’inhibition récurrente
➢ La cellule de Renchaw peut inhiber directement les motoneurones α, limitant ainsi leur activité et inhibe
également les interneurones inhibiteurs (de l’inhibition réciproque), facilitant ainsi l’activité des motoneurones α
des muscles antagonistes
➢ La cellule de Renchaw possède une activité très puissante qui peut durer jusqu’à 200 ms
III. Boucle Gamma
➢ Fuseau neuromusculaire FNM possède en plus de l’innervation sensitive, une innervation motrice intéressant sa
partie striée qui est assurée par les motoneurone ϒ qui est un motoneurone de petit diamètre localisé dans la corne
antérieure de la moelle épinière ; sous l’influence des structures supérieurs
➢ Motoneurone ϒ est dynamique et statique
➢ L’influx nerveux qui chemine le long de son axone va induire une contraction des fibres musculaire intrafusale
(fibres musculaires extrafusales sont innervés par l’axone du motoneurone α)
➢ La contraction des fibres intrafusale induit un étirement de la partie centrale du fuseau ce qui provoque une
excitation des terminaisons annulo-spirale des fibres sensitives primaires Ia et secondaires II du FNM
Situation au repos : Les fibres Ia présentent une faible activité spontanée, reflétant leur sensibilité statique.
Etirement passif :
➢ L’étirement du muscle induit un étirement du fuseau neuromusculaire et donc des fibres musculaires intrafusales,
produisant ainsi un accroissement de la fréquence de décharge des fibres Ia
➢ Ces dernières ont une réponse qui est à la fois fonction de la vitesse à laquelle son étirement a lieu (réponse
dynamique) et de la longueur du muscle (réponse statique), donnant lieu à une réponse de type phasique-tonique
caractéristique
Contraction volontaire isotonique sans co-activation α-γ (situation fictive) :
➢ Contraction isotonique du muscle s’accompagne d’une diminution de sa longueur (raccourcissement des fibres
musculaires extrafusales)
➢ On peut ainsi aisément imaginer que ce raccourcissement induit une distension des fibres musculaires intrafusales,
et donc une diminution de leur sensibilité à l’étirement
➢ En réalité cette situation est fictive car toute contraction des fibres musculaires extrafusales est accompagnée par
une contraction des fibres musculaires intrafusales (co-activation alpha-gamma)
Contraction volontaire isotonique (avec co-activation α-γ) :
➢ Lors de la contraction musculaire via l’activation des motoneurones α, il y se produira une activation des
motoneurones γ également, ce qui va permettre la contraction des fibres musculaires intrafusales
➢ Cette co-activation alpha-gamma vise à ajuster en permanence la longueur des fibres intra-fusales, et donc la
sensibilité à l'étirement des fuseaux neuromusculaires lors des changements de longueur du muscle
Mécanisme d’action :
➢ L’innervation fuso-motrice module la sensibilité du fuseau neuromusculaire le rendant capable de répondre à de
nouvelle longueur du muscle lors de la contraction
➢ Déclencher secondairement la contraction d’un muscle initialement au repos à travers une excitation des fibres
sensitive Ia
➢ Ce mécanisme ϒ → Ia → α représente la boucle gamma (sous l’action d’influence supraspinale, le motoneurone
ϒ active les terminaisons primaires Ia et induit la contraction des fibres musculaires extrafusales)
➢ Donc, la Co-activation des motoneurones α et ϒ permet au fuseau neuromusculaire de fonctionner quelque soit la
longueur qu’impose au muscle les mouvements ou les ajustements posturaux.
IV. Organe de Golgi et Fibre Ib -Reflexe Myotatique Inverse
➢ Organe tendineux de golgi : mécanorécepteur encapsulé situe dans les tendons et les aponévroses musculaires ;
➢ Il est placé en série avec les terminaisons d’une partie des fibres musculaires, les autres fibres musculaires étant en
parallèle
➢ Le stimulus efficace de ce récepteur est la force contractile des fibres musculaire placées en série avec lui
➢ Présente un seuil bas
➢ L’arc reflexe de ce circuit inhibiteur est semblable à celui du reflexe myotatique :
✓ Récepteur est l’organe tendineux de Golgi
✓ Versant afférent est représenté par les fibres myélinisées Ib donc la vitesse de conduction est rapide
(72 à 120 m/s)
➢ Les messages nerveux conduits par les fibres Ib atteignent les motoneurones α du muscle homonyme en passant
par un petit nombre de synapses et interneurones
➢ L’action de ces fibres Ib sur le motoneurone α du muscle homonyme par l’intermédiaire des interneurones est une
inhibition
Mécanisme d’action :
Lorsque la force exerce sur le tendon est située sous un certain seuil : l’étirement du muscle par la voie du reflexe
myotatique conduit à une contraction reflexe du muscle. Mais au-delà d’un seuil, la contraction musculaire sera
inhibée c’est pour cela qu’on parle de « reflexe myotatique inverse »
V. Inhibition Présynaptique : Contrôle des entrées sensorielles spinale par inhibition présynaptique :
➢ On a longtemps pensé que les influx nerveux atteignant la moelle épinière par les fibres afférentes sensitives
avaient des effets post synaptiques constants sur les neurones spinaux cibles et que finalement la seule façon de
modifier les entrées sensorielles était de modifier directement le stimulus périphérique
➢ Dans un arc reflexe comprenant une fibre afférente Ia innervant fuseau neuromusculaire du muscle biceps
postérieur et le motoneurone α de ce muscle est la fibre motrice efférente
➢ L’étirement des fibres musculaire du muscle biceps postérieur → l’enregistrement d’un potentiel postsynaptique
excitateur de la fibre Ia sur le motoneuroneα (PPSE Ia)
➢ Si cette stimulation test est précédée d’une stimulation des fibres du groupe I (fibres Ia et Ib) provenant d’un
muscle semi tendineux (stimulation dite conditionnant), le PPSE-Ia obtenu au niveau du motoneurone du muscle
biceps postérieur est moins ample
➢ On a observé que cette stimulation conditionnant n’a aucun effet direct sur le motoneurone α mais l’action
s’exerce sur l’élément présynaptique qui sont les entrées sensorielles à ce niveau on parle de filtrage des entrées
sensorielles
➢ Ce qui suppose l’existence d’une synapse axo-axonique au niveau la fibre afférente Ia
➢ Cette synapse agit en dépolarisant la membrane axonique donc va court-circuite l’influx nerveux conduit par la
fibre Ia et induire une diminution de la quantité du neurotransmetteur libérée par l’élément présynoptique (fibre
Ia) donc le PPSE enregistre sur le motoneurone α sera mois ample
2/Contrôle supra-spinal des réflexes médullaires
Introduction
➢ Dans des conditions physiologiques normales, l’influence de l’encéphale sur la moelle est facilitatrice ou
inhibitrice. Ces 2 actions sont en constant équilibre. Toute violation de cet équilibre conduit à un
dysfonctionnement des voies réflexes aboutissant à une hypotonie ou à une hypertonie
➢ Ces mécanismes de contrôle ont été étudiés par des expériences de stimulation/section
A-Spinalisation
1-Définition :
➢ Consiste en une section de la moelle au niveau de sa jonction avec le tronc cérébral, afin de faire disparaitre toute
liaison et tout contrôle de l’encéphale. Il en résulte ce que l’on appelle un animal spinal, utilisé notamment lors
des recherches sur les réflexes médullaires et sur l’autonomie de la moelle épinière
➢ Comme il a été démontré par Sherrington, la moelle épinière est un centre nerveux autonome à part entière. Elle
n’a en théorie, pas besoin d’intervention de l’encéphale pour mener à bien sa fonction réflexe
➢ Or, nous allons voir que les centres supérieurs exercent un certain contrôle sur les réflexes médullaires
2-Effets immédiats :
➢ Immédiatement après une spinalisation, l’on assiste à un phénomène bien spécifique, le choc spinal. C’est un état
pathologique qui se caractérise par une aréflexie (absence de réflexes) et une atonie musculaire (diminution ou
disparition du tonus)
➢ La durée et la gravité des symptômes dépendent de l’importance de l’encéphale chez l’espèce animale. Pour
l’homme par exemple, le choc spinal dure entre 6 semaines et 3 mois
3-Cause :
Choc spinal est dû à une suppression brutale des influx supraspinaux facilitateurs. En effet, il existe certains faisceaux
descendants, comme le faisceau réticulo-spinal médian, qui facilitent (potentialisent) les réflexes et le tonus
musculaire
4-Récupération :
➢ La moelle reprend peu à peu ses fonctions réflexes de manière autonome progressivement
➢ On a réapparition d’abord des réflexes de flexion (réflexes ipsilatéraux de flexion dus à une stimulation
douloureuse) et ensuite des réflexes d’extension (réflexes myotatiques)
➢ Chez l’homme, le choc spinal dure autour de 6 semaines et suit les phases suivantes :
a-Période d’activité lente de Babinski :
Durant cette période, une stimulation très faible induit une réponse réflexe ample et diffuse. Les réflexes évoluent
comme suit :
Apparition d’un signe de Babinski :
➢ A l’état physiologique : lorsque on gratte la plante des pieds avec une pointe mousse, on note une flexion des
orteils (réflexe marqué chez les nouveau-nés notamment)
➢ Lors d’un signe de Babinski : il se produit plutôt une extension des orteils et surtout de l’hallux. Ce signe est
pathognomonique (caractéristique…) d’une atteinte du faisceau pyramidal
Apparition d’un réflexe de retrait de jambe par triple flexion : par flexion de la cheville, du genou et de la hanche,
de façon brusque et rapide, suite à une stimulation douloureuse.
Apparition d’un réflexe d’extension croisé : lors d’un réflexe ipsilatéral de flexion, l’on note une hyper-extension
du membre controlatéral
Apparition d’un réflexe de masse : suite à une stimulation nociceptive cutanée, par exemple, on note une contraction
ou un relâchement de muscles qui n’ont aucun lien apparent avec la stimulation et touchant surtout les sphincters
striés. Cela conduit le plus souvent à des incontinences fécales et incontinences urinaires
b-Réapparition des réflexes myotatiques : Ces derniers seront très vifs
c-Activité d’extension statique : A partir du 6ème mois, on note une contraction presque permanente (tonique) des
muscles extenseurs (c’est l’hypertonie)
B-Décérébration
1-Définition :
Décérébration consiste en la rupture de toute liaison entre le cerveau et les structures sous-jacentes (tronc cérébral et
moelle épinière). La section peut se faire à 2 niveaux :
1. Section intercolliculaire : entre les tubercules quadrijumeaux, (en rouge sur la planche)
2. Section transrubrique : à travers le noyau rouge du mésencéphale, ou en-dessous de lui (en noir sur la planche)
2- Effets :
Rigidité de décérébration : L’animal décérébré souffre de ce que l’on appelle une rigidité de décérébration. C’est un
ensemble de signes neuromusculaires dus à une absence de contrôle des fonctions médullaires. Elle est caractérisée :
✓ Hypertonie des muscles extenseurs
✓ Réflexes myotatiques vifs
✓ Dépression des réflexes de flexion
Chez l’homme en cas de décérébration, le corps apparait hypertonique, avec les muscles extenseurs totalement tendus.
Il est généralement cambré vers l’arrière, la nuque contractée, la tête vers le haut (en opisthotonos), les poings fermés
et les bras le long du tronc. Les jambes sont le plus souvent jointes et les pieds rétrofléchis
3-Caractère et mécanisme de la rigidité :
➢ Cette rigidité est due à une absence de contrôle sur les fonctions médullaires. Ce contrôle se fait notamment sur les
motoneurones γ. En effet, la décérébration induit une exagération du tonus des muscles antigravitaires par
hyperactivité de ces motoneurones
➢ La section de la racine dorsale fait disparaître la rigidité
Rappel : Parmi les moyens de contrôles spinaux des réflexes médullaires, il y a la boucle gamma. En plus de son
innervation sensitive, le fuseau neuromusculaire possède une innervation motrice par le biais de motoneurones γ de
petit diamètre, sous contrôle supraspinal. Ces neurones stimulent la contraction des extrémités des fibres
intrafusoriales, causant l’étirement de la partie centrale
Les fibres Ia seront ainsi excitées et par action réflexe, stimulent les motoneurones α assurant la contraction des fibres
extrafusoriales. Cela permet de maintenir à tout moment une contraction « basale », ou encore un état de facilitation
des motoneurones α. C’est le principe du tonus musculaire
4- Mécanismes de la rigidité :
La décérébration induit un déséquilibre entre les influences facilitatrices et inhibitrices et ce au profit des facilitatrices,
d’où cette rigidité caractéristique de la décérébration. Il a été déduit suite à cela, que les structures inhibitrices se
situent dans le tronc cérébral. Cela a bien été mis en évidence par les expériences de sections étagées du névraxe chez
le chat, effectuées par Magoun et Rhynes
Influences inhibitrices
Faisceau cortico-réticulo-spinal Faisceau rubro-spinal
Origine cortex moteur puis fait synapse au niveau de la réticulée bulbaire noyau rouge du mésencéphale
Trajet faisceau longitudinal latéral faisceau rubro-spinal latéral
Terminaison corps cellulaires des motoneurones
Influences excitatrices
Faisceau réticulo-spinal Faisceau vestibulo-spinal
Origine réticulée pontine noyau vestibulaire latéral (de Deiters)
Trajet faisceau longitudinal médian partie latérale du cordon postérieur
Terminaison corps cellulaires des motoneurones
➢ On remarque dans ce schéma que la section de décérébration abolit les influences inhibitrices et maintient les
influences excitatrices, expliquant ainsi de façon claire, la rigidité observée
➢ Par contre, en cas de décortication (section plus crâniale du névraxe), il y a une atteinte des voies motrices
extrapyramidales qui sont sous la dépendance des noyaux gris de la base. Le patient a une position caractéristique
dite en flexion : coudes et poignets fléchis, bras le long du tronc, membres inférieurs en extension
C-Différentes voies descendantes
1-Système latéral : Exclu par la décérébration. Ses faisceaux contrôlent les muscles distaux :
✓ Faisceau rubro-spinal
✓ Faisceau cortico-réticulo-spinal (réticulo-spinal bulbaire inhibiteur)
2-Système médian : Épargné par la décérébration. Ses faisceaux contrôlent les muscles proximo-axiaux :
✓ Faisceau vestibulo-spinal latéral de Deiters
✓ Faisceau réticulo-spinal pontin facilitateur
✓ Faisceau tecto-spinal (en provenance des tubercules quadrijumeaux)
Conclusion
Connaitre les différents circuits neuronaux mis en jeu dans l’activité reflexe ainsi que son contrôle spinal segmentaire
et supra-spinal permet de mieux comprendre les mécanismes de la locomotion, la posture et les reflexe de protection
Les connaissances acquises dans ce domaine nous permettent également d’expliquer les mécanismes
physiopathologiques mis en jeu dans certaines lésions du système nerveux central
Tronc cérébral N.M la conscience, l’éveil et le sommeil ; et des contrôles
étagés "descendants" sur le reste du SNC (T.C, moelle
Définition
épinière…), en rapport avec des fonctions tant
▪ Tronc cérébral (T.C) est une structure appartenant motrices que sensitives ou végétatives…
au SNC
Noyaux des nerfs crâniens et des structures de
▪ Situe entre la moelle épinière et le cerveau, au
contrôles descendants sur la moelle épinière et sur les
niveau de la fosse cérébrale postérieure, en avant
noyaux des nerfs crâniens, (ex : noyaux vestibulaires ;
du cervelet
et plusieurs noyaux pré-moteurs dans la F.R)
▪ Il comprend (dans le sens ascendant) :
✓ Bulbe rachidien (medulla oblongata) 1/ Formation réticulée (FR)
✓ Pont de Varole (protubérance annulaire)
▪ FR s’étend de la partie inférieure du bulbe à la
✓ Mésencéphale
partie supérieure du diencéphale, débordant même
Structure interne du T.C sur le diencéphale (noyaux thalamiques
"réticulaires")
Substance blanche :
▪ A tous les niveaux, la FR occupe la partie centrale
▪ TC est traversé par des faisceaux de fibres du TC et remplit les espaces non occupés par les
nerveuses ascendantes (faisceau extra-lemniscal) noyaux des nerfs crâniens et d’autres noyaux
et descendantes (faisceau pyramidal) différents ainsi que des grands faisceaux de fibres
▪ Ces fibres sont cependant plus abondantes dans les nerveuses
zones antérieures (Homme) ou ventrales (Animal)
FR possède une structure histologique comparable
du TC
(même organisation au 3 niveaux) :
Substance grise :
✓ Ses neurones possèdent de grandes
Les neurones sont divisés de manière plus ou moins
arborisations dendritiques antéro-postérieures
marquée en groupes de neurones (noyaux), séparés par
✓ Leurs axones sont longs et donnent beaucoup
les fibres de la substance blanche
de branches collatérales sur leur passage : cela
Il s’agit donc d’une structure anatomique et lui permet de relayer en réseau les messages
physiologique non homogène formé de noyaux de issus des voies et structures voisines, assurant
substance grise qui baignent dans substance blanche, une activité de fond qui varie en fonction du
bien qu’elle joue des rôles majeurs dans plusieurs niveau de vigilance et d’activation globale du
fonctions : système nerveux
✓ Lieu de passage des fibres ascendantes et
descendantes longues (depuis, et vers les
structures sous-jacentes) ; et des interconnexions
cérébrales (cortex cérébral –diencéphale –
cervelet…)
✓ Intégration sensorielle et sensitivomotrice
(noyaux de relais sensitifs et noyaux moteurs)
TC contient aussi les noyaux de relais moteurs à
l’origine de la majorité des nerfs crâniens {de la 3ème à
la 12ème paire}
▪ Les noyaux du raphé (Sérotoninergiques) et le
▪ Il a aussi pour rôle : locus cœruleus (Noradrénergique) sont souvent
✓ Contrôler les messages ascendants et descendants inclus dans la FR
(provenant/dirigés vers) de la moelle épinière
Fonctions de la FR : activatrice et inhibitrice
✓ Régulation des fonctions liées à la vigilance
(formation réticulée et structures spécifiques) Sur le cerveau :
✓ Contrôle végétatif (cardiorespiratoire, digestif…
▪ Système activateur du tronc cérébral a d’abord été
par noyau du nerf vague)
donné à la FR car la stimulation électrique de la
Principales composantes sont : F.R provoque un accroissement de l’activité du
cortex cérébral et une augmentation de l’éveil et
Formation réticulée (F.R) :
du niveau de conscience
Dont les neurones exercent des contrôles ascendants
▪ Cependant un effet inhibiteur a aussi été obtenu en
(sur le thalamus et le cortex cérébral), en rapport avec
stimulant certaines parties de la FR
Sur la moelle épinière : ▪ Systèmes monoaminergiques
▪ Les noyaux du raphé et la Substance grise
Des effets sur le tonus musculaire, la respiration et la
périaqueducale (SGPA) sont souvent inclus dans la
pression artérielle ont été notés lors de la stimulation
FR : ils sont à l’origine de voies sérotoninergiques
électrique de la FR. Selon la région stimulée, il peut
(5HT) qui permettent :
s’agir d’excitation ou d’inhibition
✓ Contrôles descendants (vers moelle épinière)
✓ De filtrer par ex : les messages afférents, en
particulier nociceptifs (cf. douleur)
✓ De réguler indirectement la motricité réflexe et
volontaire…
▪ Ainsi que des messages dirigés vers des structures
voisines, cervelet, diencéphale et vers le cortex
cérébral, avec des contrôles sur les fonctions de
vigilance et de sommeil
▪ Au niveau du locus cœruleus et de structures
voisines, les neurones Noradrénergiques (NA)
exercent aussi un contrôle descendant et ascendant
Exemple : Amplitude du reflexe patellaire (rotulien) sur de nombreuses structures du SNC…
chez le chat (EMG) :
Noyaux des nerfs crâniens
✓ La stimulation électrique de la FR bulbaire (en Les nerfs crâniens et leurs noyaux sont pairs
rouge), provoque une inhibition du réflexe
Les noyaux des nerfs crâniens permettent, d’assurer
✓ La FR ponto-mésencéphalique entraine une
une innervation :
facilitation du même réflexe
✓ Sensitive (S)
Activité de la FR
✓ Motrice (M)
▪ FR reçoit des collatérales de tous messages ✓ Végétative (V)
(descendant ou ascendants)
Ce sont parfois des nerfs mixtes
▪ Elle possède des connexions internes qui
maintiennent un niveau d’activation du système
nerveux
▪ Cette activité de fond varie selon le niveau de
vigilance
▪ Elle joue un rôle important dans l’excitation ou
l’inhibition du système nerveux, aussi bien motrice
que dans l’éveil et le sommeil (expériences de
sections "encéphale isolé" et "cerveau isolé")
Noyaux du raphé
▪ Parties supérieures des noyaux du raphé sont
connectées surtout avec le diencéphale et le
télencéphale
▪ Parties inférieures sont surtout connectées à la
moelle épinière
Nerfs crâniens ✓ Au sens phylogénique (retrouvé dans les espèces
supérieurs) : un Centre d’intégration des messages
En dehors des pairs de nerfs olfactifs (I) et optiques
ascendants et descendants
(II), les autres paires émergent du tronc cérébral :
✓ Aux sens anatomique et phylogénétique : un centre
Nerf III, IV et VI : supérieur qui va contrôler d’autres centres
inférieurs sans que ceux-là arrêtent d’exercer leur
✓ Impliqués dans l’oculomotricité extrinsèque rôle
✓ Des fibres végétatives cheminent aussi avec la 3ème ✓ Dans les concepts de General Drive et de Specific
paire Drive : les structures supérieures laissent exécuter
Nerf V (trijumeau) : surtout motricité de la des tâches ordinaires par les structures inférieures
mastication, et sensibilité faciale qu’elles contrôlent en permanence ; elle
interviennent surtout pour exercer des ajustements
Nerf VII (facial) + VII bis : moteur, mais aussi précis et ponctuels): ce type de contrôle en
sensitif, sensoriel (goût : 1/3 antérieur de la langue) et cascade, redondant (répétitif), permet de d’exercer
végétatif (glandes salivaires, lacrymales) un contrôle fin sur diverses fonctions
Nerf acoustique (VIII) :
✓ Cochléaire (VIIIc) : audition
✓ Vestibulaire (VIIIv) : équilibration
Nerf glossopharyngien (IX) ; mixte :
✓ Motricité de l’oropharynx, de la glande parotide, la
sensibilité pharynx et du sinus carotidien…
✓ Innervation végétative parasympathique de la
parotide
✓ Sensoriel du 1/3 postérieur de la langue (v.
gustation)
Nerf vague (pneumogastrique) (X) : végétatif, mixte
des larges territoires thoraciques (cœur, poumon et
cavité abdominale)
Nerf spinal (accessoire) (XI) : innerve les muscles :
SCM et une partie du trapèze
Nerf grand hypoglosse (XII) : Innerve principalement
les muscles de la langue
En résumé
Tronc cérébral (TC) est une zone de transit (entre
cerveau et moelle épinière) de fibres des voies
ascendantes, descendantes et internucléaires
Cortex cérébral (télencéphale) contrôle les structures
du diencéphale, et du tronc cérébral. Ces dernières
exercent à leur tour, des effets sur les structures
spinales. Les connexions réciproques permettent un
fonctionnement harmonieux de toutes les structures
Formation réticulée du TC joue un rôle majeur dans la
vigilance et le sommeil, ainsi que dans les grandes
régulations sensorimotrices
TC comporte aussi des noyaux moteurs, sensitifs et
végétatifs permettant de relayer divers messages
ascendants et descendants
TC est :
Somesthésie N.M
Définition
▪ Système somesthésiques (système sensoriel somatique), du grec : sôma = corps et aïsthêsis = sensibilité.
Regroupe les mécanismes nerveux chargés de recueillir les sensations somatiques (sensations du corps)
▪ C’est le sens qui nous renseigne sur :
✓ L’état de notre corps
✓ Notre environnement, par l’intermédiaire de notre corps.
La somesthésie fait partie intégrante des différentes modalités sensorielles de perception au même titre que les sens
spécifiques de l'ouïe, la vision, le goût, l’odorat, l’équilibre.
Les modalités sensorielles de la somesthésie :
▪ Tact épi critique : tact fin, il comprend le toucher, la pression, la vibration et le chatouillement et renseigne sur la
taille, la forme et la texture des objets, leur mouvement sur la peau.
▪ Tact protoattique : tact grossier
▪ Proprioception : il s'agit d'une sensibilité profonde qui renseigne sur la position statique et la vitesse du
mouvement des membres et du corps
▪ Nociception : elle correspond à la perception des stimuli à l'origine de la douleur.
▪ Sens thermoréceptif : chaud et froid
Récepteurs périphériques somatosensoriels
▪ La détection des stimuli somesthésique repose sur l'existence de récepteurs somatosensoriles spécialisés
▪ Les récepteurs sont largement répondus dans le corps
A. Récepteurs cutanée
1/Mécanorécepteurs cutanés
Nom Localisation Champ récepteur Spécificité Conséquences
fonctionnelles
Corpuscule Couches Etroit, à Mouvements légers de Distinguer 2 stimulations
de Meissner superficielles limites surface, vibrations lentes différentes et rapprochés
(jonction nettes l’une de l’autre
dermo-
Disque de épiderme) Détecter avec finesse la
Merkel Formes, bords et textures texture des objets
Corpuscule Couches Etendu, à Stimuli mobiles, Sentir de façon globale le
de Pacini profondes + limites vibrations rapides contact avec un objet
tissu sous floues
cutané Détecter le déplacements
Corpuscule Etirements persistantes d’objets sur de grandes
de Ruffini produits par les régions de la peau
mouvements des doigts
Propriétés des champs récepteurs des mécanorécepteurs cutanés de la pomme de la main
Corpuscule de Meissner + Pacini :
sont à adaptation rapide
Disque de Merkel + Corpuscules de
Ruffini : sont à adaptation lente
2/Thermorécepteurs de bas seuil
▪ Activés par de très faibles variations de la température cutanée
▪ A haut seuil ils détectent la douleur
a/ thermorécepteurs au froid : activés par toute température de 1 à 20°C au-dessous de la température normale de la
peau (32°C)
La fréquence de décharge est proportionnelle à l’intensité du froid et à la vitesse d’installation de celui-ci
b/ thermorécepteurs au chaud : activés entre 32 et 45°C, au-delà de cette valeur : ce sont les nocicepteurs au chaud
qui interviennent.
Ils sont innervés par les fibres fines Aδ et
B/Proprio récepteurs : permettent la reconnaissance consciente de l’orientation spatiale des différentes parties du
corps, la vitesse et le sens du déplacement
✓ Fuseau neuromusculaire (fibres Ia), organe tendineux de Golgi (fibres Ib)
✓ Récepteurs articulaires : tension articulaire, degrés de rotation, vitesse et sens du mouvement (fibres Aβ)
C/Récepteurs viscéraux : mécanorécepteurs de bas seuil, Chémorécepteurs, nocicepteurs (généralement
polymodaux : terminaisons nerveuses libres qui détectent plusieurs modalités)
Voies afférentes
Information de la somesthésie est captée par une fibre nerveuse qui va innerver un récepteur périphérique, puis elle est
véhiculée vers la moelle épinière en empruntant les fibres nerveuses et les cornes postérieurs
1-Afférences périphériques :
▪ Le corps cellulaire du premier neurone de la voie afférente est situé dans le ganglion rachidien des nerfs spinaux.
▪ L'axone du premier neurone a une forme en T et comprend 2 branches :
1. Branche périphérique qui se projette sur la périphérie du corps et établit une synapse avec les récepteurs
périphériques des téguments (réception du stimulus)
2. Branche centrale qui pénètre dans la corne postérieure de la moelle et se projette sur le SNC
2-Classification des fibres :
▪ Les différentes fibres conduisent les messages afférents à des vitesses différentes
▪ La vitesse est proportionnelle au diamètre et à la présence de myéline
▪ Fibres à bas seuil sont les fibres myélinisées les plus grosses (diamètre) : Aα et Aβ : conduisent à des grandes
vitesses
▪ Fibres de seuil plus haut sont les fibres amyéliniques qui conduisent à des vitesses moindres que les fibres
myélinisées (C)
Pour des intensités croissantes : une stimulation recrute successivement différentes catégories de fibres
Les informations en provenance de la périphérie sont véhiculées selon des voies parallèles spécifiques à chaque
modalité somesthésique par 2 grandes catégories de fibres :
Fibres myélinisées de gros diamètre (Aα et Aβ)
✓ Fibres Aα : Sensibilité profonde consciente proprioceptive et pallesthésique (sensibilité vibratoire)
✓ Fibres Aα : Sensibilité profonde inconsciente à l’étirement et à la pression musculaire
✓ Fibres Aβ : Sensibilité superficielle tactile épicritique (« fine »)
Fibres myélinisées de petit diamètre (Aδ) et amyéliniques (C)
✓ Sensibilité thermique et algique (douleur)
✓ Sensibilité superficielle tactile protopathique (« grossière », non discriminative)
Dermatome :
▪ C’est la surface de la peau innervée par des fibres issues d’une même racine rachidienne. Il existe un important
chevauchement entre les dermatomes des différentes racines.
▪ Champ tronculaire : territoire cutané innervé par un tronc nerveux
▪ Un tronc nerveux conduit des fibres provenant de racines différentes
▪ Territoires du champ tronculaire et dermatome sont distincts : champ tronculaire est plus étendu que le dermatome
Les fibres afférentes gagnent la moelle par la racine dorsale sensitive
Selon leur diamètre, différentes destinations sont distinguées :
✓ Petites fibres Aδ et C : impliquées dans la transmission de la douleur et la température : gagnent le tractus de
lissauer. Elles bifurquent sur 2 à 3 segment médullaire et se terminent dans la corne dorsale de la moelle
✓ Grosses fibres Aα : conduisant les messages tactiles et proprioceptif : gagnent les colonnes dorsales de la
moelle. Elles détachent une collatérale qui rejoint la corne dorsale de la moelle impliqués dans les voies réflexes
Voies ascendantes impliquées de la somesthésie
▪ Multiplicité des voies +++
▪ On distingue 2 grands systèmes : lemniscale et extra-lemniscale
▪ Quelque soit la modalité somesthésique, les messages sont toujours transmis par une série de 3 neurones :
Neurones périphériques : transmettent l’information des récepteurs vers la moelle épinière, ils vont faire relai au
niveau médullaire ou tronc cérébral donnent naissance à un 2ème neurone et qui donne un relai et se termine dans
thalamus et 3ème neurone (thalamo-cortical)
A. Système lemniscale des cordons postérieurs
▪ Transmet les messages tactile et proprioceptifs
▪ Les fibres de gros diamètre qui n’ont pas fait pas synapse au niveau médullaire rejoignent le bulbe par les cordons
postérieurs (faisceaux Gracile et cunéiforme)
▪ Au niveau des voies ascendantes, on observe une organisation somatotopique (représentation point par point de la
surface du corps : membre inferieur en dedans, membre supérieur en dehors) qui se trouve ensuite à tous les étages
de son trajet : noyaux bulbaires, thalamus et cortex
▪ Au niveau du bulbe les fibres font relais au niveau des noyaux de Goll et Burdach (gracile et cunéiforme)
▪ Après relais, les messages gagnent le thalamus controlatéral par le lemnisque médian
▪ Le croisement (décussation) des voies sensitives du système des cordons postérieurs se fait au niveau du
lemnisque médian
Principe de l’inhibition latéral :
▪ La stimulation du champ récepteur donnée s’accompagne d’une inhibition des cellules adjacentes. En d’autre
terme l’inhibition latérale permet d’augmenter le signal sur le bruit de fond et d’améliorer le contraste.
▪ Ce principe d’inhibition latéral explique le renforcement de la représentation « point par point » au fur et à mesure
de la montée dans la voie sensorielle somesthésique, les stimulus périphériques étant éliminés par l’activité
inhibitrice de ‘’la ligne majoritaire = récepteur stimulé ou voie’’ branchée sur le point central de la stimulation
permettant ainsi une meilleure filtration des messages sensorielles somesthésiques
B. Système extralemniscal (voie antérolatérale)
▪ Ce système transmet la douleur et la température
▪ A pour origine les cellules de la corne dorsale de la moelle
▪ Les axones décussent au niveau de la moelle pour rejoindre le cordon antérolatéral controlatéral
▪ Les terminaisons sont diffuses et peu précises
Comparaison entre les deux systèmes
▪ Plusieurs points importants distinguent la voie antérolatérale (extralemniscale) de la voie des cordons postérieurs
▪ Le croisement de la voie antérolatérale se fait au niveau médullaire (moelle) alors que la voie des cordons
postérieurs se fait dans le bulbe
▪ La voie antérolatérale constitue d’axones dont le corps cellulaire sont situés dans la corne dorsale de la moelle
épinière (neurone post synaptiques)
▪ Les terminaisons se font également au niveau du tronc cérébral
Antérolatéral (extralemniscale) Postérieur (lemnisale)
Modalité Doleur, thermique, tact grossier Tact fin, discriminatif, proprioception
Voie ascendante Controlatérale Homolatérale (ipsilatéral)
Niveau de croissement Moelle Bulbe
Tronc cérébral Formation réticulaire
Noyaux thalamiques VPL, groupe postérieur, noyaux VPL, group postérieur
intralaminaires
Cortex S I et S II pariétal postérieur
Thalamus somésthésique
▪ Site de convergence et d’intégration de toutes les voies somesthésiques
▪ Organisation somatotopique pour la voie Coronale postérieure qui se termine dans :
✓ Noyau ventral postérieur latéral (tronc et membre)
✓ Noyau ventral postérieur médian (face)
▪ Contient le 3ème neurone de la voie sensitive qui se projette sur le cortex somesthésique
▪ Reçoit des afférences corticales qui modulent les messages sensoriels afférents
▪ Le système des cordons antérolatéraux se termine au niveau des noyaux du groupe postérieur, des noyaux intra
laminaires et noyaux ventro-postéro-latéral du Thalamus
Aires corticales somesthésiques
1. Aires somesthésiques Primaire :
▪ Correspond au gyrus post central (circonvolution pariétale ascendante) en arrière du sillon central de Rolando
▪ On distingue l’aire somesthésique primaire (SI) qui comprend les aires 1, 2, 3a et 3b
▪ Le noyau thalamique ventral postérieur se projette principalement sur les aires 3a et 3b qui se projettent à leur tour
sur les aires 1 et 2 et sur le cortex somatosensoriel secondaire (S2)
Somatotopie du cortex somesthésique
Il existe une somatotopie précise décrivant un homonculus (représentation des différentes parties du corps sur le
cortex somesthésique). Les régions du corps les mieux représentées sont celles ayant une forte densité en récepteurs,
ex : la face et les mains
Organisation fonctionnelle de SI
Les différentes modalités (tact, température, nociception…) restent séparées et activent des groupes de neurones aux
propriétés fonctionnelles distinctes → subdivision par modalités
Aire 3a : informations proprioceptives (mécanorécepteurs profonds et notamment articulaires)
Aires 3b et 1 : informations tactiles pour l’analyse de la texture et des formes
Champs récepteurs restreints pour l’aire 3b (ex : un doigt) ou étendus pour l’aire 1 (ex : plusieurs doigts)
Aire 2 : analyse des stimuli complexes, discrimination des formes et des tailles, coordination des doigts
(mécanorécepteurs cutanés et profonds)
Organisation en colonnes
▪ Ex. dichotomie (division) des représentations des récepteurs à adaptation rapide et ceux à adaptation lente
▪ Ex. dichotomie des récepteurs codant les vibrations, le poids, la température de l’objet…
2. Cortex somesthésique secondaire (S II)
Représentation somatotopique mois précise et multimodale de l’ensemble du corps et reçoit des informations
bilatérales (des 2 hémisphères)
3. Aires 5 et 7 de Brodmann
▪ Encore appelé cortex sensoriel associatif
▪ Convergence des signaux somesthésiques, visuels, vestibulaires et auditifs
▪ Synthétise l’ensemble des informations tactiles et proprioceptives issues de SI et les intègre avec les informations
sensorielles des autres modalités
Formation réticulée N.M - La destruction chirurgicale de cette structure (par
une lésion focale et médiane du tronc cérébral),
Introduction
supprime toute possibilité de réveiller l’animal, dont le
La formation réticulée est une structure nerveuse sommeil est alors devenu irréversible voir un état de
du tronc cérébral, qui comprend plusieurs noyaux coma continu, coïncidant avec une activité EEG lente
particuliers regroupés (à basse fréquence)
Elle forme un système d’intégration
polysynaptique, parce qu’elle est connectée avec la
quasi-totalité des structures nerveuses centrales
Elle intervient dans la régulation de grandes
fonctions vitales comme les cycles veille-sommeil,
le contrôle d'activités motrices réflexes ou
stéréotypées, et dans des fonctions cognitives telles
que l'attention. Par ces expériences, Magoun et Moruzzi montrent que
Elle contrôle les activités du cerveau et de la l’état de veille (activation corticale), dépend fortement
moelle épinière grâce à l'intervention du système de la FR (surtout de la région mésencéphalique), qui
ascendant activateur et du système descendant constitue un grand système activateur ascendant
inhibiteur et facilitateur
Mise en évidence du rôle de la formation réticulée
A. Expérience de Magoun et Moruzzi : sont les
premiers chercheurs qui ont démontré le rôle de la FR
dans l’activation corticale ou dans l’état de veille, par
des expériences de stimulation réalisées sur le tronc
cérébral d’un chat endormi ou rendu somnolent par de
faibles doses d’anesthésique
Et pour vérifier ses résultats ils ont enregistré l’activité
cérébrale à l’aide d’un examen EEG B. Expérience de Secundo :
(Electroencéphalographie), afin de détecter les phases
de veille et de sommeil par l’enregistrement des C’est une expérience qui permet de montrer que
activités électriques cérébrales propres à l’état de veille comme la FR participe dans la genèse de l’état de
et de sommeil veille, elle participe également dans la genèse d’autres
réactions associées à cet état (qui dépendent aussi de la
FR)
L’expérience a été réalisée sur un singe porteur
d’électrodes de stimulation électrique en regard du
tronc cérébral, la stimulation doit se faire par des
voltages croissants et en état d’endormissement et
aussi à l’état de veille au repos
Résultats
1. Lors d’une faible stimulation : le singe est
Ils ont observé les résultats suivants : réveillé (s’il était endormi), arrête ses occupations
- La stimulation électrique (localisée) de la FR (s’il était éveillé), et tourne la tête comme s’il
provoque un réveil et une activité EEG rapide (à haute attendait un événement
fréquence) 2. Une stimulation un peu plus forte : provoque une
réaction d’agitation, et un comportement moteur
de posture et de défense
3. Une forte stimulation provoque la terreur et la
panique, des cris et des réactions végétatives
La FR peut donc se comporter à la fois comme une
structure unique (1) dont la stimulation électrique
localisée et faible provoque uniquement une réaction
d’éveil isolé (FR à fonction unique)
Et en même temps comme une structure complexe à 2. Substance grise périaqueducale (SPGA) :
fonctions multiples qui peut réagir de façon globale constituée d’une très forte densité cellulaire de
(en plus l’état de veille) face aux stimulations intenses siège mécencéphalique, elle présente une
(2 et 3), cela est dû à l’existence des voies de grande hétérogénéité neurochimiques
projections diffuses de la FR vers plusieurs structures (noradrénaline, sérotonine, glutamate…)
nerveuses centrales
Etude anatomo-histologique de la formation
réticulée (FR)
A. Etude anatomo-histologique :
FR occupe la partie centrale de la substance grise des 3
étages du tronc cérébral
Structure microscopique : formée d’amas de cellules
de morphologie et de taille variables, au sein d’un
riche réseau de fibres, ceci la distingue du reste de la
substance grise ou des autres noyaux du tronc cérébral
FR est divisée en 3 colonnes longitudinales de noyaux
occupant les régions bulbo-ponto-mésencéphalique : Connexions de la substance réticulée
1. Colonne centrale : on retrouve les noyaux du 1. Afférences et efférences des noyaux du raphé :
raphé, sérotoninergiques, composée de cellules
de grande taille, magnocellulaires, avec de Afférences : elles proviennent du cortex, du cervelet,
longs axones, dont le rôle est essentiellement de l’hypothalamus, de la substance grise
effecteur périaqueducale et du locus coerulus
2. Colonne médiane : composée de cellules de Efférences :
grande taille, magnocellulaire, à longs axones,
à rôle effecteur Efférences ascendantes : se distribuent très
3. Colonne latérale : composée de cellules de largement au cortex surtout frontal, à
petite taille, parvocellulaire, à courts axones, l’hypothalamus, au thalamus, aux noyaux gris
se dirigent pour la plupart en dedans, d’où le centraux (NGC), au locus coeruleus
rôle est plutôt associatif
La plupart des efférences sont sérotoninergiques
Etude cyto-architectonique basé sur l’étude
Efférences descendantes : se distribuent aux
ultramicroscopique permet d’individualiser, au sein de
noyaux des nerfs crâniens, à la moelle épinière
ces 3 zones, un certain nombre de noyaux :
[Link]érences et efférences de la réticulée médiale et
✓ Réticulée centrale (noyaux du raphé « N.R ») : les
latérale :
noyaux du Raphé obscurus, R. pallidus, [Link],
[Link], [Link] superior et dorsalis Afférences : elles proviennent du cortex, de
✓ Réticulée médiane : comporte les noyaux l’hypothalamus, de la moelle épinière, des noyaux des
gigantocellularis, pontis caudalis et oralis, nerfs crâniens
cuneiformis et subcuneiformis
Efférences :
✓ Réticulée latérale : les noyaux medullae
oblongatae centralis, parvocellularis, Efférences descendantes : se distribuent
parabrachialis medialis et lateralis principalement vers la moelle épinière
Efférences ascendantes : se dirigent vers le
2 autres structures de la substance grise du tronc
thalamus, l’hypothalamus, les noyaux gris
cérébral, qui sont fortement connectées
centraux, les noyaux des nerfs crâniens
anatomiquement et fonctionnellement avec la
formation réticulée, qui sont : Fonctions de la formation réticulée
1. Locus coeruleus (LC) : constitue une Sur le plan fonctionnel, les efférences de la FR
structure nucléaire complexe noradrénergique, s’organisent en 2 grands systèmes : à direction
au niveau de la jonction ponto- ascendante et descendante
mésencéphalique
Chaque système regroupe plusieurs voies de accélération cardiaque et respiratoire,
projection contrôlant plusieurs fonctions, mais, à vasoconstriction
rôle tantôt activateur, tantôt inhibiteur : Par le relais sur les NGC (néostriatum) : à
l’origine des réponses motrices automatiques
Système polysynaptique réticulaire « descendant » :
élaborées après une stimulation douloureuse
à projection principalement médullaire, Il intervient
(réaction de fuite)
dans :
✓ Le contrôle de la motricité involontaire par le
contrôle du tonus musculaire et de la posture
✓ Le contrôle inhibiteur de la douleur
✓ Le contrôle des fonctions végétatives
Système polysynaptique réticulaire « ascendant » :
à projection cérébrale, il intervient dans : la
transmission des influx nociceptifs et dans la genèse
des phénomènes de veille et de sommeil
1. Rôle dans la transmission de la douleur : moelle
épinière
Par l’intermédiaire des noyaux du raphé ponto-
mésencéphalique ([Link], [Link], superior), qui
reçoivent des projections ascendantes provenant de la
moelle épinière, assurant la transmission de l’influx
douloureux 2. Rôle dans le contrôle inhibiteur de la douleur :
Les noyaux du raphé sont à l’origine des projections FR intervient dans le contrôle de la douleur, par la
ascendantes sérotoninergiques (elles concentrent et réticulée centrale (les noyaux du raphé) et de la
libèrent la sérotonine à action excitatrice), vers les SGPA
noyaux thalamiques non spécifiques (intralaminaires Par l’intermédiaire du noyau raphé bulbaire
ou [Link]), et l’ensemble des projections participent à la ([Link]), qui donne une voie descendante
formation la voie spino-réticulo-thalamique de la sérotoninergique à direction médullaire appelée :
nociception (douleur mal systématisée ou diffuse, La voie raphé-spinale dorsale, qui se projette sur
retardée et pénible). la corne dorsale, en activant des interneurones
libérant les endorphines (enképhaline), qui
Ces noyaux intralaminaires thalamiques sont à inhibent ou bloquent les neurones qui transmettent
l’origine des voies à projection diffuses vers plusieurs les influx douloureux au niveau spinal (des voies
structures cérébrales (régions corticales) : spino-réticulo-thalamiques et paléo-
spinothalamiques)
✓ Lobe frontal et le système limbique (cortex
Donc elle exerce un contrôle inhibiteur descendant
cingulaire et l’amygdale)
sur la nociception (effet analgésique)
✓ Hypothalamus
L’activation du noyau du raphé magnus dépend
✓ Noyaux gris centraux (NGC), qui forme un
fortement de l’activation de la SGPA, reliés
système diffus
anatomiquement par une voie sérotoninergique
Par l’intermédiaire de ce système diffus il est à SPGA—[Link]
l’origine de plusieurs réactions en plus la perception de L’activation de la SGPA dépend également
la douleur : d’autres structures centrales de siège cérébral qui
sont reliés anatomiquement, à savoir
Par le relais sur le système limbique (centre l’hypothalamus, le cortex frontal, le système
émotionnel) et le cortex frontal : responsable du limbique (déjà activés après la perception de la
caractère désagréable de la sensation douloureuse sensation douloureuse)
et du contexte affectif qui l’entoure (peur, cris...) et
joue un rôle également dans la mémorisation de
l’expérience douloureuse
Par le relais hypothalamique (structure nerveuse à
fonction régulatrice végétative) : à l’origine des
réponses neurovégétatives à la douleur par
l’excitation du système sympathique : comme
Ces neurones thalamo-corticaux sont le plus
directement impliqués dans la genèse de l’état vigile,
et tout particulièrement dans la désynchronisation
corticale qui accompagne cet état
3. Rôle dans la genèse de l’état de veille :
Dans l’état de veille : le sujet est attentif ou vigile, Origine de la désynchronisation de l’activité
il est engagé dans des opérations supérieures corticale ou du tracé EEG :
d’ordre cognitive (raisonnement, calcule mental,
Dans l’état de veille les neurones corticaux présentent
apprentissage…) réclamant toute son attention, il
une activité intense car ils sont engagés dans des
porte celle-ci sur des signaux venant de
taches de traitement de l’information (sensorielle,
l’environnement et est prêt à répondre de manière
motrice, mémoire…). L’allure du tracé de veille
adéquate à toute stimulation sensorielle
(rythme de bas voltage à fréquence élevée), c’est que
significative (le sujet interagit et communique avec
chaque neurone se décharge rapidement (à fréquence
l’environnement).
augmentée) et de manière peu synchronisée avec la
EEG est une technique qui permet
plupart de ses voisins (avec un délai temporel)
l’enregistrement de l’activité électrique corticale
au moyen des électrodes de surface posées sur le 4. Rôle dans la genèse de l’état de sommeil :
scalp (cuir chevelu), sous forme de variations de
potentiels électriques entre 2 régions voisines du Le sommeil se définit du point de vue
cerveau, à l’origine d’un tracé EEG ou comportemental par la suspension des activités
Electroencéphalogramme conscientes, et du point de vue
Dans l’état de veille, l’EEG est caractérisé par une électrophysiologique (par l’EEG) par des ondes
succession d’ondes rapides et de bas voltage, de cérébrales spécifiques
type β de 15 à 30Hz et α de 8 à 13Hz Le sommeil comprend 2 états tout à fait différents :
Tracé EEG est dit désynchronisé (par une activité 1. Sommeil à ondes lentes (sommeil calme)
corticale désynchronisé) 2. Sommeil paradoxal (sommeil agité)
Dans l’état de sommeil, le tracé EEG est de type Sommeil de l’homme revient avec une périodicité
synchronisé (par une activité corticale circadienne (en alternant avec l’état de veille), il
synchronisé), constitué d’ondes lentes et amples, est déclenché par l’activation du noyau préoptique
de type delta (inf à 4Hz) et thêta (de 4,5 à 7Hz) de l’hypothalamus antérieure, ce dernier constitue
L’état de veille s’accompagne d’une importante le centre du sommeil
activité des neurones spécifiques du tronc cérébral Ce noyau émet des projections gabaergiques
qui forment le centre de veille à savoir : inhibitrices sur les neurones d’éveil, à l’origine
✓ Neurones noradrénergiques du locus d’une diminution générale de leurs activités
coeruleus
✓ Neurones sérotoninergiques du raphé
([Link])
✓ Neurones cholinergiques de la réticulée
médiane mésencéphalique (noyau pontis)
Ces derniers neurones se projettent sur les noyaux
réticulaires du thalamus (N.R), et qui sont à l’origine
des projections ascendantes cholinergiques diffuses
vers l’ensemble du cortex cérébral
Origine de la synchronisation de l’activité corticale
ou du tracé EEG :
Contrairement à l’état de veille, dans l’état de sommeil
les neurones corticaux sont faiblement activés, car ils
ne sont pas engagés dans un traitement particulier
d’information, de ce fait le tracé synchronisé du
sommeil (rythme de haut voltage à base fréquence)
serait le reflet de l’activité synchrones (sans délai
temporel) de grandes populations neuroniques
5. Rôle dans le maintien de la posture ou dans
l’équilibration :
Tonus : l’activité ou la tension musculaire au repos (en
dehors d’un mouvement)
Posture : position stable du segment ou du corps dans Conclusion
l’espace
Dans sa fonction ascendante, la formation réticulée
La FR participe dans le maintien de la posture ou maintient un « état de veille » en envoyant en
de l’équilibre d’un membre ou de l’ensemble du permanence des influx au cortex cérébral par
corps, face au réaction de changement de l'intermédiaire du thalamus = formation réticulé
l’équilibration. activatrice ascendante
C’est un processus actif, qui fonctionne par des Cette partie de la formation réticulée est inhibée
ajustements posturaux anticipés (à priori) : par les centres du sommeil et certains somnifères
✓ En augmentant l’activité tonique (tonus) des agissent directement sur elle
muscles antigravitaires extenseurs D'autre part, la formation réticulée aurait dans sa
✓ En diminuant en même temps l’activité fonction ascendante un rôle de filtre des
tonique des muscles fléchisseurs, pour un informations sensorielles en diminuant les influx
segment, un membre, ou pour l’ensemble des sensoriels répétitifs et en ne laissant passer que les
muscles du corps influx importants, évitant ainsi la surcharge
Les ajustements posturaux par 2 voies qui sont à d'informations sensorielles à traiter
l’origine des projections descendantes à destinées Dans sa fonction motrice, la formation réticulée
médullaires : intervient dans le maintien du tonus musculaire et
dans la coordination des contractions des muscles
1-Voie réticulo-spinale médiane pontique médiane :
striés squelettiques
Origine : réticulée médiane pontique
Terminaison : la corne antérieure ipsilatérale,
contactant et activant les interneurones et les
motoneurones
Action : effet activateur ou facilitateur tonique des
muscles extenseurs antigravitaires
2-Voie réticulo-spinale médiane bulbaire latérale :
Origine : réticulée médiane bulbaire
Terminaison : la corne antérieure ipsilatérale et
controlatérale (trajet direct et croisé), inhibent les
interneurones et les motoneurones
Action : inhibiteur tonique des muscles
fléchisseurs
Cervelet N.M II/ Organisation anatomo-fonctionnel le du cervelet
I-Introduction- Généralités A/Aspect anatomique macroscopique
➢ Signifie « petit cerveau », ne constitue que 10% du ➢ Situé dans la fosse crânienne postérieure, dorsale
volume total du cerveau mais contient plus de la au tronc cérébral
moitié de ses neurones ➢ Il est connecté au tronc cérébral antérieurement par
➢ Situé dans la partie postérieure de fosse crânienne 3 larges tiges de substance blanche de chaque côté
➢ Il est composé d'une couche externe de substance appelés pédoncules cérébelleux :
grise (cortex cérébelleux), de substance blanche 1. Pédoncule cérébelleux inférieur contient des
interne et 3 paires de noyaux profonds : fibres qui proviennent de la moelle épinière
1. Noyau fastigial 2. Pédoncule cérébelleux moyen contient des
2. Noyau interposé (comprenant noyaux afférences du cortex cérébral
emboliforme et globuleux) 3. Pédoncule cérébelleux supérieur contient la
3. Noyau dentelé plupart des efférences du cervelet
➢ Le cervelet occupe une place prépondérante dans ➢ Il est formé d’une partie axiale (vermis) et de 2
les fonctions motrices, néanmoins, son ablation expansions latérales (hémisphères cérébelleux)
n’induit pas de paralysie, Par contre elle entraine ➢ Chaque hémisphère est subdivisé en zone
une incoordination des mouvements y compris les intermédiaire (paravermienne) et zone latérale
mouvements oculaires ➢ Les 2 fissures profondes (fissure primaire et
➢ Il reçoit des afférences sensorielles étendues mais postérolatérale) divise le cervelet en 3 lobes : le
n’est pas impliqué dans l’interprétation de lobe antérieur, lobe postérieur, et lobe
l’information sensorielle flocculonodulaire
➢ Il reçoit des informations de nombreuses sources : ➢ Fissure primaire divise le lobe antérieur du lobe
✓ Informations sensorielles qui proviennent de la postérieur et la fissure postérolatérale sépare les 2
peau, des articulations, des muscles, de l’appareil lobes antérieur et postérieurs du lobe
vestibulaire et de l’œil : Dans la plupart des cas, flocculonodulaire
cette information sensorielle semble être liée à ➢ Chaque lobe se subdivisent transversalement en
des aspects du mouvement, tels que les signaux lobules, numérotés de I- IX : 5 dans le lobe
des récepteurs des muscles et des articulations à antérieur et 4 dans le lobe postérieur et lobe
propos des positions et des mouvements en cours flocculo-nodulaire correspond au lobule X
✓ Informations qui proviennent des autres parties ➢ Les lobules sont formés de plis encore plus petits
du SNC, en particulier du cortex cérébral, de cortex cérébelleux appelé folia (singulier,
principalement des zones corticales traitant folium)
l'information sur les mouvements ou impliqués
dans la planification ou l'initiation des
mouvements
Rôle dans :
✓ Maintien de l’équilibre
✓ Régulation du tonus musculaire
✓ Coordination du mouvement volontaire
✓ Participation dans la programmation motrice
➢ Le cervelet est capable de détecter la différence ou
erreur motrice, entre un mouvement prévu et le
mouvement réel pour réduire l'erreur à travers son
influence sur les motoneurones supérieurs.
➢ Ces corrections peuvent être faites à la fois, au
cours du mouvement et par apprentissage moteur
lorsque la correction est enregistrée
➢ Cervelet joue un rôle de comparateur (mouvement
prévu et mouvement réel) et de correcteur de
l’erreur motrice «détecte l’erreur et la corrige»
➢ En plus de son rôle important dans les fonctions
motrices, le cervelet peut intervenir dans
l'apprentissage moteur et les fonctions mentales
supérieures
B/Aspect fonctionnel ➢ Ils peuvent jouer également un rôle dans certaines
Sur le plan phylogénique le cervelet peut être divisé en fonctions cognitives, comme la mémoire de travail
3 parties fonctionnellement différentes :
C/Afférences du cervelet
1 - Vestibulo-cervelet (vestibulo-cérébellum) :
Afférence du cérébro-cervelet :
➢ Se compose du lobe flocculonodulaire considéré
➢ Le cortex cérébral est de loin la source la plus
comme la partie la plus primitive du cervelet
importante des entrées (afférences) au cervelet, et
➢ Il reçoit des entrées vestibulaires et visuelles, et
la destination principale de cette entrée est le
ces efférences se projettent dans les noyaux
cérébro-cervelet
vestibulaires dans le tronc cérébral
➢ Ces axones corticaux ne se projettent pas
➢ Il participe dans, l’équilibre, les réflexes
directement dans le cervelet. Au contraire, ils font
vestibulaires et les mouvements oculaires
synapse avec les neurones dans les noyaux
2 -Spino-cervelet ou paléo-cervelet (spino- pontiques ipsilatéraux (sur le même côté du tronc
cérébellum) : cérébral comme leur hémisphère d'origine)
➢ Ces noyaux pontiques reçoivent des afférences
➢ Comprend le vermis et les parties intermédiaires
provenant de plusieurs sources y compris presque
des hémisphères cérébelleux et apparaît plus tard
toutes les zones du cortex cérébral et le colliculus
dans la phylogénie
supérieur
➢ Il est ainsi nommé car il reçoit des entrées somato-
➢ Ces axones des cellules dans les noyaux pontiques
sensorielles et proprioceptives de la moelle
(fibres ponto-cérébelleuses), traversent la ligne
épinière
médiane et entrent dans le cervelet controlatéral
➢ Le vermis reçoit des entrées visuelles, auditives et
via le pédoncule cérébelleux moyen
vestibulaires ainsi que des entrées somato-
➢ Cette projection massive et croisée de fibres
sensorielles de la tête et des parties proximales du
pontiques dans le cervelet via le pédoncule
corps.
cérébelleux moyen fait que les signaux provenant
➢ Il projette via le noyau fastigial au cortex et au
d'un hémisphère cérébral sont projetés dans des
tronc cérébral, régions qui donnent naissance aux
circuits neuronaux dans l’hémisphère cérébelleux
systèmes descendants médians pour contrôler les
opposé
muscles proximaux du corps et des membres.
➢ De ce fait le vermis intervient dans la posture et la
locomotion ainsi que les mouvements oculaires
➢ Les parties intermédiaires adjacentes des
hémisphères (para-vermiennes) reçoivent
également une entrée somatosensorielle des
membres
➢ Les neurones projettent vers le noyau interposé,
qui fournit les entrées des systèmes corticospinal
latéral et rubrospinal pour contrôler les muscles les
plus distaux des membres et des doigts
3-Cérebro-cervelet ou néo-cervelet (cérébro- Afférences du vestibulo-cervelet :
cerebellum) :
Proviennent des axones vestibulaires dans le 8ème nerf
➢ Comprend les parties latérales des hémisphères crânien ainsi que les axones des noyaux vestibulaires
cérébelleuses. dans le tronc cérébral
➢ Ces zones sont phylogénétiquement les plus
Afférence du spino-cervelet
récentes et sont beaucoup plus développées chez
l'homme ➢ Les neurones relais somatosensoriels dans le
➢ Presque toutes les entrées et les sorties de cette noyau dorsal de Clarke dans la moelle épinière et
région impliquent des connexions avec le cortex la partie externe du noyau cunéiforme du bulbe
cérébral envoient leurs axones au spino-cervelet (ces
➢ Les neurones via le noyau dentelé, se projettent noyaux comprennent les groupes de neurones
vers cortex moteur, prémoteur et préfrontal relais innervés par des axones proprioceptifs des
➢ Il semble participer plus largement dans la parties inférieure et supérieure du corps,
planification et l'exécution du mouvement respectivement)
➢ Les signaux proprioceptifs du visage sont grand chez l'homme), les 2 noyaux interposés et le
également relayés via le noyau mésencéphalique noyau fastigial
du trijumeau pour se projeter dans le spino- ➢ Chacun reçoit des entrée d'une région différente du
cervelet cortex cérébelleux
➢ Les signaux visuels et auditifs sont transmis au
cervelet via les noyaux du tronc cérébral ; ils
fournissent au cervelet des signaux sensoriels
supplémentaires qui complètent les informations
proprioceptives concernant la position du corps et
le mouvement.
➢ Les afférences vestibulaires, spinales et du
trijumeau fournissent au cervelet des informations
(du labyrinthe dans l'oreille, des fuseaux
neuromusculaires et autres mécanorécepteurs) sur
la position et le mouvement du corps
Cérébro-cervelet
➢ Les voies originaires du noyau dentelé se
projettent dans le cortex moteur primaire,
➢ L’afférence somatosensorielle a une représentation prémoteur et préfrontal, impliqué dans la
somatotopique (représentation du corps) dans le planification et l’initiation des mouvements
spino-cervelet volontaires
➢ Les afférences vestibulaires et spinales restent ➢ Ces voies atteignent ces zones corticales après un
ipsilatérales entrent dans le cervelet par le relais dans le complexe nucléaire ventro-latéral
pédoncule cérébelleux inférieur, elles ont leur (VL) du thalamus
origine du même côté du tronc cérébral et la ➢ A cet effet chaque hémisphère cérébelleux est
moelle épinière. concerné par le côté homolatéral du corps, cette
➢ Cet arrangement fait que le cervelet droit est voie traverse la ligne médiane de sorte que le
connecté avec l’hémicorps droit et le cervelet cortex moteur dans chaque hémisphère, qui
gauche avec l’hémicorps gauche contrôle la musculature controlatérale, reçoit des
➢ Enfin, l'ensemble du cervelet reçoit des entrées informations de l'hémisphère cérébelleux
modulatrices du noyau olivaire inférieur (olive homolatéral
inférieure) dans le bulbe rachidien. Ces afférences ➢ Le long de son parcours vers le thalamus, cette
participent au fonctions d'apprentissage et de voie envoie également des axones aux
mémoire traité par les circuits cérébelleux motoneurones supérieurs lié aux mouvements
oculaires dans le colliculus supérieur et, en outre,
D/Efférences du cervelet envoie des collatérales à la division parvocellulaire
➢ Les neurones efférents du cortex cérébelleux se du noyau rouge dans le mésencéphale
projettent dans les noyaux cérébelleux profonds et ➢ Cette division du noyau rouge projette, à son tour,
le complexe vestibulaire ; ces structures projettent vers l’olive inférieure, fournissant ainsi un moyen
leurs axones à leur tour dans les motoneurones pour les efférences du cervelet d’avoir le feed back
supérieurs du tronc cérébral et dans les noyaux sur une majeure partie d‘afférences cérébelleuses.
thalamiques qui innervent les motoneurones Cette rétroaction est cruciale pour les fonctions
supérieurs dans le cortex moteur adaptatives des circuits cérébelleux
➢ Dans chaque hémisphère cérébelleux, il existe 4 d’apprentissage moteur
noyaux profonds majeurs : noyau dentelé (le plus
Spino-cervelet A/ Couches cellulaires du cortex cérébelleux
➢ Le vermis projette vers le noyau fastigial au cortex 1- Couche granulaire (Cellules excitatrices)
cérébral et au tronc cérébral régions qui donnent
➢ Chaque cellule granulaire a un arbre dendritique
naissance aux systèmes descendants médians
dans la couche granulaire et envoie ensuite un long
contrôlant les muscles proximaux du corps et des
axone non myélinisé jusqu'à la couche moléculaire
membres
où se bifurque en 2 fibres parallèles (en T)
➢ Le vermis contrôle la posture et la locomotion
s'étendant transversalement le long du folia, et
ainsi que les mouvements oculaires
établit des contacts synaptiques excitateurs avec
➢ Les zones intermédiaires des hémisphères
les arbres dendritiques de nombreuses cellules de
cérébelleuses (para-vermiennes) : les neurones
Purkinje
projettent sur le noyau interposé, fournit des
➢ Les cellules granulaires ont un arbre dendritique
entrées au systèmes corticospinal latéral et
dense établissant des contacts synaptiques avec les
rubrospinal et contrôle le musculature plus distale
fibres moussues (l’un des 2 principaux types de
des membres
fibres afférentes du cervelet) et avec les axones et
Vestibulo-cervelet les dendrites des cellules de Golgi dans un
complexe synaptique appelé glomérule cérébelleux
➢ Les projections du vestibulo-cervelet parcourent le
➢ Chaque fibre moussue excite jusqu'à 30 cellules
pédoncule cérébelleux inférieur et se terminent
granulaires, et chaque cellule granulaire reçoit
dans les noyaux du complexe vestibulaire dans le
l'entrée d'environ 4 fibres moussues
tronc cérébral
➢ Ces noyaux contrôlent les mouvements des yeux, Cellules de Golgi
de la tête et du cou qui compensent les
Grands interneurones inhibiteurs (utilisant le
accélérations linéaires et rotationnelles de la tête
GABA comme neurotransmetteur) reçoivent une
III/Circuits internes du cortex cérébelleux entrée excitatrice des fibres moussues et des
axones des cellules granulaires
A- Aspect Histologique : Cyto-Arichitectonie du
Cortex Cérébelleux
À l'examen histologique, Chaque folium du cervelet
est organisé en 3 couches de l’extérieur à l’intérieur :
✓ Couche moléculaire
✓ Couche de cellule de Purkinje
✓ Couche granulaire
A la partie interne de la couche granulaire (en-dessous
d’elle) il y a le noyau de chaque folium (noyau
cérébelleux profond), on distingue une couche de 2-Couche des cellules de Purkinje située au milieu
substance blanche sous-corticale composé de toutes les
fibres afférentes et efférentes du cortex cérébelleux ➢ Se compose de corps de cellules Purkinje, ses
dendrites s'étendent vers le haut dans la couche
moléculaire pour établir des contacts synaptiques
avec les fibres grimpantes (2ème type principal de
fibres afférentes du cortex cérébelleux), ainsi
qu’avec des interneurones inhibiteurs et les fibres
parallèles excitatrices
➢ Les axones des cellules de Purkinje représentent
l’unique voie de sortie du cortex cérébelleux, en se
projetant dans les noyaux cérébelleux profonds
dans la substance blanche sous-jacente ou dans les
noyaux vestibulaires situés dans le tronc cérébral.
➢ Elles ont une action inhibitrice sur leurs cibles
utilisant le GABA comme neurotransmetteur
3- Couche moléculaire : B/Microcircuits du cortex cérébelleux et traitement
de l’information
➢ La plus externe, Elle contient les corps cellulaires
et dendrites de 2 types d'interneurones inhibiteurs :
Cellules étoilées et les cellules à corbeilles, ainsi
que les nombreuses dendrites des cellules de
Purkinje
➢ Elle contient les fibres parallèles (axones des
cellules granulaires) qui sont parallèles au grand
axe du folia
B/ Fibres afférentes cérébelleuses :
Les fibres afférentes au cortex cérébelleux sont
regroupées principalement en 2 types sur la base de la
morphologie et des connexions de leurs terminaisons
dans le cortex : ➢ Dans le glomérule cérébelleux, les fibres moussues
excitent les dendrites des cellules granulaires et les
1-Fibres moussues
cellules de Golgi
➢ Proviennent des corps cellulaires dans les noyaux ➢ L'axone de la cellule de Golgi, à travers son
pontiques, la moelle épinière et le tronc cérébral. contact synaptique avec les dendrites de la cellule
La plupart de ces fibres afférentes envoient des granulaire inhibe à son tour la cellule granulaire
collatérales dans un noyau cérébelleux profond. dans le glomérule.
➢ Se terminent de façon diffuse dans la couche ➢ Ainsi, la cellule de Golgi fournit une inhibition par
granulaire, et leurs terminaisons établit des rétroaction des cellules granulaires précédemment
contacts synaptiques avec les cellules granulaires excitées par l'activité des fibres moussues
et les cellules de Golgi au niveau du glomérule ➢ De même l'axone de la cellule granulaire pénètre
cérébelleux. dans la couche moléculaire, se ramifie en fibres
➢ 1 fibre moussue peut participer à des contacts parallèle et excite les cellules de Purkinje, cellules
synaptiques avec 10 à 15 cellules granulaires dans étoilées, à corbeilles et de Golgi
un glomérule cérébelleux. ➢ A leur tour les cellules à corbeille et les cellules
➢ Elles utilisent le glutamate comme étoilées inhibent les cellules de Purkinje
neurotransmetteur et sont excitatrices des cellules ➢ De ce fait les interneurones GABAergiques
granulaires et des dendrites des cellules de Golgi modulent en partie l’activité d’inhibition des
dans le glomérule cérébelleux et excitatrices des cellules de Purkinje par l'inhibition par rétroaction
neurones nucléaire cérébelleux sur lesquels se dû à l’activation des cellules étoilés et à corbeille
terminent leurs collatérales.
Les fibres moussues et grimpantes ont des effets
2-Fibres grimpantes différents sur l'activité électrique des cellules de
Purkinje :
➢ Les noyaux olivaires inférieurs sont la seule source
de ces fibres afférentes ✓ Fibres grimpantes excitent directement les
➢ Elles envoient également des collatérales aux cellules de Purkinje
noyaux cérébelleux, faisant de nombreux Contacts ✓ Fibres moussues excitent les cellules
synaptiques avec les cellules de Purkinje granulaires qui à leur tour par ses fibres
➢ Chaque fibre grimpante contacte 1 à 10 neurones parallèles excitent les cellules de Purkinje
de Purkinje, mais chaque neurone de Purkinje ➢ Les cellules de Purkinje seule voie de sortie du
reçoit l’entrée synaptique d'une seule fibre cortex cérébelleux inhibe les cellules des noyaux
grimpante cérébelleux profonds et les cellules des noyaux
➢ Elles sont excitatrices, utilisent le glutamate vestibulaires
comme neurotransmetteur. ➢ Les fibres grimpantes ont une influence puissante
➢ Elles excitent les cellules de Purkinje et les sur les cellules de Purkinje
neurones nucléaires cérébelleux à travers leurs ➢ Chaque potentiel d’action dans une fibre
collatérales grimpante induit une réponse enregistrée au niveau
de la cellule de Purkinje sous forme d’un pic
complexe (complex Spike) : un potentiel initial de
grande amplitude suivi par une décharge de haute
fréquence de Potentiels de faible amplitude
polygone de sustentation, les bras écartés pour obtenir
plus d'équilibre. On la qualifie parfois de démarches «
pseudo-ébrieuse = ivresse ». Les pas sont irréguliers,
les mouvements des membres inférieurs sont
décomposés : élévation excessive des genoux
Trouble de l’exécution du mouvement :
Dysmétrie : Les patients ont des problèmes à initier
➢ En revanche, les fibres parallèles excitées par les des mouvements avec le membre affecté et à contrôler
fibres moussues ne produisent que de potentiels l’amplitude d'un mouvement, le plu souvent le
post synaptique excitateur brefs et de faible mouvement dépasse la cible (hypermétrie)
amplitude dans les neurones de Purkinje, ces Adiadococinésie : le patient ne peut pas contrôler les
potentiels se propagent au segment initial de mouvements alternés
l'axone où ils génèrent des pointes simples (simple
Spike) qui se propagent dans l’axone Tremblement : à la fin d'un mouvement, lorsque le
patient tente d'arrêter le mouvement, il s’agit d’un
tremblement d’action
➢ En général, la fonction cérébelleuse est régulée par
la modulation des efférences des noyaux
cérébelleux
➢ Cette modulation est médiée par l’inhibition
subséquente des cellules nucléaires par les axones
des cellules de Purkinje et l’excitation des mêmes
cellules nucléaires cérébelleuses par des
collatérales des fibres afférentes (moussues,
grimpantes)
➢ Ces interactions synaptiques modifient en continu
les signaux efférents généré par les neurones
nucléaires cérébelleux
IV/ Sémiologie d’une atteinte du cervelet
L’atteinte du cervelet se manifeste cliniquement par :
Hypotonie
Un des éléments essentiels du syndrome, elle se
manifeste par l'augmentation du ballant au cours de la
mobilisation passive des segments de membre, par
l'hyperlaxité de certaines articulations et par le
caractère pendulaire des réflexes rotuliens et tricipitaux
Ataxie cérébelleuse :
Station debout immobile : est difficile, faite
d'oscillations brusques, irrégulières, le patient doit
écarter les jambes pour maintenir l'équilibre
(élargissement du polygone de sustentation)
La Marche est aussi perturbée. Elle est faite
d'embardées d'un côté ou de l'autre, elle est dite «
festonnante = non rectiligne », le malade élargit son
Ganglions de la base
Introduction N.M
Noyaux gris centraux (NGC : ganglions de la base)
consistent en 4 structures subcorticales (sous
cortex) qui associées aux différents aires corticales
motrices, ainsi qu’au cervelet et aux noyaux
moteurs du tronc cérébral, participent en au
contrôle des mouvements
Les dysfonctionnements de ces noyaux ou de leurs
connexions se traduisent par une pathologie
motrice assez vaste qui peut aller d’une pauvreté
extrême de mouvement (maladie de Parkinson)
jusqu'au contraire un excès de mouvement
(maladie de Huntington)
Ils ont également un rôle dans la cognition,
l’humeur et les comportements non moteurs
La maladie de Parkinson est la première maladie Données Histochimiques
du système nerveux à être identifiée comme une
La plupart des neurones des NGC produisent un
maladie moléculaire causée par un trouble dans le
neurotransmetteur inhibiteur le GABA. Ils sont
métabolisme du neurotransmetteur
GABA ergiques
Les études expérimentales récentes ont donné de
1 seul noyau gris possède des neurones excitateurs,
nouvelles approches pharmacologiques et
le NST, qui utilise du glutamate (glutaminergique)
neurochirurgicales pour le traitement des malades.
Les neurones de la SN synthétisent de la dopamine
Données anatomiques
4 Noyaux bilatéraux et symétriques :
1-Striatum : formé par 2 noyaux les plus volumineux
le noyau caudé et le Putamen (même cyto-
architecture et beaucoup de connexions identiques),
situés dans télencéphale
Noyau caudé a une forme recourbée avec d’avant en
arrière : la tête, le corps et la queue
2-Pallidum (globus pallidus) : subdivisé en une partie
externe (GPe) et une partie interne (GPi), situé dans La majorité des neurones du striatum sont des
télencéphale neurones épineux (dendrites recouvertes d’épines)
3-Noyau sous thalamique (NST ou corps de Luys) est Les afférences corticales font synapse sur la partie
situé sous le thalamus et au-dessus du mésencéphale. Il distale des épines, tandis que les autres afférences
a une forme de lentille biconvexe de petit volume (3 x en provenance du thalamus et de la SN font
5 x 12 mm), situé dans diencéphale synapse à la base des épines. Cette disposition
4-Substance noire (substancia nigra ou locus niger) explique le rôle modulateur ou inhibiteur exercé
(pars réticulata et pars compacta (dopamine) : est par ces dernières sur les influx excitateurs en
localisée sous le NST et le mésencéphale le long du provenance du cortex
pédoncule cérébral, situé dans mésencéphale Les neurones à épines synthétisent également des
neuropeptides : substance P, Dynorphine ou
Les noyaux gris centraux sont situés à la base du Enképhaline.
cerveau d’où l’appellation de ganglions de la base Ils sont normalement silencieux, mais lorsqu’ils
Putamen et Pallidum sont à la jonction du reçoivent un influx excitateur d’une région
diencéphale et du télencéphale et ont une forme de corticale active ils déchargent et inhibent leur cible
banane en coupe horizontale. L’ensemble des 2 a pallidale (GPi) ou nigrale (SNr)
été nommé noyau lenticulaire du fait de leur forme Un petit nombre de neurones du striatum sont de
triangulaire sur une coupe frontale grande taille, cholinergiques excitateurs et
déchargent de manière tonique
Grâce à des techniques de marquage et de traçage Principales connexions des NGC
histologiques on a pu mettre en évidence 2
Les NGC sont connectés au cortex cérébral et au
territoires fonctionnels dans le striatum selon les
thalamus dont ils reçoivent des projections
aires corticales d’origine :
afférentes et projettent leurs efférences en retour
1-Territoire somatomoteur : vers le cortex, le thalamus et le tronc cérébral :
✓ Striatum c’est la Porte d'entrée principale :
Principalement localisé dans le putamen et reçoit
des messages afférents en provenance du
des projections bilatérales des 2 cortex moteurs
cortex vers les NGC
Il est organisé somatotopiquement avec 3 bandes
✓ Groupe Gpi-SNr c’est la porte de sortie :
qui correspondent dans le sens médio latéral à la
vers le cortex via des noyaux relais spécifiques
représentation de la jambe, du bras et de la face
du thalamus
2-Territoire associatif Les NGC échangent de nombreuses connexions
souvent réciproques
Principalement localisé au Noyau Caudé En 1966 Nauta et Mehler ont décrit un circuit en
Il reçoit des projections homolatérales du cortex forme de boucle entre le thalamus et les NGC
frontal, pariétal, temporal et occipital.
Le striatum ventral est un territoire limbique
Réseau de circuits en boucles parallèles corticaux-
La morphologie des neurones du pallidum et de la SN striato-pallido-thalamo-corticales
est très différente :
Un modèle de fonctionnement des NGC rend
Leurs dendrites sont très longues, lisses et peu compte du fonctionnement normal du système
ramifiées dans la régulation des mouvements, mais aussi du
La majorité des synapses sont issues des axones fonctionnement pathologique dans les syndromes
provenant du striatum (90%) le reste du NST hyper et hypokinétiques
Ils sont 100 fois moins nombreux que les neurones Il s’agit d’un réseau comportant plusieurs circuits
striataux en parallèles qui impliquent les NGC et les voies
Les neurones du NST sont de taille intermédiaire avec thalamo corticales. Chaque circuit est indépendant
des dendrites lisses et peu ramifiées. et assure un rôle particulier, moteur, associatif ou
Glutaminergiques, ils ont un effet excitateur sur leurs limbique.
cibles pallidale et nigrale (SNr) Ils sont constitués de boucles cortico-striato-
pallido-thalamo-corticales reliant des aires
Relation des NGC avec les composants majeurs du corticales spécifiques à des territoires indépendants
système moteur des NGC qui projettent en retour sur les mêmes
aires corticales via des noyaux de relais
Les ganglions de la base et le cervelet
spécifiques du thalamus
apparaissent comme les éléments clé de 2 systèmes
réentrants parallèles, recevant et projetant leurs
influences au cortex cérébral à travers de discrètes
portions séparées du thalamus ventro-latéral
Ils influencent également le tronc cérébral et
finalement des mécanismes spinaux sans avoir de
projections directes sur les motoneurones
Ils ont un rôle essentiel dans la planification,
l’initiation, et le contrôle du déroulement du
mouvement 1/ Circuit oculomoteur
Contrôle des mouvements oculaires (saccades
oculaires)
L’activation du cortex oculo-moteur donne une
saccade oculaire du champ visuel controlatéral
L’aire oculomotrice et oculomotrice
supplémentaire se projette sur le striatum (noyau
caudé), ce dernier se projette sur la SNr puis les
neurones de la SNr se projettent sur le colliculus
supérieur responsables du contrôle moteur des
saccades oculaires
Voie directe
2/ Circuit squeletto-moteur
Voie indirecte
Implique le cortex prémoteur et l’aire motrice
supplémentaire (aires 4 et 6 de Brodmann) et le
cortex somatosensoriel post central qui projettent
sur le putamen
Le putamen projette à son tour sur les structures
efférentes du GPi ventral et la SNr
Ces noyaux projettent respectivement sur les
noyaux ventro-anterieur (VA) et ventro-lateral
(VL) du thalamus
A l’intérieur de cette boucle motrice on distingue 2
voies sur la base de l’existence de 2 sous
populations de neurones striataux selon leurs 3/Dopamine facilite les mouvements
cibles et leur sensibilité à la dopamine :
1. Voie directe : Neurones synthétisant le Dopamine est produite par les neurones de la
neuropeptide substance P projettent mono- Substance Noire pars compacta (SNc)
synaptiquement sur les 2 noyaux de sortie des Les neurones de la voie dopaminergique nigro-
NGC (GPi et SNr) striatale projettent sur 2 types de neurones
2. Voie indirecte : Ceux contenant la striataux
Dynorphine et l’Enképhaline projettent sur le Ceux de la voie directe possèdent des récepteurs
GPe dont les efférences ciblent le NST puis de D1 et ceux de la voie indirecte ont des récepteurs
ce noyau projettent sur GPi / SNr. Cette D2
projection est polysynaptique Leur sensibilité à la dopamine est opposée
Les 2 voies ont des rôles fonctionnels opposés La dopamine produit un effet excitateur sur les
puisque l’activation de la voie directe induit une récepteurs D1 et inhibiteur sur les récepteurs D2
réduction de l’activité des noyaux de sortie Par son effet sur le striatum la dopamine entraîne
conduisant à une désinhibition de l’activité une diminution de l’activité en sortie des NGC et
thalamocorticale produit ainsi une désinhibition des voies
Les conséquences en sont une facilitation des thalamocorticales. Ceci facilite l’exécution des
mouvements mouvements
A l’inverse, l’activation de la voie indirecte aboutit
à une inhibition de l’activité thalamocorticale ce
qui tend à réduire les mouvements
En effet, l’interposition du NST entre le GPe et les
noyaux de sortie entraîne une hyperactivité des
GPi / SNr car le NST est excitateur et voit son
activité augmenter lorsqu’il n’est plus inhibé par
les afférences du GPe. On parle ici aussi de
désinhibition
Les projections du cortex sur les NGC et les
projections réciproques thalamocorticale sont
glutaminergiques excitatrices
4/Circuits limbiques L’analyse des latences des réponses montre
comment le message cortical parvient au pallidum
Les NGC ont également un rôle dans les activités
par les 3 voies possibles
cognitives, l’humeur et les comportements non
1. Voie la plus rapide passe du cortex au
moteurs
pallidum via le NST
On décrit ainsi 3 autres circuits cortico-striato-
2. Voie directe : assez rapide
pallido-thalamo-corticaux :
3. Voie indirecte : passe successivement par le
1. Circuit préfrontal dorsolatéral : impliqué
striatum, le GPe et le NST
dans les fonctions exécutives (préparation
La 1ère phase de réponse pourrait avoir un rôle de
psychologiquement et programmation des
sélection par limitation des mouvements non
actions) qui mettent en jeu les aires
désirés, tandis que la 2ème phase aurait un rôle
associatives du cerveau
facilitateur du mouvement programmé
2. Circuit orbitofrontal latéral : joue un rôle
dans l’empathie et les réponses appropriées
aux stimuli sociaux
3. Circuit cingulaire antérieur : joue un rôle
important dans la motivation des
comportements
Réponse triphasique (excitation-inhibition-excitation)
enregistrée avec une microélectrode dans le Pallidum
(GPi) lors de la stimulation du cortex somatomoteur
L’histogramme dans la partie gauche illustre le nombre
de potentiels d’actions enregistrés par seconde en
fonction du temps suivant la stimulation (trait vertical
interrompu)
A droite, temps de propagation du signal selon les
Données électrophysiologiques
circuits et relais synaptiques traversés. La voie ultra
L’enregistrement par microélectrode de l’activité directe trans NST (STN) vers le Gpi est
neuronale au niveau du GPi, noyau de sortie des particulièrement rapide et responsable de la 1ère
NGC, donne un éclairage sur la participation de réponse excitatrice
ceux-ci aux mouvements
Le réseau des NGC aurait ainsi un rôle dans la
Une expérience de Michel Deniau montre
sélection et le calibrage spatial (focalisation) et
comment les NGC interviennent dans le calibrage
temporel des mouvements (amplitude)
temporel des mouvements
Des études avec enregistrement unitaire de
Ils ont effectué une stimulation du cortex
neurones chez le singe entraîné à exécuter des
somatomoteur et enregistré les réponses par
mouvements appris, montrent en effet que le
microélectrode au niveau d’un seul neurone du
circuit moteur des NGC est impliqué aussi bien
GPi
dans l’exécution que dans la préparation des
La réponse est triphasique :
mouvements volontaires
1. Phase 1 : renforcement de l’activité tonique
spontanée après une courte latence post Fonctions
stimulus : GPi est activé → préparation du
mouvement Nous pouvons déterminer les fonctions des NGC
2. Phase 2 : hypoactivité de brève durée : GPi est par l'observation de patients atteints par des
inhibé → il y aura mouvement maladies de ces structures
3. Phase 3 : hyperactivité : GPi est activé → Les NGC sont impliqués dans le contrôle du
retour au repos mouvement :
✓ Permettent l’harmonie du mouvement Les comportements moteurs normaux dépendent d’un
✓ Planification : Choix de stratégies motrices équilibre critique entre les voies directes et indirectes
adaptées du striatum au pallidum.
✓ Assemblage et organisation des séquences
✓ Une hyperactivité de la voie indirecte par
nécessaires à la réalisation de l'action
rapport à la voie directe entraîne des troubles
✓ Programmation et exécution d'actes moteurs
hypokinetiques
complexes
✓ Une hypoactivité de la voie indirecte entraîne
✓ Changements rapides d'activité
une chorée et un ballisme
✓ Contrôle des mouvements oculaires saccadiques
(boucle oculo-motrice) : projection GABAergique Conclusion
inhibitrice de la SNpr sur le colliculus supérieur
(contrôle des saccades automatiques) Le changement d’une seule molécule est
Hypokinésie oculo-motrice dans la maladie de fondamental pour comprendre la physiopathologie,
Parkinson les symptômes et le pronostic d’une maladie
✓ Boucle limbique : expression motrice des émotions Il est d’un principe fondamental pour la médecine
✓ Boucle cognitive : participe à l'apprentissage moderne que chaque trouble ait une base
moteur et à la planification préalable des intentions moléculaire
motrices complexes grâce au cortex préfrontal La recherche dans la maladie de parkinson a
(Projection de la tête du noyau caudé vers le cortex permis à la communauté médicale de réaliser que
préfrontal) des composants particuliers des synapses
chimiques peuvent être des cibles spécifiques
Pathologies des NGB d'une maladie
Dans les maladies des ganglions de la base certains
Les maladies des ganglions de la base produisent
composants de la synthèse ou de l’empaquetage de
des mouvements involontaires caractéristiques
la dopamine et de la sérotonine sont altérés, de la
Troubles hypokinétiques (maladie de parkinson) sont protéine qu’il encode n’a pas été encore
caractérisés par une : déterminée
Il est clair qu’un traitement rationnel des maladies
✓ Akinésie : initiation affaiblie du mouvement
du métabolisme des transmetteurs exige une bonne
(lenteur ou réduction du mouvement)
compréhension de la transmission des voies
✓ Bradykinésie : réduction de l’amplitude et de
affectées
la vitesse du mouvement
✓ Ils sont accompagnés habituellement par une,
rigidité musculaire et un tremblement
Troubles hyperkinétiques (chorée de Huntington et
l’hemiballisme : lésion du NST) sont caractérisés par
une activité motrice excessive qui entraînent des :
✓ Dyskinésies : mouvements involontaires
✓ Hypotonie : diminution du tonus musculaire
Mouvements involontaires peuvent prendre plusieurs
formes.
Athétose : des mouvements lents et déformés des
extrémités des membranes et de la face
Chorée : des mouvements aléatoires saccadés des
membres et des structures orofaciales
Ballisme : des mouvements violents de grande
amplitude des membres proximaux.
Dystonie : des postures soutenues anormaux et des
mouvements lents avec contraction des muscles
agonistes et antagonistes
Les 2 extrémités du spectre du trouble du mouvement
peuvent être expliquées par des perturbations
spécifiques des circuits moteurs ganglions de la base-
halamus-cortex
Sommeil N.M
Introduction et historique
Evolution des idées
Le sommeil a d’abord été vu comme un état passif, par opposition à l’état de veille : lorsque les stimulations "
éveillantes" diminuent, le sommeil survient
Sommeil et rythmes circadiens
Le sommeil s’organise autour d’un cycle d’environ une journée de 24 heures chez l’Homme
Des fluctuations ultradiennes (chaque 2 heures) surviennent durant ce cycle ; avec une alternance de diminutions
et augmentations des niveaux de sommeil pendant la nuit et du niveau de vigilance (de veille) pendant la
journée…
Électroencéphalographie (EEG)
Etude moderne du sommeil a commencé avec la découverte de l’activité électrique du cerveau et s’est poursuivie par
la distinction entre sommeil avec mouvements oculaires rapides (MOR / REM sleep) et sans MOR (non REM sleep)
EEG : 2 types de sommeil :
Selon l’ancienne classification :
1. Sommeil avec mouvements oculaires rapides REM (Rapid Eye Movements ou MOR) = sommeil paradoxal
2. Sommeil sans mouvements oculaire rapides NREM = sommeil lent
Plus la durée du sommeil augmente plus les mouvements oculaires augmentent
Rythme de Berger ou rythme Alpha
Enregistré chez l’adulte éveillé, au repos, yeux fermés
Berger a identifié une « réaction d’arrêt visuelle » lorsque le sujet ouvre les yeux donc le rythme α est bloqué par
l’ouverture des yeux qui augmente l’état de veille (reçoit plus de stimulus)
Ce rythme de Berger est observé chez 85% des adultes normaux éveillés
Ouverture des yeux va désynchroniser le rythme alpha
✓ Etat de veille = rythme non synchronisé, de haute fréquence et de basse amplitude
✓ Etat de sommeil = rythme synchronisé, de basse fréquence et de haute amplitude
Enregistrement EEG
Macroélectrodes en général 21, disposées sur le cuir chevelu (scalp) selon le système international 10/20, reliées par
des fils à l’appareil d’enregistrement.
Système 10/20 (de Jasper)
Dans le système 10/20, les distances sont exprimées longitudinalement en pourcentages de la distance totale (100%)
entre l’inion (en arrière) et le nasion (en avant) : soit 10%, soit 20% à chaque fois… De la même manière, sur le plan
transversal, les distances sont exprimées par rapport à la distance totale (100%) entre le plan passant par les 2 conduits
auditifs…
EEG numérisé
Conversion du signal : analogique (valeurs continues) en digital
(suite de valeurs numériques binaires)
Amplification - analyse … traitement du signal
Activité rythmique
Des neurones corticaux possède une activité rythmique (pace maker)
Des circuits cortico/sous-corticaux (messages envoyés de la zone corticale vers diencéphale et le contraire) →
circuits réverbérants = les messages provenant du cortex cérébral sont transmis aux sous-corticales, qui les
renvoient à leur tour vers le cortex (réverbération)
Critères comportementaux du sommeil et éveil
Eveil Sommeil
Réactivité critique aux stimuli Diminution, suspension de l’activité consciente
Activité consciente, intellectuelle (interactions Peu ou pas de réponses aux stimuli (selon le stade de
sociales) sommeil) = seuil de réveil (réactivité) élevé
Tonus musculaire, motricité volontaire Baisse du tonus musculaire : pas de mouvements
Fonctions ergotropes (végétatives : (respiration, volontaires (lorsque la personne est très fatiguée il y a
cœur, digestif) et métaboliques…) un relâchement plus intense)
Fluctuations diurnes des niveaux de vigilance Fonctions trophotropes (végétatives : repos de l’A.
(rythmes ultradiens : vigilance augmenter ou digestif…, métaboliques)
diminue) Fluctuations de la profondeur du sommeil (stades ou
Température centrale régulée efficacement dû aux phases de sommeil)
grandes variations de température selon le milieu Thermorégulation : T° centrale diminuée de 1°C, moins
bonne régulation de la T° centrale (même milieu)
Critères électrophysiologiques
EEG : enregistrement électroencéphalographique de l’activité cérébrale
EMG : enregistrement électrique de l’activité musculaire (EMG = électromyographie)
Polygraphie : EEG avec enregistrement de paramètres divers : SaO2 (saturation artérielle en O2), Température du
corps, tonus musculaire mouvements oculaires et respiratoires… parfois associés à un enregistrement vidéo au
cours de l’enregistrement EEG
Principaux rythmes EEG
Bandes EEG :
Sommeil ✓ Delta : 0,5 – 3,5 Hz
✓ Thêta : 4 – 7 Hz
Éveil ✓ Alpha : 8 – 13 Hz
✓ Bêta : 14 – 30 Hz : la plus grande fréquence et plus faible amplitude
- Plus les fréquences sont basses, plus les ondes EEG sont synchronisées et alors plus amples (amplitude)
- Au cours du sommeil à ondes lentes, le tracé d’éveil est remplacé par un ralentissement progressif de l’EEG, passant
des rythmes β et α, aux rythmes ϴ puis δ, ce qui reflète une synchronisation progressive des ondes cérébrales
Rythme Alpha (α)
✓ Fréquence : 8 – 13 Hz
✓ Amplitude : 20 – 60 µV
✓ Observé facilement chez le sujet éveillé au repos les yeux fermés, au repos mental et physique
✓ Le blocage du rythme alpha se produit lors de l’ouverture des yeux ou lors de l’activité mentale
✓ Moins vigilant et moins synchronisé que l’onde beta
Rythmes Beta (β)
✓ Fréquence : 14 - 30 Hz
✓ Amplitude : 2 – 20 µV
✓ La forme la plus répandue des ondes cérébrales
✓ Sont présentes durant l’activité mentale, mais “masquées” par les rythmes alpha en régions postérieures et qui
sont plus amples
Ondes Thêta (ϴ)
✓ Fréquence : 4 – 7 Hz
✓ Amplitude : 20 – 100 µV
✓ S’observent plus chez l’enfant que chez l’adulte lors de l’éveil
✓ Sont aussi notées lors de la somnolence, le rythme α étant progressivement remplacé par des rythmes plus lents
Ondes Delta (δ)
✓ Fréquence : 0.5 – 3.5 Hz
✓ Amplitude : 20 – 200 µV
✓ Retrouvées durant le sommeil (à ondes lentes) chez la plupart des gens.
✓ Caractérisées par des formes et des aspects très irréguliers
✓ Utiles aussi dans la détection des tumeurs et des réactions cérébrales anormales, surtout si elles sont retrouvées
chez l’adulte éveillé (certains tumeurs dépolarisent par des onde delta)
Organisation du sommeil normal
Si les conditions sont réunies : Calme, lit, T°, lumières et écrans ‘’off ’’, repas léger…
Moins de lumière donc moins de stimulation
La nuit comprend les conditions nécessaires à un bon endormissement
N.B: pour que le sommeil soit possible, la température corporelle centrale doit diminuer d’environ 1°C : une
personne qui a de la fièvre a du mal à s’endormir… mais s’il fait trop froid, l’activation des récepteurs au froid
vont avoir un effet éveillant ("d’alarme")
Somnolence
Diminution de la vigilance qui peut être due à un sommeil non réparateur, fatigue ou un trouble organique
Le(s) train(s) du sommeil
Le sommeil est formé d’ensembles de cycles et chaque cycle est formé d’environ 6 phases (6 trains)
Meilleur moment de réveil est la fin d’un cycle (où on commence à se retourner)
Sommeil nocturne selon l’âge Chez l’adulte : le sommeil est stable (00h – 6h) :
petites phases paradoxales et la majeure partie
est occupé par sommeil lent léger et profond
Chez un nourrisson : beaucoup de phases
répétés ou transitionnels ou agités
Les variations du sommeil sont plus important chez
l’enfant
La variation nycthémérale est importante chez
l’adulte = sommeil de la nuit est différent de celui
du jour, alors que chez nourrisson le sommeil est le
même dans la nuit et la journée mais très perturbé
Durée du sommeil selon l’âge : Plus on avance dans l’âge et plus la durée du sommeil diminue
Qualité du sommeil selon l’âge :
1. Plus on avance dans l’âge et plus le sommeil devient inefficace
Qualité du sommeil = nombre d’heures endormi / nombre d’heures passées dans le lit
2. Plus on avance dans l’âge et plus il y a des réveils nocturnes (intrasommeil)
3. Plus on avance avec l’âge et plus la durée du sommeil lent diminue
En conclusion : la qualité du sommeil diminue avec l’âge
Variations physiologiques au cours du sommeil
Les caractéristiques du sommeil paradoxal se rapprochent de l’état de veille sauf pour la paralysie musculaire
Température corporelle nocturne
Variation moyenne de la température rectale (∆ Tre) en rapport avec la température de l’air ambiant (Ta), en
fonction de l’heure de la nuit
La variation circadienne de la température est respectée (stable) quelle que soit la température ambiante, avec un
minium situé entre 2h30 et 5h05
Plus la température ambiante est basse plus le pourcentage de diminution est important parce que la diminution de
la température est stable (1 °C)
Rythme circadien vasopressine : Libération circadienne (24 heures) de vasopressine par des cellules du Noyau Supra
Chiasmatique, mises en culture
Hormones
Toutes les hormones ont un rythme régulier (variations selon les 24h)
Sécrétion importante de GH et prolactine pendant les sommeils nocturne et diurne
Sécrétion moyenne de TSH durant le sommeil, augmentation de cette sécrétion en cas de privation totale du
sommeil.
Sécrétion de cortisol lors du réveil : son taux commence à augmenter vers la fin du sommeil nocturne. Il est
sécrété le long de la journée à des taux différents
Glycémie : Augmente au cours des sommeils nocturne et diurne, accompagnée d’une augmentation du taux d’insuline
Contrôle respiratoire
Equilibre entre les centres et la périphérie
Le contrôle métabolique de la respiration est assuré par des centres respiratoires à activité rythmique spontanée,
contrôlée par des afférences en provenance des récepteurs périphériques (sensibles à la PaO₂) ou centraux
(sensibles aux paramètres : PaO₂, PaCO₂ et pH). Les efférences agissent sur les muscles respiratoires
Les chémorécepteurs vont détecter une variation de la respiration :
↑ PaCO2 et ↓ PaO2 : augmente la ventilation se fait par des messages aux muscles respiratoires qui vont augmenter
leurs fonctionnement (fréquence, amplitude…) pour rétablir la PaCO2 et PaO2 et Ph
Après les récepteurs périphériques dans le sang ils vont détecter cette normalisation et dire aux centres nerveux
d’arrêter cette augmentation = c’est un cycle de régulation
Cette régulation est conversée au cours du sommeil
Aspects polygraphiques EEG, EMG
Polysomnographie : De nombreux paramètres sont enregistrés :
✓ EEG ✓ EMG (menton)
✓ TcCO2 et CO2 (péd.), PaCO2 ✓ Microphone (entendre les ronflements pour les
✓ EOG patients souffrant d’apnée)
✓ Airflow (mouvements d’air) ✓ ECG : fréquence et rythme cardiaque
✓ Ceinture thoracique ✓ Oxymètre de pouls
✓ Position du corps : mouvements d’ajustements ✓ EMG des membres inférieurs
✓ Ceinture abdominale
EEG
EEG de veille : alternance de rythmes α et de désynchronisation (à l’ouverture des yeux)
EEG de sommeil :
Sommeil à ondes lentes : 4 stades avec ralentissement progressif jusqu’à avoir une prédominance de rythme lents
delta par fusion des ondes qui augmentent leur amplitude et diminuent leur fréquence
Sommeil paradoxal (SP ou REM) : tracé accéléré proche du rythme de veille
Graphoéléments EEG du sommeil
Sommeil à ondes lentes :
✓ Fuseaux du sommeil : Fréquence : 12 – 14 Hz / durée > 0,5 sec
✓ Complexes K : Onde négative abrupte, suivie d’une onde positive / régions centrales (durée totale > 0,05 sec)
✓ Pointes vertex : Onde négative (↑) qui se détache du rythme de fond (durée < 0,5 sec)
Sommeil paradoxal :
✓ Ondes en dents de scie : Variante du rythme thêta, en frontales et rolandiques, précèdent de peu les
mouvements oculaires rapides (MOR)
EEG dans la Polysomnographie (PSG) :
Le classement EEG est simplifié pour une analyse automatique (complétée par une analyse visuelle par l’observateur):
✓ W (pour "Wake" ou éveil)
✓ Stades de sommeil lent ou à ondes lentes : N1 à N3
✓ Stade R
Cela permet de classer les différentes phases de vigilance au cours d’une nuit complète d’enregistrement de sommeil.
Scoring en PSG
Stade W (wake) : éveil
Stade N1 (début du sommeil)
Stade N2 (sommeil lent léger)
Stade N3 ("sommeil profond" ou "sommeil à ondes lentes")
Stade R ("Rapid Eye Movements" = sommeil paradoxal)
Efficacité du sommeil (qualité) = pourcentage en minutes de sommeil total / durée au lit (N ≥ 85-90%)
Stade N1
Ralentissement EEG : par diminution de la fréquence : > 50% bande thêta (4-7 Hz) de faible amplitude
Parfois quelques pointes vertex
Mouvements oculaires conjugués lents (pendulaires / sinusoïdaux)
Stade N2
Stade le plus important (en pourcentage du sommeil total) chez l’adulte normal
Présence de fuseaux et/ou de complexes K
Stade N3
" Sommeil profond " ; " Sommeil à ondes lentes "
Quand ≥ 20 % d’une page (EEG) de 30 sec (époque) comporte des ondes lentes (0,5- 2Hz) et
d’amplitude > 75 µV) en régions Frontales
Survient plus dans la 1ère moitié de la nuit
Réveil plus difficile que pour les stades N1 et N2
Stade R (sommeil paradoxal)
Mouvements oculaires conjugués rapides et irréguliers
EMG (menton) faible ou absent car il y a un état de paralysie
Ondes en dents de scie en régions centrales
Brèves bouffées EMG (<0,25 sec) (menton, membres), sur fond de faible activité tonique
Évolution des idées
Sommeil passif :
La nuit : la diminution des stimuli extérieurs (bruits, lumière, chaleur moindre …) provoque une baisse d’activité des
structures nerveuses [formation réticulée (FR)…] → l’environnement entraine l’induction du sommeil
Le jour : l’inverse se produirait : les stimuli augmentent l’activité de la FR et une activation corticale avec éveil
Sommeil était considéré un phénomène passif : l’état d’éveil disparaissant avec la diminution des stimuli et il
réapparaitrait lors de la stimulation du sujet (dépend de l’environnement)
Les expériences de transsections du névraxe :
Encéphale isolé (animal spinal)
On enlève le cerveau + tronc cérébral (animal spinal) = section bulbaire
L’animal (chat) : présente des alternances de veille et de sommeil (les phénomènes végétatifs : respiration myosis/
mydriase, fréquence cardiaque…) permettent d’apprécier le degré de vigilance, en plus d’un enregistrement de
l’activité corticale : - lors de l’éveil : tracé accéléré et de faible amplitude
- lors du sommeil : tracé lent, synchronisé (fuseaux) et ample
Cerveau isolé (section inter-colliculaire)
On enlève cerveau (section mésencéphalique) : coupeur des messages ascendants activateurs de la substance
réticulée
Donc l’animal "dort" en permanence : EEG synchronisé (fuseaux) et phénomènes végétatifs, ex : un myosis serré,
permettent d’affirmer une forme de sommeil
Conclusion
Il existerait une structure entre les 2 niveaux de section mésencéphalique et bulbaire (encéphale et cerveau isolés),
responsable de l’alternance Veille/Sommeil : c’est la formation réticulée ascendante activatrice et de formation
inhibitrice a été proposée pour expliquer ces états
Il existe donc des structures au niveau du tronc cérébral, responsables de l’activation corticale c’est la Formation
Réticulée Activatrice Ascendante (FRAA) ; inversement, une partie de la formation réticulée serait inhibitrice
D’autres structures ont ensuite été individualisées pour tenter d’expliquer : le déclenchement du sommeil, des
phases de sommeil puis de l’éveil comportemental et cortical
Sommeil : phénomène actif : rythmes circadiens (circa = environ ; diem : jour de 24h)
Il existe dans tronc cérébral et diencéphale des structures hypnogènes (favorise l’endormissement), qui provoquent
le sommeil, tout comme il existe des circuits d’activation corticale (pour l’éveil et le sommeil paradoxal)
Les effets s’exercent alors sur le cortex cérébral et les autres structures du SNC
Veille / Sommeil
Il y aurait une alternance de sommeil et de veille sous l’action contraire de 2 processus antagonistes : pression
d’éveil (processus circadien) contre pression de sommeil (processus homéostatique)
Ce qui aboutit vers 22h à la survenue du sommeil et au réveil en cours de matinée
Mais ces effets peuvent s’observer dans les traumatismes et autres atteintes du névraxe : mais il peut s’agir aussi
de différents niveaux de coma : à la différence du sommeil, le coma n’est pas spontanément réversible, selon un
rythme circadien
Des données impliquent l’existence d’une horloge biologique, en partie localisée dans l’hypothalamus, régulée par
les messages d’origine visuelle
Donc la substance réticulée ne suffit pas à elle seule pour réguler l’état de veille et de sommeil et elle nécessite
d’autres structures (ex : hypothalamus)
Grands systèmes neurochimiques sont impliqués
L’éveil comportemental : serait dû à la mise en jeu de neurones de l’hypothalamus postérieur (sécrétion
d’hypocrétine ou orexine (Hcrt)). Leur activation provoque celle du noyau voisin (tubéro-mamillaire ou TMN) qui
libère de l’histamine
L’activation de l’hypothalamus postérieur va entrainer des effets sur le tronc cérébral (en particulier, activation du
noyau dorsal du raphé (Sérotoninergique), du locus cœruleus (Noradrénergique) ; ainsi qu’une action sur d’autres
noyaux du TC (dont certains font partie de la Formation réticulaire FR)
L’éveil cortical mettrait en jeux des afférences issues du thalamus, des neurones à Hcrt, de l’hypothalamus
postérieur ainsi que de structures du cerveau antérieur et dans les régions pré optiques : ces effets sur le cortex
cérébral s’exerceraient par la libération de l’adénosine sur des récepteurs de type A1
Les différents neurones impliqués dans ces actions sont dits "Ev-On" (pour éveil-ON)
Ces éléments mettent aussi en jeu l’inhibition de structures inhibitrices (GABA ergiques) : dans l’hypothalamus et
des régions pré optiques : en résumé, il y a une diminution de l’action inhibitrice du GABA, ce qui contribue à
l’effet éveillant)
Pour le sommeil à ondes lentes (SL) :
Les structures du cerveau antérieur et pré optiques, avec leurs neurones "SL-ON" (activés pour le sommeil à ondes
lentes), dont l’effet est inhibiteur sur les structures excitatrices du tronc cérébral aura pour conséquence principale :
une action globalement en rapport avec un sommeil lent, avec une synchronisation corticale, visible sur l’EEG (les
niveaux cérébraux d’adénosine sont alors diminués par une enzyme l’Adénosine désaminase (ADA)
NB : la caféine qui est un antagoniste non-sélectif des récepteurs à l’adénosine : aurait au contraire, un effet éveillant
Pour le sommeil paradoxal :
Globalement, des structures SP-ON (SP : "Sommeil Paradoxal"), sont activées au cours de ces phases de sommeil :
dans l’hypothalamus postérieur (à MCH/ GABA : neurones à contenu mixte "Melano Concentrating Hormone/
GABA"), des effets sur le tronc cérébral sur des neurones qui seront aussi qualifiés de SP-ON car ils s’activent lors du
SP vont être en gros de 2 ordres :
1. Inhibition motrice descendante avec atonie musculaire par hyperpolarisation de la plupart des motoneurones
2. Activation corticale (semble éveillé : d’où le nom de sommeil paradoxal) : sujet profondément endormi, alors
que le cerveau a une activité importante durant laquelle le sujet s’il est réveillé rapporte souvent des rêves
Induction et arrêt des phases de sommeil paradoxal
Tronc cérébral :
✓ Les cellules REM-ON : Cholinergiques (Ach)
✓ Les cellules REM-OFF : Sérotoninergiques (5-HT)
Sommeil paradoxal (SP / Rêves)
Sommeil actif : "Horloge biologique" : Horloge interne dans l’hypothalamus
Lors d’un isolement sensoriel (absence de lumière du jour, de bruits extérieurs, des rythmes du travail et de la vie
sociale : par exemple dans une grotte souterraine durant plusieurs jours) : En l’absence de cette remise à l’heure par
des repères extérieurs, l’alternance veille-sommeil se décale progressivement car l’horloge interne a une durée de 25h
: chaque jour, les horaires sont décalés d’une heure…
Synchronisation de l’horloge
Le principal synchroniseur de l’horloge met en jeu les afférences rétiniennes qui bloquent la sécrétion de
mélatonine par l’épiphyse
D’autres sources de "remise à l’heure" de l’horloge biologique (Noyau suprachiasmatique (Hypothalamus)) se
trouvent dans les autres stimuli extérieurs (bruits, activités diurnes…)
La lumière bleue bloque la sécrétion de mélatonine
La mélanopsine a un pic d’absorption lumineuse à 480 nm (Bleu-Vert)
Fonctions du sommeil "Sommeil réparateur" : 2 hypothèses :
1)Rôle cognitif : 2)Rôle d’entretien des cellules nerveuses :
✓ L’apprentissage ✓ Détoxification : élimination de substances générées par
✓ La mémoire l’activité neuronale à travers une inversion du gradient
✓ La plasticité neuronale (modifications de pression entre LCR et sang :
synaptiques et trophiques : les neurones -Lors de l’éveil : Pression (sang artériel) >Pression(LCR) : donc
s’adaptent en réponse à des modifications de le gradient est en faveur de l’apport de substances vers les
fonctionnement…) neurones par les cellules gliales (Glucose, O2…)
-Au cours du sommeil à ondes lentes : inversion du gradient
de pression : les liquides tendent à drainer les substances parfois
toxiques accumulées lors de l’éveil (radicaux libres, protéines
qui peuvent provoquer des maladies neuro-dégénératives)
Sommeil est système immunitaire
Cortex Moteur N.M 3. Cortex moteur : niveau le plus élevé :
Introduction ▪ Déclenche le mouvement volontaire
▪ Contrôle les faisceaux moteurs qui naissent dans le
▪ Les systèmes moteurs comprennent l’ensemble des
tronc cérébral : monosynaptique
structures, circuits de neurones et les voies qui
▪ Projette directement à la moelle épinière à travers
interviennent dans le contrôle et la régulation du
le faisceau pyramidal (cortico-spinal)
mouvement.
▪ Les systèmes moteurs peuvent accomplir Mise en évidence du cortex moteur
différentes fonctions motrices qui peuvent être :
A- Critères d’identification d’une aire motrice
✓ Volontaires : décider
corticale
✓ Reflexes : ex : respiration
✓ Automatiques : marche, déglutition, 3 critères définissent une région corticale motrice : On
mastication (apprit dès l’enfance, habituels) dit qu’une région possède une fonction motrice si :
L’accomplissement d’un mouvement volontaire passe 1- La stimulation par un faible courant électrique de
par 3 étapes : cette région entraine une contraction musculaire
2- La destruction de cette région entraine la perte de
1. Décision (intention d’effectuer un
cette fonction motrice (paralysie ou parésie)
mouvement)
3- Cette région possède des efférences qui la
2. Programmation et la planification
connectent soit directement (mouvements
3. Exécution (commande)
segmentaires) ou indirectement (nerfs crâniens)
▪ De nombreuses structures nerveuses participent à
aux motoneurones de la moelle épinière
ce processus
▪ Ils envoient des informations qui sont intégrés et B- Techniques d’exploration :
permettent d’ajuster le mouvement avant ou au
cours de son exécution ▪ Histologie : (origine = corps de Nissl ; terminaison
= petites formations dans boutons terminaux)
Hiérarchie des Systèmes Moteurs ▪ Techniques de Destruction et stimulation :
paralysie
Les systèmes moteurs sont organisés selon
▪ Electrophysiologie : Micro stimulation et
l’importance fonctionnelle, qui comporte 3 niveaux :
enregistrement de l’activité des neurones corticaux
1. Moelle épinière (niveau inférieur) (potentiel d’action)
2. Tronc cérébral (niveau intermédiaire) ▪ Stimulation magnétique transcorticale : le
3. Cortex moteur (niveau supérieur) champ magnétique va stimuler des airs corticales
et active le cortex moteur
▪ IRM fonctionnelle : le sujet effectue des
mouvements et on verra l’illumination de certaines
parties du cortex, ce qui permet de cartographier
1. Moelle épinière : niveau inferieur chaque mouvement dans le cortex cérébral
▪ Contient des circuits de neurones qui exécutent le
mouvement volontaire
▪ L’exécution du mouvement se produit par
l’intermédiaire du motoneurone α qui est la voie
finale commune
2. Tronc cérébral : niveau intermédiaire
C-Organisation Somatotopique du Cortex Moteur :
▪ Contient des circuits reflexes qui contrôlent les
mouvements de la tête et des yeux Plusieurs chercheurs scientifiques ont réalisé des
▪ Reçoit des afférences du cortex cérébral et projette travaux sur le cortex moteur pour le mettre en évidence
à la moelle épinière
▪ Fritsch et Hitzig : Stimulation électrique du
cortex frontal chez le chien entraine des
mouvements de l’hémicorps controlatéral (stimuler
le côté gauche et la réponse est dans coté droit)
▪ Sherrington a démontré la même chose chez le
singe
▪ Penfield : Confirmation de l’existence d’un cortex
moteur chez l’homme
Il a démontré que chaque groupe musculaire de
l’hémicorps controlatéral est représenté au niveau de
ce cortex moteur, cette organisation est appelée
somatotopie 1. Cortex moteur primaire CMP ou M1 :
Somatotopie est schématisée par l’homunculus moteur ▪ L’aire 4 est structurée en 6 couches
de Penfield qui est une représentation du corps humain ▪ La couche V (5) contient les cellules pyramidales
au niveau du cortex (cellules géantes de Betz)
▪ Région où l’intensité de stimulation le plus faible
Les doigts, la main et la face ont des représentations
produit des mouvements du coté controlatéral.
disproportionnellement larges dans les aires motrices
▪ Le CMP contrôle :
du cortex parce qu’ils sont responsables de
✓ Force musculaire
mouvements fins et précis (grande concentration de
✓ Vitesse du mouvement
neurones)
✓ Effectuer des mouvements fins et précis
Les afférences :
✓ Noyaux Gris de la base : on peut contrôler
l’intensité du mouvement et les programmer
✓ Thalamus
✓ Cortex Prémoteur (Aire 6)
✓ Aire motrice Supplémentaire (Aire 6)
✓ Cervelet : réguler la posture, coordonner les
mouvements
✓ Cortex Somesthésique (aires 1,2,3)
✓ Cortex Pariétal postérieur (aire 5,7) : on peut
réagir à des stimulations sensitives par des
réponses motrices
Les efférences :
✓ Connexions excitatrices directes monosynaptiques
avec les motoneurones α et les interneurones de la
moelle épinière pour effectuer le mouvement
Aires Motrices Corticales ✓ Connexions polysynaptiques avec les
motoneurones gamma pour contrôler l’intensité du
▪ Une aire = Région délimitée du cortex cérébral mouvement
selon une base cytoarchitectonique (même ✓ Connexions avec des neurones situés dans le tronc
composition cellulaire et même fonction) cérébral pour les muscles de la face et langue
▪ Il existe 52 aires de Brodmann
Effets de lésion de M1 :
Cortex moteur = airs motrices du cortex cérébral
▪ Faiblesse musculaire (parésie : paralysie partielle)
Situé dans le lobe frontal du cerveau, en avant de la de l'hémicorps controlatéral (de l’autre côté de la
scissure centrale (Rolando), Constitué : lésion) pouvant aller jusqu’à la paralysie.
✓ Cortex moteur primaire (CMP) = l’aire 4 ▪ Déficit de coordination des mouvements
✓ Cortex prémoteur (CPM) = l’aire 6 plurisegmentaires (nécessitant l’action de plusieurs
✓ L’aire motrice supplémentaire (AMS) = l’aire 6 articulations)
▪ Déficit des mouvements fins des doigts
Après lésion de M1 Les afférences
▪ Il peut y’avoir une récupération = prise en charge ✓ Cortex Pré frontal
de la fonction initialement assurée par cette aire ✓ Noyaux Gris de la base
par les aires corticales motrices adjacentes ✓ Thalamus
▪ C’est la plasticité corticale : Réorganisation des
Les efférences
cellules et des connexions (synapses)
▪ Si la lésion est importante : pas de récupération ✓ CMP
✓ Moelle épinière
2. Cortex prémoteur CPM :
Lésion de l’AMS :
▪ Situé en avant du cortex moteur primaire, dans
l’aire 6 de Brodmann, du côté latéral ▪ Difficulté d'initiation motrice (akinésie : absence
▪ La stimulation entraîne des mouvements de la tête des mouvements ; mutisme : incapacité de parler ;
et du tronc proche du coma éveillé)
▪ Intensité plus forte que celle utilisée pour stimuler ▪ Déficit de coordination bimanuelle
le cortex moteur primaire. ▪ Perte des ajustements posturaux anticipateurs
Le CPM Joue un rôle dans : Voies Motrices Descendantes
✓ Contrôle des muscles axiaux (tronc) et A- Système Pyramidal = Système Latéral
proximaux (posture) 1. Faisceau Cortico-Bulbaire
✓ Programmation du mouvement : Sélectionne le
programme moteur en fonction du contexte Origine : Couche V du CMP
✓ Apprentissage d’associer un événement sensoriel Trajet :
particulier avec un mouvement spécifique {feu ▪ Les axones convergent vers la capsule interne
rouge (sensoriel) – freinage (moteur)} (partie de la substance blanche)
Les efférences ▪ Passent par le mésencéphale
▪ Se projette bilatéralement sur les noyaux moteurs
✓ CMP (cortex moteur primaire) des nerfs crâniens au niveau du tronc cérébral
✓ Moelle épinière
Contrôlent les muscles du visage, de la mâchoire, de la
Les afférences langue et du pharynx
✓ Cervelet 2. Faisceau Corticospinal = Faisceau Pyramidal
✓ Cortex Pré frontal
✓ Cortex pariétal postérieur (aire 5, 7) Origine :
Lésion de CPM : ✓ Axones des Cellules de Betz au niveau du
cortex moteur
▪ Parésie proximale (faiblesse des muscles ✓ Neurones du Cortex somesthésique
proximaux)
▪ Apraxie (incapacité à programmer des séquences Trajet :
de mouvements, ex : s’habiller…) Passent par la capsule interne, traversent le
▪ Difficulté à initier le mouvement en réponse à un mésencéphale et le pont et se réunissent pour former
signal externe un faisceau dense au niveau du bulbe qui prend l’allure
▪ Difficulté d’apprentissage des tâches complexes d’une pyramide d'où son nom faisceau pyramidal.
3. Aire motrice supplémentaire (AMS) A la jonction entre le bulbe et la moelle épinière :
▪ Se situe dans l'aire 6 de Brodmann, du côté médian 90% des fibres nerveuses du f. pyramidal vont croiser
▪ La stimulation électrique produit des mouvements la ligne médiane dans la colonne latérale de la moelle
bilatéraux, complexes, durent plus longtemps épinière et forme le faisceau corticospinal latéral : Il se
▪ L’AMS est surtout impliquée dans : termine dans la corne antérieure où se trouvent les
✓ Mouvements auto initiés (mémorisés) interneurones et les motoneurones α et γ qui contrôlent
✓ Tâches bimanuelles (utilisation des 2 mains) les muscles distaux
✓ Les séquences de mouvements (séquence de 10% de fibres qui ne croise pas la ligne médiane au
mouvements des doigts) niveau du bulbe forme le faisceau corticospinal direct
✓ Ajustements posturaux anticipateurs (maintien il descend du côté ipsilatéral dans la colonne antérieure
de l’équilibre) de la moelle épinière
contrôle de la musculature axiale et proximale,
contrôle des mouvements automatiques
accompagnant le mouvement volontaire.
▪ L'aire motrice supplémentaire organise
précisément le programme moteur (durée,
importance, chronologie des activations
musculaires)
Le Faisceau pyramidal contient environ 1 million de
fibres nerveuses au niveau de la pyramide bulbaire
Une lésion du faisceau pyramidal va entraîner un
syndrome pyramidal :
✓ Hémiparésie : faiblesse musculaire de la
moitié du corps
✓ Hypertonie spastique : augmentation du tonus
musculaire
✓ Exagération des réflexes myotatiques
✓ Signe de Babinski : extension des orteils
B. Système Ventromedian = Système
Extrapyramidal
Est constitué de 4 faisceaux descendants dont l’origine
se situe au niveau du tronc cérébral :
1- Faisceau vestibulo-spinal
2- Faisceau reticulo spinal
3- Faisceau rubro spinal
4- Faisceau tectospinal
Rôle : dans le maintien de l’équilibre et de la posture
du corps de façon reflexe
Conclusion
▪ Le cortex moteur primaire reçoit 2 types
d'informations : la commande venant du cortex pré
moteur et une information sensorielle polymodale
transitant par le cortex pariétal
▪ Il intervient essentiellement dans les mouvements
volontaires fins et distaux des membres
▪ Le cortex prémoteur intervient dans de nombreux
processus : sélection du programme moteur en
fonction du contexte, apprentissage moteur,
Audition N.M Courbe audio métrique : établie à partir des intensités
seuil de perception : (intensité sonore nécessaire et
L’organe de l’audition est l’oreille qui capte les sons et
suffisante pour percevoir un son d’une fréquence
les transmet vers le tympan et la cochlée qui les code
choisie)
en messages nerveux lesquels rejoignent le cortex
temporal via le nerf auditif (8ème paire) Anatomie fonctionnelle de l’oreille
L’organe de l’audition est l’oreille. Subdivisée en 3
Son
parties : externe, moyenne, interne
Est le stimulus de l’oreille
Représente la partie audible du spectre des
vibrations acoustiques
Prend en compte 2 paramètres des vibrations
acoustiques :
1. Fréquence (nombre de vibrations par
seconde) (Hertz = Hz) : qui définit les sons
aigus (↑ fréquence) et graves (↓fréquence)
2. Intensité (amplitude) de la vibration (décibel
= dB) qui définit les sons forts (↑intensité) ou
faibles (↓intensité)
Son pur : la vibration est caractérisée par une seule Oreille externe
fréquence répétée
p=période Formée du pavillon et le conduit auditif externe :
t=temps 2,5 cm de long
i=intensité Tapissé de cellule cérimuneuses : cérumen
Rôle :
Son musical : à la même fréquence fondamentale que ✓ Protéger le tympan des agressions extérieur
le son pur et s'ajoutent des harmoniques (fréquences ✓ Capter : antenne acoustique, amplifier et de
plus aiguës, multiples entiers de la fréquence transmettre jusque tympan les vibrations
fondamentale) qui caractérisent le timbre de sonores
l'instrument ou de la voix ✓ Localisation des sons
✓ Participer à l’audition binaurale (2 oreilles :
déterminer la direction d’origine du son
Oreille moyenne
Comprend : la caisse du tympan, la trompe
Bruit : pas de fréquence caractéristique (mélange de
d’eustache et la chaîne des osselets : marteau,
fréquences)
enclume et l’étrier
Caisse du tympan contenant de l’air fermée sur
l’oreille externe par la membrane du tympan et sur
l’oreille interne par les fenêtre ronde et ovale
Elle communique avec le pharynx par la trompe
oreille humaine perçoit des fréquences entre 20 Hz d’eustache qui a pour but de créer la même
(plus grave) et 20000 Hz (plus aiguë) mais elle est pression atmosphérique sur les 2 faces du tympan
surtout sensible aux fréquences de 1000 à 4000 Hz Rôle :
Toute fréquence inférieure à 20 Hz = infrasons ✓ Transmet l'énergie acoustique (aérienne) du
Tout ce qui est au-delà de 20 kHz = Ultrasons tympan à l’oreille interne, en réalisant une
Seuil auditif : est le point où le silence est rompu adaptation d’impédance entre un milieu aérien
par un bruit audible est de 0 dB chez le jeune et un milieu liquidien (il y a perte entre les 2
adulte milieux donc pour y remédier, les sons
Un son devient gênant à 120 dB et il devient collecter sur la membrane tympanique seront
douloureux à 140 dB concentrés sur la fenêtre ovale)
✓ Amplificateur de pression : elle récupère
Spectre audible chez l’homme = 20 et 20000 Hz l’énergie acoustique disponible dans le milieu
Bande conversationnelle entre 300 et 3000Hz (voie aérien et augmente l’amplitude des stimuli
humaine) mécano acoustiques dans l’oreille interne
A partir de 80 dc, un réflexe protecteur (stapédien) Constitué de cellules réceptrices primaires
est mis en place : La contraction du muscle (sensorielles auditives) disposées autour du tunnel
stapédien (étrier) innervé par le nerf facial bloque de corti
la chaine des osselets et attenue les amplitudes des Formé d’1 rangée de 3500 cellule auditives interne
vibrations transmises à la fenêtre ovale et 3 rangées de 4000 cellules auditives externes
La membrane tectorielle qui joue un rôle dans
Oreille interne
transduction sonore
Formée d’un système complexe de canaux Traversé par les axones afférents des cellules
Comprend 2 parties principales : le labyrinthe cillées internes et les axones efférents des cellules
osseux qui contient le labyrinthe membraneux ciliées externes
Les mouvements de la membrane basilaire
Labyrinthe osseux est une série de cavités creusées entrainent tout l’organe de corti
dans le rocher de l’os temporal. On peut le subdiviser : Tunnel de corti est rempli de périlymphe
✓ Les canaux semi-circulaires et le vestibule : les
récepteurs de l’équilibre
✓ La cochlée : renferme les récepteurs de l’audition
Cochlée
Canal osseux en forme de spirale qui effectue 2
tours et demi autour d’un pilier osseux
Le tube cochléaire apparaît divisé en 3 canaux : la
Rampe Vestibulaire + Rampe Tympanique +
Rampe Médiane (canal cochléaire) qui gardent la
même disposition spatiale
Rampe vestibulaire débouche sur la fenêtre ovale
Rampe tympanique débouche sur la fenêtre ronde
Ces 2 rampes sont remplies de périlymphe liquide Composition ionique entre l'endolymphe et périlymphe
de type extracellulaire diffère :
Périlymphe Endolymphe
Le canal cochléaire contient l’endolymphe : un Na +
150 1
liquide de type intracellulaire très riche en K K+ 7 150
Strie vasculaire limite en dehors le canal Cl- 110 130
cochléaire et sécrète l’endolymphe Pr 1 g/l 0,3 g/l
Les 2 rampes communiquent par l’hélicotrème
Potentiel endolymphatique = 80 mv et dépend
d’une sécrétion active de k+ par la strie vasculaire
ddp existant entre le milieu intracellulaire et milieu
endolymphatique est importante (150 mv)
Importance pour les phénomènes de transduction
des cellules ciliées sensorielles
Cellules auditives (cellules ciliées)
Pôle apical comporte 3 rangées de cils en contact
avec l’endolymphe
Les cils sont alignés pour les cellules internes et en
V pour les cellules externes
Les cils les plus externes (kinocilium) sont grands
et sont attachés à la membrane tectorielle
L’extrémité de chaque cil est attachée par des tip
links à l’extrémité de l’autre cil
Neurones afférents : transmettent le message de
l’organe de corti vers le SNC à travers nerf auditif
Organe de corti Neurones efférents : modulent l’activité de ces
cellules
Récepteur auditif et organe transducteur
Situé dans le canal cochléaire et repose sur la
membrane basilaire
Pôle basal comporte des synapses Les stéréo cils des cellules sensorielles sont le
glutaminergiques aves les dendrites des cellules siège de la transduction mécano-électrique
sensorielles secondaires Déflection des cils des stériocils des cellules
Des synapses cholinergiques avec des axones ciliées
afférents venant de fibres centrifuges Modification du potentiel de membrane des CC
L’inclinaison des stériocils vers l’extérieur
Propagation des ondes sonores (transduction)
entraine l’ouverture des canaux K permet l’entrée
1) Pavillon dirige les ondes sonores dans le conduit du K selon le gardent électrique
auditif externe Ddp entre l’endolympe et périlymphe = et
2) Lorsque les ondes sonores frappent la membrane potentiel de la membrane de la CC = – 70 mV
tympanique (tympan), elle vibre d’avant en Donc la ddp entre l’endolymphe et CC : – 150
arrière : elle vibre lentement pour les sons de faible DDP entre périlymphe et CC : – 90
fréquence et rapidement en réponse à des sons de Entrée du k entraine une dépolarisation des CC
haute fréquence. L’amplitude dépend de la
fréquence et de la force des ondes sonores qui la
frappent
3) La région centrale de la membrane tympanique est
reliée au marteau qui se met à vibrer
Les variations sont ensuite transférées à l’enclume
puis à l’étrier
4) Le mouvement d’avant en arrière de l’étrier pousse
la membrane de la fenêtre ovale vers l’intérieur et
vers l’extérieur
5) Le mouvement de la fenêtre ovale engendre des
Au niveau des CCI (cellules ciliées internes) :
ondes hydrauliques (mouvement de liquide dans
les 2 rampes) dans la périlymphe de la cochlée Véritables cellules sensorielles, Connectées à la
Les vibrations sonores font donc vibrer la quasi-totalités des neurones de type I qui
membrane basilaire en fonction de l’amplitude du constituent 95 % des fibres du nerf auditif
son Assure la transduction mécano électrique
La dépolarisation provoque l’ouverture de canaux
Tonotopie cochléaire
calciques sensible au potentiels
Les ondes sonores de fréquences variées entraînent Entrer du Ca2+
certaines régions de la membrane basilaire à vibrer Fusion des vésicules et exocytose du transmetteur :
plus que d’autre glutamate
La membrane basilaire est plus étroite mais plus Se fixe sur les récepteurs induit un potentiel de
rigide à la base de la cochlée ; les sons de haute récepteur au niveau des fibres auditives afférentes
fréquence induisent des vibrations maximales dans proportionnel à l’amplitude de l’inclinaison des
cette région. cils
Vers l’apex de la cochlée, la membrane basilaire
est plus large mais plus flexible : Les sons de basse
fréquence entraînent une vibration maximale de la
membrane basilaire dans cette région
Tonotopie passive
Onde propagée : amplitude des déplacements
(soulèvement) de la membrane basilaire en Basculement des cils
fonction de la fréquence Entrée de k+ au niveau du pole apicale (gradient
Le codage des sons va dépendre de la position sur électrique)
la membrane basilaire des cellules sensorielles qui Dépolarisation de la CCI
sont identiques de la base à l’apex Ouverture des canaux Ca2+
Libération du neuromédiateur (glutamate)
Transduction du signal par les cellules ciliées Repolarisation par Sortie du k+ à partir de canaux
k+ / Ca2+ dépendant et canaux k+ voltage dépendant
Le déplacement de l’onde propagée
(gradient de concentration)
Mouvements de cisaillement entre la membrane
Dépolarisation de la CCI
basilaire et la membrane tectoriale sus jacente
Au niveau CCE (cellules ciliées externes) : La repolarisation des CC interne ou externe est due à
un courant sortant de k due à l’ouverture des canaux k
Propriété physiologique majeurs des CCE est
calcium dépendant, canaux k voltage dépendant
l’éléctromotilité
localisés dans les parois latérales des CC
Leur dépolarisation provoque leur
raccourcissement ce qui induit un soulèvement Le calcium est soit pompé à l’extérieur de la cellule ou
important de la membrane basilaire séquestrés dans le réticulum endoplasmique
Mécanisme actif d’amplification
L’électromotilité (contraction) des CCE est moduler
Codage de sensibilité et de sélectivité en fréquence
par des efférences venant du SNC
Coder de manière différentielle les fréquences très
proches
La dépolarisation due à l’entrée du k provoque la
contraction des CCE ce qui modifie le couplage
entre membrane basilaire et tectoriale et amplifie
localement les vibrations de la membrane basilaire
Electromotilité = propriété contractile des CCEs, due à
la prestine (protéine transmembranaire qui se
raccourcit lors de la dépolarisation et allongement lors
de la repolarisation cellulaire (rôle du Cl-) → variation
de longueur de la CCE au rythme de la fréquence
acoustique
Codage des sons par les CCI
Amplification des mouvements de la membrane
tectoriale → CCI Pour une faible intensité de stimulation : Chaque CCI
présente une sélectivité pour une fréquence particulière
Action des CCE modulée par le système efférent
venant du SNC Plus l’intensité sonore augmente, plus la sélectivité
diminue et la CCI augmente la plage de réponse pour
Le mécanisme actif amplifie (environ + 50 dB) la les fréquences voisines : il y aura une réponse des
vibration de la membrane basilaire (ce qui cellules adjacentes
augmente la sensibilité de la cochlée) sur une
portion très étroite de l'organe de Corti Innervation Afférente : importance de l’innervation
2 fréquences très proches peuvent donc activer 2 des CCI
zones distinctes de la cochlée permettant ainsi de
1 CCI innerve un grand nombre de fibres de type I
les distinguer l'une de l'autre (sélectivité en
Plusieurs CCE convergent vers 1 neurone type II
fréquences) et se retrouve à l'identique au niveau
Les neurones de type I et II forment le nerf
des fibres du nerf auditif auquel il est fidèlement
cochléaire (auditif)
transmis par les CCI par l'intermédiaire de la
Les axones myélines de conduction rapides des
membrane tectoriale
CCI présentent un haut degré de divergence
CCE et processus mécaniques actifs de la cochlée Les CCE envoient leurs messages vers le système
afférent spirale par des fibres non myélinisées (5%
des fibres du nerf auditif) à Haut degrés de
convergence
Mécanisme passif de déplacement de l’onde propagée
de Békésey En retour : le SNC peut contrôler l'électromotilité
Contraction des CCE entraine une amplification de la CCE (système efférent médian) : neurones
localisée et sélective en réponse à l’excitation de la situés bilatéralement dans complexe olivaire
CCE, ce soulèvement permet de sélectionner plus les supérieur médian
fréquences et excite les CCI La synapse entre la CCI et le nerf auditif (système
efférent latéral) : olive supérieur homolatéral :
protège la synapse contre un traumatisme sonore
Rôle des cellules auditives Des relais étagées composées de noyaux de
Axones des cellules internes substances grises sont présent à chaque niveau de
l’encéphale
✓ Myélinisées, rapides vers le noyau cochléaire
A chaque étage, des commissures permettent le
✓ Haut degré de divergence
croisement des voix auditives ascendantes (fibres
✓ 3.500 cellules internes divergent vers 20.000
commissurales)
fibres auditives (95% du nerf auditif)
Chaque relais effectue un travail de décodage et
✓ Les seules à participer directement à l’audition
d’interprétation (fréquence plus sélective)
Axones des cellules externes
✓ Non myélinisées, lentes vers le système afférent
spiral (5 % du nerf auditif)
✓ Haut degré de convergence
✓ 20.000 cellules externes convergent vers 1.000
fibres auditives
✓ Rôle encore incompris : peut-être pour informer
le SNC sur l’état de contractilité des CCE
Noyau cochléaire
Premier relais centrale des voies auditives
ascendantes
Ses afférences sont strictement unilatérales :
chaque noyau reçoit ses afférences du nerf Nerf cochléaire entre dans tronc cérébral au niveau du
vestibulaire du même coté noyau cochléaire qui se termine dans l’olive sup d’une
Les fibres nerveuses issues du ganglion spirales de façon bilatérale, puis monte dans colliculus inf et vers
corti font synapse dans les noyaux cochléaires le thalamus
dorsaux et ventraux : Organisation tonotopique :
basse fréquence à la surface et haute fréquence Inhibition latérale
pénètre profondément Au fur et à mesure du passage des différents relais, les
neurones des voies auditives répondent à une gamme
de fréquence de plus en plus étroites, c’est
l’organisation tonotipique tous au long des voies
auditives qui permet ce filtrage par inhibition latérale :
une cellule qui code une fréquence préférentielle
inhibe ses voisines (sélectivité des fréquences)
Cortex auditif
Voies auditives ascendantes Situé dans la partie sup du le lobe temporal,
profondément enfoui au fond de la scissure
A la sortie du noyaux cochléaires, les axones
Sylvienne sur sa berge inférieure au niveau du
rejoignent les structures supérieures après de
gyrus de Eschl
nombreux relais avant d’arriver au cortex
L’aire auditives primaire (aire 41 de brodmann) à
Grosses fibres myélinisées
côté de l’aire de Wernicke(w), reçoit des
Les axones des noyaux cochléaires rejoignent
projections directes de la voie auditive ascendante
principalement les COS (complexe olivaire sup) :
L’aire auditives secondaire II placées plus
projection bilatérales
rostralement dans le lobe temporal : aire 42 de
Les axones qui rejoignent le COS controlatérales
Brodmann
forment le corps trapézoïde
Les aires polymodales situées au niveau des
Les voies auditives sont complexes et redondantes
régions antérieurs et inférolatéral du lobe temporal
avec projections bilatérales dès le COS, ce qui
explique que seule les atteintes bilatérales entraine Organisation en colonnes :
une surdité importante Fonctionnelles modules répondant chacune à une
Elles se projette bilatéralement avec une dimension acoustique : la fréquence, la binauralité :
prédominance des voies croisées stimulée par l’oreille controlatéral, inhibée par
stimulation de l’oreille homorolatéral (tonotopie
conservée)
Localisation des sons
Le traitement de la localisation des sons dans l’espaces
a lieu essentiellement dans l’olive inférieur via 2
mécanisme :
Différence de phase :
Dans l’olive supérieur médian : utilise la
différence de latence d’arrivée des potentiels
d’action prédominant pour les basses fréquences
Les 2 voies sont croisées et arrivent sur le même
neurone (reçoit des influx des 2 cotés)
Le son arrive dans la cochlée la plus proche et
déclenche un potentiel d’action qui est émis vers le
complexe olivaire supérieur médian
Le son arrive plus tard au niveau de la cochlée
hétérolatérale et le potentiel d’action est donc émis
plus tard
Selon la différence de latence des sons : les
potentiels d’action arrivent simultanément sur 1
des neurones qui va donc coder cette différence de
latence et pouvoir déterminer d’où vient le son
Différence d’intensité :
Pour les sons de fréquences élevés
Neurones localisés dans olives supérieur latéral
COS reçoit influx excitateur et détache une collatérale
qui inhibe l’autre côté : excitation homolatérale et
inhibition controlatérale = différence d’intensité de
stimulation qui est transmise du côté d’où la
stimulation provient
Ex : excitation de la gauche > inhibition de la droite :
le résultat est une excitation des centres supérieurs
Vision et une convergence des rayons lumineux qui vont
Introduction
N.M traverser le cristallin
➢ Le cristallin est la lentille de l’œil qui permet
➢ La sensibilité visuelle est l’une des modalités l’accomodation (mécanisme qui permet de voir
sensorielles les plus développée une image nette)
➢ La perception visuelle débute au niveau de la ➢ La forme du cristallin est modifiable par le muscle
rétine, frappée par la lumière qui a traversé la ciliaire qui l’entoure au niveau de la zonula.
corné et atteint le fonde de l’œil où elle est ➢ Au repos : la zonula est sous tension et tire sur le
convertie en signal électrique par la rétine cristallin par les ligaments suspenseurs donc il
➢ Les signaux électriques produit sont ensuite s’aplatit
envoyés via le nerf optique vers les centres ➢ Au cours de l’accomodation : les muscles
supérieurs pour y subir les traitements nécessaires ciliaires circulaires se contractent ce qui pour effet
à la perception. de détendre le cristallin, devient plus bombé donc
plus convergent et plus réfractant
Stimulus lumineux ➢ L’innervation du muscle ciliaire circulaire est
➢ La lumière est une radiation électromagnétique et parasympathique, venant du noyau d’Edenger-
c’est la partie du spectre électromagnétique à westphal puis le nerf moteur oculaire commun (III)
laquelle l’œil humain est sensible
➢ Il s’étend du violet (400nm) au rouge (750nm)
➢ Il est caractérisé par son rayonnement direct
(source lumineuse) ou indirect (objet réfléchissant)
et sa composition spectrale qui va définir sa
couleur (mono ou poly chromatique)
➢ Le stimulus élémentaire est le photon dont la
quantité va donner la notion d’intensité (amplitude
de l’oscillation)
➢ La période, la notion de couleur (période
d’oscillation)
Rappel anatomique Réflexe photo moteur
➢ L’œil a la forme d’une sphère aplatie de 25 mm de ➢ C’est un réflexe pupillaire
diamètre ➢ La lumière entraine une iridoconstriction (myosis)
➢ Constituée de la sclère, enveloppe semi rigide et de alors que l’obscurité entraine dilation pupillaire
la corné en avant (mydriase)
➢ La choroïde et son épithélium pigmentaire, qui ➢ Contraction dans l’œil stimulé par la lumière =
recouvre la face interne de la sclérotique, donnant réflexe photomoteur direct
à l’œil sa qualité de chambre noir ➢ Contraction dans l’œil non stimulé = réflexe
➢ La partie antérieure de la choroïde constitue le consensuel
corps ciliaire d’où partent les membranes ➢ La voie afférente part de la rétine donc nerf
transparente (zonula) qui aboutisse à la capsule optique, rejoint les 2 noyaux d’Edenger wsphphal,
entourant le cristallin de manière bilatérale pour chaque rétine ce qui
explique que ce réflexe est consensuel
➢ La voie efférente est parasympathique (myosis)
innerve les fibres cicutaire de l’iris via le III
➢ La voie efférente sympathique (mydriase) provient
de l’hypothalamus innerve les fibres radiaires de
l’iris et le releveur de la paupière ce qui fait entrer
plus de lumière
Optique de l’œil
[Link] :
➢ La lumière entre dans l’œil en traversant la cornée
et l’humeur aqueuse ce qui entraine une réfraction
Le champ visuel
➢ Espace périphérique vu par l’œil
➢ Il s’étend de 60° en haut à 70° en bas et 90°
latéralement
➢ Les objets situent dans une moitié latérale du
champ visuel forment des images sur la moitié
nasale de la rétine ipsilaterale et sur la moitié
temporale de la rétine controlatérale
La compostions de la rétine diffère entre le centre et la
périphérie
✓ Centre (fovéa) comprend essentiellement des
cônes ; dévolue à la vision des détails et la
vision colorée (vision photopique) où l’acuité
visuelle est maximale
✓ Pourtour est essentiellement constitué de
bâtonnet, dévolue à la vision achromatique
(scotopique plus globale)
Rétine
➢ La rétine est un prolongement du cerveau
➢ Elle tapisse la choroïde sur le fond de l’œil
➢ La rétine est constituée de plusieurs type de
cellules nerveuses : 2 type de photorécepteurs
inégalement répartis (à cône et à bâtonnet) +
cellules bipolaires et cellules ganglionnaire
➢ La réunion des axones de toutes les cellules
On retrouve de la surface interne à la surface externe : ganglionnaire forme le nerf optique
➢ Le point d’émergence du nerf optique ne possède
1. Couche des cellules ganglionnaires
pas de photorécepteur = tache aveugle = papille
2. Couche plexiforme interne comprenant les
optique. Ce point est le point d’émergence des
cellules amacrine
vaisseaux sanguins irriguant la rétine
3. Couche des cellules bipolaires
4. Couche plexiforme externe contenant les
cellules horizontales
5. Couche des photorécepteurs (cônes et
bâtonnets)
Photorécepteurs
➢ Il y a 160 million de photorécepteurs par œil
➢ 2 types :
1. Bâtonnets dévolus à la vision achromatique
ou scotopique (les plus nombreux)
2. Cônes dévolus à la vision chromatique
(photopique)
➢ Il existe 3 types de cônes, respectivement sensible
La lumière doit Traversée l’ensemble de ces couches bleu ; vert au rouge, photorécepteurs
avant d’atteindre les photorécepteurs sauf au niveau du
centre optique de l’œil. En regard se trouve la fovéa
(macula ou tache jaune) : A ce niveau chaque cône est
connecte à 1 seule cellule bipolaire qui est connecte à
1 seule cellule ganglionnaire
➢ Du fait que les canaux sodiques sont en
➢ Photorécepteurs sont constitués de 2 segments : permanence ouverts à l’obscurité, les
1. Segment externe comportant un empilement photorécepteurs sont en permanence dépolarisés
de disques dans lesquels sont placés les ➢ Le nombre de canaux fermés est proportionnels au
photopigments nombre de photons reçus
2. Segment interne avec un corps cellulaire et ➢ A la lumière : les cônes et les bâtonnets se
une terminaison synaptique (synapse avec les repolararisent (hyperpolarisent)
cellules bipolaires) proportionnellement à l’intensité lumineuse
➢ La sensibilité à la lumière est due à la présence ➢ Il n’y a pas de production de potentiel d’action par
d’une substance chimique : le photopigment : celui les photorécepteurs
des bâtonnets la rhodopsine (protéine ➢ La transmission au niveau des synapses avec les
transmembranaire) et celui des cônes c’est cellules bipolaires se fait par libération de
l’iodopsine : 3 types sensibles au rouge, vert et glutamate (neurotransmetteur)
bleu. ➢ Potentiel de repos – 40 mV
➢ Ces photopigments sont enchâssés au sein des
disques du segment externe
Transduction
Opsine en présence d’un photon elle transforme 11 cis
rétinal en trans rétinal et elle devient rhodopsine qui
active la transducine qui transforme GTP en GDP afin
d’activer une phosphodiestérase qui transforme
GMPc en GMP qui se détache des canaux et provoque
leur fermeture → hyperpolarisation des
photorécepteurs → dépolarisation de cellule bipolaire
C’est un phénomène amplificateur : 1 rhodopsine
active plusieurs transducine….
➢ Les cellules ganglionnaires permettent la
conversion d’un codage de l’information en
amplitude à un codage en fréquence (produisent
des potentiels d’action)
Fonctions Nerveuses de la Rétine
Voie indirecte : les cellules horizontales et amarines :
Voie directe (verticale) : des photorécepteurs aux
cellule ganglionnaire Les cellules horizontales sont excitées par les
photorécepteurs au-dessus d’elle et elle inhibe les
➢ Transmission verticale de l’information visuelle bipolaire des photorécepteurs entourant le
➢ Plusieurs bâtonnets convergent via les cellules photorécepteur éclairé, donc elles exercent une
bipolaires et les cellules amarines vers 1 seule inhibition latérale qui augmente le contraste entre la
cellule ganglionnaire, ce qui explique la largeur du zone éclairée et la zones sombre
champ visuel des cellules ganglionnaires
périphériques, vision peu précise et leur plus
grande sensibilité au faible luminosité, elle intègre
la libération de neurotransmetteurs de plusieurs
bâtonnets.
➢ Au niveau de la fovéa : champs visuel des cellules
ganglionnaire est celui du cône donc plus grande
précision et moins grande sensibilité à la lumière
➢ 2 types de cellules bipolaires : dépolarisantes ON
et hyperpolarisantes OFF
➢ Les cellules bipolaires ne génèrent pas de
potentiels d’action
Particularités de la rétine
➢ Elle présente des caractéristiques inhabituelles par
rapport aux autres systèmes neuraux
➢ Les photorécepteurs sont normalement excités à
l’obscurité (canaux Na+ ouverts) et le stimulus
lumineux module l’hyperpolarisation
➢ La synapse récepteur – cellule bipolaire n’a pas de
seuil et libère son transmetteur en permanence.
Cette libération est modulable par les cellules
horizontales
➢ L’information est transmise sans potentiel d’action
➢ Il existe au niveau de la rétine un début de
➢ Les cellules ganglionnaires génèrent des potentiels traitement de l’information visuelle par les cellules
d’action, elles présentent une Organisation des amacrines et horizontales ce qui décharge les
champs récepteurs : présente une configuration structures supérieures d’une partie de ce traitement
concentrique à antagonisme centre-périphérie : Il existe 2 voies bien sépares jusqu’au structure
centre ON – périphérie OFF et centre OFF – supérieurs : une image des contours extraits positives
périphérie ON et image contours extraits négative qui sont ensuite
➢ Les enregistrements intracellulaires montrent intégrés au niveau cortical : voies ON et OFF
2 types de cellules ganglionnaires :
✓ Cellule ganglionnaire à centre ON
✓ Cellule ganglionnaire à centre OFF
visuelles associatives qui correspondent
respectivement aux aires 17,18 et 19 de Brodmann
Cortex visuel primaire :
➢ Situé dans le lobe occipital et dont une grande
partie s’étend sur la surface médiane de
l’hémisphère entourant la scissure calcarine
➢ Il existe une projection rétinotopique avec une
grande représentation de la fovéa avec un champ
récepteur très petit et une acuité visuelle très
importante
➢ Il reçoit des informations exclusivement de la
moitié ventro latérale du champ visuel
Organisation Générale des Voies Visuelles Organisation en colonnes du cortex visuel :
➢ Les messages (axones) issus des 2 rétines sont ➢ Il existe des colonnes de dominance oculaires
véhiculées par le nerf optique ➢ Chaque cortex visuel aura des informations
➢ Au niveau du chiasma, les fibres issues des provenant des 2 yeux sépares : des colonnes qui
hemirétines nasales croisent la ligne médiane répondent à la stimulation de l’œil droit et d’autre
(décussation) pour rejoindre les fibres de l’hémi- de l’œil gauche
rétine temporale controlatérale formant les ➢ Ces colonnes comprennent des : colonnes de plus
bandelettes optiques, ces dernières font relais dans petit diamètre + les colonnes d’orientation et des
le corps genouillé latéral d’où partent les radiations colonnes cylindriques (blobs) qui répondent aux
optiques vers le cortex visuel stimuli colorés
➢ Colonnes d’orientation : composés de cellules qui
répondent à l’orientation particulière de la
stimulation ou de l’objet dans l’espace
➢ Les autres visuels V2, V3, V4 sont les airs visuels
secondaires qui traitent les autres paramètres de la
stimulation visuelle : couleur, forme et le
mouvement
Corps Genouillé Latéral (CGL)
➢ Reçoit la majorité des afférences rétiniennes
provenant de l’hémi-champs visuel controlatéral
➢ Les fibres de chacune des hémi--rétines nasales
décussent dans le chiasma optique
➢ Il est formé de 6 couches
➢ Projection des fibres rétinogeniculées :
✓ Les fibres de l’hémi-rétine nasale Exemple de systématisation pathologique
controlatérale : couche 1, 4, 6 1er cas pathologique : Section du nerf optique :
✓ Les fibres de l’hémi-rétine temporale : couche Cécité monoculaire (unilatérale) = perte de vision des
2, 3, 5 2 hémichamps (temporal et nasal) du côté de la
➢ Les cellules relais du CGL présente les mêmes section.
caractéristiques des cellules ganglionnaires, la
réponse centre – pourtour est conservée 2ème cas : Section au niveau de chiasma optique :
➢ La retininotopie (représentation géographique de la Hémianopsie bitemporale = perte de vision des
rétine) avec une représentation très importante de hémichamps temporaux ⇒ perte de la vision latérale
la fovéa (on ne voit qu’au milieu).
Aires Corticales Visuelles 3ème cas : Section d’une bandelette optique :
Hémianopsie latérale homonyme = perte d’un
Constitué de l’aire visuelle primaire V1 (cortex strié), hémichamps nasale homo latéral à la lésion + d’un
de l’aire visuelle secondaire V2, V3, V4 et des aires hémichamps temporal controlatéral
-ENMG-
L’ENMG: Electroneuromyographie est une exploration électrophysiologique du nerf périphérique
et du muscle.
Il joue un rôle majeur dans le diagnostic des neuropathies périphériques.
il comporte deux parties principale:
-l’étude de la conduction nerveuse (EMG de surface).
-l’EMG de détection à l’aiguille.
Quel est son intérêt ?
- De renseigner sur le mécanisme physiopathologique : atteinte axonale ou démyélinisante. ( est ce le nerf
qui est touché ou la couche de myéline , PS : si la vitesse diminue → problème de myéline / si
l’amplitude diminue → problème d’axone )
- D’évaluer la sévérité et même le pronostic de l’atteinte.
- De déterminer le stade et l’évolution de l’atteinte.
- De mettre en évidence des anomalies électrophysiologiques qui peuvent passer cliniquement inaperçues
(infracliniques).
Quels sont les facteurs influençant la conduction nerveuse ?
1- Une bande passante non respectée peut affecter les caractéristiques du potentiel
2- La température cutanée : influence la vitesse de conduction + l’amplitude ( + la température est
basse plus la vitesse est diminué et l’amplitude est plus grande )
3- L’âge, la taille, le sexe et éventuellement l’indice de masse corporelle l’IMC (BMI)
Pourquoi doit-on prendre en compte ces facteurs ?
Pour distinguer entre la pathologie et les problèmes techniques
• L’étude de conduction nerveuse comporte 2 volets :
- L’étude de conduction MOTRICE
- L’étude de conduction SENSITIVE
1- L’étude de conduction motrice :
Paramètres d’enregistrement :
-La bande passante entre [2Hz-10KHz]
-sensibilité : 5mv/division
-vitesse de balayage (3à 5ms / division)
Paramètre de stimulation :
-Durée du choc : généralement 0.2ms
-l’intensité du courant : généralement 15 à 20 mA membre sup / 30 à 40 membre inf
1
Technique :
Pour l’enregistrement, se fait à l’aide d’une paire d’électrodes
de surface le plus souvent, la 1ere (dite active) est placée sur la
partie charnue du muscle et l’autre (dite de référence)
placée sur le tendon
Pour la stimulation , il suffit de stimuler électriquement
le nerf en 2 endroits ou plus de son trajet , la cathode est dirigé
en distal ( vers l’enregistrement) , et bien sure l’électrode terre
doit être placée entre la stimulation et l’enregistrement
les paramètres électrophysiologiques étudiés :
on enregistre à la surface du muscle après une stimulation : un potentiel moteur , ce dernier nous
renseigne indirectement sur le nombre d’axones fonctionnels du nerf , c’est un potentiel bi phasique qui
commence par une phase négative .
Caractéristiques du potentiel moteur :
1- La latence : est le temps qui sépare l’artéfact de stimulation à déflexion initiale de la ligne de bas
du potentiel et comprend 3 temps : temps de conduction (site de stimulation → JNM)
temps de transmission neuromusculaire
temps de dépolarisation des fibres musculaires
2- L’amplitude : le plus souvent mesurée à partir de la ligne de base au pic négatif. Elle reflète le
nombre d’unité motrice fonctionnelle
3- Surface: conventionnellement mesuré également entre ligne de base et le pic négatif (surface de
la phase négative). Elle reflète également le nombre d’unité motrice fonctionnelle. Elle est calculée
automatiquement par l’appareil.
4- Durée: calculée le plus souvent du début de la déflexion au point de croisement de la ligne de
base (durée de la phase négative). Moins fréquemment du début de la déflexion au point de retour
de la déflexion positive à la ligne de base (durée totale). La durée reflète le degré de
synchronisation
5- Vitesse de conduction motrice VCM : Elle est calculée en divisant la distance séparant deux
points de stimulation sur la différence de latence des deux réponses induites; elle reflète la vitesse
de conduction des fibres motrices les plus rapides.
NB: On ne peut pas calculer une VCM avec un seul point de stimulation, parce que la latence distale
motrice comprend 3 temps de conduction.
Les nerfs explorés en routine :
Membre sup : nerf médian, nerf ulnaire
parfois même d’autres nerfs comme le radial , spinal , accessoire , … ( mais ne font pas partie de la
«l’exploration de routine »
Membre inf : nerf sciatique poplité externe (fibulaire) et interne (tibial post)
2
2- L’étude de conduction sensitive ;
- Est plus sensible que l’étude de conduction motrice dans le diagnostic des neuropathies périphériques et
les syndromes canalaires
- Cette étude permet de différencier entre l’atteinte :
pré ganglionnaire ( pas d’altération des potentiels sensitifs )
post ganglionnaire ( atteinte des fibres sensitives périphériques )
Technique :
Paramètres d’enregistrement :
+ difficile que l’étude de la conduction motrice , puisque l’amplitude du potentiel sensitif est de l’ordre de
quelques dizaines de microvolt , ceci rend impératif le moyennage de plusieurs réponses afin d’améliorer
le rapport signal / bruit de fond
Bande passante : [2Hz à 10 000Hz]
Sensibilité : 10/20 µV/division (peut être réduite à 2 µV dans certaines situations)
Vitesse de balayage : 1 à 2ms/ division
NB : une durée de choc de 0.1ms est généralement suffisante pour activer les fibres sensitives
2 méthodes d’enregistrement :
Méthode orthodromique : stimuler en distal et enregistrer en proximal sur le trajet du nerf
Méthode antidromique : stimuler en proximal et enregistrer en distal ( la + utilisée en labo , why ? car
l’amplitude du potentiel y est plus grande , mais il reste néanmoins quelques inconvénients car le tronc
nerveux est entièrement stimulé , générant ainsi un potentiel sensitif SUIVI par un potentiel moteur pour
certains nerfs .
Les paramètres étudiés :
- Sa latence (ms) : le temps qui sépare l’artéfact de stimulation du début du potentiel.
- Son amplitude (µV): calculée du début de la phase négative au pic (ou du pic à pic).
- VCS (m/s): calculée en divisant la distance qui sépare le point de stimulation (cathode) du point
d’enregistrement (électrode active) sur la latence.
NB: Contrairement au potentiel moteur, la durée du potentiel sensitif n’a pas reçu suffisamment d’intérêt
même si quelque auteurs ont rapporté son utilité, en particulier dans le diagnostic précoce du syndrome
du canal carpien.
De même Le potentiel sensitif est de courte durée et d’amplitude plus réduite par rapport au potentiel
moteur, ceci le rend plus sensible à l’effet de la dispersion temporelle qui peut être responsable d’une
réduction d’amplitude, avec l’augmentation de la distance séparant la stimulation de l’enregistrement.
Pour cette raison il devient difficile d’identifier un bloc de conduction pour les fibres sensitive
3
Les nerfs explorés en routine :
membre sup : nerf médian, radial, ulnaire
Membre inf : nerf sural, Péronier superficiel(musculo-cutané)
Quelques pathologies étudiées :
- Syndromes canalaires
- Syndrome costoclaviculaire
- Autres neuropathies périphériques
- Ganglionnopathies
- Neuropathies inflammatoires
- Ataxie de Friedreich et l’avitaminose E
EMG de détection à l’aiguille :
-Le but ; enregister l’activité électrique des unités motrices à travers une électrode aiguille concentrique
introduite dans le muscle à explorer
Il constitue une partie complémentaire et essentielle de l’ENMG
Il permet de mettre en évidence des anomalies qui peuvent être de type neurogène périphérique ( signes
de dénervation ) ou de type myogène
Dans un muscle normal :
Muscle au repos: silence électrique (aucune activité).
A la contraction volontaire: tracé fait d’unités motrices de caractéristiques normales avec un recrutement
temporelle et spatial en fonction du degré de la contraction.
Unité motrice= motoneurone
Dans une atteinte neurogène périphérique :
alpha + fibres musculaires
Au repos: la présence d’activité spontanée de repos à
innervées par ce même
type de fibrillation, de potentiel lent de positif (PLP).
À la contraction volontaire: tracé pauvre et accéléré . motoneurone
- Des unités motrices de grande amplitude lorsque
l’atteinte est chronique.
Dans une atteinte myogène :
Au repos: présence d’activité spontanée de repos (elle
peut être absente).
A la contraction volontaire: tracé trop riche pour l’effort fourni. Amplitude globale des unités motrice
est diminuée, présence d’unités motrices polyphasiques de faibles amplitude, présence d’unités
motrices de durée brève