Université des Sciences et de la technologie d’Oran Mohamed Boudiaf

Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie

Département de Biotechnologie

Module: Biochimie et physiologie végétale1/Master1/Filière: Biotechnologie/Spécialité :

Biotechnologie et Valorisation des Plantes (MI BVP).

Chapitre II Nutrition minérale

Cours 6 Nutrition en fer

1. Le fer

Le fer est le quatrième élément le plus important de la lithosphère (croûte terrestre et partie
superficielle du manteau supérieur) Il représente 5% (en masse) des éléments composants la
croûte terrestre et est le plus souvent combiné avec l‘oxygène pour former principalement de

l‘hématite (Fe2O3) , de la magnétite (Fe3O4) et de la limonite (Fe2O3.nH2O).

Malgré sa concentration souvent importante dans les sols, sa biodisponibilité (c'est-à-dire la
portion de fer soluble et donc assimilable par les microorganismes du sol et les plantes) est
très réduite dans les milieux aérobies ou à pH neutre. Dans ces conditions, le fer se retrouve le
plus souvent sous la forme ferrique (Fe3+) ou complexé avec les ions OH pour former des
précipités d‘hydroxydes ferriques Fe(OH)3, très peu solubles. Aussi, les quantités de fer
biodisponibles sont souvent insuffisantes pour satisfaire les besoins des végétaux. En effet, la
concentration optimale pour une bonne croissance de la plante est de 10 -9M .

1.1 Importance du fer chez les végétaux

Tout comme l‘azote et le phosphore, le fer est un élément essentiel pour la croissance et le
développement des plantes. Il se situe à la limite supérieure des micronutriments puisque sa
concentration dans les végétaux est en moyenne de 2 µmol g -1 . En plus d‘être un élément
crustal majeur, le fer présente des propriétés chimiques tout à fait particulières. Comme tout
métal de transition, il présente la possibilité d‘exister sous deux formes : l‘une oxydée (Fe3+),
dénommée ferrique et l‘autre réduite (Fe2+), le fer ferreux. Cet élément a donc la possibilité
de céder ou de capter un électron ce qui en fait un cofacteur de choix dans les réactions
d‘oxydoréduction. De plus, grâce à ses six orbitales atomiques, il peut former jusqu‘à six
liaisons de coordination et peut donc se combiner à d‘autres éléments électronégatifs tels que
l‘azote, l‘oxygène ou encore le soufre, ainsi qu‘à certaines molécules organiques telles que
des protéines. Ces dernières sont différenciées en trois classes selon la façon dont l‘ion
métallique leur est rattaché : les protéines à centre fer-soufre, les protéines à hème et une
troisième grande classe qui regroupe toutes les protéines fixant le fer directement sur leur

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squelette. Ainsi, le fer, que ce soit en tant que cofacteur (composé chimique non protéique
mais qui est nécessaire à l'activité biologique d'une protéine, le plus souvent une enzyme) ou
élément structurel des molécules organiques, intervient dans un grand nombre de voies
métaboliques essentielles à la vie cellulaire et a fortiori à celle du végétal, telles que la
photosynthèse, la respiration, le métabolisme de l‘azote ou encore les processus de
détoxification.

1.2. Mécanismes d‘absorption du fer par les végétaux

Dans les sols, le fer existe principalement sous sa forme oxydée ferrique Fe3+ . Cependant,
une partie de cet élément est maintenue en solution (c'est-à-dire sous une forme disponible
pour les végétaux) grâce à des chélateurs (qui a la propriété de former avec un ion positif
métallique un composé (un chélate) soluble et non toxique) naturels du sol tels que la silice et
les acides fulviques. Deux stratégies ont été mises en évidence pour l‘acquisition du fer, en
fonction de l‘origine phyllogénétique de la plante : ces mécanismes ont été nommés stratégie
1, encore appelée stratégie réductrice et stratégie 2 ou stratégie chélatrice (fig. 24).

A- Stratégie d’acquisition du fer chez les dicotylédones et les monocotylédones non graminées. Les plantes
développant des réponses à la carence en fer acidifient le sol par excrétion de protons et absorbent les ions Fe2+
après une étape de réduction. R : réductase ; T : transporteur.
B- Stratégies d’acquisition du fer chez les monocotylédones graminées. Les plantes développant des réponses
à la carence en fer transportent les ions Fe3+ du sol sous formes de chélates avec les phytosidérophores. PS :

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phytosidérophores ; T : transporteur . PS : sont des molécules de type ligand (ou chélateurs : molécule qui se lie
de manière réversible à une macromolécule ciblée) sécrétées dans la rhizosphère par certaines espèces
de plantes de la famille des Poaceae (graminées) en situation de carence en fer, et dont la fonction est de
permettre l'assimilation du fer sous forme de complexes fer-phytosidérophore ou ferrisidérophores

Fig. 24
Mécanismes d‘absorption du fer par les végétaux

Les Poacées, famille botanique à laquelle appartiennent par exemple le riz, le maïs et l‘orge,
chélatent le fer ferrique au moyen de phytosidérophores (PS) excrétés dans la rhizosphère
(stratégie II, Fig.24). Le Fe (III) chélaté est pris en charge par un transporteur spécifique des
complexes phytosidérophore – Fe(III) : YS1 (Yellow Strip 1,) isolé chez le maïs en 2001. La
séparation du complexe et la réduction du fer se déroulent dans le cytoplasme de la cellule.

Chez le reste des plantes supérieures, c'est-à-dire l‘ensemble des espèces Eudicotylédones (ou
dicotylédones vraies) et monocotylédones n‘appartenant pas à la famille des Poacées,
réduisent le fer avant de l‘absorber : c‘est la stratégie I (Fig.24). Cette stratégie comprend
trois étapes :

a-Une pompe à protons (AHA2), mise en évidence par Romheld en 1984 chez le
tournesol, et en 2000 chez Arabidopsis, lors du séquençage de l‘intégralité du génome,
acidifie la rhizosphère. Ce processus semble limité à la partie apicale de la racine .

b-Une réductase ferrique intervient ensuite pour catalyser la réduction de la forme

ferrique Fe3+ en forme ferreuse Fe2+. C‘est la protéine FRO2 (Fig.24).

L‘expression du gène Fro2 est induite en réponse à une carence en fer dans les racines.
Sa fonction a été démontrée par complémentation du mutant frd1 d‘Arabidopsis thaliana,
déficient pour l‘activité de réduction du fer . La réduction du fer par FRO2 qui se produit au

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niveau des cellules épidermiques de la zone subapicale est la principale étape limitant
l‘acquisition de cet élément.

Le fer réduit est transporté dans le cytosol des cellules par la protéine IRT1 qui appartient à la
famille des transporteurs ZIP (ZRT IRT-like Protein,). Elle est composée de 339 acides
aminés et possède huit segments transmembranaires putatifs. Elle est localisée dans les
cellules de l‘épiderme et dans le cortex de la racine.

Dans la plante, d‘autres transporteurs de fer ont été identifiés : ce sont les protéines NRAMP
(Natural resistance-associated Macrophage Protein). Ces transporteurs sont largement
répandus chez les êtres vivants puisqu‘ils existent chez les bactéries et les animaux. Le gène
Nramp1 a été identifié chez la souris : une mutation dans la séquence nucléotidique entraîne
une sensibilité accrue aux bactéries pathogènes. Chez Arabidopsis thaliana (At), six gènes ont
été identifiés par analyse bioinformatique du génome. Ils sont regroupés en deux familles
géniques. La première comprend AtNramp1 et AtNramp6 et la seconde, les gènes AtNramp2-
5. Des études ont montré que la protéine NRAMP3 est localisée dans le tonoplaste et pourrait
être impliquée dans la remobilisation du fer stocké dans la vacuole vers le cytoplasme lors
d‘une carence en fer.

1.3 Effet d‘une carence en fer

Les premiers symptômes visuels d‘une carence en fer incluent l‘apparition de chloroses
(décoloration plus ou moins prononcée des feuilles, due à un manque de chlorophylle)
intercostales, principalement chez les feuilles jeunes. Ces lésions ont été corrélées à des
modifications au niveau de l‘ultra-structure des chloroplastes ainsi qu‘à une diminution de
l‘expression des gènes codant la petite et la grande sous unité de la RUBISCO (de son nom
complet ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase, est l'enzyme-clé de la
photosynthèse. C'est elle qui permet la fixation du dioxyde de carbone CO₂ dans la biomasse
végétale en initiant le cycle de Calvin, grâce à l'énergie solaire captée par la chlorophylle) et
des protéines liées aux chlorophylles a et b. La carence entraîne la surexpression de gènes
impliqués dans l‘absorption du fer principalement dans les racines mais également dans
d‘autres tissus afin de maintenir l‘homéostasie (stabilité) de cet élément. La morphologie du
système racinaire évolue afin d‘augmenter la surface d‘absorption : le nombre et la longueur
des poils absorbants augmentent et des cellules de transfert se différencient sur le rhizoderme.
Plusieurs hormones telles que l‘éthylène et l‘auxine sont impliquées dans la réponse à la
carence en fer : plusieurs études ont rapporté une augmentation de leur synthèse chez les
plantes de stratégie I et celles de stratégie II. L‘application d‘auxine, d‘éthylène et d‘ABA
(acide abscissique) peut mimer l‘ensemble des réponses morphologiques correspondant à une
carence en fer.

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