UNIVERSITE DE LOME

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE PHYSIOLOGIE – PHARMACOLOGIE

COURS
BIO 234 :
LES ORGANES
DES SENS

Mme LAWSON-EVI P.
 GENERALITES
SUR LE
SYSTEME NERVEUX

1
1. Organisation du système nerveux
1.1. Le système nerveux central (SNC)
1.1.1. L’encéphale
L'encéphale, protégé par la boîte crânienne, est constitué de 3 parties : le cerveau, le tronc
cérébral et le cervelet.
[Link]. Le cerveau
Le cerveau contient environ 50 milliards de neurones, qui ont chacun 1 000 à 10 000
connexions avec leur voisin. Il est formé de 2 hémisphères cérébraux (HC) appelés
télencéphale, reliés par 2 ponts de substance blanche (le corps calleux et le trigone) et du
diencéphale comprenant le thalamus, l'hypothalamus. Les HC sont séparés par le sillon inter-
hémisphérique. En périphérie, le cortex constitué de substance grise, forme des replis, les
circonvolutions, séparées par des scissures plus profondes qui partagent les hémisphères en
lobes. Chaque HC est composé de 4 lobes (frontal, pariétal, temporal et occipital). Il est
creusé de 4 cavités internes appelées les ventricules.

Figure 1 : Les différents lobes du cerveau

Les neurones présents dans le cerveau sont regroupés suivant leur fonction, ainsi le cortex
peut être divisé en 52 aires fonctionnelles, appelées Aires de Brodmann, que l’on peut
diviser en 3 groupes :
- Les aires motrices, correspondent à la motricité volontaire et sont situées au niveau du lobe
frontal. Parmi elles on trouve l’aire motrice primaire, l’aire pré-motrice, l’aire du langage (=
aire de Broca) et l’aire oculomotrice frontale.
- Les aires sensitives, correspondent à la perception sensorielle somatique et autonome, et
sont situées au niveau des lobes pariétaux, temporaux et occipitaux. Parmi elles on trouve
l’aire somesthésique primaire, l’aire pariétale postérieure, l’aire visuelle, l’aire auditive,
l’aire olfactive et l’aire gustative.

2
- Les aires associatives correspondent à l’intégration des informations sensorielles afin de
donner des commandes motrices correspondantes. Parmi elles on trouve le cortex pré-frontal
et l’aire du langage (aire de Wernicke).
De la même manière que les neurones sont regroupés en aires suivant leur fonction, ils sont
également regroupés suivant leur zone d’action dans l’organisme. La projection du corps sur
les aires permet d’obtenir des représentations ; on parle d’homonculus moteur pour l’aire
motrice primaire et d’homonculus sensitif pour l’aire somesthésique primaire.

Figure 2 : les différentes aires du cortex

[Link]. Le cervelet
Le cervelet est constitué de 2 hémisphères cérébelleux, formés aussi de nombreuses
circonvolutions, et du vermis médian rattaché au tronc cérébral par les pédoncules
cérébelleux. Il contrôle l'équilibration, le tonus musculaire et le mouvement.
[Link]. Le tronc cérébral
Le tronc cérébral est constitué des pédoncules cérébraux, des tubercules quadrijumeaux
(TQJ), du pont (protubérance annulaire) et du bulbe rachidien (siège des principaux
centres vitaux, respiratoire, cardiaque et vasomoteur). Douze (12) paires de nerfs crâniens (I à
XII) émergent du tronc cérébral.

1.1.2. La moelle épinière

Cordon d'environ 40 cm de long sur 1 cm de large, elle est localisée dans le canal rachidien de
la colonne vertébrale. Elle s'étend de l'orifice inférieur du crâne jusqu'à la 1ère vertèbre
lombaire où elle se termine par le cône médullaire. On trouve ensuite le filum terminal
(prolongement fibreux de la pie-mère).

3
Remarque : Les méninges
Les méninges assurent la protection mécanique du SNC en l'isolant des structures osseuses.
Elles sont formées de 3 membranes, qui sont de l'extérieur vers l'intérieur : la dure-mère
épaisse et rigide qui contient les artères et les veines méningées, l'arachnoïde, filamenteuse,
imprégnée de liquide céphalorachidien, et la pie-mère qui adhère étroitement à l'encéphale et
à la moelle épinière. Les méninges qui enveloppent la moelle épinière constituent un sac en
dessous de la 1ère vertèbre lombaire, duquel on peut extraire le liquide céphalorachidien
(LCR) sans léser la moelle épinière (ponction lombaire).

1.2. Le système nerveux périphérique (SNP nerfs crâniens, nerfs rachidiens)

Le SNP est la partie du SN située à l’extérieur du SNC ; il est formé principalement des nerfs
(regroupements d’axones) issus de l’encéphale et de la moelle épinière. Les nefs crâniens
acheminent les influx entre les régions du corps et l’encéphale et inversement. Quant aux
nerfs spinaux ou rachidiens, ils transmettent les influx entre les régions du corps et la moelle
épinière, et inversement.
Du point de vue fonctionnel, le SNP comprend deux types de voies : la voie sensitive et la
voie motrice.
1.2.1. La voie sensitive (afférente)
La voie sensitive ou afférente se compose de neurofibres (axones) qui transportent vers le
SNC les influx provenant des récepteurs sensoriels disséminés dans l’organisme. Les
neurofibres sensitives qui conduisent les influx provenant de la peau, des organes des sens,
des muscles squelettiques et des articulations sont appelées neurofibres afférentes
somatiques, tandis que celles qui transmettent les influx provenant des viscères sont appelées
neurofibres afférentes viscérales. La voie sensitive renseigne constamment le SNC sur les
événements qui se déroulent tant à l’intérieur qu’à l’extérieur de l’organisme.
1.2.2. La voie motrice (efférente)
La voie motrice ou efférente est formée de neurofibres qui transmettent aux organes
effecteurs, c’est-à- dire les muscles et les glandes, les influx provenant du SNC. Ces influx
nerveux provoquent la contraction des muscles et la sécrétion des glandes ; autrement dit, ils
déclenchent une réponse motrice adaptée à l’événement.
La voie motrice comprend elle aussi deux parties :

4
 [Link]. Le système nerveux somatique (volontaire)
Est composé de neurofibres motrices somatiques qui acheminent les influx nerveux du SNC
aux muscles squelettiques. On l’appelle système nerveux volontaire car il nous permet de
commander nos muscles squelettiques de façon consciente.
[Link]. Le système nerveux autonome (involontaire)
Est composé de neurofibres motrices viscérales qui règlent l’activité des muscles lisses, du
muscle cardiaque et des glandes. Il comprend deux subdivisions fonctionnelles :
- Le système nerveux sympathique
- Le système nerveux parasympathique
Les nerfs crâniens : Les nerfs crâniens peuvent être des nerfs sensitifs et/ou des nerfs
moteurs. Les nerfs I (olfactifs) et II (optique) sont uniquement sensitifs ; les nerfs III, IV, VI,
XI et XII sont principalement moteurs ; les autres sont mixtes. Les axones moteurs
parasympathiques du nerf X (encore appelé nerf vague ou nerf pneumogastrique) se terminent
dans les poumons et dans le cœur : ils innervent les glandes du tube digestif, les muscles lisses
des voies respiratoires, de l'estomac, de la vésicule
biliaire, de l'intestin grêle et de la majeure partie du
gros intestin.
Les nerfs rachidiens : De la moelle partent 31
paires de nerfs rachidiens. Ils innervent différentes
régions du cou, du tronc et des membres supérieurs
et inférieurs. Ce sont des nerfs mixtes. L'ensemble
des racines, situées à l'extrémité inférieure du canal
rachidien, constitue la queue de cheval.
Figure 3 : Les nerfs crâniens

2. Le tissu nerveux
2.1. Les neurones
2.1.1. Morphologie des neurones
Les cellules nerveuses appelées
neurones constituent l’unité
fonctionnelle très différentiée du
système nerveux.
Figure 4 : Structure d’un neurone

5
Ce sont des cellules excitables qui possèdent une longue durée de vie (près d’une centaine
d’années). Elles sont très sensibles à l’hypoglycémie et à l’hypoxie.
Il existe plusieurs types de neurones et tous ont une morphologie qui leur permet de conduire
l’influx nerveux.
Un neurone est composé :
- Du corps cellulaire :
- De l’axone qui transmet l’influx provenant du corps cellulaire. Certains axones sont
recouverts par une gaine de myéline. Ces gaines sont espacées tous les 1 à 2 mm par les
nœuds de Ranvier.
Pour être efficaces, certains signaux
sensoriels doivent parvenir rapidement au
système nerveux central. Cependant d’autres
ne nécessitent pas une transmission rapide
(exemple de la douleur prolongée). D’après
la classification générale on a les fibres A et
C. Les fibres A sont myélinisées et les fibres
C de petit calibre sont sans myéline. Les
fibres sensorielles sont classées comme suit :
Groupe IA : fibres des fuseaux (17 µm A  )
Groupe IB : organes tendineux de Golgi (16
µm)
Figure 5 : Les différents types de fibres afférentes

- Des dendrites qui transmettent les influx nerveux au corps cellulaire.

2.1.2. Classification des neurones

Les neurones peuvent être classés par leurs structures ou par leurs fonctionnalités.
De manière structurale il existe :
- Les neurones bipolaires (sensitif)
- Les neurones multipolaires (moteur et sensitif)
- Les neurones unipolaires : un prolongement périphérique et un central, tout deux myélinisés
(essentiellement sensitif).
De manière fonctionnelle il existe : les neurones sensoriels, les neurones moteurs et les
inter-neurones.

6
 F
Figure 6: Les différents types neurones

2.2. Névroglie : cellules gliales et cellules de Schwann

Les cellules de support du tissu nerveux sont connues sous le nom de névroglie ou cellules
gliales. On les trouve dans le système nerveux central et périphérique où elles sont plus
nombreuses que les neurones. Les cellules gliales peuvent se multiplier.

3. Les récepteurs sensoriels

Les récepteurs sensoriels sont des structures spécialisées qui informent des modifications du
milieu intérieur ou extérieur en réagissant à des stimulations externes ou internes. Ces
récepteurs sont situés près de surface du corps (exemple : peau, yeux …) ou dans les
structures plus profondes comme les organes, les articulations, ou les muscles.
Les différents types de récepteurs peuvent être classés selon leur structure, leur localisation ou
la nature du stimulus.

3.1. Classification des récepteurs

3.1.1. Selon la structure
- Les terminaisons dendritiques non capsulées (libres) : sont situées dans les viscères, les
muscles, les articulations, la peau (perçoivent la douleur, le toucher, la température).
- Les récepteurs capsulés : il s’agit des terminaisons nerveuses spécialisées qui peuvent se
situer dans la peau (corpuscule de Meissner…), les tendons ou fuseaux musculaires.

7
- Les récepteurs non nerveux : sont les cellules spécialisées présentes dans les organes des
sens comme les papilles gustatives de la langue.

3.1.2. Selon la nature du stimulus

- Les chémorécepteurs sont sensibles aux stimuli d’ordre chimique (récepteurs du goût, de
l’odorat …).
- Les mécanorécepteurs sont sensibles aux stimuli d’ordre mécanique (barorécepteurs,
récepteurs de l’audition…).
- Les thermorécepteurs sont sensibles aux variations de la température (récepteurs de la
peau).
- Les photorécepteurs sont sensibles aux photons (récepteurs de la vision).
- Les nocicepteurs répondent à différents stimuli comme les pressions intenses, les
températures extrêmes et les substances chimiques.

3.1.3. Selon la localisation

- Les extérocepteurs sont situés à la surface du corps et sont sensibles aux variations du
milieu.
- Les propriocepteurs sont situés en profondeur (muscle, tendon, articulation…) et sont
sensibles aux mouvements et aux accélérations.
- Les intérocepteurs sont situés à la surface interne du corps (paroi du tube digestif). Ils
regroupent les récepteurs de la sensibilité viscérale.

3.2. Les mécanismes de réception et de transduction des récepteurs sensoriels

3.2.1. Les mécanismes de réception
Les récepteurs sensoriels réagissent à des stimuli externes ou internes.
[Link]. Définition du stimulus
Le stimulus est défini comme tout évènement qui opère un transfert d’énergie. L’énergie peut
être de différentes natures : mécanique (pression, contact …), thermique, électromagnétique,
chimique, nociceptive. Chacun de ces stimuli possède plusieurs variables.
Exemple : La lumière est caractérisée par sa longueur d’onde, son intensité, sa durée etc…
Stimuli efficaces : tous les évènements physiques (signal / stimulus) susceptibles de modifier
les récepteurs et de donner des messages interprétables par les centres nerveux.
Stimulus adéquat : spécificité d’un récepteur par rapport à un stimulus donné.

8
Exemples : L’œil est sensible à la radiation électromagnétique comprise entre une frange de
longueur d’onde et l’oreille est sensible au stimulus de nature acoustique.
[Link]. Caractéristiques du stimulus
Le stimulus est caractérisé par son intensité, sa localisationet sa durée.
- Intensité du stimulus
Pour tout stimulus, il existe une valeur appelée valeur seuil pour laquelle on obtient la plus
petite réponse de l’organe. Ce qui permet de distinguer le
 Seuil absolu d’intensité : C’est la plus petite intensité du stimulus qui peut
être perçue.
 Seuil différentiel (fonction de Weber) : Il s’agit de la plus petite variation
d'intensité du stimulus qui peut être perçue par le sujet ("différence juste
perceptible").
- Localisation du stimulus
On définit le seuil de discrimination spatiale qui représente la distance minimale entre deux
stimuli ponctuels pour qu'ils soient perçus comme séparés.
Exemple : L’acuité visuelle ou tactile ; plus le seuil est élevé plus la distance est faible.
- Durée de la stimulation
Des stimulations constantes sur de longues durées sont perçues comme si elles étaient de
moins en moins intenses : le système sensoriel mis en jeu s'adapte.

3.2.2. Les mécanismes de transduction

La transduction sensorielle est la transformation par une cellule réceptrice d'une forme
d'énergie d'un stimulus en une énergie électrique. Le récepteur fonctionne comme un
transducteur c’est-à-dire un dispositif qui traduit le stimulus en un langage compréhensible
pour le système nerveux. L’ensemble des mécanismes qui président à cette transformation est
désigné sous l’appellation transduction-codage.
On distingue trois types de transducers-codeurs:
- dispositif I : le même neurone assure les fonctions de traduction et d’émission. Ceci
concerne l’ensemble du monde animal. Exemple : chémorécepteur de l’épithélium olfactif,
mécanorécepteur tégumentaire et les propriocepteurs articulaires.

A : éléments accessoires
ST SG
SG : site générateur A
ST : site de traduction
9
- dispositif II : la traduction est assurée par une ou plusieurs cellules réceptrices en liaison
synaptique avec le neurone sensoriel (chémorécepteur gustatif, récepteur auditif et
vestibulaire)
A ST SG

- dispositif III : le capteur et le générateur sont séparés par un élément de liaison avec
plusieurs contacts synaptiques.
ST SG
A
Le stimulus appliqué sur le récepteur déclenche et contrôle un mécanisme générateur d'influx
nerveux (dépolarisation ou hyperpolarisation / potentiel d'action).

[Link]. L’influx nerveux

La stimulation d’un récepteur sensoriel par un stimulus efficace et adéquat engendre des
potentiels gradués. A leur tour, ceux-ci déclenchent des potentiels d’action (influx nerveux)
dans les neurones fibres afférentes du SNP menant au SNC.
 Transmission de l’influx nerveux
L’excitabilité est la capacité du neurone à réagir à un stimulus et à le convertir en influx
nerveux. L’influx nerveux est le potentiel électrique se déplaçant sur l’axone après que le
neurone ait été stimulé. La conductivité est la capacité de propagation et de transmission de
l’influx nerveux.
La transmission de l’influx nerveux se fait des dendrites jusqu’à l’axone. En effet l’arbre
somato-dendritique représente le pôle récepteur du neurone et l’axone (ou collatérales)
représente le pôle émetteur du neurone. Toutefois l’axone peut jouer le rôle de récepteur.
La communication entre neurones se fait grâce :
- Aux potentiels d’action, on a une conduction au niveau des axones sur de longues distances
avec peu de pertes.
- Aux potentiels gradués,on a une conduction au niveau des dendrites sur de courtes distances
avec des pertes importantes.
- Le potentiel de repos
Les neurones, comme toutes les cellules de l’organisme, sont soumise à une différence de
potentiel membranaire (ddp) due aux différences de concentration ioniques de part et d’autre
de la membrane (l’extérieur de la membrane est chargé positivement et l’intérieur
négativement). On enregistre alors un voltage d’environ -70mv à travers la membrane. Cette
différence de potentiel dans un neurone au repos est appelée potentiel de repos. On dit que la
membrane est polarisée (valeur se situant entre -40 à -90 mv selon le type de neurone).

10
Une modification du potentiel de la membrane peut produire deux types de signaux : des
potentiels gradués qui interviennent sur de courtes distances et des potentiels d’action qui
interviennent sur de longues distances dans les axones.
- Le potentiel gradué
Le potentiel gradué est une modification locale de courtes durées du potentiel de membrane ;
Il est dit gradué, car son voltage (amplitude) est proportionnel à l’intensité de la stimulation.
Ce potentiel gradué arrivera jusqu’au corps cellulaire et si son voltage est suffisant il y aura
formation d’un potentiel d’action. Il peut être nommé potentiel récepteur ou générateur.
Le potentiel gradué peut être soit :
 Une dépolarisation ; c’est une réduction du potentiel de la membrane.
Exemple : passage d’un potentiel de repos de -70 mv à un potentiel de -65 mv.
 Une hyperpolarisation ; se produit lorsque le potentiel de membrane
augmente et devient plus négatif que le potentiel de repos. Exemple : passage
d’un potentiel de repos de -70 mv à un potentiel de -75 mv.

Figure 7 : Dépolarisation et hyperpolarisation de la membrane plasmique

- Le potentiel d’action
Le potentiel d’action est une brève inversion du potentiel de membrane, d’une amplitude
totale d’environ 100 mv (-70 mv à +30 mv). Il résulte d’une dépolarisation et comprend 3
phases : dépolarisation, repolarisation et hyperpolarisation.
Contrairement aux potentiels gradués, l’amplitude du PA ne diminue pas avec la distance.

11
Figure 8: Les différentes phases du potentiel
d’action (PA) Figure 9: Schéma d’une synapse
- Les synapses
Une synapse est un point de jonction qui permet le transfert de l’information d’un neurone à
un autre, d’une cellule réceptrice à un neurone ou d’un neurone à une cellule effectrice. Il
existe deux types de synapses : les synapses chimiques et les synapses électriques. Les
synapses chimiques se caractérisent par leur capacité de libérer et de recevoir des
neurotransmetteurs chimiques.

3.2.3. Codage de l’information

Le codage de l’information se fait en intensité, en localisation et en durée.
[Link]. Codage de l’intensité du stimulus
La première étape :
La stimulation entraîne une altération de la perméabilité membranaire. Ceci se traduit par la
genèse d’un potentiel membranaire appelé potentiel générateur ou membranaire.
L’amplitude du PG augmente en fonction de l’intensité du stimulus. Une fois le seuil atteint,
celui-ci va déclencher des PA, le codage va alors s’effectuer en fréquence des PA.
La deuxième étape:
La fréquence du PA est fonction de la valeur du potentiel générateur.

Figure 10 : Codage de l’intensité de la stimulation

12
Figure 11 : Fréquence de PA en fonction de l’intensité de la stimulation

[Link]. Codage de la localisation du stimulus ou codage spatial

Ce codage est indispensable dans la somesthésie et la vision.
On peut définir pour chaque récepteur, un champ récepteur (contour de la surface cutanée
ou de la surface rétinienne) à l'intérieur duquel le stimulus doit se situer pour exciter le
récepteur. Le champ récepteur peut être plus ou moins étendu en fonction de la densité des
récepteurs. Ces champs récepteurs fonctionnent par inhibition latérale.
L’inhibition latérale est le phénomène dans lequel des neurones interconnectés inhibent les
neurones voisins, produisant ainsi des contrastes à la limite des régions. L’inhibition latérale
permet de limiter l’excitation à une petite population de neurones et accroît ainsi la sensibilité
au contraste.
[Link]. Codage de la durée du stimulus ou codage temporel
L’application continue d’un stimulus sensoriel se traduit d’abord par une augmentation de la
fréquence des réponses puis par une diminution de cette fréquence entraînant parfois une
extinction complète pour certains récepteurs. Tous les récepteurs ont donc la propriété de
s’adapter partiellement ou complètement à leur stimulus après un délai. Certains s’adaptent
rapidement d’autres lentement; ces types de récepteurs sont dits non adaptatifs.
L’adaptation est liée à la modification des propriétés physico- chimiques du récepteur ou à la
redistribution des ions à travers la membrane de la fibre. Elle résulte en partie du
réarrangement de la structure du récepteur.
 Les récepteurs à adaptation lente ou non adaptatifs
Ces récepteurs continuent à transmettre des influx au système nerveux pendant toute la durée
de la stimulation. Ils tiennent ainsi l’encéphale constamment informé de l’état de l’organisme
et de ses relations avec l’environnement.

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Exemples : Les influx provenant des récepteurs articulaires d’adaptation lente permettent au
sujet de connaître à chaque instant le degré de flexion de ses articulations et donc de connaître
la position des différents segments du membre.
Les influx provenant du fuseau neuromusculaire informent le système nerveux sur l’état de la
contraction musculaire à chaque instant. Ces récepteurs sont dits toniques
 Les récepteurs à adaptation rapide
Ces récepteurs ne transmettent pas le signal de manière continue. Ils sont sensibles aux
variations d’intensité et sont qualifiés de cinétiques ou phasiques.
Exemples : Le corpuscule de Pacini est sensible à une brusque application de la pression
cutanée. Un nouveau signal apparaît lors de la levée de la pression. Ce corpuscule informe
donc l’organisme sur des modifications rapides de pression appliquée sur le corps.
Les récepteurs qui ne s’adaptent pas et ceux qui s’adaptent incomplètement codent la durée
du stimulus. Les récepteurs phasiques codent l’intensité du stimulus (A) mais surtout la
vitesse d’établissement du stimulus (B).

Certains récepteurs émettent un PA à l’établissement du stimulus. Ils ont une réponse de type
on. D’autres répondent à la cessation du stimulus (réponse de type off). La troisième
catégorie, répond à l’établissement comme à la cessation du stimulus, ils ont une réponse de
type on-off (C).

On On-Off
Off

'stimulus

14
 décodage

interpréta
transduction tion

LES ORGANES
DES SENS

15
L’ŒIL ET LA VISION

Introduction
La vision est le sens le plus développé chez l’être humain : environ 70% des récepteurs
sensoriels de l’organisme sont situés dans les yeux et près de la moitié du cortex cérébral
participe à un aspect ou à un autre du traitement de l’information visuelle.
L’œil adulte est une sphère de 2,5 cm de diamètre ; seul le 6ème antérieur est visible, le reste
est protégé et entouré par un coussin de graisse et par les parois osseuses de l’orbite.

1. Les structures annexes de l’œil

1.1. Les sourcils
Il s’agit d’un ensemble de poils courts disposés au niveau de l’arcade sourcilière. Ils
protègent l’œil de la sueur, des corps étrangers, de la lumière solaire.
1.2. Les paupières et les cils
Ce sont de minces replis recouverts de peau et soutenus à l’intérieur par 2 feuillets de
conjonctif, les tarses (supérieur et inférieur).
- Les tarses servent de point d’ancrage des muscles orbiculaires et releveurs de la paupière
supérieure dont l’activité est réflexe (clignement toutes les 3 à 7 sec).
- Les paupières sont des structures mobiles séparées par la fente palpébrale et unies du côté
interne et du côté externe par l’angle médial et l’angle latéral. Elles protègent contre les corps
étrangers et la dessiccation.
- Les cils se retrouvent sur les bords libres des paupières ; les follicules des cils sont riches en
terminaisons nerveuses. Ils accentuent le phénomène de clignement de l’œil.
 Rem : l’infection des glandes tarsales est à l’origine d’un kyste appelé chalazion ou
orgelet.

1.3. La conjonctive
C’est une muqueuse fine vasculaire tapissant la face interne des paupières et se repliant sur la
face antérieure du globe oculaire. Elle protège contre les corps étrangers et produit du mucus
lubrifiant contre le dessèchement.
 Rem : l’inflammation de la conjonctive donne la conjonctivite.

16
Figure 1 : l’œil et ses structures annexes Figure 2 : Appareil lacrymal de l’œil

1.4. L’appareil lacrymal

Il est constitué de la glande lacrymale et des conduits qui drainent les sécrétions lacrymales
dans la cavité nasale. Elle libère continuellement une solution saline diluée appelée larmes (ou
sécrétion lacrymale). Il a pour rôle de nettoyer et de lubrifier la surface de l’œil.
 Rem : une sécrétion lacrymale excessive entraîne une congestion (cavités nasales
remplies de larmes).
1.5. Les muscles extrinsèques de l’œil
On en dénombre 6 au total. Ces muscles
permettent de suivre le mouvement d’un
objet, de préserver la forme du globe et de
le maintenir dans l’orbite. Ils sont innervés
par certains nerfs crâniens.
Le droit latéral déplace l’œil vers l’extérieur
(nerf VI ou abducens)
Le droit médial déplace l’œil vers
l’intérieur (nerf III ou oculo-moteur)
Le droit supérieur élève l’œil (nerf III ou
oculo-moteur) Figure 3 : Les muscles extrinsèques de l’œil

17
Le droit inférieur abaisse l’œil (nerf III ou oculo-moteur)
L’oblique inférieur élève l’œil et le tourne vers l’extérieur (nerf III ou oculo-moteur)
L’oblique supérieur abaisse l’œil et le tourne vers l’extérieur (nerf IV ou trochléaire)
 Rem : la faiblesse congénitale des muscles du globe oculaire cause le strabisme.

2. Le globe oculaire
2.1. Les milieux transparents
2.1.1. La cornée
Il s’agit de la surface externe antérieure et transparente de l’œil recouvrant la pupille et l’iris.
Elle est riche en terminaisons nerveuses et ne comporte pas de vaisseaux sanguins. En contact
avec un objet, la cornée accroit les sécrétions lacrymales.
2.1.2. L’humeur aqueuse
C’est un liquide transparent de composition semblable au plasma filtrant au travers des
capillaires. Elle apporte des nutriments et de l’oxygène au cristallin et collecte des déchets
métaboliques.
 Rem: l’entrave de l’écoulement de l’humeur aqueuse entraîne une augmentation de la
pression intraoculaire appelée, glaucome.
2.1.3. Le cristallin
Le cristallin est une lentille biconvexe transparente et flexible non vascularisée constitué de :
l’épithélium du cristallin qui est une couche de cellules épithéliales cubiques à la face
antérieure et des fibres du cristallin qui sont des structures anucléées dérivant de la
différenciation des cellules cubiques ; elles confèrent la transparence au cristallin et
permettent la conversion du glucose en énergie utilisable par le cristallin.
 Rem: l’accumulation des fibres au cours de la vie produit une densification du
cristallin et une diminution de sa souplesse. Le durcissement ou l’épaississement du
cristallin donne la cataracte.

2.1.4. Le corps vitré

C’est une trame de fibrilles de collagène prises dans un liquide visqueux à forte teneur en eau.
Il permet la transmission de la lumière et a pour rôle de soutenir la face post du cristallin et de
maintenir l’adhérence des 2 couches de la rétine et la pression intraoculaire.

2.2. La paroi du globe oculaire

18
Elle est constituée de 3 tuniques : fibreuse, vasculaire et sensitive.
2.2.1. La couche fibreuse
C’est l’enveloppe externe constituée de tissu conjonctif dense peu vascularisé avec 2 parties:
- Antérieure (cornée): fenêtre par laquelle la lumière pénètre dans l’œil.
- Postérieure (sclérotique): couleur blanc brillant, opaque et très résistante.

2.2.2. La couche vasculaire ou uvée

Elle présente un aspect pigmenté avec 3 parties distinctes :
- La choroïde, membrane fortement vascularisée (brun foncé) représente les 5/6 postérieurs
de la tunique vasculaire.
- Le corps ciliaire, anneau de tissu musculaire lisse entrecroisé richement vascularisé et
localisé autour du cristallin.
- L’iris, partie colorée et visible de l’œil. Localisé entre la cornée et le cristallin, il contient
des faisceaux musculaires disposés en rayon ou en cercle entourant une ouverture : la pupille.
La pupille est l’orifice par lequel la lumière atteint le fond de l’œil (rétine). Elle présente un
aspect noir en raison de l’absorption de la lumière par les pigments rétiniens.

2.2.3. La couche sensitive ou rétine

C’est la tunique la plus profonde. Elle comporte 2 couches essentielles à savoir :
- La couche pigmentaire, constituée de cellules épithéliales. Elle absorbe la lumière et sert de
réserve de vitamine A pour les cellules photoréceptrices. Elle joue également le rôle de
phagocytose.
- La couche nerveuse est la couche la plus interne. Elle est alimentée par les vaisseaux de la
choroïde (artère et veine centrale de la rétine) et comprend trois types de neurones :
Les photorécepteurs (bâtonnets,
cônes), les bipolaires, et les
ganglionnaires.
Secondairement, on retrouve les
cellules amacrines et les cellules
horizontales.

Figure 4 : structure interne de l’œil

(coupe sagittale)

19
Figure 5 : anatomie de la rétine Figure 6 : Fond d’œil vu à l’ophtalmoscope

2.3. L’examen ophtalmoscopique

L’observation du fond de l’œil (rétine) au travers de la pupille permet de mettre en évidence
des vaisseaux sanguins et trois structures spécifiques:
- La tache aveugle ou disque du nerf optique: absence de cellules photoréceptrices.
- La macula: partie la plus colorée de la rétine spécialisée dans la vision centrale.
- La fovéa ou centre de la rétine: sert de repère anatomique.

3. Les récepteurs rétiniens

Ceux sont des récepteurs sensibles à la lumière ; ils sont appelés photorécepteurs. On
dénombre environ 250 millions de photorécepteurs dans la partie nerveuse.
3.1 Bâtonnets
Les bâtonnets qui sont très nombreux et plus sensibles à la lumière que les cônes sont
responsables de la vision scotopique (nocturne). Leur temps d’adaptation aux changements
de conditions est par contre beaucoup plus long que celui des cônes. Avec un seul type de
pigment, la rhodopsine, ils ne peuvent distinguer les couleurs et sont sensibles uniquement à
la luminance. De par leur répartition hors de la fovéa, ils sont responsables de notre vision
périphérique.
3.2 Cônes
Beaucoup moins nombreux et essentiellement répartis dans la fovéa, les cônes sont
responsables de la vision haute résolution (vision centrale). Ils sont moins sensibles à la

20
lumière que les bâtonnets et fonctionnent en vision photopique (diurne). Les cônes peuvent
s’adapter très rapidement à des changements d’intensité.

4. Physiologie de la vision
Les yeux comportent une composante
optique, qui focalise l'image visuelle sur
les cellules réceptrices, et une composante
nerveuse, qui transforme l'image visuelle
en potentiels gradués et en potentiels
d'action.

Figure 7 : Répartition des photorécepteurs au

niveau de la rétine

4.1. Rappel de quelques notions d’optique

4.1.1. La lumière
Le rayonnement électromagnétique comprend toutes les ondes de l’énergie ; de celles des
ondes radio à celles des rayons gamma.

Figure 8 : Le spectre électromagnétique

Les récepteurs de l'œil ne sont sensibles qu'à une petite partie du vaste spectre des radiations
électromagnétiques, appelée lumière visible (Figure 8). L'énergie radiante est exprimée en
termes de longueur d'onde et de fréquence. La longueur d'onde est la distance entre deux pics
d'onde successifs de la radiation électromagnétique. Les longueurs d'onde varient de plusieurs
kilomètres pour les grandes ondes radio à des fractions de millimètres pour les rayons gamma.
La fréquence (en hertz, le nombre de cycles par seconde) de la radiation varie de façon
inversement proportionnelle à la longueur d'onde. Les longueurs d'onde capables de stimuler

21
les récepteurs de l’œil (le spectre visible) se situent entre 400 et 700 nm. Les différentes
longueurs d'onde dans cet intervalle sont perçues comme ayant des couleurs différentes.
La lumière est un ensemble de particules énergétiques (photons ou quanta) se propageant
sous la forme d’ondes à une vitesse v = 300000 km/s.
Or la vitesse de propagation de la lumière est fonction de la densité du milieu traversé ce qui
suppose qu’un milieu de faible densité entraîne une accélération et un milieu de forte densité
conduit à un ralentissement.
Les rayons lumineux en présence d’un prisme se décomposent en différentes ondes du spectre
visible.
Quelques définitions
La réflexion est le changement de direction des rayons heurtant une surface.
L’absorption est le transfert d’énergie à une particule ou à une surface.
 Rem : La couleur des objets dépend de l’absorption et de la réflexion des ondes
lumineuses ; Ainsi les objets vus en bleu sont les objets qui absorbent les ondes
longues et réfléchissent les courtes ; le blanc réfléchit toutes les longueurs d’onde de
la lumière tandis que le noir absorbe toutes les longueurs d’onde de la lumière.
La réfraction est la déviation des rayons lumineux passant d’un milieu à un autre; cette
différence provient de la différence de vitesse de la lumière dans les deux milieux.
Une lentille convexe converge les rayons en un point (foyer; distance focale).
Une lentille concave diverge les rayons.

4.1.2. Propriétés optiques de la vision

 Réfraction de la lumière dans le globe :
Les milieux transparents de l’œil réfractent les rayons lumineux pour former des images sur la
rétine. Les structures traversées par la lumière en passant de l’environnement à la rétine sont:
- L’air
- La cornée, d’épaisseur uniforme, a une puissance de réfraction constante.
- Le cristallin a une épaisseur variable. Il permet la focalisation précise de la lumière.
- L’humeur aqueuse et le corps vitré sont d’importance mineure dans la réfraction.
Pouvoir de réfraction ou C = puissance de l’œil (vergence de l’œil)
C = 1/f avec f = distance focale (m)
 Convergence de la lumière sur la rétine :

22
Avant d'obtenir l’image précise d'un objet il faut:
- La réception des rayons lumineux émis ou
réfléchis par l’objet.
- La convergence de ces rayons grâce aux
lentilles de l’œil (cornée et cristallin).
- La focalisation de l’image sur la rétine au
niveau de la fovéa (avec inversion de haut en
bas et de gauche vers la droite).
Figure 9 : réfraction de la lumière dans le globe
oculaire

Convergence pour la vision lointaine

La puissance de réfraction étant minimale, l’œil normal s’adapte à la vision lointaine.
Convergence pour la vision rapprochée
Le cristallin est plus impliqué dans la formation d’image d’objets rapprochés (< 9m). Les
objets proches réfléchissent des rayons qui divergent, qui ne sont plus parallèles, donc, il faut
une réfraction plus forte pour faire converger les rayons sur la rétine: on parle
d’accommodation; dans ce processus, les muscles ciliaires se contractent, ce qui a pour effet
de faire arrondir le cristallin.
Le punctum proximum est le point le plus rapproché que l’œil peut distinguer nettement (20
– 25 cm)
Le punctum remotum est le point le plus éloigné que l’œil peut distinguer nettement (6 – 9
m)
4.2. Phototransduction
Il s’agit du phénomène nerveux qui transforme l'image visuelle en potentiels gradués et en
potentiels d'action.
4.2.1. Anatomie des cellules photoréceptrices
De la couche pigmentaire vers la couche nerveuse on retrouve:
- Le segment externe (région réceptrice) : on note la présence de disques renfermant les
pigments visuels, la rhodopsine (rétinal + opsine). Le segment externe possède une grande
capacité de renouvellement des disques et de recyclage des photopigments.
- La tige de connexion
- Le segment interne : renferme une forte concentration de mitochondries qui fournissent
l’énergie nécessaire à la photoréception.

23
- La région nucléaire (corps cellulaire): permet la synthèse de nouveaux disques.
- La fibre interne fait synapse avec les cellules bipolaires.

(a) (b)
Figure 10 : Répartition (a) et anatomie (b) des photorécepteurs

La netteté de l’image est fonction de l’étendue des connexions entre cellules photoréceptrices
et cellules ganglionnaires. Les bâtonnets donnent une vision floue (plusieurs bâtonnets pour
une cellule ganglionnaire). Et les cônes donnent une vision nette (un cône ou peu pour une
cellule ganglionnaire).
 Rem : L’extrême fragilité des cellules photoréceptrices provoque une dégénérescence
en cas de détachement de la tunique vasculaire ou d’exposition à une lumière trop
intense.
4.2.2. Phénomène chimique et électrique
Le mécanisme de phototransduction permet la conversion de l’énergie lumineuse en message
nerveux grâce à l’utilisation de pigments rétiniens. Ce mécanisme est similaire au sein des
deux photorécepteurs mais diffère en termes de spécificité des couleurs. Le pigment rétinien
des bâtonnets est la rhodospine (Rh) alors qu’il existe trois types de pigments au niveau des
cônes et ainsi trois types de cônes selon leur maximum de sensibilité (bleu 420 nm, vert 530
nm et rouge 560 nm). Ces trois pigments sont, comme la rhodopsine, composés d’une
molécule sensible à la lumière (chromophore) appelée, le 11-cis-rétinal inséré par une liaison
covalente à une protéine à 7 segments transmembranaires insensible à la lumière, l’opsine. Au
niveau des cônes on parle d’iodopsine S (Short wavelenght, cônes bleus), M (Middle
wavelenght, cônes verts) et L (long wavelenght pour les cônes rouges).

24
Phénomène chimique : le cycle de la rhodopsine
A l'obscurité: La vitamine A se transforme en rétinal 11-cis (sous l’action du rétinal
isomérase). Ce dernier réagit sur la fonction amine de l'opsine et la transforme en rhodopsine.
A la lumière: Sous l'effet d'un photon, il y a isomérisation immédiate de la partie rétinal 11-
cis de la rhodopsine, qui devient trans et après toute une série de transformations qui se
termine par une hydrolyse, il y a régénération du rétinal trans et de l'opsine. Le cycle peut
recommencer. La série de transformations mentionnée a engendré une impulsion électrique,
transmise au cerveau par le nerf optique et interprétée comme de la lumière.
Phénomène électrique :
A l’obscurité, un courant entrant permanent de cations (Na+ et Ca2+) affectant uniquement le
segment externe du photorécepteur est responsable de la dépolarisation de la membrane du
photorécepteur (-90 à -40 mv). Il y a donc ouverture d’un canal cationique à l’obscurité, canal
que l’on peut qualifier de lumière sensible. Ces canaux lumière sensibles vont se refermer en
présence de lumière et entraîner une hyperpolarisation (-40 à -70 mv) car les canaux de fuite
restent actifs au niveau du segment interne engendrant une sortie de cations.
Le fait que la rhodopsine soit située sur les disques alors que les canaux cationiques sont au
niveau de la membrane plasmique du segment externe indique qu’il existe un mécanisme
intracellulaire qui assure la liaison entre les deux : c’est un mécanisme de second messager
impliquant le guanosine-3’-5’-monophosphate cyclique ou cGMP. Le phénomène peut être
résumé en quelques points :
1- L’énergie lumineuse (les photons) transforme le 11- cis rétinal en son isomère tout-trans,
libération et activation de l’opsine.
2- L’opsine libérée active la sous-unité αT de la transducine (protéine G, GT) avec passage de
αT-GDP en αT-GTP
3- αT-GTP active la phosphodiestérase (PDE)
4- PDE activée, hydrolyse le cGMP et le transforme en GMP qui se détache des canaux à
sodium.
5- Une fois GMP détaché, les canaux se ferment empêchant l’entrée de Na+ ; ceci entraîne
une hyperpolarisation qui va produire un potentiel récepteur qui se propagera le long de la
cellule photoréceptrice et atteindra l’extrémité synaptique (fente synaptique photorécepteurs-
bipolaires).

25
4.3. Traitement de l’information au niveau de la rétine :
 Organisation laminaire de la rétine (anatomie microscopique)
La rétine est une structure complexe impliquée dans les interactions synaptiques avec les
cellules horizontales et amacrines. De l’intérieur du globe vers l’extérieur, on observe :
La couche des photorécepteurs enchâssés dans une couche pigmentaire. Elle comprend les
bâtonnets et les cônes dont la distribution est variable sur la surface de la rétine. En effet les
cônes se retrouvent beaucoup plus au niveau de la fovéa (rétine centrale) et les bâtonnets
beaucoup plus à la périphérie.
Les photorécepteurs sont disposés en cercle concentrique appelé champ récepteur.
Le champ récepteur comprend deux parties : Une partie centrale et une partie périphérique.
La couche plexiforme externe : dans cette couche, chaque cellule bipolaire reçoit des
afférences synaptiques directes d’un groupe de photorécepteurs (nombre variable: moins
d’une demi-douzaine au niveau de la fovéa, des milliers dans la rétine périphérique). Et outre
les connexions directes, il existe des connexions latérales indirectes avec les photorécepteurs
par le biais des cellules horizontales (champ récepteur). On a deux types de synapses
(inhibitrice et excitatrice).
La couche granuleuse ou couche des bipolaires : De par le jeu des synapses, on a deux
types de cellules ; les bipolaires on et les bipolaires off.
« On et Off » signifient respectivement que, les cellules se dépolarisent ou s’hyperpolarisent
en réponse à la lumière. Elles n’émettent pas de potentiel d’action mais des potentiels
récepteurs suite à la libération du neurotransmetteur glutamate.

Figure 11 : coupe de la rétine (organisation laminaire)

La couche plexiforme interne a une organisation identique à celle de la couche plexiforme
externe ; Il s’agit de jonction entre cellules bipolaires et cellules ganglionnaires. Mais les

26
cellules amacrines déploient des
connexions latérales contribuant aux
champs récepteurs des cellules
ganglionnaires.
La couche des cellules
ganglionnaires : Le caractère on-off
d’une cellule bipolaire est transmis à
la cellule ganglionnaire. Elles ont le
même champ récepteur.
Figure 12 : champs récepteurs
Seules les cellules ganglionnaires émettent des potentiels d’action ; dans toutes les autres
cellules de la rétine, la stimulation provoque des changements graduels du potentiel de
membrane ou potentiel récepteur.
Deux grands types de cellules ganglionnaires ont été trouvés chez le macaque dont la rétine
est très semblable à celle de l’humain.
-Les grandes cellules M (magnus, grand) représentent 10% des cellules ganglionnaires avec
de grands champs récepteurs.
-Les petites cellules P (parvus, petit) représentent 90% des cellules ganglionnaires; ont des
petits champs récepteurs et se propagent plus lentement dans le nerf optique.
 La vision des couleurs repose sur la théorie de Young-Helmoltz :
Le cerveau identifie une couleur après le décryptage de l’activité des trois types de cône.
Chaque type de cône répond préférentiellement à une lumière d'une certaine longueur d'onde,
mais il répond également aux autres. Ainsi, pour une longueur d'onde donnée, les trois types
de cônes sont excités à des degrés divers. En présence d'une lumière d'une longueur d'onde de
531 nm par exemple, la réponse est maximale pour les cônes verts, moindre pour les cônes
rouges et inexistante pour les cônes bleus. Nous percevons une couleur verte à cette longueur
d'onde du fait des réponses relatives de ces trois types de cônes et de la comparaison de ces
réponses par des cellules situées dans le système visuel.

5. Les voies nerveuses de la vision

Les axones des cellules ganglionnaires de la rétine se rassemblent dans le nerf optique qui
croise la ligne médiane au niveau du chiasma optique. Chaque côté du cortex optique reçoit
des influx venant des deux yeux. Les informations provenant de la moitié du champ visuel
vont vers le cortex optique gauche et réciproquement. La plupart des influx transmis par les

27
voies optiques font synapses dans le corps
genouillé latéral du thalamus. A partir
du thalamus les axones transportent les
influx vers les lobes occipitaux qui
renferment le cortex visuel. C’est là que
l’image est remise à l’endroit et
interprétée.
Figure 13 : Les voies et aires visuelles

6. Les pathologies
6.1. Les défauts du système optique
Sont des troubles de la vision résultant des anomalies structurales du globe oculaire ou des
défauts de réfraction du cristallin
- La presbytie provient de la perte d’élasticité du cristallin ou d’une réduction de la
capacité d’accommodation
- La myopie est due à une puissance de réfraction excessive du cristallin (œil trop
convergent ; l’image des objets éloignés sont formée en avant de la fossette centrale.
- L’hypermétropie est une incapacité du cristallin à changer de forme, faible
puissance de réfraction ou diminution anormale de la longueur du globe oculaire ; l’image des
objets rapprochés se forme en arrière de la rétine.
- L’astigmatisme est l’inégalité de courbure des différentes parties du cristallin ou de
la cornée ; ce qui provoque la focalisation de la lumière sous forme de lignes et non de points.
6.2. Les anomalies structurales
Le daltonisme : le daltonisme est une anomalie de la vue qui se caractérise par l'absence de
perception des couleurs, ou par une incapacité à différencier certaines teintes ou couleurs.
6.3. Les défauts d’adaptation
La cécité nocturne est un dysfonctionnement des bâtonnets (absence de vitamine A).
6.4. Les problèmes de la rétine
Le décollement de la rétine est une séparation des parties pigmentaires et nerveuse et
l’écoulement de corps vitré entre celles-ci ; Il prive la partie nerveuse de la rétine de son
approvisionnement en nutriments.

28
L’OREILLE : L’OUIE ET L’EQUILIBRATION

Introduction
L’oreille est un organe pair et symétrique qui occupe des cavités creusées dans le rocher (os
du crâne). Elle assure 2 fonctions : l’audition et l’équilibration. On y distingue trois parties:
l’oreille externe, l’oreille moyenne et l’oreille interne.

1. Différentes structures de l’oreille

1.1. Oreille externe (OE)
Elle comprend deux segments: le
pavillon (cartilagineux) et le conduit
auditif externe (3cm).
Le pavillon joue le rôle d'un cornet
collecteur ; capte, amplifie et
transmet les vibrations sonores
jusqu’au tympan grâce au conduit
auditif. Figure 1 : Présentation de l’oreille

Il assure une protection contre les agressions extérieures (chocs, agressions bactériennes,
froids...). Recouvert de "cérumen", corps bactéricide, le conduit auditif protège le tympan des
agressions biologiques.

1.2. Oreille moyenne (OM)

Encore appelée caisse du tympan,
l’oreille moyenne contient de l'air
dont la pression est ajustée grâce
à la trompe d'Eustache.
Elle renferme trois osselets : le
marteau, l'enclume et l'étrier.
L’OM sert d'intermédiaire entre
l’OE et l’OI.
Figure 2 : Structure de l’oreille

29
La chaîne des osselets transmet les vibrations à l'entrée de l'oreille interne : la fenêtre ovale.
On retrouve 2 orifices : la fenêtre ronde et la fenêtre ovale qui communiquent avec l’OI.
1.3. Oreille interne (OI)
Elle est constituée de cavités osseuses qui forment le labyrinthe osseux. Ce dernier est
subdivisé en trois parties: le vestibule et les 3 canaux semi-circulaires qui servent au sens de
l'équilibre, tandis que la cochlée (limaçon) sert à l'audition.
Le labyrinthe osseux est rempli de liquide nommé périlymphe. Dans ce liquide, flotte le
labyrinthe membraneux constitué d'un ensemble de sacs qui épousent la forme du labyrinthe
osseux. Le labyrinthe membraneux est rempli d'un liquide épais appelé endolymphe.

(a) (b)
Figure 3 : Labyrinthe osseux (a) et labyrinthe membraneux (b)

 Le vestibule est situé à l’arrière de la cochlée et à l’avant des canaux semi-circulaires. Il

présente deux vésicules du labyrinthe membraneux: Le saccule et l’utricule abritant des
récepteurs de l’équilibre (macules); Ils interviennent dans la gravitation et la position de la
tête.
 Les canaux semi-circulaires: au nombre de 3, ces canaux sont disposés dans les 3
plans de l’espace. Chaque canal semi-circulaire comporte un conduit membraneux s’ouvrant
dans l’utricule en avant par une extrémité renflée: l’ampoule qui abrite la crête ampullaire
(impliquée dans le contrôle des mouvements angulaires de la tête).
 La cochlée ou limaçon : il s’agit d’une cavité osseuse conique et spiralée autour d’un
axe, la columelle. La cochlée comprend 3 compartiments distincts: la rampe vestibulaire, le
canal cochléaire et la rampe tympanique (implication dans les processus auditifs).

30
Figure 4 : Labyrinthe membraneux de l’OI par rapport aux cavités du labyrinthe osseux

a b
Figure 5 : Cochlée déroulée (a) anatomie de la cochlée (b).

- La rampe vestibulaire : remplie de périlymphe, cette rampe est séparée du canal cochléaire
par la membrane de Reissner. On trouve à sa base la fenêtre ovale sur laquelle est appliquée la
platine de l'étrier. C'est par cette mince paroi souple qu'entrent les vibrations dans la
périlymphe, se propageant de la base (le vestibule) vers le sommet (apex).
- Le canal cochléaire : C'est la rampe centrale de la cochlée, comprise entre les rampes
tympanique et vestibulaire. Le canal cochléaire est rempli d'endolymphe, et séparé des rampes
vestibulaire et tympanique respectivement par la membrane de Reissner et la membrane
basilaire. Le canal cochléaire contient l'organe de Corti, l'élément sensoriel de l'audition, qui

31
est stimulé mécaniquement par les vibrations se propageant à l'intérieur des rampes
cochléaires (plus précisément, ce sont les différences de pression entre les rampes vestibulaire
et tympanique qui agissent sur l'organe de Corti.)
- La rampe tympanique : Séparée du canal cochléaire par la membrane basilaire, la rampe
tympanique contient également de la périlymphe, et se trouve reliée à la rampe vestibulaire
par l'helicotréma à l'apex de la cochlée. Les vibrations provenant de la rampe vestibulaire
passent dans la rampe tympanique par l'hélicotréma puis se propagent jusqu'à la base de la
cochlée, où elles stimulent la fenêtre ronde, qui subit des déformations opposées à celles
imposées par l'étrier à la fenêtre ovale.

2. Anatomie des récepteurs cochléaires

L’élément sensoriel de l’audition est l’organe de Corti. Cet organe est enfermé dans le canal
cochléaire et baigne dans l’endolymphe. L’organe de Corti s’étend tout le long de la cochlée
et contient des milliers de cellules sensorielles ciliées reliées à des fibres nerveuses provenant
du nerf auditif. On distingue deux types de cellules sensorielles ciliées :
 Les cellules ciliées internes (CCI) qui sont reliées principalement à des fibres nerveuses
afférentes (au nombre de 3500).
 Les cellules ciliées externes (CCE), environ trois fois plus nombreuses que les cellules
internes, sont reliées à des fibres efférentes. Les CCEs sont essentielles pour la sensibilité de
l'oreille (au nombre de 12500).
En réponse à une fréquence
donnée, les différentes
portions de l'organe vibrent
avec des amplitudes
différentes. Les régions
basales répondent aux
fréquences élevées (sons
aigus), tandis que les
régions proches de l'apex
répondent aux basses
fréquences (sons graves).

Figure 6 : Détail de l’organe de corti

32
 1. Noyau
2. Stéréocils
3. Plaque cuticulaire
4. Nerf auditif (neurone de type I,
afférent radial)
5. Efférence latérale
6. Efférence médiane
7. Nerf auditif (neurone de type II,
afférent spiral)
(a) (b)
Figure 7 : Schémas des cellules ciliées internes (a) et externe (b)

3. Physiologie de l’audition
3.1. Propriétés du son
Le son représente la partie audible du spectre des vibrations acoustiques. Il est le résultat d’un
mouvement des molécules d’air qui nous entourent. Il se transmet dans un milieu élastique à
une vitesse de 331 m/s et est caractérisé par les éléments suivants :
- La fréquence : Le nombre d'alternances "pression/dépression", s'exprime en cycles par
secondes ou Hertz (Hz).
Plus un son est aigu, plus la fréquence est élevée (le contraire avec le son grave). L’oreille
humaine perçoit des sons dont la fréquence va de 20 à 20 000 Hz (jusqu’à 22000 Hz chez la
femme). La meilleure acuité auditive se place entre 1000 et 4000 Hz.
- L’amplitude : plus un son est puissant, plus son amplitude est grande. L’intensité d’un son
se mesure en décibel (dB). L’amplitude d’une conversation normale se situe aux alentours de
50 dB.
Ultrasons : sons trop aigus pour être perçus par l'Homme, mais d'autres animaux (chiens,
chauves-souris ou sauterelles) les perçoivent parfaitement.
Infrasons : sons trop graves pour être perçus par l'Homme, mais d'autres animaux (les
éléphants) les entendent.
Le timbre : permet de différencier plusieurs instruments qui émettent la même note. L’oreille
humaine est capable de discerner environ 400 000 sons différents.
Hygiène acoustique
A partir de 85 dB absolus, une protection acoustique est nécessaire si l'on travaille dans ce
bruit pendant 8 h/jour, sous peine de lésions à l'oreille. 130 dB absolus pendant 1 min
constituent néanmoins une moindre agression acoustique que 90 dB pendant des heures. Le
seuil d'intolérance humaine se situe vers 135 dB (0 dB : silence ; 15 dB : bruit de feuilles ; 45

33
dB : voix normale ; 60 dB : bruit de foule ;75 dB aspirateur ; 100 dB : marteau piqueur ; 120
dB : seuil de douleur).

Figure 8 : Propriétés du son (son aigu, son grave, son faible, son fort et timbre)

3.2. Trajet des ondes sonores : sensation auditive

Schématiquement, les ondes sonores sont transportées par les OE et OM vers l’organe de
Corti (OI), où elles sont transformées en influx nerveux, qui emprunte ensuite les voies
auditives jusqu’au cerveau, qui analyse les ondes sonores.
L’OE capte les sons grâce au pavillon, et les oriente vers l’intérieur du conduit auditif
jusqu’à la membrane du tympan. Sous l’effet des vibrations sonores, le tympan aussi se met à
vibrer. Le tympan ne peut fonctionner correctement que si la pression de l’OE et celle de la
caisse du tympan sont identiques (rôle de la trompe d’eustache).
L’OM transmet les vibrations tympaniques à travers la caisse du tympan qui est une cavité
aérienne, jusqu'aux cavités liquidiennes de l'oreille interne. Pour ce faire, l'énergie sonore
issue de la membrane tympanique doit être amplifiée. Cette amplification est réalisée grâce à
l'articulation mécanique de la chaîne des osselets et la différence de surface qui existe entre la
membrane tympanique et la fenêtre ovale (lieu d'insertion de l'étrier).
Les vibrations parvenues à l’étrier sont transmises par la fenêtre ovale au liquide
périlymphatique, qui vibre à son tour. La propagation des vibrations dans le liquide suit tout
d’abord la rampe vestibulaire du limaçon, puis la rampe tympanique, pour aboutir à la fenêtre
ronde, qui se déforme. La plus grande partie de l’énergie passe de la rampe vestibulaire au
canal cochléaire, et à partir de là, à la membrane basilaire, qui vibre à son tour ; elle ébranle
les cellules auditives. Les cellules auditives sont alors déplacées latéralement par rapport à

34
leurs cils qui se courbent sous l’effet du déplacement. Le déplacement des cellules auditives
entraîne la libération d’un neurotransmetteur qui va stimuler les fibres nerveuses du ganglion
de corti. L’influx est créé, il se propage alors le long des axones du nerf cochléaire.
 Rem : Lorsque les sons sont trop importants, ceci peut entraîner un risque de lésion de
l’oreille interne. D’où les mécanismes de protection interne appelés réflexe stapédien
(contraction du muscle de l’étrier) et réflexe acoustique (contraction du muscle du
marteau) qui provoquent la rigidifie de la chaîne des osselets et empêchent donc la
transmission du son.
Tonotopie passive : Reconnaissance de la fréquence d’un son
En réponse à une fréquence donnée, la MB vibre avec des fréquences différentes. Les régions
basales répondent aux fréquences élevées (sons aigus) et les régions du sommet répondent aux
basses fréquences (sons graves).

3.3. Transduction mécano-électrique

Les vibrations sonores transmises à la périlymphe font onduler la membrane basilaire.
L’extrémité des cils des CCE et CCI baigne dans de l’endolymphe riche en K+ et les plus
longs cils s’implantent dans la membrane tectoriale du conduit cochléaire. Les mouvements
de la membrane basilaire fléchissent les stéréocils des CCEs entraînant leur déplacement
horizontal. L’inflexion des stéréocils vers les plus longs, crée une tension dans les lieux
apicaux provoquant l’ouverture des canaux cationiques dans les stéréocils courts. Il en résulte
un afflux de k+ et de Ca2+ de l’endolymphe vers l’intérieur de la CCEs et une dépolarisation
(potentiel récepteur). Ces cellules dépolarisées se contractent grâce à une protéine de leur
cytosquelette la prestine qui se raccourcit lors de la dépolarisation et s’allonge lors de la
repolarisation cellulaire. Ce mécanisme amplifie la vibration initiale de la MB. Les CCIs sont
à leur tour excitées et leurs stéréocils sont déplacés par la membrane tectoriale donnant lieu à
une dépolarisation. La dépolarisation et l’augmentation de Ca2+ intracellulaire accroissent la
libération du neurotransmetteur par les CCIs et un message est envoyé au cerveau. Environ
90 à 95% des neurofibres sensorielles (gros et plus nombreux) sont reliées aux CCIs ; ceux
sont donc ces cellules qui envoient le message à l’encéphale. Les neurofibres des CCEs sont
des fibres efférentes (petits neurones non myélinisés) qui ne véhiculent pas de message
auditif mais informent le SNC de la mobilité des CCEs.

35
4. Les voies auditives
Les neurones du nerf cochléaire aboutissent dans le bulbe rachidien sans avoir traversé la
ligne médiane. De là, les fibres transmettent les influx dans les noyaux olivaires supérieurs
situés des deux côtés dans le bulbe rachidien. Les influx nerveux qui atteignent les deux
oreilles n'arrivent pas exactement en même temps dans les noyaux olivaires ce qui nous
permet de localiser la source d'un son. Les influx nerveux se dirigent ensuite vers le
mésencéphale puis vers le thalamus. Finalement, ils aboutissent dans l'aire primaire
auditive du cortex cérébral. Un certain nombre de fibres traversent la ligne médiane dans le
bulbe rachidien tandis que d'autres demeurent du même côté de sorte que chaque aire auditive
reçoit des influx nerveux des deux oreilles.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

Figure 9 : Trajet des influx nerveux

5. Les éléments vestibulaires et

l’équilibration
L’équilibration est un processus
involontaire, inconscient assuré par
l’oreille interne, et plus précisément par
les canaux semi-circulaires, les utricules
et les saccules. Ils contiennent tous une
partie sensorielle : les macules et les
crêtes ampullaires.

Figure 10 : Structure de la macule

36
5.1. Structure des macules : équilibre statique
Dans les macules, les cellules sensorielles sont éparses dans une couche de cellules de
soutien avec de nombreux stéréocils et un seul kinocil au sommet; Les cils sont enveloppés
dans une masse gélatineuse sur laquelle reposent des cristaux de CaCO3 appelés otolithes.
Les neurofibres du nerf vestibulaire sont enroulés à la base des cellules sensorielles.
Les macules sont disposées dans 2 plans:
- macule utriculaire : disposition horizontale ; cils orientés verticalement.
- macule sacculaire : disposition verticale ; cils orientés horizontalement.
Les stéréocils des cellules sensorielles sont polarisés par rapport au kinocil. Ce dernier est
toujours situé sur un bord de la cellule sensorielle ; Ceci donne à chaque cellule un axe
morphologique de polarité qui part du plus petit stéréocil jusqu’au kinocil. Le stimulus à
l’origine de l’activité des cellules sensorielles est le sens de fléchissement des stéréocils
résultant du mouvement de la membrane otolithique (accélération ou mouvement linéaire).
- Fléchissement en direction du kinocil dépolarisation activation
- Fléchissement en sens opposé hyperpolarisation inhibition
En l’absence de tout mouvement des stéréocils, il existe une décharge de PA dans les fibres
vestibulaires afférentes (100/s). C’est-à-dire qu’il existe, même en l’absence de toute
accélération, un tonus vestibulaire de base. Le vestibule est un organe d'équilibre statique.

5.2. Structure de la crête ampullaire : équilibre dynamique

Les crêtes ampullaires sont de minuscules éminences localisées dans les ampoules des
conduits semi circulaires. Les cellules sensorielles avec cils se projettent dans la cupule
(réseau de filaments gélatineux entrant en contact avec les cils, équivalent de la membrane
otolithique).
Les stimuli à l’origine de l’activité des
crêtes ampullaires sont les mouvements
rotatoires ou angulaires de la tête ;
Le déplacement de l’endolymphe dans le
sens opposé à celui de la tête entraîne la
déformation de la crête ampullaire suivi de
la courbure des cils et la dépolarisation des
cellules sensorielles.

Figure 11 : Structure de la crête ampullaire

37
Les mouvements rotatoires de la tête entraînent les mouvements réflexes des yeux dus au
reflux de l’endolymphe dans les canaux semi-circulaires : nystagmus vestibulaire
(sensation de vertige).
L’appareil vestibulaire nous renseigne sur la position de la tête lorsqu’elle est immobile
(équilibre statique) et sur les mouvements de celle-ci lorsqu’elle se déplace (équilibre
dynamique).

Bascule coté : roulis Bascule avant : tangage Rotation

Les canaux semi-circulaires jouent le rôle d'organe d'équilibre dynamique car ils sont
sensibles aux accélérations et décélérations, c'est-à-dire aux variations de la vitesse de
déplacement et aux changements de direction. Chaque canal a l'une de ses extrémités renflée
en une ampoule, qui renferme des cellules ciliées. Lorsque le corps accélère ou décélère, le
liquide des canaux se met en mouvement, courbant ainsi les cils des cellules sensorielles des
ampoules, qui renseignent le cerveau via le nerf vestibulaire, branche du nerf auditif.
L'orientation des trois canaux semi-circulaires dans les trois plans perpendiculaires de l'espace
fait que la détection des mouvements est possible dans tous les plans de l'espace dont celui du
tangage (quand vous dites "oui" de la tête), celui du roulis (quand vous balancez la tête en
dansant) et celui du lacet (quand vous faites "non" de la tête). Le cerveau intègre les divers
messages émanant de chacun des canaux et peut ainsi déterminer la direction et l'accélération
(ou décélération) du déplacement.

6. Les voies vestibulaires

Le système nerveux central regroupe un certain nombre d'organes et de parties du cerveau
agissant dans l'équilibration humaine, tels que le tronc cérébral, les ganglions de la base,
l'aire motrice du cerveau, le lobe pariétal droit et le cervelet. Chaque organe ou
association d'organes du système nerveux commande à une réaction d'équilibration spécifique
de la part des systèmes effecteurs. Ainsi on remarque 3 grands types d'interactions :

38
- Les ganglions situés à la base du cerveau et le tronc cérébral (moelle épinière) centralisent,
comparent et synthétisent les informations sensorielles transmises par les systèmes récepteurs.
Ils commandent le réflexe vestibulo-spinal, combinant l'action de l'oreille interne et de la
colonne vertébrale.
- Le lobe pariétal droit et l'aire du cerveau consacrée à la motricité déclenchent quant à eux le
réflexe vestibulo-oculaire. Les organes de la vision et l'oreille interne agissent alors sur la
représentation corporelle dans l'espace, corrigeant des erreurs dues à des mouvements
brusques ou à des sensations de vertiges.
- Enfin le cervelet joue un rôle de modulateur de l'équilibre en coordonnant d'une part les
informations entrant dans le système nerveux et d'autre part les ordres en sortant en direction
des systèmes effecteurs. Il commande donc la régulation et la coordination du mouvement. Le
cervelet joue également un rôle essentiel dans l'acquisition du mouvement, que ce soit
pendant l'enfance ou lors d'une rééducation médicale à la suite d'un accident, en enregistrant
les combinaisons d'actions musculaires nécessaires à la réalisation d'un geste donné.

7. Les pathologies
Problèmes d'audition
Les trois facteurs majeurs de pathologies épigénétiques (surdités acquises) des cellules ciliées
sont les drogues ototoxiques (ototoxicité), les surstimulations (traumatismes) acoustiques et le
vieillissement (presbyacousie).
Les causes d'ototoxicité sont nombreuses :
- les diurétiques à forte dose,
- les drogues anti-tumorales (cisplatine, carboplatine)
- et les antibiotiques de la famille des aminoglycosides.
Le traumatisme acoustique affecte à la fois les cellules ciliées et neurones.
Dans la presbyacousie, qui est souvent accélérée par les deux autres facteurs, on retrouve
aussi une perte de cellules sensorielles et de neurones ganglionnaires.
La surdité est définie comme la forte diminution ou la perte totale de l'ouïe. Elle peut être due
à une lésion de la cochlée ou du nerf auditif causée entre autres par l'administration de
certains médicaments comme l'aspirine et la streptomycine et par l'exposition prolongée à des
bruits forts. On la nomme alors surdité de perception. Il y a aussi la surdité de transmission
qui est causée par des lésions de l'oreille externe et moyenne. Parmi les facteurs susceptibles
d'entraîner la surdité notons la formation de bouchons de cérumen, les lésions du tympan et le

39
vieillissement qui entraîne l'épaississement de la membrane tympanique, la rigidité des
osselets et la réduction du nombre de cellules ciliées.
Le syndrome de Ménière est causé par une déformation du labyrinthe membraneux causé par
une accumulation excessive de l'endolymphe. La personne atteinte est affectée de vertiges, de
nausées, de vomissements, de pertes auditives intermittentes et aussi d'acouphènes. Ce
syndrome peut entraîner une surdité totale en quelques années.
Un acouphène est un bourdonnement ou un tintement perçu dans l'oreille en l'absence de
stimulus auditif. Les acouphènes sont plus des symptômes que des troubles à proprement
parler.
Les cellules les plus fragiles du récepteur auditif sont les cellules externes ; on les perd
davantage avec l’âge. Si l’organe auditif est malmené, ces cellules partent en priorité. Il en est
de même lorsqu’il est attaqué par des produits externes ou internes ou lors de maladies (urée,
diabète). Il y a perte progressive de l’amplification et donc une moins bonne audition.
S’il y a encore des cellules internes, une audition dégradée peut être restaurée par des
amplificateurs.

40
LE NEZ : L’ODORAT OU L’OLFACTION

Introduction
Relativement peu développée chez l'homme, l’olfaction donne des sensations aussi bien
agréables que désagréables. En se combinant au goût, elle permet de reconnaître les aliments
et augmente ainsi le plaisir de la dégustation.

1. Anatomie du système olfactif

1.1 Les structures externes
Le nez comporte une charpente osseuse et cartilagineuse délimitant les fosses nasales.
La charpente osseuse est constituée par les os propres du nez qui sont soudés au massif facial
et qui se prolonge en avant par du cartilage.
Les fosses nasales droite et gauche sont séparées par la cloison nasale. Elles s’ouvrent en
arrière dans le cavum par un orifice appelé choane. A l’intérieur de chaque fosse nasale se
trouvent trois structures superposées, les cornets, tissus en relief faisant saillie et jouant un
rôle important dans la respiration. Environ 20 000 litres d'air traversent chaque jour le nez.
Les fosses nasales ont pour rôle
de conditionner l'air inspiré destiné
aux échanges respiratoires en le
filtrant, en l'humidifiant et en le
réchauffant. Elles jouent également
le rôle de la fonction olfactive.
La muqueuse qui tapisse les fosses
nasales est riche en vaisseaux
sanguins, d'où sa couleur rose. Elle
renferme de nombreuses glandes à
mucus qui la maintiennent
constamment humide.
Figure 1 : Structures olfactives
1.2 La muqueuse olfactive
Encore appelée muqueuse jaune, la muqueuse olfactive forme sur le cornet supérieur une
tache de l'ordre du centimètre carré. Elle est pauvre en vaisseaux et en glandes, mais elle
contient les terminaisons nerveuses du nerf olfactif. Elle est constituée d’un épithélium, qui

41
comprend trois types de cellules : les cellules olfactives, les cellules de soutien et les
cellules basales.
 Les cellules olfactives ou neurones sensoriels sont de véritables neurones, projetant
leur propre axone dans le système nerveux central. Elles constituent le site de la transduction.
Ces récepteurs olfactifs se régénèrent en 4-8 semaines et semblent être les seuls neurones du
système nerveux qui sont régulièrement remplacés au cours de la vie.
 Les cellules interstitielles, dites de soutien, assurent la cohésion de la muqueuse et
enrobent le corps des neurones. Ce sont ces cellules qui donnent la couleur jaunâtre à la
muqueuse.
 Les cellules basales se retrouvent dans la couche la plus profonde de cette muqueuse,
et sous cette muqueuse, un tissu conjonctif (le chorion) renfermant les glandes de Bowman
qui sécrètent le mucus de surface. Elles sont à l’origine de nouvelles cellules réceptrices.
Cette zone olfactive est sensible à certaines substances solubles dans le mucus nasal.
L'olfaction est un sens chimique. Cette fonction permet également de bloquer l'inspiration de
substances odorantes dangereuses pour l'organisme, comme l'ammoniaque.
L'olfaction est soit directe par une inspiration nasale, soit par la voie de la retro-olfaction
lors d'une inspiration buccale, entraînant une remontée des molécules odorantes en arrière du
voile du palais vers la fente olfactive.

1.3. Les récepteurs olfactifs

Les cellules olfactives sont stimulées par les odeurs (sens chimique) ; ce sont des
chémorécepteurs. Ils sont au nombre 10 millions chez l’homme et 2,2 108 chez le chien. Ces
cellules sont des véritables neurones bipolaires dérivant du SNC. Le pôle périphérique ou
pôle dendritique, porte des cils (environ 1000 cils, flottant dans un mucus aqueux) et
contiennent dans leur membrane de nombreuses protéines réceptrices différentes, capables de
reconnaître toute une palette de substances odorantes. Ils peuvent détecter jusqu’à 10 000
effluves différentes, à des concentrations extrêmement faibles. L’autre pôle quant à lui émet
un long prolongement (axone), qui traverse la membrane basale et conduit vers le cerveau
l’information recueillie par les cils.
1.4. Le bulbe olfactif
Le bulbe olfactif est une structure nerveuse double qui reçoit les millions d’axones sensoriels
des récepteurs olfactifs. Chez l'espèce humaine, le bulbe olfactif (BO) encore appelé lobe
olfactif est situé juste au-dessus de la lame criblée de l’os ethmoïde (région osseuse dont les
perforations laissent passer les rameaux du nerf olfactif), directement en relation avec

42
l'épithélium olfactif. Il constitue le premier relais du message sensoriel et contient des
structures essentielles :

Figure 3 : Les mécanismes de l’olfaction

 Les cellules mitrales, ce sont de gros neurones dont les dendrites reçoivent (au sein
d’un glomérule) les messages transmis par les axones des neurorécepteurs de la muqueuse.
 Les glomérules, sont des structures sphériques de 150 à 250 µm de diamètre. Ils sont
situés dans la périphérie des BO et en constitue une couche spécifique. Il s'agit d'une structure
au sein de laquelle, les axones des neurones récepteurs olfactifs font synapses avec les
dendrites apicales des cellules mitrales. La périphérie des glomérules est constituée
d'interneurones particuliers appelés cellules périglomérulaires. Ces cellules interviennent
dans le traitement de l'information olfactive.

43
 Les cellules à panache, les axones des cellules mitrales et des cellules à panache
quittent le bulbe en formant le tractus olfactif, et se dirigent vers le cerveau.
Le bulbe olfactif est la première région du système nerveux central à traiter l'information
olfactive. Il reçoit l'information olfactive en provenance de l'épithélium olfactif qui est la
structure périphérique de réception des odeurs. Le bulbe olfactif effectue un traitement et un
codage de l'information avant de l'envoyer vers les structures supérieures du cerveau. Les
neurones principaux du bulbe olfactif sont les cellules mitrales qui reçoivent l'information
des neurones chémorécepteurs olfactifs ; après intégration, elles l'envoient via leurs axones
aux autres régions du cerveau.

2. Physiologie de l’olfaction
2.1. Quelques propriétés des odeurs
Les odeurs sont perçues pendant l’inspiration. Mais pour qu’une substance soit détectée par
l’odorat, elle doit être volatile, c’est-à-dire capable de passer à l’état gazeux afin de pouvoir
pénétrer dans les fosses nasales. Les molécules volatiles sont de masses moléculaires
comprises entre 30 et 300 Daltons (1 Da= 1,66.10 -34). Ce sont des molécules chimiques
souvent hydrosolubles.
Il ne semble pas exister d'odeurs de base ; toutefois il existerait, une cinquantaine d’odeurs de
base, et par mélange de ces odeurs on peut obtenir une infinité d’odeur. Par exemple, chaque
jour des nouveaux parfums sont créés grâce à des parfumeurs.
On distingue
- un seuil de détection
- un seuil de reconnaissance.
 Seuil de sensibilité
Le seuil de sensibilité olfactive est défini comme la plus petite concentration d’une substance
volatile nécessaire pour donner naissance à une sensation olfactive. Le seuil de détection
absolue est, chez l’homme, de 107 molécules par millilitre d’air. Il faudra, par exemple, 200
molécules d’éthylmercaptan, au minimum, pour détecter une odeur d’ail. On peut distinguer
deux valeurs de seuils : le seuil de détection et le seuil de reconnaissance ou perception
olfactive.

2.3. Transduction de l’information

La voie olfactive la plus commune peut être schématisée ainsi :

44
- Liaison des molécules odorantes avec les protéines produites par les cellules gliales, les
OBP (protéines de liaisons odorantes ou Odorant Binding Proteins)
- Ces substances odorantes vont se fixer sur des protéines transmembranaires spécifiques (au
niveau des cils) et entraîner la stimulation des protéines G.
- Les protéines G stimulées, vont
provoquer l’activation de
l’adénylcyclase conduisant à la
formation d’AMPc à partir
d’ATP.
- La liaison de l’AMPc sur des
canaux spécifiques des cations
amène l’ouverture de ces canaux
et l’entrée de Na+ et de Ca2+
dans la cellule.
- L’entrée de calcium active à son
tour l’ouverture de canaux Chlore
qui provoquent la sortie des ions
Cl-.

Figure 4 : Transduction de l’information

- Ces entrées et sorties d’ions mènent à la dépolarisation de la membrane et entraîne la

production de potentiels d’action dont la fréquence dépend de la concentration du stimulus.
Ce PA va cheminer le long de l’axone du neurone jusqu’au bulbe olfactif. Les cellules
olfactives représentent le site de la transduction.

2.4. Codage de l’information

 Codage en intensité : les récepteurs olfactifs codent l’intensité de la stimulation. Une
concentration de plus en plus croissante de la molécule chimique entraîne une augmentation
de la fréquence de PA.
 Codage spatial : les neurones olfactifs de même couleur portent le même récepteur et
se rejoignent dans un même glomérule.
 Codage temporel : mécanismes d’adaptation. Notre capacité à sentir n’est pas
constante au cours du temps : un phénomène d’adaptation rapide des récepteurs apparaît.

45
L'adaptation olfactive désigne la réduction de la sensibilité à une odeur. Lors de cette
adaptation, on constate une augmentation du seuil qui est fonction de la durée et de l'intensité
de l'odeur adaptante. L'organe olfactif s'adapte rapidement. En effet, après quelques minutes
seulement, une substance ne pourra être détectée qu'à des concentrations 10 à 100 fois plus
élevées. Ainsi, une personne entrant dans une salle comble non aérée sera incommodée par les
odeurs alors que les personnes présentes ne la perçoivent pas.

3. Les voies et centres olfactifs

Les axones des cellules olfactives se terminent sur les dendrites des cellules mitrales
localisées dans le bulbe olfactif. Ces axones forment le tractus olfactif et aboutissent aux
centres corticaux via le bulbe olfactif et les radiations olfactives.
 Les centres corticaux:
L’aire olfactive médiane : c’est la région moyenne du cerveau en avant de l’hypothalamus.
L’aire olfactive latérale : il s’agit du cortex piriforme (en temporal) et du noyau amygdalien.
Certaines parties de l’aire olfactive latérale représentent le cortex olfactif primaire.
Le cortex olfactif secondaire n’est pas bien connu. Toutefois des voies olfactives
secondaires issues des aires olfactives font relais avec les noyaux du thalamus.

4. Pathologies
- Anosmie : perte totale de l’olfaction
- Hyposmie : Diminution de la fonction olfactive
- Hyperosmie : Exagération de la fonction olfactive
- Cacosmie : sensation d’odeurs désagréables sans objets
- Illusion olfactive : déformation d’une sensation olfactive
- Agnosie olfactive : non reconnaissance d’odeurs.

Rem : La sensibilité olfactive diminue avec l’âge. A 80 ans, 80% des sujets présentent un
dysfonctionnement du système olfactif et 50% sont "anosmiques". Non seulement on perd la
sensibilité olfactive, mais on perd également la capacité à distinguer les odeurs.

46
LA LANGUE : LE GOUT OU LA GUSTATION

Introduction
Le goût est le sens qui permet d'identifier les substances chimiques sous forme de solutions
par l'intermédiaire de chémorécepteurs. L’organe principal du goût (gustation) est la langue.

1. Anatomie du système gustatif

La langue est un muscle très mobile recouvert d'une muqueuse rose constamment humide. Sa
surface est tapissée de papilles sensorielles (du latin papilla= éminence), les unes tactiles, les
autres gustatives. Les papilles sont des replis de la muqueuse qui recouvre la surface de la
langue. Chaque papille est constituée d’une à plusieurs centaines de bourgeons gustatifs
(visibles au microscope). Il y a trois sortesde papilles gustatives :
- les papilles caliciformes (forme de calice), au nombre de neuf à douze, formant le V
lingual.
- les papilles fongiformes (forme de champignon), petites et nombreuses, situées en avant du
V et couvrant la pointe de la langue.
- les papilles foliées (forme de feuilles) situées sur les bords de la langue, derrière les papilles
caliciformes.
Il existe de même deux sortes de papilles tactiles : les papilles filiformes et corolliformes.
Les bourgeons gustatifs sont sensibles à certaines substances liquides ou solides solubles dans
la salive.

(a) (b)
Figure 1 : Anatomie de la face (a) et des différentes structures du système gustatif (b)

47
Figure 2 : Schéma des différentes sortes de papilles gustatives

Figure 3 : Schéma du bourgeon gustatif

2. Les récepteurs du goût

Ces récepteurs sont sensibles aux stimuli chimiques : ce sont des chémorécepteurs.
Les cellules sensorielles spécialisées dans la gustation sont des cellules modifiées de
l'épithélium qui portent une vingtaine de microvillosités sur le côté apical. Elles sont
regroupées dans des structures sphériques, appelées calicules ou bourgeons gustatifs, dont la
composition varie en fonction de la localisation.
On retrouve 50-150 cellules réceptrices du goût, disposées à l'intérieur du bourgeon comme
des quartiers d'oranges. Les bourgeons gustatifs, contiennent aussi des cellules basales
entourant les cellules gustatives, ainsi qu'un ensemble d'axones gustatifs afférents. On note
environ 2000 – 5000 bourgeons gustatifs chez un individu, avec des exceptions allant de 500
à 20000.
Les cellules réceptrices du goût (les neurones gustatifs)
sont activées par certaines molécules présentes dans
notre alimentation ou nos boissons. Ces stimulations
gustatives sont transmises au cerveau par le nerf
lingual, le nerf glosso-pharyngien et le nerf vague.
Les cellules nerveuses gustatives sont localisées sur le
palais, la langue et la gorge. Elles se régénèrent tous les
10 – 14 jours.

Figure 4 : Topographie de la sensibilité gustative

48
3. Physiologie du goût
3.1 Stimulus chimique : Substances organiques et inorganiques principalement non volatiles
solubles dans la salive(les saveurs).
La gamme des saveurs se réduit à l’amer, le sucré, le salé et l’acide. Un cinquième goût,
moins familier a été ajouté : l'umami (délicieux, correspond au goût du glutamate).
Chacune de ces saveurs correspond à une zone sensible de la langue et, probablement, à un
certain type de bourgeon du goût. La plus grande partie de la langue est sensible à tous les
goûts de base mais certaines parties sont plus sensibles que d'autres à certains goûts de base :
le bout de la langue est plus sensible à la douceur, le fond à l'amertume, et les côtés au salé et
à l'acide. Toutefois ce dernier point a été récemment controversé.

3.2 Principe de la gustation

La cellule gustative est activée par une substance chimique appropriée, dans la plupart des
cas, son potentiel de membrane se modifie et la membrane est dépolarisée (potentiel de
récepteur). Cette dépolarisation entraîne l'ouverture de canaux calciques voltage-dépendants
et l'entrée de Ca2+ dans le cytoplasme va déclencher à son tour la libération du
neurotransmetteur. La communication entre la cellule gustative et l'axone afférent se fait donc
selon un processus de transmission synaptique classique mais l'identité du neurotransmetteur
impliqué n'est pas encore connue. Le neurotransmetteur excite l'axone sensoriel, ce qui
conduit à la formation de potentiels d'action et à la naissance de l'information gustative qui
pourra être propagée jusqu'au cerveau.
Plus de 90% des cellules gustatives répondent à 2 goûts de base ou plus et sont donc peu
sélectives. Chaque type de cellule doit donc assurer la transduction de plusieurs stimuli.

3.3 Transduction
Plusieurs mécanismes interviennent dans la transduction des stimuli, aboutissant tous à une
dépolarisation de la cellule réceptrice.

Saveur salée
Le goût du sel est essentiellement le goût du cation Na+. Les cellules gustatives sensibles au
sel possèdent un canal sélectif aux ions Na+ blocable par une drogue, l'amiloride. Le canal
sodique sensible à l'amiloride est tout à fait différent du canal sodique qui génère les
potentiels d'action. Le canal sodique du goût n'est pas dépendant du potentiel et il reste ouvert
au repos. Lorsqu'on mange un aliment salé, la concentration de Na+ s'élève autour de la

49
cellule réceptrice et le sodium diffuse dans la cellule réceptrice en fonction de ce gradient de
concentration. Son entrée provoque la dépolarisation de la membrane.
Saveur acide
Les protons sont les agents de l'acidité (et de l'aigreur) et ils affectent les récepteurs du goût
de 2 façons :
- les protons peuvent s'engager dans le canal sodique sensible à l'amiloride provoquant un
courant entrant qui dépolarise la cellule. Il existe cependant un autre mécanisme qui nous
permet de faire la différence entre une saveur salée et une saveur acide.
- les protons peuvent se fixer sur un canal sélectif aux ions K+ et le bloquer. Quand la
perméabilité au potassium d'une membrane décroît, elle se dépolarise.
Saveur sucrée
Les molécules deviennent sucrées quand elles se fixent sur des sites récepteurs spécifiques (la
reconnaissance des goûts sucré et umami semble liée aux récepteurs T1Rs, une famille de
récepteurs couplés à des protéines G) et activent une cascade de seconds messagers dans
certaines cellules gustatives. Cette cascade implique un récepteur membranaire associé à une
protéine G déclenchant la formation d'AMPc dans le cytoplasme ce qui active la PKA qui
phosphoryle à son tour un canal sélectif aux ions K+ (probablement différent de celui
impliqué dans la détection de la saveur acide) provoquant une réduction de la conductance et
la dépolarisation de la cellule réceptrice.
Saveur amère
Les récepteurs de l'amertume sont des détecteurs de poison. La reconnaissance du goût amer
semble se faire par une famille de récepteurs récemment découverte : les T2Rs (famille de 40
à 80 protéines G couplée à des récepteurs cellulaires de la langue et de l’épithélium du palais).
Il existe plusieurs mécanismes de transduction de l'amertume probablement de par la diversité
chimique des poisons.
- Certaines substances, telle que la quinine (substance amère), se fixent directement sur les
canaux sélectifs aux ions K+ et les bloquent.
- D'autres substances peuvent se fixer sur un récepteur spécifique des substances amères
couplé à une protéine G qui va activer la phospholipase C. La production accrue d'IP3 va
déclencher la libération d'ions Ca2+ depuis ses sites de stockage intracellulaires. Dans ce
mécanisme de transduction, il n'y aura donc pas de dépolarisation et donc pas de potentiel de
récepteur.

50
Saveur umami
Dans le cas des récepteurs de l'umami, l'acide glutamique se fixe sur les canaux ioniques à
Na+, ouvre ces canaux, le Na+ diffuse dans la cellule réceptrice, induisant une dépolarisation.

3.4 Voies et centres gustatifs

L'information gustative passe des bourgeons du goût aux axones gustatifs primaires,
pénètre dans le tronc cérébral et remonte jusqu'au cortex gustatif primaire en passant par le
thalamus.
Trois nerfs crâniens contiennent des axones gustatifs primaires et transmettent l'information
au cerveau. Les 2/3 antérieurs de la langue et du palais envoient des axones dans la VIIème
paire de nerfs crâniens (facial), le tiers postérieur vers la IXème paire (glossopharyngien) et
les axones du goût provenant des zones proches de la gorge se projettent vers la Xème paire
(vague).

Figure 6 : Voies et centres gustatifs

51
4. Pathologies
Différentes étiologies peuvent conduire à la perte du goût :
- les désordres de contact (le stimulus ne contacte pas la papille gustative)
- les troubles neurologiques (l’information gustative est non traitée)
- les traitements médicamenteux (dysgueusies iatrogèniques )
- les carences nutritionnelles en zinc (par dysfonction de la gustine : enzyme dépendante du
zinc)
Les troubles du goût :
Agueusie: perte totale de la gustation
hypogueusie: perte partielle de la gustation
Dysgueusie: altération qualitative de la gustation
Agnosie gustative: non reconnaissance des saveurs par atteinte psychogustative.

52
LA PEAU : LE TACT OU LE TOUCHER

Introduction
Chez un adulte, la peau pèse entre 3,5 et 4,5 kilos. Sa superficie totale peut aller jusqu'à 2
mètres carrés. Elle est extrêmement vascularisée et possède également en grand nombre des
glandes sudoripares (fabriquant la sueur), des glandes sébacées (sécrétant le sébum =
substance grasse qui protège la peau) et des récepteurs nerveux permettant les sensations
tactiles. Cette énorme couverture (tégument) très souple et résistante permet de protéger
l'organisme contre les agressions extérieures (infections, écarts de température, etc.).
L'épaisseur de la peau varie entre 1,5 et 4 mm suivant la région du corps considérée.

1. Structures annexes
Sur le plan structural, la peau comprend deux couches principales. La partie superficielle, la
plus mince, se compose de tissu épithélialet est appelée épiderme ; lapartie la plus profonde,
et la plus épaisse, se compose de tissu conjonctifet est nommée derme. En dessous du derme
se trouve la couche sous-cutanée, qui n’appartient pas à la peau proprement dite ; elle est
appelée fascia superficiel ou encore hypoderme.

Figure 1 : coupe tridimensionnelle de la peau

53
1.1 Les membranes
 L'épiderme : est composé de cellules mortes qui sont éliminées continuellement.
Il est constitué de : kératinocytes, de mélanocytes et des cellules de Langerhans.
Les kératinocytes, issus de la couche la plus profonde de l'épiderme (appelée couche
germinative ou couche basale), migrent à la surface de la peau et forment la couche cornée
qui se renouvellent régulièrement. Ils sont remplis de kératine (filaments très résistants, de
même nature que ceux trouvés dans les cheveux et les ongles) et de lipides et représentent
environ 90% des cellules épidermiques.
Les mélanocytes : ces cellules produisent les mélanines (phéomélanines et eumélanines), qui
sont distribuées à tous les kératinocytes. Constituent 8 % des cellules épidermiques.
Les cellules de Langerhans (macrophagocytes intraépidermiques): issues de la moelle
osseuse, elles appartiennent au système immunitaire de défense et protègent la peau contre les
corps étrangers (substances chimiques, virus, bactéries, facteurs d'allergie) en les capturant.
Les cellules de Merkel

Figure 2 : Structure de l’épiderme

 Le derme : riche en fibres

collagènes et élastiques, il assure à la
peau sa résistance et son élasticité. Le
derme se situe juste en dessous de
l'épiderme. Contrairement à l'épiderme,
il contient de nombreux vaisseaux
sanguins qui assurent la nutrition de
l'épiderme. On trouve dans le derme des terminaisons nerveuses spécifiques, sensibles au
toucher, à la douleur et à la température. Le derme est essentiellement constitué d'une protéine
appelée collagène, laquelle élabore le tissu cicatriciel pour réparer les coupures et les
écorchures. Le derme renferme également la base du poil.

 L'hypoderme : est la couche la plus profonde de la peau. Sous le derme se trouve

l'hypoderme qui est une couche adipeuse sous-cutanée. Riche en graisse et en vaisseaux
sanguins, l’hypoderme a pour rôle d'amortir les pressions auxquelles la peau est soumise et de
protéger l'organisme des variations de température. L'abondance du tissu adipeux varie avec
les habitudes alimentaires mais aussi avec les régions du corps et avec le sexe.

54
1.2. Les phanères
La peau est parsemée de phanères, c'est-à-dire des productions kératinisées telles que les
cheveux, les poils, les ongles chez les humains ; les becs, les plumes etc. chez les animaux
 les poils et les cheveux : Chaque poil dérive d’une invagination tubulaire de l’épiderme
qui s’étend profondément dans le derme. Cette invagination constitue la paroi de
l’infundibulum. Chaque poil est souvent associé à une glande sébacée et à un muscle (muscle
érecteur du poil), et forme le follicule pilo-sébacé.
IL tombe environ 35 à 50 cheveux par jour et il repousse d’1 cm par mois.
 l’ongle : La face cutanée dorsale de chaque doigt et de chaque orteil, forme une
annexe très spécialisée, l’ongle qui a des fonctions multiples : protection, plan fixe de contre
pression dans la sensibilité tactile, prise fine, rôle agressif ou esthétique. L’ongle est riche en
kératines.

1.3. Les glandes cutanées

Les glandes cutanées comprennent les glandes sudoripares eccrines, les glandes sudoripares
apocrines et les glandes sébacées.
 Les glandes sudoripares eccrines sont réparties sur toute la surface de la peau et sont très
abondantes au niveau des paumes et des plantes. Elles élaborent la sueur : liquide aqueux,
incolore et salé, dont le rôle est fondamental dans la thermorégulation. Les portions
sécrétrices des glandes sudorales siègent dans la partie profonde du derme voire dans
l'hypoderme superficiel. Elles apparaissent comme des glandes tubuleuses contournées,
formées d'une seule assise de cellules glandulaires cylindriques autour d'une lumière étroite.
Le canal excréteur des glandes sudoripares eccrines chemine dans le derme
perpendiculairement à la surface cutanée puis traverse l'épiderme pour déboucher à la surface
par l'intermédiaire d'un pore.

 Les glandes sudoripares apocrines ne sont présentes que dans certaines régions de
l'organisme: creux axillaire, pubis, scrotum, petite lèvre, région péri-anale, conduit auditif
externe, paupières et sont toujours annexées à un follicule pilo-sébacé. Leur rôle chez
l'homme n'est pas bien connu. La portion sécrétrice siège dans l'hypoderme, plus
profondément que les glandes sudoripares eccrines. Le produit de sécrétion est opaque, gras et
alcalin (odeur corporel). Il est sécrété sur un mode apocrine : élimination du pôle apical des
cellules mais les parties basales et moyennes restent en place pour régénérer les éléments
perdus.

55
 Figure 3 : follicule pilo-sébacé
 Les glandes sébacées sont en général annexées aux
poils. Il s'agit de glandes exocrines tubuloalvéolaires
dont la portion sécrétrice est située dans le derme. Leur
produit de sécrétion, le sébum, est lipidique et sous la
dépendance des androgènes.
Le muscle érecteur du poil est un muscle lisse. Il longe
obliquement la face externe de la glande sébacée, tendu
entre la partie inférieure du follicule pileux et la jonction
dermo-épidermique. La contraction du muscle érecteur
provoque une saillie du poil qui se verticalise, phénomène connu sous le nom d'une
horripilation.

2. Récepteurs tactiles
Les récepteurs cutanés peuvent être classés selon leur stimulus spécifique. On distingue 3
types de récepteurs :

2.1. Les mécanorécepteurs cutanés

- Sensibilité mécanique
Au sein de la sensibilité mécanique cutanée, on peut énumérer trois qualités principales : la
sensibilité à la pression, la sensibilité à la vibration et le toucher ou tact (sensibilité à la
vitesse).
La sensibilité à la pression est mise en jeu par des appuis importants sur le revêtement cutané.
Le tact est au contraire un contact léger avec la peau, glabre (sans poils) ou velue.
La sensibilité à la vibration répond à des variations de pression dans une gamme de fréquence
de 30 à 1500 Hz.
La peau a une innervation afférente très riche, dont la densité varie beaucoup d'un territoire à
l'autre. La face et les extrémités (doigts : 2500 récepteurs/cm2) sont très richement innervées.
Ces différences dans la densité en récepteurs en fonction des régions cutanées entraînent de
grandes différences dans les différents seuils de sensibilité en fonction des territoires étudiés.
Le seuil de sensibilité à une stimulation mécanique de la peau correspond à un enfoncement
de 6 µm et varie énormément en fonction de la localisation du stimulus. Les seuils les plus bas
sont mesurés à l'extrémité des doigts. Le seuil de discrimination spatiale, mesuré à l'aide d'un

56
compas à pointes sèches, est très variable
en fonction de la localisation du stimulus :
les seuils les plus bas sont situés à
l'extrémité de la langue et au bout des
doigts (1-3 mm); le dos est la région où la
discrimination spatiale est la plus élevée
(50-100 mm).
La sensibilité tactile augmente avec la
densité des fibres nerveuses qui innervent
une surface de peau donnée ; c’est le seuil
de discrimination spatiale chez l’adulte.
La longueur de la barre indique, pour
chaque région du corps, la plus petite

distance entre deux stimuli simultanés pour qu’ils soient détectés

comme séparés.

Figure 4 : Sensibilité différentielle de la surface du corps

Toutes ces qualités sont liées à la présence de différents récepteurs sensoriels dans l'épaisseur
de la peau (épiderme - derme - hypoderme).
On distingue au moins 5 types de récepteurs cutanés mécaniques, dont la répartition varie
selon que la peau soit glabre ou velue et dans l'épaisseur même de la peau (récepteurs
superficiels ou profonds).

- Différents types de mécanorécepteurs et codage de l’information

Les terminaisons libres : souvent épaisses (VC=35 - 65 [Link]-1) se développent autour des
follicules pileux (peau velue). Les terminaisons se situent sous les glandes sébacées, tout
autour de la racine du poil. Ces récepteurs sont sensibles aux mouvements des poils.
Les disques de Merkel : Ce sont des formations particulières composées par les ramifications
d'une fibre myélinisée (50 - 70 [Link]-1) dont chaque terminaison se termine par un disque.
Chaque disque entre en apposition avec une cellule particulière dite cellule de Merkel et il
semble exister de vrais contacts synaptiques entre la cellule et le disque. Les disques de

57
Merkel sont des récepteurs superficiels (épiderme), qui répondent à des pressions localisées
(enfoncement de la peau) et dont la réponse au stimulus est phasico-tonique à adaptation
lente. Ils peuvent ainsi coder la position et la vitesse du stimulus.

Les corpuscules de Ruffini : sont situés dans le derme. La terminaison axonale (VC=50 - 70
[Link]-1), entourée d'une capsule fibroblastique, perd sa myéline et se ramifie abondamment.
L'ensemble du corpuscule, d'allure fuselée, est ancré mécaniquement au derme par des fibres
de collagène qui traversent la capsule. Ces récepteurs sont des récepteurs profonds sensibles à
la pression. Ils sont sensibles à l'étirement de la peau et sont également retrouvés dans les
articulations, ancrés aux ligaments. Ceux sont des récepteurs toniques et à adaptation lente.

Les corpuscules de Meissner : situés immédiatement sous l'épiderme dans les papilles
dermiques, sont couplés mécaniquement au tissu environnant par de fins filaments de tissu
conjonctif. La fibre axonale (54 - 60 [Link]-1) s'enroule en spirale autour des cellules de
Schwann. Ces corpuscules de Meissner sont des récepteurs superficiels à adaptation rapide
particulièrement sensible à la vitesse d'établissement du stimulus.

Les corpuscules de Pacini : sont des corpuscules complètement "clos". Ils sont présents dans
le derme et les tissus conjonctifs sous-cutanés. Ils consistent en une terminaison nerveuse
myélinisée (VC=57 - 75 [Link]-1), isolée, présentant des noeuds de Ranvier et enveloppée, par
un grand nombre de lamelles conjonctives concentriques séparant des espaces remplis de
liquide. Ils sont particulièrement sensibles aux vibrations. Ce sont des récepteurs profonds de
type phasique.

- Codage de l’information

Les récepteurs de pression (les disques de Merkel et les corpuscules de Ruffini) sont des
récepteurs à adaptation lente, qui codent l'intensité de la stimulation par la fréquence de leurs
potentiels d'action. Ils sont actifs dès le début de la pression exercée sur le revêtement cutané
et ne cessent de l'être jusqu'à la fin de celle-ci. Ils codent donc l'intensité et la durée de la
pression. Grâce à leur structure (ancrage mécanique dans le derme), les corpuscules de Ruffini
répondent également à des étirements de la peau. Cette sensibilité à l'étirement est
directionnelle, ce qui permet à ces récepteurs d'informer le système nerveux central sur les
forces et les directions des cisaillements cutanés accompagnant un mouvement articulaire.

58
Les récepteurs du tact (terminaisons libres) sont des détecteurs de vitesse. Si l'on incline
doucement les poils du dos de la main, sans toucher à la peau elle-même, et que l'on maintient
les poils dans cette nouvelle position, la sensation n'apparaît que durant le mouvement
d'inclinaison des poils. Les récepteurs des follicules pileux sont donc à adaptation
relativement rapide et la fréquence des potentiels d'action émis est proportionnelle à la vitesse
du stimulus (inclinaison des poils).
Les récepteurs de vibrations :
Les corpuscules de Meissner, localisés dans la peau glabre, détectent les variations de contact
léger des objets avec la peau et sont sensibles aux vibrations pour des fréquences comprises
entre 5 et 200 Hz. L'adaptation rapide de ces récepteurs, qui en fait des détecteurs de vitesse,
explique le fait que nous ne sentions plus nos vêtements quelques secondes après les avoir
mis.
Les corpuscules de Pacini sont sensibles à la vibration. Ce sont des récepteurs phasiques, qui
ne répondent ni à la vitesse ni à la durée de la stimulation. Ils sont sensibles uniquement aux
variations rapides d'intensité et donc, à l'accélération de la déformation cutanée. La sensibilité
de ces récepteurs est optimale pour des fréquences de vibration cutanée de 300 Hz, mais ils
répondent dans une gamme de fréquence allant de 30 à 1 500 Hz. Ils sont localisés dans le
tissu adipeux sous-cutané mais aussi dans les tendons, les articulations, le périoste et les
muscles de la face.

 Rem : Que ce soit dans la peau glabre ou dans la peau velue, il y a environ 5 fois plus
de récepteurs à adaptation rapide (84% - tact) que de récepteurs à adaptation lente
(16% - pression).
La densité de la peau en mécanorécepteurs est très variable. La paume de la main possède
environ 17 000 fibres liées à des mécanorécepteurs. A l'extrémité des doigts, la densité
(140/cm2) comme la proportion (43%) en corpuscules de Meissner, récepteurs du tact, sont
particulièrement importantes.

Codage spatial : champ récepteur

Un Champ récepteur (CR) correspond à la région cutanée dans laquelle un stimulus tactile
évoque une réponse sensorielle de la cellule ou de son axone.

59
La dimension des champs récepteurs de ces mécanorécepteurs varie également beaucoup en
fonction de leur type et de leur localisation. Les CR des récepteurs superficiels soient les
disques de Merkel (pression) et les corpuscules de Meissner (tact) sont de petites dimensions
(2 à 4 mm2) tandis que ceux des récepteurs profonds tels que les corpuscules de Ruffini
(pression - étirement de la peau) et
de Pacini (vibration) sont plus
étendus. Chaque follicule pileux
reçoit un grand nombre de fibres
afférentes et chaque fibre afférente
se ramifie sur plusieurs centaines de
follicules pileux. Ainsi, les CR des
fibres innervant les follicules pileux
sont beaucoup plus étendus.
Plus les récepteurs sont profonds,
plus leur CR est grand.

Figure 5 : Coupe de peau montrant les différents récepteurs sensoriels

La localisation du stimulus est fonction de la densité des récepteurs et de la surface des CR.
Les CR évoluent par inhibition latérale.

Figure 6 : Taille et type des champs récepteurs cutanés ([Link] (a) [Link] (c))

60
2.1. Les thermorécepteurs
 Sensibilité thermique
La sensibilité thermique correspond schématiquement à deux qualités : la sensibilité au froid
et au chaud. Ces sensations dépendent essentiellement de la situation dans laquelle se trouve
le sujet quelques instants avant la stimulation.
Exemple : plonger dans une piscine, dont l'eau est maintenue à 25° C, entraîne une sensation
de chaud en hiver et de froid en été.
La sensation dépend :
- De la température cutanée initiale
Pour des températures cutanées basses (28° C), le seuil de sensation au chaud est élevé et
celui au froid est bas. Si la température cutanée initiale augmente, le seuil au chaud diminue et
le seuil au froid augmente. En fonction des conditions initiales, et pour une même température
cutanée finale (32.5° C), le réchauffement de la peau de 32° à 32.5 ° C amène une sensation
de chaud, le refroidissement de la peau de 33° à 32.5° C amène une sensation de froid.

- De la vitesse de changement de température

La sensation de froid ou de chaud apparaît à condition que les variations de température soient
au moins de 6° C par minute. Si la variation de température est plus lente, l'écart thermique
peut devenir très important avant que nous ne ressentions un changement de température.

Les thermorécepteurs
Il existe dans la peau des terminaisons nerveuses libres, proches de capillaires sanguins,
sensibles au froid ou au chaud. Les récepteurs au froid, liés à des fibres myéliniques fines
(VC=5 - 15 msec-1), sont superficiels, localisés dans l'épiderme. Les récepteurs au chaud, liés
à des fibres amyéliniques de type C (VC=0.7 - 1.2 msec-1), sont plus profonds dans le derme.
Les récepteurs au froid présentent un maximum d'activité vers 30° C et les récepteurs au
chaud vers 43° C.
La densité de la peau en thermorécepteurs est très variable et toujours inférieure à celle des
points au toucher des mécanorécepteurs. Les points sensibles au froid (main : 1 à 5 par cm2)
sont beaucoup plus nombreux que les points sensibles au chaud (main : 0.4 par cm2). Par
ailleurs, c'est la peau de la face qui montre la plus grande densité en thermorécepteurs (16-19
points au froid par cm2).

61
Les thermorécepteurs codent la localisation du stimulus en champ récepteur. La dimension
des champs récepteurs de ces thermorécepteurs est très petite (< 1 mm2), chaque fibre
innervant un petit nombre de récepteurs.
2.2. Les nocicepteurs
 Sensibilité douloureuse
Les stimulations nocives mettent en jeu des "nocicepteurs", dont l'activité provoque une
sensation consciente particulière : la douleur. Il faut, en effet, avant tout ne pas confondre
douleur et nociception. La nociception est le processus sensoriel à l'origine du message
nerveux qui provoque la douleur. Les nocicepteurs peuvent être très activés sans qu'il y ait
douleur - à l'opposé, une douleur peut être très intense sans activation majeure des
nocicepteurs. Nous savons tous qu'une forte émotion, un état de stress aigu ou même
simplement une intense concentration peuvent supprimer une sensation douloureuse.
En fonction de la localisation de la stimulation on peut avoir une douleur superficielle et une
douleur profonde.
En fonction de l'intensité de la stimulation on a la douleur vive (douleur rapide fibres
myéliniques, A delta, 10 [Link]-1) et la douleur diffuse (douleur lente fibres amyéliniques
fibres C, 1 [Link]-1).
En fonction de la durée de la stimulation on a les douleurs aiguës, généralement limitées à
l'organe atteint et les douleurs chroniques (> à 6 mois).

Les nocicepteurs
On distingue quatre types de nocicepteurs :
Les nocicepteurs mécaniques : répondent à la piqûre, au pincement ou à la torsion de la peau
avec une décharge qui dure tout le temps de la stimulation, sans adaptation. Leurs champs
récepteurs sont larges (1 à 8 cm2), composés de zones ponctuelles (1 mm2) séparées par des
zones silencieuses. Leurs fibres afférentes sont essentiellement de type A delta.
Les nocicepteurs thermiques : répondent à des stimuli thermiques élevés (> 45° C) ou bas (<
10° C). Leurs champs récepteurs sont ponctuels (1 - 3 mm2) et ils sont liés essentiellement à
des fibres amyéliniques (fibres C).
Les nocicepteurs sensibles aux agents chimiques : répondent aux agents toxiques externes
comme aux substances produites par les tissus lésés.
Les nocicepteurs polymodaux : répondent à la fois à des stimuli nociceptifs mécaniques et
thermiques. Ils sont liés à des fibres C amyéliniques. Ils constituent près de 90% des fibres
amyéliniques contenus dans un nerf cutané.

62
3. Physiologie de la peau

Mécanismes de transduction : Exemple du Corpuscule de Pacini

La pression appliquée au niveau du corpuscule de Pacini engendre, la naissance d'une
dépolarisation locale appelée potentiel de récepteur ou potentiel générateur ou encore courant
local.
L'amplitude du potentiel de récepteur augmente avec l'intensité de stimulation :
Le potentiel de récepteur est codé en modulation d'amplitude (le potentiel de récepteur
est graduel)
L'amplitude du potentiel de récepteur diminue en s'éloignant de son lieu de naissance ;
La propagation du potentiel de récepteur se fait avec amortissement.
Le potentiel de récepteur provoque, à partir d'une valeur seuil, une dépolarisation au niveau
du 1er nœud de Ranvier déclenchant le potentiel d'action par ouverture des canaux Na +

voltage dépendants. Le 1er nœud de Ranvier est dit site générateur. Le potentiel d'action qui
naît, se propage à la même amplitude le long de la fibre.

Une pression entraîne une déformation de membrane et l’activation des canaux sensibles à
l’étirement :
- Canaux stretch-sensibles (inhibiteur=gadolinium III),
- Canaux mécanosensibles (TRP, ENaC…).

Une stimulation entraîne une augmentation de la perméabilité membranaire (Na+, Ca2+).

Lorsque la stimulation augmente, le nombre de canaux ouverts augmente également.
Exemple d’adaptation
-Adaptation lente : capacité à suivre une stimulation prolongée ou répétée sur le long terme,
sans perte.

63
-Adaptation rapide : codage ON ou ON / OFF

Figure 7: Adaptation du corpuscule de Pacin

4. Voies et centres du toucher

La première synapse se fait entre les terminaisons des fibres ascendantes des neurones du
ganglion spinal et les neurones des noyaux du tronc cérébral.

Figure 8 : Système somesthésique au niveau de la moelle

64
Figure 9 : Organisation d’ensemble des deux principales voies sensorielles somatiques ascendantes : la
voie des colonnes dorsales (à gauche) et la voie spinothalamique (à droite)

Les influx douloureux sont acheminés à la moelle épinière par les nerfs périphériques qui font
un premier relais dans la corne postérieure. De là, les fibres croisent et forment le faisceau
spino-thalamique. Du thalamus partent des fibres vers 3 zones du cerveau qui classent la
sensation douloureuse : le lobe frontal, ou elle est identifiée comme douleur ; la zone
pariétale ou elle est localisée ; le système mésolimbique ou elle prend sa dimension de
souffrance avec son côté émotionnel.

Figure 10 : Disposition somatotopique du cortex somesthésique primaire de l’homme.

65
5. Pathologies
La dysesthésie est une diminution ou une exagération de la sensibilité. Dans ce dernier cas,
elle peut se manifester par des sensations de douleurs, d'engourdissement, de picotements ou
de brûlures et être en rapport avec une lésion de la moelle épinière.
La paresthésie (aussi appelée fourmillement) est un trouble de la sensibilité, désagréable et
non douloureux, pouvant s'accompagner d'une anesthésie (disparition plus ou moins
importante de la sensibilité), de picotements, d'une raideur cutanée et parfois d'une sensation
de "chaud-froid". Les paresthésies surviennent soit spontanément soit après l’atteinte d'un nerf
ou d'un vaisseau sanguin.

Conclusion
La représentation corticale des différents territoires de la peau est proportionnelle à la
distribution des récepteurs et à la précision des champs récepteurs. Noter que l’étendue du
cortex somesthésique dévolue aux mains et à la face est beaucoup plus importante que leur
surface relative par rapport au reste du corps.

66