Hybridation des réseaux de neurones : De la conception

du réseau à l’interopérabilité des systèmes

neuromorphiques
Matthieu Ambroise

To cite this version:

Matthieu Ambroise. Hybridation des réseaux de neurones : De la conception du réseau à
l’interopérabilité des systèmes neuromorphiques. Sciences de l’ingénieur [physics]. Université de Bor-
deaux, 2015. Français. �NNT : �. �tel-02527419�

HAL Id: tel-02527419

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abroad, or from public or private research centers. publics ou privés.
 Thèse de Doctorat
de l’Université de Bordeaux
École doctorale des Sciences Physiques et de l’Ingénieur
Spécialité Electronique

Préparée au Laboratoire IMS

Par Matthieu Ambroise

Hybridation des réseaux de neurones :

De la conception du réseau à
l’interopérabilité des systèmes
neuromorphiques

Soutenue le 7 Décembre 2015

Après avis de :
M. Jean Marie BILBAULT Professeur des Universités - Université de Bourgogne
M. Benoit MIRAMOND Professeur des Universités - Université de Nice Sophia Antipolis

Devant la commission d’examen formée de:

M. Jean Marie BILBAULT Professeur des Universités -Université de Bourgogne Rapporteur
M. Sio-Hoi IENG Maître de Conférences - Université Pierre et Marie Curie Examinateur
M. Timothée LEVI Maître de Conférences - Université de Bordeaux Co-directeur de thèse
M. Benoit MIRAMOND Professeur des Universités -Université de Nice Sophia Antipolis Rapporteur
M. Claude PELLET Professeur des Universités - Université de Bordeaux Président du jury
M. Sylvain SAÏGHI Maître de Conférences HDR - Université de Bordeaux Directeur de thèse
À mes parents,
À mon frère,
À ma soeur.
 Thèse réalisée
dans le laboratoire IMS
au sein de l’équipe AS2N.

Université de Bordeaux
Laboratoire IMS
CNRS UMR-5218
351, cours de la Libération
33405 TALENCE Cedex
R EMERCIEMENTS
 vii

E tiens en tout premier lieu à remercier M. Claude Pellet pour m’avoir accueilli dans le

J laboratoire IMS pendant la réalisation de ces travaux de thèse.

Mes sincères remerciements vont à M. Sylvain Saïghi et M. Timothée Lévi qui ont dirigé
cette thèse et m’ont encadré durant trois années. Merci pour votre soutien, l’aide précieuse et les
conseils prodigués. Il est agréable de travailler à vos côtés. Vous m’avez permis de découvrir un
monde scientifique d’une beauté insoupçonnée et par-dessus tout vous m’avez fait "grandir". Je
suis heureux d’avoir pu aider l’équipe à travailler dans une nouvelle direction.

Je tiens à remercier chaleureusement M. Jean-Marie Bilbault et M. Benoit Miramond, rap-

porteurs de cette thèse, pour leurs lectures, leurs commentaires sur ce manuscrit et également
pour le temps qu’ils m’ont accordé.

Je remercie également M. Sio-Hoi IENG d’avoir consacré du temps à examiner mes travaux
de thèse.

Je remercie encore une fois les membres du jury d’avoir accepté d’être dans ce jury.

Mes remerciements vont également à M. Arnaud Languet et à M. Aswhin Mangalore, col-

lègues ingénieurs qui ont brillé tant par leur savoir-faire que leur bonne humeur. Je remercie
également mon stagiaire M. Charles Bailly qui est venu travailler à mes côtés. Je remercie
également les équipes biologistes avec lesquelles j’ai pu collaborer et plus particulièrement Mme
Michela Chiappalone et son équipe, M. Blaise Yvert, M. Sébastien Joucla.

Je remercie l’ensemble des personnes de l’IMS, le personnel de soutien à la recherche indis-

pensable au bon fonctionnement du laboratoire. Parmi le personnel, je remercie Valérie et Simone.

Je voudrais également remercier l’ensemble des collègues du groupe bioélectronique (les

équipes AS2N, BioEM et Elibio) : Jean, Sylvie, Noëlle, Yannick, Gilles, François, Gwendal,
Florian, Fillipo, Jean-Baptiste, Adam, Antoine, Jonathan, Hermanus, Arnaud, Adeline. Merci
aussi à mes amis proches et aux jeunes du GDJ.

Je remercie également l’ensemble des membres de ma famille, mon père, ma mère, Marie-
Céline et sa famille, Christian et sa famille ! Vous m’avez toujours soutenu, je voulais vous dédier
ce travail.
R ÉSUMÉ
 xi

’ hybridation est une technique qui consiste à interconnecter un réseau de neurones bio-

L logique et un réseau de neurones artificiel, utilisée dans la recherche en neuroscience et

à des fins thérapeutiques. Durant ces trois années de doctorat, ce travail de thèse s’est
focalisé sur l’hybridation dans un plan rapproché (communication directe bi-diretionnelle entre
l’artificiel et le vivant) et dans un plan plus élargies (interopérabilité des systèmes neuromor-
phiques).

Au début des années 2000, cette technique a permis de connecter un système neuromorphique
analogique avec le vivant. Ce travail est dans un premier temps, centré autour de la conception
d’un réseau de neurones numérique, en vue d’hybridation, dans deux projets multi-disciplinaires
en cours dans l’équipe AS2N de l’IMS, présentés dans ce document :

• HYRENE (ANR 2010-Blan-031601), ayant pour but le développement d’un système

hybride de restauration de l’activité motrice dans le cas d’une lésion de la moelle épinière,

• BRAINBOW (European project FP7-ICT-2011-C), ayant pour objectif l’élaboration de

neuro-prothèses innovantes capables de restaurer la communication autour de lésions
cérébrales.

Possédant une architecture configurable, un réseau de neurones numérique a été réalisé pour
ces deux projets. Pour le premier projet, le réseau de neurones artificiel permet d’émuler l’activité
de CPGs (Central Pattern Generator), à l’origine de la locomotion dans le règne animale. Cette
activité permet de déclencher une série de stimulations dans la moelle épinière lésée in vitro et de
recréer ainsi la locomotion précédemment perdue. Dans le second projet, la topologie du réseau
de neurones sera issue de l’analyse et le décryptage des signaux biologiques issues de groupes
de neurones cultivés sur des électrodes, ainsi que de modélisations et simulations réalisées par
nos partenaires. Le réseau de neurones sera alors capable de réparer le réseau de neurones lésé.

Ces travaux de thèse présentent la démarche de conception des deux différents réseaux et des
résultats préliminaires obtenus au sein des deux projets.

Dans un second temps, ces travaux élargissent l’hybridation à l’interopérabilité des systèmes
neuromorphiques. Au travers d’un protocole de communication utilisant Ethernet, il est possible
d’interconnecter des réseaux de neurones électroniques, informatiques et biologiques. Dans un
futur proche, il permettra d’augmenter la complexité et la taille des réseaux.

Mots Clés :
FPGA, Réseau de neurones impulsionnels, CPG, Hybridation, AER, Protocole de communi-
cation.
A BSTRACT
 xv

YBRID experiments allow to connect a biological neural network with an artificial one,

H used in neuroscience research and therapeutic purposes. During these three years
of PhD, this thesis focused on hybridization in a close-up view (bi-diretionnal direct
communication between the artificial and the living) and in a broader view (interoperability of
neuromorphic systems).

In the early 2000s, an analog neuromorphic system has been connected to a biological neural
network. This work is firstly, about the design of a digital neural network, for hybrid experiments
in two multi-disciplinary projects underway in AS2N team of IMS presented in this document :

• HYRENE (ANR 2010-Blan-031601), aiming the development of a hybrid system for the
restoration of motor activity in the case of a spinal cord lesion,

• BRAINBOW (European project FP7-ICT-2011-C), aiming the development of innovative

neuro-prostheses that can restore communication around cortical lesions.

Having a configurable architecture, a digital neural network was designed for these two
projects. For the first project, the artificial neural network emulates the activity of CPGs (Central
Pattern Generator), causing the locomotion in the animal kingdom. This activity will trigger a
series of stimuli in the injured spinal cord textit in vitro and recreating locomotion previously
lost. In the second project, the neural network topology will be determined by the analysis and
decryption of biological signals from groups of neurons grown on electrodes, as well as modeling
and simulations performed by our partners. The neural network will be able to repair the injured
neural network.

This work show the two different networks design approach and preliminary results obtained
in the two projects.

Secondly, this work hybridization to extend the interoperability of neuromorphic systems.

Through a communication protocol using Ethernet, it is possible to interconnect electronic neural
networks, computer and biological. In the near future, it will increase the complexity and size of
networks.

Keywords:
FPGA, Spiking Neural Network, CPG, Hybrid experiments, AER, Protocole de communica-
tion.
 xvii

Abréviations
AdEx Adaptive Exponential Integrate & Fire

AS2N Architecture of Silicon Neural Networks

BIOEM BIOElectroMagnétisme

CPG Central Pattern Generator

Elibio Systèmes ELectroniques en Interaction avec la BIOlogie

ESIEE Ecole Supérieure d’Ingénieurs en Electronique

FPGA Field Programmable Gate Array

GIHON Generic Interconnection between Heterogeneous spiking neurONs

HH Hodgin-Huxley

HYRENE HYbridation de REseaux de NEurones pour l’exploration de fonctions de réhabilita-

tion

IF Integrate & Fire

IIT Institut Italien de Technologie

IMS Intégration du Matériaux au Système

INCIA Institut de Neurosciences Cognitives et Intégratives

IZH Izhikevich

LIF Leaky Integrate & Fire

MCS MultiChannel Systems

MEA Multi ou Micro-Electrode Array

PA potentiel d’action

TAU Université de Tel-Aviv

UNIGE UNIversité de GÊne

VHDL VHSIC (Very High Speed Integrated Circuit) Hardware Description Language
TABLE DES MATIÈRES
TABLE DES MATIÈRES xxi

Remerciements vii

Résumé xi

Abstract xv

Abréviations xvii

Table des matières xxi

1 De l’anatomie du neurone aux systèmes neuromorphiques 3

1.1 Morphologie et physiologie d’un neurone biologique . . . . . . . . . . . . . . 5
1.2 Physiologie succinte du neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.3 Principes de modélisation neuromorphique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.3.1 Modèle Hodgkin-Huxley (HH) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.3.2 Modèle "Integrate and fire" (IF) et modèle "Leaky Integrate and Fire"
(LIF) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.3.3 Modèle Izhikevich (IZH) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.3.4 Modèle "Adaptive Exponential integrate and fire" (Adex) . . . . . . . 15
1.3.5 Modèle quartique (Tou) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.3.6 Le meilleur modèle de neurone pour nos applications . . . . . . . . . . 16
1.4 Brève présentation de modèles de synapses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.5 De l’implémentation de réseaux vers les réseaux de plateformes . . . . . . . . 18
1.5.1 Qu’est ce qu’un réseau ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.5.2 Etat de l’art des implémentations neuromorphiques . . . . . . . . . . . 18
1.5.3 Les réseaux dans l’équipe AS2N (Bordeaux) . . . . . . . . . . . . . . 22
1.6 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

2 Implémentation de réseau de neurones sur FPGA 27

2.1 Principes de fonctionnement d’un FPGA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.1.1 Le FPGA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.1.2 Le VHDL : VHSIC Hardware Description Language . . . . . . . . . . 30
2.2 Cahiers des charges hérités des projets BRAINBOW et HYRENE . . . . . . . 30
2.2.1 Cahier des charges BRAINBOW . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.2.2 Cahier des charges HYRENE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.3 Représentation des données . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.3.1 Principe de la virgule flottante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.3.2 Principe de la virgule fixe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.3.3 Quantification de la correspondance entre la représentation en virgule
fixe et la représentation en virgule flottante . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.4 Architecture de notre implémentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.4.1 Coeur de calcul de neurones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.4.2 Coeur de calcul de synapses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.4.3 Rôle de la RAM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.4.4 Gestion des calculs au sein de notre système . . . . . . . . . . . . . . . 45
2.4.5 Reconfigurabilité du réseau via une liaison série . . . . . . . . . . . . . 45
2.4.6 Performances du réseau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
2.5 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
xxii TABLE DES MATIÈRES

3 Mise en œuvre de notre réseau et Expériences hybrides 55

3.1 Utilisation du réseau de neurones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.1.1 Réseau "Chenillard" . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.1.2 Réseau "Chenillard" plastique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.1.3 Réseau "Reconnaissance de motifs temporels" . . . . . . . . . . . . . 59
3.2 Théorie des Central Pattern Generator . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
3.2.1 Approche connexionniste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
3.2.2 Principe de l’implémentation matérielle . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
3.2.3 Passage du CPG Hodgkin-Huxley au CPG Izhikevich . . . . . . . . . . 62
3.2.4 Topologie des CPGs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
3.2.5 Réglage de la période des bouffées de potentiels d’actions . . . . . . . 67
3.3 Résultats expérimentaux des différents projets . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
3.3.1 Résultats du projet BRAINBOW . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
3.3.2 Résultats du projet HYRENE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
3.4 Conclusion et Perspectives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

4 Vers un protocole universel de communication pour systèmes neuromorphiques 81

4.1 Le protocole AER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
4.1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
4.1.2 Synthèse sur le protocole AER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
4.2 Particularité du protocole UDP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
4.2.1 Notre intérêt autour du protocole UDP . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
4.2.2 Paquets et encapsulations des données . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
4.3 Le protocole GIHON . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
4.3.1 Cahier des charges du protocole GIHON . . . . . . . . . . . . . . . . 89
4.3.2 Anticipation de l’avenir . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
4.3.3 Architecture sur le FPGA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
4.3.4 Machine d’état gérant la synchronisation et l’envoi des données . . . . 92
4.4 Architectures pour réseaux de neurones informatique et biologique . . . . . . . 95
4.4.1 Architecture comprenant un réseau de neurones logiciels . . . . . . . . 95
4.4.2 Architecture comprenant un réseau de neurones biologiques . . . . . . 95
4.4.3 Synthèse sur les architectures mettant en œuvre le protocole GIHON . . 96
4.5 Mise en œuvre du protocole GIHON pour deux plateformes neuromorphiques . 97
4.6 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

Conclusion & Perspectives 103

Références bibliographiques de l’auteur 109

Références bibliographiques 115

2 Timothée 2 :5, "et l’athlète n’est
pas couronné, s’il n’a pas combattu
suivant les règles."
 C HAPITRE 1

D E L’ ANATOMIE DU NEURONE AUX

SYSTÈMES NEUROMORPHIQUES
 E chapitre a pour objectif d’apporter les connaissances nécessaires pour lier la biologie et

C l’élaboration de systèmes neuromorphiques. Comment allier deux mondes si différents ?

Les systèmes neuromorphiques ont été fondés sur une volonté d’imiter le comportement
biologique des réseaux de neurones, voire du cerveau, dont la puissance de calcul est tout à fait
exceptionnel (jusqu’ à 1019 instructions à la seconde (Delahaye, 2001)). Cependant la complexité
des neurones (unités de calculs élémentaires) et des réseaux de neurones bloquent la route vers
la totale compréhension du cerveau.
C’est pourquoi notre étude nous amène à faire des rappels de l’anatomie d’un neurone afin
d’en comprendre son activité électrique, dans le but de répondre à une question essentielle : Com-
ment peut-on passer d’observations d’un réseau de neurones biologiques à un réseau de neurones
électroniques ? La réponse à cette question passe inévitablement par les modèles mathématiques
de neurones, lesquels seront détaillés succinctement dans ce chapitre. La quintessence de toute
implémentation matérielle réside dans le choix du modèle de neurone utilisé. Après les avoir ainsi
présentés, nous montrerons et expliquerons notre choix qui sera utilisé dans le cadre du projet
européen BRAINBOW et de l’ANR HYRENE (HYbridation de REseaux de NEurones pour
l’exploration de fonctions de réhabilitation) qui traitent tous deux de l’hybridation (connexion
entre l’artificiel et le vivant).
Cette présentation sera à son tour suivie par un état de l’art de l’implémentation de réseau de
neurones sur silicium ou plateforme numérique afin de comprendre les limites et les contraintes
des implémentations des réseaux de neurones, liées au support matériel, comme notamment la
population de neurones embarquées. Quelque soit l’implémentation matérielle, la taille du réseau
de neurones abrité reste fixe mais il demeure possible d’unir plusieurs plateformes neuromor-
phiques (et donc plusieurs réseaux de neurones) afin d’obtenir un réseau de neurones plus grand
et/ou de complexifier une fonction.
A l’instar du système nerveux qui est la connexion de plusieurs réseaux de neurones biolo-
giques, les systèmes neuromorphiques électroniques peuvent être connectés entre eux à l’aide
d’un protocole de communication. Après une revue des protocoles utilisés au sein de la com-
munauté neuromorphique, nous verrons que cette interaction se limite aux implémentations
matérielles et introduirons l’ultime problématique de ce travail de thèse proposant un protocole
de communication pouvant unir toutes les plateformes neuromorphiques confondues.

1.1 Morphologie et physiologie d’un neurone biologique

Anatomie du neurone
Un neurone est composé de 4 parties différentes remplissant chacune un rôle complémentaire
pour le bon fonctionnement du système nerveux, allant de la génération des signaux électriques
aux communications entre les cellules (Figure 1.1). Les neurones sont spécialisés dans le
traitement des signaux électriques et existent en plusieurs variétés qui diffèrent tant dans la forme,
la taille ou même les propriétés électrochimiques (Cooper, 2011). Nous allons donc détailler
succinctement chaque partie afin de parfaire notre compréhension d’un neurone biologique
(Tritsch et al., 1999) et mieux comprendre les modèles mathématiques.

Soma
Le corps cellulaire d’un neurone se nomme aussi soma. Suivant sa position dans le corps,
sa forme et sa taille peuvent varier. Le soma abrite le noyau de la cellule et aussi son matériel
génétique. C’est dans cette partie de la cellule que les potentiels d’actions sont réceptionnés du
6 C HAPITRE 1 - D E L’ ANATOMIE DU NEURONE AUX SYSTÈMES NEUROMORPHIQUES

F IGURE 1.1 – Structure d’un neurone. Schéma adapté de (Kandel et al., 2000), mettant en évidence la
connexion entre un neurone pré-synaptique et des neurones post-synaptique.

neurone pré-synaptique puis traités, faisant des neurones des unités de traitement d’informations
neuronales.

Axone
Cette fine fibre nerveuse (chez l’être humain entre 2 et 18 micromètres de diamètre contre 1
millimètre chez les calamars géants (De Andrés et al., 2010)) pouvant mesurer entre 1 millimètre
et près d’1 mètre (chez l’humain (De Andrés et al., 2010)), constitue le prolongement du soma
vers ses terminaisons axonales. Le rôle de l’axone est de convoyer les signaux nerveux vers les
synapses. Les axones peuvent être recouverts d’une gaine protéique. Cette protéine, appelée
myéline, est synthétisée par des cellules gliales dont les cellules de Schwann (pour le système
nerveux périphérique) ou les oligodendrocytes (pour le système nerveux central) et permet une
plus grande vitesse de passage de l’information nerveuse. Cette gaine est discontinue, séparée
par des nœuds de Ranvier placés approximativement à un millimètre d’intervalle (Kandel et al.,
2000). Pour finir, l’axone comprend 2 régions : le segment initial où un potentiel d’action prend
naissance (plusieurs détails seront donnés dans la prochaine sous-partie) et la partie terminale ou
les synapses contenant les terminaisons axonales.

Synapses
Les synapses sont les contacts entre 2 cellules et rendent ainsi possible la transmission d’un
signal entre un neurone et diverses cellules cibles (neurone, fibre musculaire, glande, etc. . . ). Le
neurone se trouvant en amont de l’axone est appelé neurone pré-synaptique et la cellule-cible, en
aval de la synapse, est appelé à son tour neurone post-synaptique. Il existe deux catégories de
synapses :

• électriques. Elles sont caractérisées principalement par un temps de propagation quasi-

nul et par l’absence de période réfractaire (i.e. la synapse est stimulable dès la fin de la
transmission). Ces dernières se trouvent en petites quantités dans un corps humain adulte.
1.2. P HYSIOLOGIE SUCCINTE DU NEURONE 7

• chimiques. Les signaux électriques (ou potentiels d’action) sont réalisés sur la base des
courants ioniques qui fluctuent au niveau de la membrane. Les synapses chimiques peuvent
transmettre les potentiels d’actions, via des neurotransmetteurs, qui leur permettent d’in-
fluer sur l’activité de la (ou des) cellule(s)-cible.

Ces deux catégories de synapses sont réparties dans deux grandes familles de synapses : les
synapses excitatrices et les synapses inhibitrices. La première famille vise à dépolariser la
membrane du neurone post-synaptique, augmentant ainsi la probabilité de l’apparition d’un
potentiel d’action post-synaptique et la seconde a pour but d’hyperpolariser la membrane post-
synaptique, provoquant une inhibition ou une diminution d’apparition de potentiels d’actions
post-synaptiques. Étant corrélée à des vésicules, l’efficacité d’une synapse fluctue en fonction
des circonstances (voir Chapitre 2) et est transcrite par son poids. Derrière ces fluctuations se
cache la plasticité synaptique, à l’origine de l’apprentissage et de la mémoire notamment.

Dentrites
Les dendrites sont des prolongements du soma dont elles partagent les organites (à l’exception
des lysosomes et du noyau). Ces dendrites se divisent par dichotomies successives. La base trapue
des dendrites s’affine vers leur périphérie, ce qui leur donne une apparence arborescente. Les
dendrites peuvent être lisses ou couvertes d’excroissances (épines dendritiques), sur lesquelles
convergent les afférences synaptiques.

1.2 Physiologie succinte du neurone

La partie la plus intéressante d’un neurone est la membrane plasmique. Cette dernière est
à l’origine des potentiels d’action composant n’importe quel message nerveux au sein d’un
organisme vivant. En effet, la membrane est capable de varier les différentes concentrations
ioniques du milieu intracellulaire et extracellulaire, permettant d’émettre un potentiel d’actions
ou une bouffée de potentiel d’action (enchaînement de plusieurs potentiels d’action dans un laps
de temps très court). L’étude du comportement de la membrane est la clef de la compréhension de
son activité électrique et ultimement la clef donnant accès au modèle mathématique de neurone.

La membrane plasmique
La membrane plasmique neuronale, composée d’une bicouche lipidique traversée par plu-
sieurs types de protéines, forme le contour de la cellule. Elle est une frontière entre 2 milieux
liquides : le milieu intracellulaire et extracellulaire. Bien que ces deux milieux possèdent les
mêmes cations (ions potassium K+, ions calcium Ca2+) et les mêmes anions (ions chlore Cl-), les
concentrations de ces 2 groupes d’ions demeurent différentes de part et d’autre de la membrane.
Le milieu extracellulaire est plus riche en Na+ et Cl- mais plus pauvre en K+ que le milieu
intracellulaire. Il existe d’autres types d’ions, notamment calcique (Ca2+). Les différences de
concentration calcique sont proportionnelles aux variations de potentiels du neurone et sont ainsi
utilisées comme marqueur de l’activité électrique neuronale.
La membrane plasmique est composée de canaux ioniques et de pompes ioniques, qui
permettront de répondre aux divers stimuli qu’elle subit. Chaque canal ionique est un conduit
à sens unique, exclusif à une espèce ionique permettant aux ions de circuler, dont l’ouverture
et la fermeture sont actionnées suite à des stimulis spécifiques électriques (pour les canaux
tensiodépendants), ou chimiques (pour les canaux ionotropes, sensibles aux messages chimiques
8 C HAPITRE 1 - D E L’ ANATOMIE DU NEURONE AUX SYSTÈMES NEUROMORPHIQUES

ou neurotransmetteurs), ou mécaniques (pour les canaux mécanosensibles à la pression ou

l’étirement). Les pompes ioniques permettent un déplacement actif d’ions. En consommant de
l’énergie de la cellule, ces pompes vont permettre simultanément à une espèce ionique d’entrer
dans le milieu intracellulaire et à une autre espèce de sortir vers le milieu extracellulaire. Il existe
des pompes Na+-K+, qui vont faire entrer les ions K+ dans la cellule et faire sortir des ions Na+.
Le principe des pompes ioniques est semblable à celui d’une hélice. Le sens de cette hélice est
contrôlé par le potentiel de membrane et peut être réversible dans le cas des pompes Na+-Ca2+.
La membrane est donc une frontière perméable, suivant différentes conditions.

Différentes phases de la membrane

Potentiel de repos
Le potentiel de repos est caractérisé par une répartition disparate de charges et d’espèces
ioniques entre le milieu extracellulaire et le milieu intracellulaire. Le premier possède un excès
d’ions négatifs tandis que le second, au contraire, possède un excès d’ions positifs. Autrement
dit, les milieux extracellulaire et intracellulaire sont chargés. A partir de maintenant, la tension
de membrane Vm sera la différence entre Vin (la tension du milieu intracellulaire) et Vout (la
tension du milieu extracellulaire).
Le potentiel de repos apparait lorsqu’aucune stimulation n’intervient sur la cellule et est
autour de -65 mV (dépendant de la famille du neurone). Ce potentiel est un point d’équilibre qui
se situe entre le potentiel d’équilibre des ions Na+ (55 mV) et le potentiel d’équilibre des K+ (-75
mV). Ces deux espèces ioniques sont les actrices principales dans la génération des potentiels
d’actions.
Cependant, deux phénomènes sont à l’origine du maintien de ce point d’équilibre. Pour
définir l’un des deux phénomènes, nous allons parler de l’équilibre osmotique. Le nombre de
particules situées de chaque côté de la membrane doit être le même, quelle que soit la charge de
ces particules. Et donc, pour maintenir ce point d’équilibre, la pression osmotique (première force
pour le maintien de l’équilibre) des 2 milieux n’est pas égale, alors il se produira un mouvement
d’eau suivant le gradient de concentration (c’est-à-dire allant du milieu le moins concentré vers
le milieu le plus concentré). Jusqu’à présent, la membrane a été définie comme la frontière entre
deux milieux ioniques (contenant cations et anions). Et donc la deuxième force responsable
du maintien de l’équilibre est une force électrique qui dépend de la différence de potentiel le
long de la membrane. La pression osmotique et la force électrique agissent en permanence pour
maintenir le point d’équilibre : le potentiel de repos.

De la genèse d’un potentiel d’action au retour à l’équilibre

Le potentiel de repos est un point d’équilibre stable qui peut être perturbé par les stimulations
électriques provenant d’autres neurones. A présent, nous avons toutes les bases nécessaires à
la compréhension de la genèse d’un potentiel d’action. Tout débute avec une stimulation qui
va rendre le potentiel de la membrane moins négatif que le potentiel de repos. On dira de cette
stimulation qu’elle dépolarise la membrane. La tension de membrane va alors quitter le potentiel
de repos. Si la stimulation continue, la dépolarisation va permettre à la membrane d’atteindre un
seuil de déclenchement (-50 mV), provoquant l’activation ou ouverture des canaux Na+. Cette
phase correspond à la courbe noire dans la Figure 1.2.
La deuxième phase est représentée par la courbe bleue dans la Figure 1.2. Durant cette phase,
plus la dépolarisation augmente et plus les canaux tensiodépendents Na+ vont s’ouvrir, permettant
ainsi aux ions Na+ de s’infiltrer dans le milieu intracellulaire. Ceci aura pour effet de rendre
1.2. P HYSIOLOGIE SUCCINTE DU NEURONE 9

F IGURE 1.2 – Corrélation dans la genèse d’un potentiel d’action entre le potentiel de membrane et les
canaux ioniques Na+ et K+.

le milieu intracellulaire de plus en plus positif et donc d’augmenter encore plus rapidement la
dépolarisation. Ce flux ne s’arrêterait qu’à l’atteinte du potentiel d’équilibre de Na+ (+55 mV).
Cependant, cette valeur ne sera jamais atteinte, car, dans un premier temps, les canaux Na+ vont
se refermer spontanément (inactivation des canaux Na+).

Il s’agit alors de la troisième phase de la genèse d’un potentiel d’action (courbe verte de la
Figure 1.2). Dans un second temps, les canaux K+ vont s’ouvrir à leur tour (quatrième phase
représentée avec la courbe violette dans la Figure 1.2). Ces deux mécanismes repolarisent la
membrane. On appellera période réfractaire absolue, la période de décroissance du potentiel d’ac-
tion. Cela signifie qu’aucun autre potentiel d’action ne pourra être formé à cause de l’inactivation
des canaux Na+.

L’ouverture des canaux K+ va provoquer la fuite des ions K+ vers le milieu extracellulaire. Ce
flux va faire tendre le potentiel de membrane vers le potentiel d’équilibre du potassium (-75 mV),
provoquant une hyperpolarisation (augmentation de la séparation de charge conduisant à rendre
le potentiel de membrane plus négatif) de la membrane. Les canaux K+ vont ensuite se refermer
et le potentiel de la membrane va être ramené vers le potentiel de repos (point d’équilibre de
la membrane).L’excédent d’ions est évacué, soit par l’intermédiaire des canaux passifs, soit
par l’intervention de la protéine NaK-ATPase. Cette dernière phase (courbe orange dans la
Figure 1.2) est appelée période réfractaire relative, car l’hyperpolarisation a éloigné le potentiel
de membrane du seuil de déclenchement, rendant la génération d’un autre potentiel d’action
plus difficile. Les potentiels d’actions créés par les ions Na+ ne durent généralement qu’une
milliseconde tandis que les potentiels d’actions à base de Ca2+ dure jusqu’à 100 millisecondes.
10 C HAPITRE 1 - D E L’ ANATOMIE DU NEURONE AUX SYSTÈMES NEUROMORPHIQUES

Propagation d’un potentiel d’action

Une fois le potentiel d’action généré, ce dernier va se propager le long de l’axone à la manière
d’une vague. En effet, si un point de la membrane couvrant l’axone est dépolarisé au-delà d’un
certain seuil, un potentiel d’action est créé dans cette région en réponse à l’ouverture des canaux
Na+. Cette dépolarisation locale va, à son tour, provoquer une dépolarisation de la région voisine
et va engendrer un potentiel d’action similaire au potentiel d’action précédent. Ce phénomène va
se répandre de proche en proche le long de l’axone. A chaque fois qu’une région de la membrane
a émis un potentiel d’action, elle passe par une période réfractaire absolue et une période
réfractaire relative, ce qui va assurer que le potentiel d’action n’emprunte que la direction menant
à la cellule post-synaptique. L’ingéniosité de l’enchaînement des périodes réfractaires implique
que si une région de l’axone, jusque là inactive, venait à émettre un potentiel d’action à son
tour, ce dernier ne pourra pas être transmis, vu que les régions voisines traversent leurs périodes
réfractaires et sont par conséquent inactivables. Ce mécanisme, couplé à la vitesse de propagation
d’un potentiel d’action, garantit ainsi l’unicité et l’uni-directionnalité de la transmission d’un
potentiel d’action.
D’ailleurs, la vitesse de propagation d’un potentiel d’action est liée au calibre de l’axone
qu’il parcourt. La myéline et les nœuds de Ranvier interviennent pour dépasser cette limite. Dans
le paragraphe concernant les axones, nous avons rappelé que les axones sont recouverts d’une
gaine discontinue ou de segments réguliers de myéline. A la fin de chaque segment, se trouve
une fine région appelé « nœuds de Ranvier ». Les nœuds de Ranvier comportent un très grand
nombre de canaux tensiodépendants Na+, ce qui permet d’intenses dépolarisations en réponse à
la dépolarisation parcourant l’[Link] son côté, un segment de myéline permet de diminuer
l’effet capacitif de la membrane (réduisant ainsi la perte de charge électrique le long du trajet) et
permet d’augmenter l’effet résistif de chaque nœud. La réduction de la capacité de la membrane
et l’augmentation de l’effet résistif des nœuds permet aux potentiels d’actions de se déplacer
beaucoup plus rapidement de nœuds en nœuds. Cette vitesse peut atteindre jusqu’à 120 m/s. Les
nœuds vont aussi booster l’amplitude des potentiels d’action, les empêchant de s’atténuer le long
de l’axone. Le potentiel d’action est communément associé à la loi du tout ou rien. D’un point
de vue macroscopique, seuls deux cas peuvent se présenter. Premièrement, la variation de la
tension de membrane génère un potentiel d’action, auquel cas il sera transmis aux synapses sans
atténuation (ceci est le cas «tout»). Deuxièmement, la variation de la tension de membrane n’est
pas suffisante pour générer un potentiel d’action, alors il ne se passe rien (ceci est le cas «rien»).

Pour conclure ce paragraphe sur le potentiel d’action et sa propagation, on peut dire que la
genèse d’un potentiel d’action est soumise à des forces et des mécanismes physiques et chimiques
pouvant être mesurés. Une manière de décrire le comportement d’un neurone serait alors de
retranscrire par un système d’équations les mouvements ioniques ou l’évolution du potentiel de
la membrane plasmique.

1.3 Principes de modélisation neuromorphique

Un modèle de neurone impusionnel est une description mathématique de certaines propriétés
d’un neurone, créé pour imiter et prédire le comportement biologique d’un neurone. Ces modèles
vont décrire les dynamiques régissant les variations de la tension de membrane. Parmi ceux-ci,
certains modèles décrivent le potentiel de membrane par une variable unique, en mettant de
côté la dimension spatiale, et sont appelés modèle à compartiment simple. Dans ce groupe,
1.3. P RINCIPES DE MODÉLISATION NEUROMORPHIQUE 11

F IGURE 1.3 – Famille de neurones dans (Izhikevich, 2003). Chaque famille est caractérisée par sa réponse
v(t) suite à une stimulation en courant I(t).

beaucoup de dynamiques de neurones biologiques peuvent être reproduites grâce à des modèles
de neurones reposant sur les conductances ioniques. Parmi ces modèles à conductances, se
trouve le modèle Hodgkin-Huxley (HH). Les modèles à compartiment simple permettent en
effet de décrire avec précision les dynamiques de neurones et ainsi d’émuler le comportement
de plusieurs familles de neurones. Cependant, ces modèles ne permettent pas de retranscrire
d’autres réalités biologiques telles que la physiologie des dendrites ou des axones. Ces derniers
sont intégrés dans d’autres modèles dits à compartiments multiples ou des modèles reposant sur
la théorie des câbles.
Cependant les modèles à compartiment unique sont capables de générer plusieurs familles de
neurones. La Figure 1.3 présente quelques types de neurones d’après (Izhikevich, 2003).
Dans cette section, nous présenterons uniquement les modèles de neurones à compartiment
unique utilisés durant ces dernières décennies dont le modèle Hodgkin-Huxley implémenté dans
divers travaux de l’équipe portant sur l’analogique et notre choix d’utiliser un autre modèle en
numérique. Pour présenter tous ces modèles, nous commencerons par le modèle le plus proche
de la biologie puis le modèle le plus simpliste.

1.3.1 Modèle Hodgkin-Huxley (HH)

Le premier modèle de neurone biologiquement réaliste a été présenté par Hodgkin et Huxley
(Hodgkin and Huxley, 1952). Après avoir réalisé des expériences sur les axones géants de
calmar, ces deux scientifiques ont mis en évidence trois courants : courant ionique sodium
Na+, courant ionique potassium K+ et un courant de fuite. Suite à cette découverte nobélisée en
1963, ils ont aussi mis en évidence que la perméabilité de la membrane plasmique dépend de
la variation de son potentiel. En caractérisant cette tensiodépendance, Hodgkin et Huxley sont
parvenus à un modèle mathématique prouvant que cette tensiondépendance est suffisante pour
expliquer la genèse des potentiels d’actions. Utilisant une technique appelée « voltage-clamp »
(le « voltage-clamp » est une méthode expérimentale utilisée par les électropysiologistes pour
mesurer les courants ioniques au travers de la membrane de cellules excitables, qui consiste à
12 C HAPITRE 1 - D E L’ ANATOMIE DU NEURONE AUX SYSTÈMES NEUROMORPHIQUES

F IGURE 1.4 – Analogie entre les canaux ioniques et les conductances.

changer la tension de la membrane permettant d’activer ainsi les canaux tensiodépendants), ils
ont été capables d’enregistrer les différents courants ioniques pour différentes tensions. Ainsi
chaque canal ionique a pu être caractérisé par sa résistance (rion ) ou plutôt par sa conductance
(gion = 1r ion ).
Par convention, nous noterons Vm pour le potentiel de membrane, Cm la capacité de la
membrane. Le canal représentant le courant de fuite est représenté par la conductance gf uite . Par
analogie, chaque canal ionique est représenté par une conductance. Ef uite , EK + et EN a+ sont les
potentiels d’équilibre des ions donnés par les équations de Nernst.
La Figure 1.4 nous montre les courants qui parcourent la membrane et nous permet d’obser-
ver :
dVM
CM = −Σion Iion = −IN a+ − IK + − Ifuite . (1.1)
dt
Chaque courant ionique (ici noté Iion pour généraliser), issu d’un canal spécifique, dépend de
sa conductance gion , de la tension de membrane Vm et du potentiel d’équilibre ionique Eion , et
est décrit de la manière suivante :

Iion = gion · ap (Vm ) · bq (Vm ) · (Vm − Eion ). (1.2)

Dans cette équation, a et b représentent les probabilités d’ouverture et de fermeture du canal

tandis que p et q ne sont que des entiers qui vont varier suivant l’espèce ionique considérée.
Suite à une série de mesures (voltage-clamp), Hodgkin et Huxley ont déterminé la forme de
ces fonctions et ont abouti aux équations suivantes :

dVM


 CM = −gf uite · (VM − Efuite ) − gN¯ a · m3 (VM ) · h(VM ) · (VM − ENa ) − g¯K · n4 (VM ) · (VM − EK )


 dt
dm


= (1 − m) · αm (VM ) − m · βm (VM )



dt
 dh = (1 − h) · αh (VM ) − h · βh (VM )




 dt
dn


= (1 − n) · αn (VM ) − n · βn (VM )


dt
(1.3)
avec les potentiels d’équilibre EK + =-84 mV, EN a+ =+58 mV et les fonctions α et β :
1.3. P RINCIPES DE MODÉLISATION NEUROMORPHIQUE 13

0.01 · (Vm − 10)


Vm

 αn (Vm ) = , βn (Vm ) = 0.125 · exp( ),
exp( Vm10−10 ) − 1 80










 αm (Vm ) = 0.1 · (Vm − 25) , Vm


βm (Vm ) = 4 · exp( ),

exp( Vm10−25 ) − 1 18 (1.4)







 Vm 1

 αh (Vm ) = 0.07 · exp( ), βh (Vm ) = .
20 exp( Vm10−30 ) +1







A présent, gion
¯ représente la valeur maximum de la conductance de l’espèce ionique considé-
rée, qui sera pondérée par les éléments sans dimensions n, m et h (probabilité d’ouverture et de
fermeture des canaux), variant entre 0 et 1 et représentant respectivement l’activation du canal
Na+, l’activation du canal K+ et l’inactivation du canal Na+.
Cependant, pour enrichir la dynamique des neurones, il est nécessaire d’ajouter d’autres
courants à la définition présentée jusqu’à maintenant. L’adaptation en fréquence est une caracté-
ristique du comportement des neurones de la famille RS (Figure 1.3) qui est obtenue par l’ajout
du courant potassium lent. De même, les bouffées de potentiels d’actions sont des caractéristiques
des neurones de la famille IB (Figure 1.3) et LTS (Figure 1.3). Pour décrire les neurones IB, il
est nécessaire d’ajouter les courants potassium (Yamada et al., 1989), calcium lent (Reuveni
et al., 1993) tandis que pour décrire les neurones LTS, les courants potassium lent et calcium
faible-seuil (Jahnsen and Llinas, 1984)(Pospischil et al., 2008) vont être ajoutés.
Bien que ces 3 courants additionnels permettent au modèle HH original de décrire de
nouvelles dynamiques, ces derniers présentent tout de même des dynamiques non linéaires
similaires aux autres courants ioniques.
Le modèle HH est proche de la physiologie d’un neurone grâce à une description exhaustive
de l’activation et l’inactivation des diverses canaux ioniques. Mais les fonctions ainsi détaillées
montrent qu’il faut posséder une grande puissance de calcul pour utiliser ce modèle. Les équa-
tions (1.3) à (1.4) mettent en évidence des comportements sigmoïdiens à la puissance N et
des comportements exponentiels (1.4). Ces deux comportements peuvent être rapprochés au
comportement d’un transistor bipolaire mais demeurent extrêmement difficiles à réaliser avec un
pipeline numérique (Bonabi et al., 2014).
Et au final, malgré la proximité de ce modèle avec la réalité biologique, la complexité com-
putationnelle de ce modèle nous amène à nous poser une question : « Est-il possible de trouver
un modèle de neurone plus simple au point de vue computationnelle qui demeure aussi viable
biologiquement parlant ?». Il nous faut donc analyser des modèles plus simples afin de trouver le
modèle qui remplira ce compromis.

1.3.2 Modèle "Integrate and fire" (IF) et modèle "Leaky Integrate and
Fire" (LIF)
Ce modèle a été l’un des premiers à être proposé. En 1907, Louis Lapicque représente un
neurone (Abbott, 1999) par :
dVM
I(t) = CM (1.5)
dt
14 C HAPITRE 1 - D E L’ ANATOMIE DU NEURONE AUX SYSTÈMES NEUROMORPHIQUES

Lorsque Vm atteint une tension seuil Vth , un potentiel d’action est généré à la suite duquel
Vm retourne au potentiel de repos de la membrane. La fréquence d’émission de potentiel d’action
de ce modèle augmente à mesure que le courant augmente. En ajoutant une période réfractaire
tref , le modèle devient plus précis et plus proche du comportement biologique. Ce modèle ne
contient pas de mécanisme permettant de mémoriser différents états. Néanmoins, il fût le premier
créé dans le but de décrypter l’énigmatique activité. Ce modèle ne permet de décrire que 2
familles de neurones : Regular Spiking (RS) et Fast Spiking (FS) (voir la Figure 1.3).
Nous avons ainsi vu le modèle le plus complexe reprenant les mécanismes ioniques (le modèle
HH) et à l’opposé, le modèle simple IF.

Le modèle LIF (Gerstner, 2002), amélioration du modèle IF, est un circuit basique ayant un
condensateur Cm en parallèle avec une résistance Rm , parcouru par un courant I(t). Dans le
modèle LIF, le courant est maintenant divisé en 2 parties différentes (Equation 1.6). La première
partie est le courant qui charge le condensateur Cm et la seconde partie est le courant de fuite. Le
courant de fuite rend ce modèle plus proche du modèle biologique.

VM (t) dVM
I(t) − = CM (1.6)
RM dt

1.3.3 Modèle Izhikevich (IZH)

En utilisant la méthode des bifurcations, Izhikevich (Izhikevich, 2003) réduit le modèle HH
et propose un modèle composé de 2 équations dans lesquels Vm est la variable d’état représentant
la tension de la membrane d’un neurone et u représente la régénération de la membrane, qui
prend en compte l’activation des courants ioniques K+ et l’inactivation des courants ioniques
Na+.
Lorsque la tension de membrane atteint 30 mV (tension seuil à laquelle on considère le
potentiel d’action), Vm et u sont aussitôt remises à des valeurs spécifiques.

dVM

 = 0.04 · VM (t)2 + 5 · VM (t) + 140 − u(t) + I(t)
 dt


du (1.7)
= a · (b · VM (t) − u(t))
dt




Si Vm ≥ +30mV alors Vm ← c, u ← u + d


Dans ce modèle, le paramètre a décrit l’échelle de temps de la variable de régénération u(t).

Plus la valeur de a sera faible et plus la régénération sera lente.
Le paramètre b décrit la sensibilité de la variable de régénération influant sur les fluctuations
sous-seuil du potentiel de la membrane.
Les paramètres c et d sont tous les deux des valeurs de réinitialisation respectivement de
la tension de la membrane et de la variable de régénération, après un potentiel d’action. Le
paramètre c retranscrit une dynamique provoquée par les conductances K+ rapides à seuil haut,
tandis que le paramètre d retranscrit les dynamiques provoquées par les conductances K+ et Na+
lentes à seuil haut. La Figure 1.5 résume le rôle de chaque paramètre du modèle IZH.
Le modèle IZH permet de reproduire le comportement de tous les neurones corticaux connus
en ne changeant que 4 paramètres a, b, c et d (voir Figure 1.6). De plus, l’élévation au carré
s’implémente facilement grâce aux multiplieurs présents dans les plateformes numériques.
1.3. P RINCIPES DE MODÉLISATION NEUROMORPHIQUE 15

F IGURE 1.5 – Rôle des paramètres a, b, c et d dans l’activité du potentiel de membrane VM (t) et la
régénération de la membrane u(t). Cette Figure est extraite et traduite de (Izhikevich, 2003).

F IGURE 1.6 – Choix des paramètres a, b, c et d en fonction du type de neurone émulé. Les neurones de
type RS, IB et CH sont des neurones corticaux excitateurs tandis que les neurones de type FS et LTS sont
des neurones corticaux inhibiteurs. Cette figure est extraite et traduite de (Izhikevich, 2003).

1.3.4 Modèle "Adaptive Exponential integrate and fire" (Adex)

Le modèle «Adaptive exponential integrate-and-fire» ou AdEx est aussi un modèle de neurone
à deux variables, mis au point par Brette et Gestner (Gerstner and Brette, 2009). La première
équation décrit la dynamique du potentiel de membrane et inclut un terme d’activation, exprimé
par une exponentielle dépendante de la tension. La tension de membrane est couplée à la seconde
qui décrit l’adaptation. Lorsqu’un potentiel d’action est émis, les deux variables sont réinitialisés.

dVm Vm − Vt


 Cm · = gf uite (Vm − Ef uite ) + gf uite ∆t exp( − w + I)


 dt ∆t
dw (1.8)
τw · = a · (Vm − Ef uite ) − w
dt




À t = tf Vm → Vr , w → w + b


Nous retrouvons des similitudes dans ce modèle avec les modèles précédents, à savoir Vm
représente le potentiel de membrane. La variable w est la variable d’adaptation, I est la courant
entrant sur le neurone, Cm est la capacité de la membrane, gf uite est la conductance des courants
de fuites, Ef uite le potentiel d’équilibre associé aux courants de fuite, ∆t le facteur de pente. Pour
finir, a est un facteur de couplage de l’adaptation et tω est la constante de temps d’adaptation.
16 C HAPITRE 1 - D E L’ ANATOMIE DU NEURONE AUX SYSTÈMES NEUROMORPHIQUES

Ce modèle permet de reproduire de nombreuses familles présentes dans la Figure 1.3. Le

modèle Adex est la combinaison du modèle «exponential integrate and fire » (Fourcaud-Trocme
et al., 2003) et du modèle IZH (Izhikevich, 2003). La fonction exponentielle étant difficile à
implémenter, nous n’avons pas retenu ce modèle pour notre architecture.

1.3.5 Modèle quartique (Tou)

Le modèle quartique, créé par Jonathan Touboul (Touboul, 2008) sur la base d’analyse de
bifurcation mathématique de tous les modèles de la forme dvdtm =F(vm )-w+I avec w comme
variable de régénération de la membrane et I un courant. Ce modèle est très proche du modèle
IZH, avec cette fois-ci un seuil θ , qui variera en fonction de la famille de neurone représentée.
De la même manière que le modèle IZH, la première équation décrit la dynamique du potentiel
de membrane. La tension de membrane est couplée à la seconde qui décrit la récupération de la
membrane. Lorsque le seuil est atteint, un potentiel d’action est émis et les deux variables sont
réinitialisées.
Tout comme le modèle IZH, le modèle Tou possède quatre paramètres sans dimension a,
b, Vr et d. L’implémentation de la puissance 4 ajoute un cycle de calcul, ce qui implique une
réduction de la vitesse de calcul.

dVM

 = VM (t)4 + 2 · a · VM (t) − w(t) + I(t)
 dt


dw (1.9)
= a · (b · VM (t) − w(t))
dt




si v ≥ θ alors VM ← VR , w ← w + d


1.3.6 Le meilleur modèle de neurone pour nos applications

Plusieurs modèles de neurones ont été abordés jusqu’à maintenant, mais notre question reste
irrésolue jusqu’à maintenant. Il n’y a pas qu’un seul critère pour déterminer le meilleur modèle
de neurone. Ce n’est ni le réalisme biologique, ni la simplicité du modèle, qui va prévaloir, mais
plutôt la tâche que l’on souhaite accomplir avec ce modèle. Si notre tâche est d’étudier les très
grands réseaux disposant de milliers (ou millions) de neurones, le meilleur choix demeurera le
modèle LIF (Cassidy et al., 2011). A contrario, si notre finalité est de pouvoir reproduire l’exact
comportement biologique observé suite à des mesures physiologiques, alors le modèle HH est le
modèle adéquat.
(Izhikevich, 2004) a classé les modèles de neurones selon deux paramètres : la pertinence bio-
logique du modèle et le coût de son implémentation. Dans notre cas, nous avons deux objectifs, le
premier est l’hybridation et le second l’implémentation sur une plateforme numérique. L’hybrida-
tion impose de choisir un modèle de neurone qui sur le plan biologique est réaliste, tandis que le
second objectif nous impose de ne pas utiliser un modèle de neurone qui nécessiterait beaucoup
de ressources pour son implémentation (Figure 1.7). Parmi tous les modèles présentés, le modèle
IZH est le plus adéquat dans le cadre de notre travail. Le choix du modèle de neurone est un pas
décisif qui nous approche de la problématique de ce travail de thèse. En effet, le modèle IZH est
décrit par 2 équations (tenant en 5 additions, 1 soustraction et 4 multiplications), qui seront implé-
mentées en 2 pipelines de calcul. Ce modèle décrit alors un neurone via 4 paramètres statiques et
sa dynamique est représentée à l’aide d’un couple de variables d’états (u et v) et du courant Iizh .
En résumé, ce modèle offre la possibilité de reproduire une vingtaine de familles différentes
de neurones avec 2 pipelines de calculs et 7 paramètres à mémoriser. La Figure 1.7 montre que
1.4. B RÈVE PRÉSENTATION DE MODÈLES DE SYNAPSES 17

F IGURE 1.7 – Coût de l’implémentation (mesurée en nombre d’opérations) en fonction du réalisme

biologique du modèle de neurone (mesuré par le nombre de familles émulables). Cette figure a été copiée
de (Izhikevich, 2004) et mise à jour.

le modèle IZH est l’un des modèles requérant le moins de calculs pour une bonne plausibilité
biologique. De plus, comme l’indique (Izhikevich, 2010), un modèle à base d’équations qua-
dratiques est simple à implémenter dans une architecture numérique. Dans la prochaine section,
nous allons parler de la notion de réseau.

1.4 Brève présentation de modèles de synapses

Lors de notre présentation de l’anatomie des neurones et des synapses biologiques, nous avons
vu que le rôle des synapses était de convoyer les potentiels d’action d’un neurone pré-synaptique
vers des neurones post-synaptiques.
Le modèle HH représente les synapses par une conductance dépendante du temps et de
la tension de membrane à l’instar des neurones HH (Hill et al., 2001). En revanche, certains
modèles de neurones (comme le modèle IZH) représentent les synapses par un courant, appelé
abusivement poids synaptique, qui est généré en cas d’émission d’un potentiel d’action pré-
synaptique. Dans ce cas nous ne sommes dépendants que du temps.
De plus, nous trouvons dans la littérature, des synapses enrichies de propriétés plus complexes.
(Izhikevich, 2003) nous présente une synapse injectant un bruit afin de prendre en compte le
comportement stochastique des synapses biologiques tandis que (Cassidy et al., 2011) présente
une synapse avec une décroissance exponentielle du courant. Enfin, d’autres synapses permettent
de réaliser l’apprentissage en utilisant la plasticité à long terme (Rice et al., 2009) ou à court
terme(présenté dans (Izhikevich and Edelman, 2008) et dans le Chapitre 3).
18 C HAPITRE 1 - D E L’ ANATOMIE DU NEURONE AUX SYSTÈMES NEUROMORPHIQUES

1.5 De l’implémentation de réseaux vers les réseaux de plate-

formes
Ce travail de thèse traite 2 aspects des plateformes neuromorphiques : 1)la conception et
l’implémentation numérique d’un réseau de neurones, 2)la communication inter-plateforme
neuromorphique hétérogène traitée au Chapitre 4
La nature d’une plateforme neuromophique dépendra de son support ou origine. En effet,
une plateforme neuromophique peut être informatique (comme par exemple, une simulation
d’un réseau de neurones sur ordinateur), électronique (cet ensemble regroupe aussi bien les
implémentations analogiques que numériques) et biologique (dans le cadre des expériences des
projet BRAINBOW et HYRENE, cela est représenté par des cultures de neurones sur MEAs.
Dans un cas général, cet ensemble représente le vivant).

1.5.1 Qu’est ce qu’un réseau ?

Dans le corps humain, les neurones sont organisés en structures variées et sont connectés les
uns aux autres par le moyen des synapses. Ces synapses peuvent être excitatrices ou inhibitrices.
L’impact d’une synapse se traduit par sa conductance ou son poids synaptique.
Par conséquent, à l’instar des réseaux de neurones biologiques, leurs analogues artificiels
comprennent des neurones (sous la forme de modèles mathématiques comme ceux présentés
dans la Section 1.3) et des synapses, qui sont les composants élémentaires d’un réseau.
L’étude des réseaux de neurones biologiques ont montré que plusieurs dynamiques inter-
viennent dans un réseau de neurones biologiques. Parmi celles-ci se trouve la plasticité synaptique.
La plasticité synaptique est une corrélation entre l’activité d’un neurone pré-synaptique et l’acti-
vité d’un neurone post-synaptique, changeant en conséquence le poids synaptique. Ainsi, une
synapse plastique implique que le poids synaptique peut varier dans le temps. La plasticité sy-
naptique la plus connue est la STDP (Spike Timing Dependant Plasticity) et est aussi considérée
comme le phénomène à l’origine de l’apprentissage (Abbott and Nelson, 2000)(Schmidhuber,
2015). Par exemple, dans le cadre de la STDP, si une synapse est utilisée, elle sera renforcée
sinon elle sera dépréciée. Au final, la stimulation d’une synapse dépend de sa famille et de son
poids sachant que ce dernier peut varier dans le temps suivant si la synapse est plastique ou non.
Dans les chapitres 2 et 3, nous parlerons d’un autre type de plasticité STP (Short Term Plasticity),
qui est un élément important pour la création des activités oscillatoires dans les réseaux.
Les propriétés des systèmes neuromorphiques ont toujours évolué en s’inspirant des proprié-
tés biologiques observées. Cette affirmation s’applique aussi bien aux modèles de neurones (voir
Section 1.3), à la description des synapses et par conséquent également aux réseaux de neurones.
Dans la suite de ce chapitre, nous allons faire un état de l’art des implémentations matérielles
neuromorphiques au sein de la communauté scientifique.

1.5.2 Etat de l’art des implémentations neuromorphiques

Au travers de cet état de l’art, l’auteur veut montrer les domaines d’applications de l’ingénierie
neuromorphique depuis la naissance du domaine à nos jours. Au travers de cette chronologie,
nous observons la quintessence de la démarche scientifique qui démarre de l’étude du vivant et
aboutit à la création de plateformes neuromorphiques.
1.5. D E L’ IMPLÉMENTATION DE RÉSEAUX VERS LES RÉSEAUX DE PLATEFORMES 19

Domaines d’applications vus par les pionniers

En 1989, l’expression Neuromorphic engineering (traduite par ingénierie neuromorphique)
a été apportée à la communauté scientifique par Mead (Mead, 1989), désignant les multiples
champs d’application voués à l’imitation du système nerveux biologique. C’est ainsi que cette
expression vient aussi à désigner les systèmes inspirés de réseaux de neurones biologiques.
A partir de 1989, les pionniers du domaine ont étudié les réseaux de neurones biologiques,
ont exploré diverses possibilités pour utiliser les réseaux de neurones dans l’ingénierie neuro-
morphique pour :

• le traitement de données (Mahowald and Douglas, 1991a).

• l’expérience hybride (Jung et al., 2001) (Le Masson et al., 2002) (Sorensen et al., 2004).

• l’étude des réseaux de neurones (Gerstner, 2002).

• l’étude du traitement de données au sein des réseaux de neurones (Liu et al., 2001).

Ce récapitulatif non exhaustif montre la démarche scientifique des pionniers de l’ingénierie

neuromorphique qui, s’inspirant de réseaux de neurones biologiques, sont arrivés à créer des
systèmes électroniques copiant les propriétés observées. La rétine artificielle est un exemple
parfait. L’étude de réseaux de neurones particuliers (comme les cellules rétiniennes (Delbruck
and Mead, 1991)) conduira à la réalisation de rétine artificielle (Delbrück, 1993)(Mahowald and
Douglas, 1991b) mais aussi à la création du protocole AER (Mahowald and Douglas, 1991b)
(dont nous parlerons dans le Chapitre 4).

Implémentations matérielles de réseaux de neurones

Pour présenter les différentes implémentations matérielles de réseaux de neurones, nous
nous appuierons sur la revue des architectures neuromorphiques (Misra and Saha, 2010) et nous
compléterons cette étude avec d’autres articles depuis les années 2010. Ceci nous permettra
de montrer l’intérêt croissant pour les réseaux de neurones durant ces dernières années, leurs
utilités et leurs potentiels dans le traitement de données. En effet, leurs applications s’étendent
à la physique à haute énergie, au traitement d’images (reconnaissance d’objets/d’images/de
motifs (pattern), segmentation d’images, traitement vidéo), à la robotique, à la reconnaissance
acoustique ou olfactive. Parmi les implémentations matérielles de réseaux de neurones décrites
dans (Misra and Saha, 2010), les implémentations matérielles sont divisées en 3 catégories
majeures : l’implémentation analogique (à base de puces dédiées), l’implémentation numérique
(à base de FPGA, microprocesseurs, microcontrôleurs ou neuropuces), l’implémentation mixte
(mélange entre les 2 premières catégories).
Parmi les implémentations mixtes se trouvent les implémentations numériques assistées par
un ordinateur (Ros et al., 2006), ou alors une architecture analogique/numérique (Zou et al.,
2006)(Vogelstein et al., 2007). Les implémentations analogiques et numériques se distinguent en
plusieurs points présentant soit des avantages, soit des inconvénients.
Nous allons présenter dans un premier temps les avantages puis les inconvénients d’une implé-
mentation analogique. Nous avons relevé 3 avantages majeurs qui sont :

• la continuité temporelle des variables,

• une densité élevée d’intégration,

20 C HAPITRE 1 - D E L’ ANATOMIE DU NEURONE AUX SYSTÈMES NEUROMORPHIQUES

• une puissance de calcul élevée. Il est possible de réaliser facilement des opérations mathé-
matiques complexes grâce aux propriétés intrinsèques des composants.
Cependant, l’approche analogique implique aussi un coût de développement très élevé, et de
possibles contraintes sur le modèle de neurone utilisé, mais surtout des variations des paramètres
entraînant un réglage fastidieux (Grassia et al., 2011).

En utilisant un raisonnement similaire, dans une implémentation numérique, les variables

sont elles représentées d’une manière discontinue, non dense. Malgré ces différences avec
une implémentation analogique, une implémentation numérique se distingue par un coût de
fabrication faible, par un temps de développement faible et par une configurabilité simple.
De plus selon (Misra and Saha, 2010), un réseau de neurone artificiel (RNA) est spécifié
en fonction de la topologie du réseau, la fonction d’activation, l’algorithme d’apprentissage,
le nombre et le type des entrées/sorties, le nombre de neurones et de connexions synaptiques.
Quand il s’agit d’une implémentation matérielle, la technologie employée, la représentation
des données (virgule fixe ou virgule flottante), le stockage des données, les bits de précision, la
configuration du réseau (programmable ou fixe) et le degré de cascadabilité sont des facteurs à
considérer. (Misra and Saha, 2010) nous permet de remarquer que l’utilisation du FPGA pour
implémenter des réseaux de neurones a débuté en 1993 (Daalen et al., 1993) et continue jusqu’à
nos jours (Delbruck et al., 2014).

Implémentation de réseaux de neurones sur FPGA

(Pocek et al., 2013) nous montre dans son étude que la technologie des FPGA (Field
Programmable Gate Array) a été introduite au mileu des années 80 et a connu un succès à partir
des années 2000. Dans la littérature, nous trouvons plusieurs implémentations de réseaux de
neurones sur FPGA. Ces dernières sont utilisées pour la reconnaissance de patterns (Weeks et al.,
2005)(Rice et al., 2009)(Sabarad et al., 2012), la segmentation d’images (Wang and Terman,
1997)(Schoenauer et al., 2002)([Link] and [Link]-Huitzil, 2007), le traitement d’images
vidéo ([Link]-Garcia et al., 2005), l’analyse vidéo (Krips et al., 2002)(Yang and Paindavoine,
2003). Dans les exemples précédemment cités, les implémentations impliquent des réseaux de
neurones impulsionnels (comme ceux présentés dans la Section 1.3).
Au final, le nombre d’implémentations sur plateforme FPGA n’a cessé d’augmenter depuis
1997. En effet (Nazari et al., 2015b) présente les travaux de (Arthur et al., 2012) (implémentation
de 256 IF avec un crossbar 1024 x 256 synapses), de (Wang et al., 2013) (implémentation de
4000 neurones et 1.15 millions de synapses), ou alors de (Bonabi et al., 2014) (implémentation
de HH simplifié).
Le dernier point de la discussion concerne la taille des réseaux artificiels. En effet, les
neurones sont organisés en réseaux de tailles variées. Une comparaison de plateformes neuro-
morphiques, exprimée par la taille du réseau en fonction de la complexité du modèle utilisé, est
montrée dans la Figure 1.7. D’un point de vue électronicien, l’architecture d’une plateforme neu-
romorphique n’est que le résultat d’un compromis entre le coût computationnel et la complexité
du modèle (directement corrélée à la plausibilité biologique).
Cette dernière est une contrainte sur la taille maximale possible du réseau (comme montré
dans la Figure 1.7). Pour obtenir de grands réseaux de neurones (populations de 1000 neurones
ou plus), il faut :
• soit implémenter un modèle de neurone simple et un modèle de synapse simple. (Cassidy
et al., 2011) présente une implémentation sur une plateforme FPGA d’un million de
1.5. D E L’ IMPLÉMENTATION DE RÉSEAUX VERS LES RÉSEAUX DE PLATEFORMES 21

neurones LIF.

• soit effectuer les calculs du réseau de neurones en temps accéléré comme la plateforme
SpiNNaker (Furber et al., 2013) qui comporte une architecture multi-processeur permettant
de simuler jusqu’à 18 000 neurones. Nous avons aussi le système BrainScaleS qui est un
empilement de modules composés d’un wafer intégrant 448 puces neuromorphiques et
d’un système de routage. Chaque module permet d’émuler l’activité de 512 neurones et
115 000 synapses, effectuant les calculs 104 fois plus rapidement que le temps biologique
(Rast et al., 2013).

Dans notre cas, le temps réel et la plausibilité biologique du modèle de neurone permettent
d’hybrider un réseau de neurones vivants et des réseaux de neurones artificiels dans lequel les
neurones artificiels sont interconnectés avec des cellules biologiques pour former les réseaux
hybrides. Ces contraintes temporelles et de modélisation nous limitent donc dans le nombre
maximum de neurones (voir Chapitre 2).

Tendance vers le bioréalisme

L’état de l’art des implémentations des réseaux de neurones montre que celles-ci avaient
pour but premier l’étude des réseaux de neurones et de leurs fonctions intrinsèques. Au fur et à
mesure du temps, ces implémentations de neurones ont évolué, en partant de modèles simplistes
pour aller vers l’incorporation de mécanismes biologiquement réalistes. Cette tendance vers
le réalisme biologique a aussi initié une course vers les expérimentations hybrides faisant
émerger une volonté d’abolir la frontière entre le vivant et l’artificiel. Très tôt dans l’histoire du
neuromorphique, nous pouvons observer des implémentations de réseaux de neurones essayant
de prendre en compte l’apprentissage.
De récentes recherches ont démontré que les astrocytes interviennent activement dans le
traitement des informations et le contrôle des transmissions synaptiques(Kuga et al., 2011)(Papa
et al., 2014). Les astrocytes sont les cellules gliales prédominantes dans notre système nerveux
et sont émulés via un tout nouveau modèle (modèle présenté dans (Nazari et al., 2015a)(Nazari
et al., 2015b) sur plateforme FPGA) et apportant un nouveau niveau de complexité à la notion de
réseau de neurones tel que nous le connaissons.
La recherche du réalisme biologique est une facette de l’ingénierie neuromorphique qui dans
chaque implémentation est pondérée par la fonction recherchée et les ressources de la plateforme
d’accueil.

Vers l’expérimentation hybride

Avec l’émergence de plateformes neuromorphiques temps réel, est apparue la volonté de
connecter des réseaux de neurones artificiels avec des réseaux de neurones biologiques (défini-
tion de l’expérimentation hybride ou de l’hybridation). Cette volonté conduit à des expériences
(Jung et al., 2001)(Le Masson et al., 2002)(Jung, 2011). (Potter et al., 2014) présente différents
travaux autour de l’expérimentation hybride en boucle fermée, qui est caractérisée cette fois-ci
par l’interconnexion entre des réseaux de neurones biologiques et leurs homologues artificiels.
Dans sa présentation, (Potter et al., 2014) montre les dernières innovations dans le domaine,
comme l’expérimentation hybride en boucle fermée utilisant des MEAs composées de nanotubes
de carbones ou nanofils (Bareket-Keren and Hanein, 2012)(Robinson et al., 2013), des expé-
riences in vitro (Bonifazi et al., 2013)(Tessadori et al., 2012)(Brewer et al., 2013)(Pimashkin
et al., 2013), des expériences in vivo (Opris et al., 2012)(Nishimura et al., 2013)(Dhingra et al.,
22 C HAPITRE 1 - D E L’ ANATOMIE DU NEURONE AUX SYSTÈMES NEUROMORPHIQUES

2013) et des essais cliniques (Afshar et al., 2012)(Bryce Beverlin and Netoff, 2012)(Walter et al.,
2012)(Fernandez-Vargas et al., 2013)(Walter et al., 2013).
(Bonifazi et al., 2013) (publication liée au projet BRAINBOW) s’inscrit dans cette lignée d’ex-
périence novatrice et s’est illustré par l’étude de la topologie des réseaux de neurones 2D et 3D,
la dissection au laser des cultures de neurones et bien sûr l’étude de l’interaction bidirectionnelle
entre un réseau de neurones biologiques sur MEA et notre réseau de neurones numériques.
Les recherches portant sur les prothèses neurales (ou neuroprothèses) est un sujet d’actualité
(Jung et al., 2015), dans laquelle l’ANR HYRENE (Joucla et al., 2013) participe également.

1.5.3 Les réseaux dans l’équipe AS2N (Bordeaux)

Au sein du groupe Bioélectronique, dans l’équipe AS2N, la teneur principale était constituée
des systèmes analogiques ou systèmes majoritairement analogiques. Par le passé, plusieurs puces
ont été créées comme les puces Pamina ou Galway (conçues dans le cadre du projet européen
FACETS), qui permettent de reproduire le comportement des neurones selon le modèle HH).
Mon travail de thèse propose une nouveauté pour l’équipe AS2N, ne portant par sur un réseau
de neurones analogiques mais entièrement numériques. Ce passage de l’analogique vers le
numérique est expliqué par un arrière-plan historique, la communauté neuromorphique et aussi
par la présence de projets requérant ce savoir-faire. En effet, l’équipe AS2N est impliquée dans 2
grands projets ayant pour finalité l’hybridation vivant/artificiel.

Le projet BRAINBOW (EU FET 2012-2015)

Ce projet est un projet européen en partenariat avec l’IIT (Istituto Italiano di Tecnologia
à Gênes), l’UNIGE (Institut of Genova), le TAU (Tel- Aviv University), et le CNRS avec
l’équipe Elibio (Bordeaux) et l’équipe AS2N (Bordeaux). Le but du projet Brainbow est de
réaliser une preuve de concept pour la prochaine génération de neuroprothèses qui visent à
restituer des fonctions perdues au niveau du système nerveux central en organisant une fusion
naturelle entre le dispositif artificiel et son équivalent naturel. Ce cadre d’étude sera d’abord
appliqué sur des systèmes neuronaux sains puis sur des systèmes atteints (par exemple en cas de
lésion). Dans le dernier cas, nous serons en mesure de remplacer une connexion manquante ou
un sous-réseau manquant en développant des modèles opératoires et un système électronique
neuromorphique VLSI capable d’agir comme le composant biologique manquant afin de restaurer
les fonctionnalités du cerveau (par exemple restaurer la fonction entrée-sortie originelle). Le
projet BRAINBOW est découpé en 6 tâches :

1. la construction et la caractérisation de modèles innovants du cerveau en analysant les

structures 2D/3D des réseaux de neurones cérébraux. En utilisant l’imagerie calcium et
l’enregistrement des signaux électriques biologiques, il sera possible d’analyser dans un
premier temps des structures simples pour finir sur les structures complexes du cerveau.

2. le développement d’outils d’étude de l’électrophysiologie à grande échelle et de l’analyse

des signaux biologiques multicanaux.

3. l’extraction des entrées et des sorties des fonctions du cerveau. Autrement dit, il s’agit de
comprendre les dynamiques et les connexions entre différents réseaux.

4. la création d’un simulateur capable de recréer l’activité électrique des neurones composant
un réseau.
1.6. C ONCLUSION 23

5. l’implémentation d’un réseau de 100 neurones. Le réseau de neurones utilisera le modèle

IZH et sera reconfigurable afin de pouvoir y mettre les paramètres simulées et de reproduire
la fonction observée.

6. la réalisation d’une neuroprothèse bi-directionnelle, en réalisant l’expérience (à l’aide d’un

prototype) de remplacer un réseau biologique par un réseau de neurones artificiels.

L’équipe AS2N intervient au sein des tâches no 4, 5 et 6 : la conception du réseau de neurones

numérique. Il s’agit de créer un réseau d’au moins 100 neurones utilisant le modèle de neurone
IZH. Le choix du modèle de neurone s’est porté sur le modèle IZH car il permet d’émuler toutes
les familles de neurones corticales (emplacement proches de la zone d’implantation de notre
neuroprothèse). Les synapses doivent être capables de reproduire les dynamiques excitatrices et
inhibitrices et la plasticité à court terme.

Le projet HYRENE (ANR 2011-2014)

Ce projet est un partenariat entre le CEA (Grenoble), l’ESIEE (Paris), l’équipe Elibio
(Bordeaux) et l’équipe AS2N (Bordeaux). Le but du projet est d’associer la colonne vertébrale
d’une souris avec un réseau de neurones artificiels, dans le but de restaurer la fonctionnalité de la
colonne vertébrale sectionnée. Ce projet est divisé en 4 tâches :

1. le repérage des racines dans la moelle épinière, à l’origine de la marche chez l’être vivant.

2. la création d’une fourchette adaptée à la stimulation.

3. l’analyse des signaux électriques provenant de la moelle épinière.

4. la création d’un réseau de neurones capable d’émuler l’activité d’un CPG (Central Pattern
Generator).

Le cahier des charges ici est de créer un réseau de neurones capable d’avoir une activité
électrique similaire à celles observées dans les CPGs.
Les projets BRAINBOW et HYRENE impliquent tous deux l’implémentation d’un réseau
de neurones numérique au sein d’une plateforme munie d’un FPGA, appelée MULTIMED.
Embarquée sur cette plateforme se trouve une chaîne de calculs et de traitements permettant
d’analyser les signaux biologiques provenant des MEAs afin de détecter la présence de potentiels
d’action ou de bouffées de potentiels d’action.

MULTIMED peut intégrer un stimulateur multi-fonction (Shiva) (Kolbl, 2014) pouvant

recevoir des ordres numériques pour calibrer une stimulation en courant appropriée. Entre la
chaîne de calcul et la stimulation, se situe le réseau de neurones numérique élaboré durant cette
thèse. Au vu des blocs de traitement embarqués, ce réseau de neurones doit utiliser le moins de
ressources possibles tout en décrivant une grande variété de familles de neurones.

1.6 Conclusion
Nous avons présenté, dans ce chapitre, les notions élémentaires des neurosciences, en partant
de la biologie pour arriver au modèle d’Hodgkin-Huxley, qui est le premier modèle à avoir
reproduit la finesse physiologique des courants ioniques dans la genèse de potentiels d’action.
24 C HAPITRE 1 - D E L’ ANATOMIE DU NEURONE AUX SYSTÈMES NEUROMORPHIQUES

Puis nous avons décrit des modèles plus facilement implémentables numériquement tels que
le modèle d’Izhikevich, qui est un bon compromis entre le réalisme biologique et le coût
d’implémentation (Figure 1.7).
Ce manuscrit présentera dans sa dernière partie les bases pour la création d’un protocole
universel permettant de relier différentes plateformes neuromorphiques hétérogènes. En attendant,
nous nous proposons de nous intéresser dans le chapitre suivant à l’implémentation du modèle
d’Izhikevich dans une plateforme FPGA.
 "Je suis de ceux qui pensent que la
Science a une grande beauté, répond-
elle à ses interlocuteurs. Un savant
dans son laboratoire n’est pas seule-
ment un technicien : c’est aussi un en-
fant placé en face des phénomènes na-
turels qui l’impressionnent comme un
conte de fées. Nous ne devons pas lais-
ser croire que tout progrès scientifique
se réduit à des mécanismes, des ma-
chines, des engrenages, qui, d’ailleurs,
ont aussi leur beauté propre."
E. Curie, Madame Curie, p. 465, Edi-
tion Gallimard, 1938
 C HAPITRE 2

I MPLÉMENTATION DE RÉSEAU DE
NEURONES SUR FPGA
 E chapitre décrit l’architecture de notre implémentation de réseau de neurones reconfi-

C gurable, ayant pour base le modèle Izhikevich (IZH), sur une plateforme numérique de
type "(Field Programmable Gate Array)" (FPGA) et montre comment nous pouvons
partir d’une description mathématique d’un neurone à un réseau de neurones sur une plateforme
numérique (FPGA). Dans le chapitre 1, nous avons vu les modèles de neurones. A présent nous
allons voir comment implémenter le modèle Izhikevich sur un FPGA. Par étape, nous allons
devoir expliquer l’implémentation du modèle de neurone et le choix du modèle de synapse dans
l’optique de remplir le cahier des charges défini par les projets BRAINBOW et HYRENE. En
effet, le projet BRAINBOW exige un réseau de 100 neurones avec une connectivité moyenne
de 60 % (i.e avec 60 synapses par neurone en moyenne), avec des synapses dotées de plusieurs
dynamiques telles que la plasticité à court terme (Izhikevich, 2003) et le délai axonal. Notre
implémentation comprend également une possibilité d’incorporer du bruit dans le courant de
stimulation des neurones ainsi que les dynamiques AMPA et GABA des synapses (Ben-Ari
et al., 1997). Le projet HYRENE a pour contrainte d’implémenter un réseau de neurones capable
de reproduire les comportements des Central Pattern Generator (CPG) , caractérisés par leurs
activités électriques en bouffées de potentiels d’action (PA) alternées (Hill et al., 2001)(Hill et al.,
2002).
Ces 2 projets ont en commun l’élaboration, l’utilisation d’un réseau de neurones numérique
et l’implémentation de ce dernier sur une plateforme numérique FPGA (Multimed). La similarité
des 2 projets nous conduit à concevoir les principes de base décrivant un réseau de neurones
numérique flexible et configurable. La liaison série étant à l’heure actuelle le seul moyen de
communiquer avec la plateforme Multimed, nous allons donc utiliser la liaison série pour
configurer et donc décrire les réseaux à émuler.
Dans l’explication de notre implémentation, nous allons montrer le principe général et les
mécanismes de notre architecture, qui régissent et ordonnent les différents calculs, montrer
pourquoi cette architecture est flexible et comment elle permet, avec des changements mineurs,
de remplir les 2 cahiers des charges des projets BRAINBOW et HYRENE. Nous terminerons ce
chapitre par les performances obtenues avec le système.

2.1 Principes de fonctionnement d’un FPGA

2.1.1 Le FPGA
Apparus au milieu des années 1980, les FPGAs sont des circuits composés de nombreuses
cellules logiques élémentaires librement assemblables. Un bloc logique est de manière générale
constitué de plusieurs tables de correspondance (LUT ou Look-Up-Table) et de bascules (Flip-
Flop). La LUT sert à implémenter des équations logiques ayant généralement 4 à 6 entrées et
une sortie.
Elle peut toutefois être considérée comme une petite mémoire, un multiplexeur ou un registre
à décalage. En plus de ces blocs logiques, un FPGA contient d’autres ressources précablées
comme des mémoires RAMs, des générateurs d’horloge programmables, des entrées/sorties
programmables etc.. Ces éléments sont aussi appelés des ressources et sont bien évidemment en
nombre limité au sein d’une même plateforme FPGA.
Plusieurs familles de FPGA existent, comme la société Xilinx, un des principaux fabricants
de FPGA. En vue de fournir un environnement de travail plus complet, les développeurs de FPGA
proposent des kits de développement comprenant un FPGA comme pièce centrale, mais aussi
d’autres composants pouvant être utilisés avec ce dernier (convertisseur analogique/numérique,
30 C HAPITRE 2 - I MPLÉMENTATION DE RÉSEAU DE NEURONES SUR FPGA

convertisseur numérique analogique, écran LCD, port série etc...). Afin de pouvoir configurer
un FPGA, il est nécessaire d’utiliser un langage de description matérielle ou un outil de saisie
graphique. Après synthèse de cette description, on obtient un fichier de configuration pour le
FPGA cible. Pour cette thèse, le langage choisi dans cette thèse est le VHDL et les plateformes
FPGA utilisées sont les Spartan6 LX150, Spartan6 LX150t et le Virtex5 LX50.

2.1.2 Le VHDL : VHSIC Hardware Description Language

Le langage VHDL fait partie des standards IEEE (Institute of Electrical and Electronics
Engineers) depuis 1987, il est largement répandu dans la réalisation de circuits numériques
destinés à être implémentés sur FPGA. Le langage VHDL permet la description d’un système
matériel, à savoir son comportement, sa structure et ses caractéristiques temporelles. A cela
s’ajoute la possibilité, par le biais de ce langage, de non seulement simuler un système mais
aussi de le synthétiser, la synthèse consiste à traduire par des logiciels adaptés (ou synthétiseurs)
la description VHDL en une série de portes logiques prêtes à être gravées sur silicium. Par
conséquent, en fonction de la capacité du FPGA hôte, il est possible de porter notre architecture
et ainsi rendre nos travaux entièrement portables et reconfigurables. La suite logicielle utilisée
pour la description et la synthèse est l’outil ISE, fourni par le fabricant Xilinx. Cette suite se
compose d’outils pour la description, soit par saisie en ligne, soit par saisie schématique, d’outils
pour la simulation (Modelsim, Xilinx ISE Simulator etc...), pour la synthèse et l’implémentation
vers le composant cible Xilinx.
Le langage VHDL permet un transfert du design de plateformes en plateformes FPGA de
même génération ou de génération supérieure.

2.2 Cahiers des charges hérités des projets BRAINBOW et

HYRENE
La plateforme MULTIMED (plateforme sur laquelle se trouvera notre réseau de neurones
dans le cadre des projets BRAINBOW et HYRENE) abrite un FPGA Spartan 6 LX-150 (avec
une horloge 100 MHz) et possède donc différents éléments tels que les portes logiques, des
multiplieurs, des blocs RAMs (mémoire), des convertisseurs analogique-numérique et le port
série RS232. Cette plateforme peut être configurée avec l’aide du langage VHDL et des outils de
synthèse (chaîne Xilinx).
La plateforme MULTIMED (Quotb, 2012) est un système conçu pour recevoir les signaux
électriques biologiques issus de cultures de neurones posés sur des MEAs (Multi Electrodes
Array ou matrices d’électrodes). Ces signaux sont ensuite traités par des fonctions mathématiques
comme le traitement d’ondelettes (qui permet de détecter plus facilement les potentiels d’action
grâce à un seuil adaptatif), ou encore des fonctions permettant de détecter des bouffées de
potentiels d’actions (Quotb, 2012). Cette plateforme a été voulue comme un outil efficace pour
des équipes de biologistes, mais aussi comme une preuve de concept en vue de la création d’un
prototype d’une future neuroprothèse. Il permet également de stocker et/ou d’afficher les signaux
détectés, les signaux traités et les potentiels d’action générés par notre réseau de neurones, par le
biais d’un écran VGA (Video Graphics Array). La Figure 2.1 nous montre l’architecture générale
au sein de Multimed.
Donc de base, les outils embarqués sur Multimed utilisent une certaine quantité de ressources.
Pour être jugé valide, l’implémentation de notre RNA (Réseau de Neurones Artificiel) ne peut
utiliser plus de ressources que celles disponibles et indiquées dans la Table 2.1.
2.2. C AHIERS DES CHARGES HÉRITÉS DES PROJETS BRAINBOW ET HYRENE 31

F IGURE 2.1 – Schéma simplifié de l’architecture globale de la plateforme Multimed. L’architecture de

Multimed comprend un bloc de traitement de signaux biologiques, duquel sortira un vecteur de potentiel
d’action (ou vecteur de PA) représenté par une flèche verte. Un vecteur de PA est la représentation binaire
de l’activité d’un groupe de neurones. Ce vecteur de PA ira dans le réseau de neurones artificiel, qui
produira un vecteur de PA à son tour, représenté par la flèche violette. La plateforme Multimed a aussi
un bloc de communication RS232 dont nous reparlerons plus tard et un bloc de visualisation VGA. Les
flèches rouges représentent les directives données par le microcontrôleur.

2.2.1 Cahier des charges BRAINBOW

Dans le projet BRAINBOW, la topologie du réseau de neurone artificiel passe par un ensemble
de discussions avec nos partenaires (UNIGE, TAU et l’IIT). A la suite de ces discussions, nous
avons déterminé que 100 neurones seront nécessaires pour notre réseau de neurones artificiel.
Ce nombre correspond à la population moyenne d’un groupe de neurones (ou d’un cluster
de neurones) cultivé sur les électrodes (voir Chapitre 3). Comme nous l’avons vu dans le
Chapitre 1, nous avons choisi le modèle de neurone IZH pour son réalisme et aussi la large
variété de neurones qu’il peut reproduire. Au vu du but final (interaction entre un réseau de
neurones artificiel et un réseau de neurones biologique vivant), il est nécessaire aussi d’avoir des
dynamiques au sein de notre réseau de neurones qui soient biologiquement réalistes comme les
dynamiques AMPA-ergique et le GABA-ergique (Destexhe et al., 1994), le délai axonal (Katz

Ressources Totales Utilisées pour les outils Disponibles pour le RNA

de calculs et d’affichage
Bascules 184 304 12 257 172 047
LUTs 92 152 15 009 77 143
Multiplieurs 180 3 177
RAM 16k 268 126 142
RAM 8k 536 3 533

TABLE 2.1 – Liste des ressources occupées par les blocs de calculs embarqués sur MULTIMED. Par
extension, nous avons le nombre de ressources disponibles pour l’implémentation du RNA.
32 C HAPITRE 2 - I MPLÉMENTATION DE RÉSEAU DE NEURONES SUR FPGA

and Miledi, 1965)(Minneci et al., 2012) et la plasticité à court-terme (Izhikevich, 2003). Pour
finir, on souhaite pouvoir injecter du bruit sur le courant de stimulation de chaque neurone. Dans
ce projet, nous pouvons remarquer que l’architecture des réseaux que l’on souhaite émuler ne
peut pas être définie à l’avance. En effet, nous pouvons imaginer avec aise que pour chaque
utilisation de la plateforme MULTIMED, le réseau de neurones artificiels doit pouvoir être
adapté. Ceci souligne l’intérêt et la nécessité d’un réseau de neurones artificiels reconfigurable.
En résumé le cahier des charges imposé par le projet BRAINBOW est d’intégrer un réseau
de neurone qui contient 100 neurones (modèle IZH) avec une connectivité moyenne de 60%.
Ce réseau aura des synapses mettant en œuvre la plasticité à court-terme, le délai axonal et la
possibilité d’injecter du bruit sur le courant de stimulation des neurones, et sera reconfigurable.

2.2.2 Cahier des charges HYRENE

Dans le projet HYRENE, le réseau de neurones artificiel doit être capable de générer des
bouffées de potentiels d’action alternées comme les CPGs (Central Pattern Generator). Le
cahier des charges exige que le CPG émulé soit reconfigurable de manière à pouvoir changer la
fréquence des bouffées si besoin.
Les CPGs (présentés en détail dans le Chapitre 3) sont des réseaux composés de 2 neurones
(pour le plus petit d’entre eux) ou plus. La modélisation de Hill (Hill et al., 2001) nous décrit un
réseau de 8 neurones et 12 synapses pour reproduire un CPG biologiquement réaliste.

2.3 Représentation des données

Avant de nous intéresser à l’architecture de notre réseau, nous devons nous intéresser aux
nombres de bits alloués à la représentation de chaque paramètre ou donnée mathématique. Les
nombres réels dans le monde numérique peuvent être écrits par deux méthodes différentes :
la virgule flottante et la virgule fixe. Ces deux méthodes se caractérisent par une stratégie
différente dans la représentation des nombres. Dans cette section, nous allons analyser les
principes, avantages et inconvénients des 2 méthodes avant de justifier le choix retenu pour notre
implémentation.

2.3.1 Principe de la virgule flottante

La virgule flottante consiste à représenter un nombre par un signe s (- ou +1), une mantisse
m (aussi appelée significande) et un exposant e (e est un entier relatif généralement borné) et une
base b (b sera égal à 10 pour une base décimale ou à 2 pour une base binaire). Par conséquent,
un nombre réel r sera alors représenté par r = [Link] .
La méthode d’écriture avec une virgule flottante tire son nom du fait qu’il est possible de
déplacer la virgule décimale en faisant varier la valeur de l’exposant e. En effet, la mantisse m
est représentée par un nombre en base b, généralement de taille fixée, dans laquelle on choisit de
placer une virgule à une position fixe : juste avant ou après le premier chiffre ou encore après le
dernier chiffre.
Dans tous les cas, pour un nombre donné, la valeur de l’exposant dépend de ce choix
(voir Figure 2.2). (Les nombres en virgule flottante peuvent ainsi être vus comme l’équivalent
informatique de la notation scientifique).
2.3. R EPRÉSENTATION DES DONNÉES 33

1.987 = 1987.10−3
nombre réel r = mantisse m . base b exposant e
F IGURE 2.2 – Exemple pour expliquer le principe de la virgule flottante. Le nombre réel 1.987 est
représenté via la mantisse 1987 en base 10 et un exposant -3.

2.3.2 Principe de la virgule fixe

En informatique, une représentation d’un nombre en virgule fixe est un type de donnée
correspondant à un nombre qui possède (en base deux ou en base dix) un nombre fixe de chiffres
après la virgule.
On peut alors concevoir la méthode d’écriture à la virgule fixe comme un cas particulier de la
méthode d’écriture à la virgule flottante dans lequel l’exposant e est constant (voir la Figure 2.3).
Les bits à gauche de la virgule représentent, en puissance de 2, la partie entière du nombre,
tandis que chaque bit à droite de la virgule, ou « décimale binaire », correspond à l’inverse d’une
puissance de 2. Ainsi la première décimale binaire est 1/2, la seconde est 1/4, la troisième est
1/8 et ainsi de suite. Pour un nombre en virgule fixe dans un format de complément à deux, la
1
borne maximale est : 2E−1 − 2DEC et la borne minimale est −2E−1 où E correspond au nombre
de bits de la partie entière signée et DEC au nombre de bits de la partie fractionnaire.

1.987 = 0001.1111110010110
nombre réel r =partie entière E. partie fractionnaire DEC
F IGURE 2.3 – Exemple pour expliquer le principe de la virgule fixe. Le nombre réel 1.987 est représenté
sur 25 bits par l’association d’une partie entière (1 bit de signe + 11 bits pour la partie entière) et d’une
partie décimale (13 bits). Le nombre ainsi codé est en réalité 1.9871.

2.3.3 Quantification de la correspondance entre la représentation en vir-

gule fixe et la représentation en virgule flottante
Une idée pour quantifier la correspondance entre la représentation en virgule flottante et la
représentation en virgule fixe est de prendre 2 populations de neurones composées des différents
types de neurones décrits par le modèle IZH. Bien que ces populations contiennent les mêmes
types de neurones, la première population sera calculée en virgule flottante (population de
référence dans cette expérience) et la seconde sera calculée en virgule fixe. Nous utiliserons le
logiciel Matlab qui abrite une bibliothèque permettant d’effectuer des calculs en virgule fixe.
Nous observons alors l’activité de chaque population pendant un temps déterminé (2000 ms)
et en les soumettant à un courant Istat .
Les types de neurones ont été décrits par (Izhikevich, 2004). Dans cette étude, nous allons
retenir les 4 types de neurones utilisés dans les projets BRAINBOW et HYRENE pour notre
comparaison. La dernière question à aborder est : " Comment quantifier la correspondance ?"
Premièrement, nous simulerons deux neurones du même type (RS par exemple), un en virgule
flottante et un en virgule fixe. Nous les soumettons alors à un courant Istat variant de 0 à 20.
Chaque valeur de stimulation Istat est appliquée pendant 2 000 ms, de manière à obtenir 20
raster plots (représentation événementielle des potentiels d’actions produits par un ou plusieurs
neurones) du neurone en virgule fixe et 20 raster plots du neurone en virgule flottante.
34 C HAPITRE 2 - I MPLÉMENTATION DE RÉSEAU DE NEURONES SUR FPGA

Deuxièmement, le raster plot du neurone en virgule flottante est notre référence pour réaliser
la comparaison. Pour cela, nous remplissons un vecteur de correspondance suivant une loi simple
qui est :

• 1 si un PA en virgule fixe apparaît en même temps qu’un PA en virgule flottant.

• 0 sinon.

Nous sommons ce vecteur de comparaison et divisons par le nombre de PA émis par le neurone
en virgule fixe. A la fin, nous obtenons un taux de correspondance entre la virgule flottante et la
virgule fixe pour un modèle donné. Ce taux pourra aller de 0 s’il n’y a aucune correspondance à
1 si la correspondance des événements est parfaite. Nous terminons par la moyenne des taux de
correspondance sur les 20 raster plots afin d’obtenir un taux de correspondance moyen présenté
à la Table 2.2.
Plus le nombre de bits est élevé et plus les calculs en virgule fixe correspondent aux calculs
en virgule flottante. Néanmoins dans le projet BRAINBOW, nous avons choisi de représenter
nos données sur 25 bits (12 pour la partie entière et 13 pour la partie décimale). Ce choix permet
d’utiliser un maximum de mémoire tout en laissant de la marge pour le microcontrôleur embarqué
sur la plateforme MULTIMED et aussi de représenter le bruit sans diminuer les performances du
système global.
Cependant dans le projet HYRENE, notre architecture utilise une représentation en virgule
fixe sur 31 bits avec 19 bits pour la partie décimale. Les paramètres liés à la plasticité à court
terme nécessitent des bits supplémentaires de précision pour effectuer les calculs correctement.

Partie Regular Spike Fast Spiking Chattering Intrinsically Bursting

Décimale
6 bits 31.03 17.6 32.21 31.91
7 bits 30.75 17.07 31.94 31.34
8 bits 35.67 27.14 41.45 36.64
9 bits 35.67 27.42 41.96 36.01
10 bits 45.43 31.96 41.61 36.54
11 bits 78.82 86.11 71.35 66.19
12 bits 78.98 86.99 78.13 80.93
13 bits 81.51 91.82 78.45 78.06
14 bits 82.13 87.88 76.72 80.98
15 bits 92.40 92.27 73.57 82.12
16 bits 93.08 94.24 86.94 87.66
17 bits 92.58 94.44 86.68 79.37
18 bits 95.91 96.3 88.54 88.44
19 bits 95.34 96.3 88.19 88.07

TABLE 2.2 – Correspondance (en %) entre la représentation en virgule fixe et la représentation en virgule
flottante au travers de plusieurs types de neurones IZH.
2.4. A RCHITECTURE DE NOTRE IMPLÉMENTATION 35

2.4 Architecture de notre implémentation

Notre implémentation est constituée d’un module de calcul dédié aux Nn neurones, un
module de calcul dédié aux Ns synapses de notre réseau, de mémoire pour stocker les paramètres
et les valeurs calculées, d’un module de gestion des calculs et un module de communication
RS232 pour pouvoir configurer la mémoire à volonté (Fig 2.4).
Nous allons donc expliquer notre architecture en analysant chacun des blocs qui la compose
et dans laquelle chaque neurone et chaque synapse sont identifiés par un ensemble de paramètres
individuels (voir Section 2.4.3).

F IGURE 2.4 – Architecture globale de notre implémentation.

2.4.1 Coeur de calcul de neurones

Ce travail de thèse a eu pour point de départ l’étude de (Cassidy and Andreou, 2008). Selon
eux, il est possible de prendre le modèle IZH et de créer ce que nous appellerons un cœur de
calcul. En effet, l’idée est de créer un module qui a pour tâche de calculer et mettre à jour
les valeurs u et v de chaque neurone composant notre réseau. De cette manière, (Cassidy and
Andreou, 2008) nous livre une architecture multiplexé temporellement qui va donc calculer
les valeurs u et v tour à tour de chaque neurone en utilisant Cn cycles. Cela signifie que cette
architecture apporte les coefficients d’Izhikevich (a, b, c et d) et les variables d’état u et v d’un
neurone N à un temps donné et le cœur de calcul de neurone donnera le résultat Cn cycles plus
tard.
Deux stratégies se révèlent possibles : une architecture multiplexée temporellement et une
architecture pipelinée. Dans une architecture multiplexée, mettre à jour les 100 neurones de
notre réseau requerra Cn cycles par neurone, pour un total de 100 x Cn . L’unique avantage de
36 C HAPITRE 2 - I MPLÉMENTATION DE RÉSEAU DE NEURONES SUR FPGA

cette architecture réside dans son faible coût en ressources mais cette avantage limite le nombre
maximal de neurones (Ambroise et al., 2013).
D’un autre côté, une architecture pipelinée (architecture présentée dans ce travail de thèse)
permet de faire les mêmes calculs pour les 100 neurones en (100 + Cn ) cycles. Intuitivement,
faire les calculs en moins de temps nous donne accès à un plus grand nombre de neurones.
A présent revenons au modèle IZH. Celui-ci dépend de 4 paramètres (a, b, c et d) pour
reproduire le comportement des neurones corticaux. D’un point de vue mathématique, ce modèle
est un système d’équations à 2 dimensions (Izhikevich, 2003) :

dv

 = 0.04 · v(t)2 + 5 · v(t) + 140 − u(t) + I(t)
 dt


du (2.1)
= a · (b · v(t) − u(t))
dt




si v ≥ +30mV alors v ← c, u ← u + d


Pour rendre le réseau de neurones plus biologiquement réaliste, le courant Iizh sera la somme
de 3 courants : Istat le courant de polarisation du neurone, Iinh un courant qui combine toutes les
inhibitions reçues par le neurone et Iexc un courant qui combine toutes les excitations reçues par
le neurone. (Cassidy and Andreou, 2008) multiplie l’Equation 2.1 par 0.78125 afin de faciliter
l’implémentation du modèle IZH en changeant les multiplications en divisions de puissance de 2.
En effet, les multiplications (ou divisions) par une puissance de 2 sont en numérique de simples
décalages à droite (ou à gauche). Cette simplification nous donne les équations suivantes :

dVM 1

 = · VM (t)2 + 4 · VM (t) + 109.375 − u(t) + Istat (t) + Iexc (t) + Iinh (t)
 dt 32


du (2.2)
= a · (b · VM (t) − u(t))
dt




si VM ≥ +30mV alors VM ← c, u ← u + d


Nous avons donc implémenté les équations 2.2. Comme le montre la Figure 2.5, nous avons
implémenté 2 pipelines, le premier dédié à la mise à jour de la variable v et le second à la mise à
jour de la variable u (voir Figure 2.5). En comparaison à l’architecture proposée par (Cassidy
and Andreou, 2008), l’ajout de 3 courants au lieu d’un seul allongera le pipeline de calcul de 3
cycles et nous donnera les équations suivantes :

1


 v[n + 1] = v[n] + · v[n]2 + 4 · v[n] + 109.375 − u[n] + Istat [n] + Iexc [n] + Iinh [n]
 32
 u[n + 1] = u[n] + a · (b · v[n] − u[n])

si v[n + 1] ≥ +30mV alors v[n + 1] ← c, u[n + 1] ← u[n] + d

(2.3)

Implémentation des dynamiques AMP-ergique et GABA-ergique

La dernière fonction de ce bloc est la décroissance exponentielle des courants synaptiques.
Des observations biologiques montrent que les excitations (ou inhibitions) subies par un neurone
tendent vers zéro de manière exponentielle (Ben-Ari et al., 1997), suivant une constante de τexc
(ou τinh ). Nous avons décrit cette loi exponentielle par :
−t
Isyn (t) = Imax .e τsyn (2.4)
2.4. A RCHITECTURE DE NOTRE IMPLÉMENTATION 37

F IGURE 2.5 – Pipeline du cœur de calcul de neurone. Les étapes de calculs (reprenant l’Equation 2.2)
ont été mises en évidence par les barres verticales en pointillé. Chacune de ces barres représentent un
front montant d’horloge sur lequel le résultat de chaque opération est sauvegardé. Par souci de lisibilité,
nous n’avons pas représenté les enchaînements des bascules qui permettent de transférer les opérandes au
fil du temps.
38 C HAPITRE 2 - I MPLÉMENTATION DE RÉSEAU DE NEURONES SUR FPGA

Pour alléger notre implémentation, nous avons choisi de calculer la prochaine valeur de la
fonction exponentielle, en linéarisant la dérivée de l’Equation 2.4. Nous obtenons ainsi :

0 1 Isyn (t + T ) − Isyn (t)

Isyn (t) = − .Isyn (t) = , (2.5)
τsyn T
T
soit : Isyn (t + T ) = (1 − ).Isyn (t). (2.6)
τsyn
Avec T = 1 ms (pas d’intégration) et τsyn (en ms), l’Equation 2.6 devient alors :

1
Isyn (t + T ) = (1 − ).Isyn (t). (2.7)
τsyn

La dernière étape consiste à transposer l’Equation 2.7 pour l’implémentation numérique, ce

qui nous donne :
1
Isyn [n + 1] = Isyn [n] − .Isyn [n]. (2.8)
τsyn
Dans notre implémentation, au lieu d’effectuer une division, nous effectuons une multiplica-
tion par l’inverse. L’Equation 2.8 nous permet de décrire une décroissance exponentielle si on
remplace Isyn par Iexc (ce courant est toujours positif et est la sommation de toutes les excitations
subies par un neurone) ou alors décrit une croissance exponentielle si on remplace Isyn par Iinh
(ce courant est toujours négatif et représente la sommation de toutes les inhibitions subies par
un neurone). Dans notre architecture, les valeurs de τsyn sont comprises entre 1 et 2DEC ms (où
DEC représente le nombre de bits pour la partie décimale).

Génération du bruit par le processus d’Ornstein-Uhlenbeck

Pour permettre l’activité spontanée et rendre l’activité de notre réseau plus réaliste biologi-
quement, nous avons implémenté un bruit, en utilisant le processus Ornstein-Uhlenbeck (OU).
Ce processus est le meilleur pour modéliser le bruit sur le courant stimulant le neurone (Rudolph
and Destexhe, 2005). Ce processus permet d’utiliser le processus de Wiener Wt , pondéré par un
degré de volatilité σ, sur une variable xt et est décrit par l’équation différentielle stochastique
suivante :

dxt = θ(µ − xt )dt + σ.Wt (2.9)

Le paramètre µ est la valeur moyenne, σ est le degré de volatilité causée par des chocs et θ le
taux selon lequel les chocs se dissipent et la variable tend vers la valeur moyenne. Le processus
OU a été caractérisé avec la condition que les paramètres déterministes σ, µ et θ doivent être
supérieurs à 0 et nous confère une variance stationnaire :

σ2
var(xt ) = (2.10)
2θ
Pour discrétiser l’Equation 2.9, dt sera égal à 1. Nous obtenons ainsi une nouvelle équation
implémentée comme le montre la Figure 2.6 :

dxt [n + 1] = xt [n] + θ(µ − xt [n]) + σ.Wt [n] (2.11)

L’architecture de la Fig 2.6 permet d’utiliser des paramètres individuels pour chaque neurone.
2.4. A RCHITECTURE DE NOTRE IMPLÉMENTATION 39

F IGURE 2.6 – Architecture de l’implémentation du bruit. Les paramètres σ, µ et θ sont mis en œuvre
conformément à l’Equation 2.11. Ici, Wt représente le processus de Wiener (générateur de bruit). Istat
ainsi généré interviendra dans le prochain calcul de l’Equation 2.3.

Dans les études (Touboul, 2004) et (Touboul, 2008), Touboul a par ailleurs testé et validé
ce processus de bruit, qui permet de reproduire l’activité spontanée des neurones biologiques.
(Touboul, 2008) compare l’activité de neurone stimulé par le bruit et l’activité spontanée. La
Figure 2.7 nous montre ainsi cette comparaison et atteste de la similarité des activités du neurone
artificiel et du neurone biologique.

Synthèse sur l’architecture du cœur de calcul de neurones

L’aspect temporel est le dernier aspect qu’il nous reste à traiter. En effet, étant donné que
le pas d’intégration du modèle IZH est d’une milliseconde, la mise à jour des variables u et v
de tous les neurones ainsi que la croissance (ou décroissance) exponentielle doit être effectuée
durant une même milliseconde et ce, à chaque milliseconde. Le pas d’intégration de ce modèle
représente la première contrainte limitante et définit le nombre maximal de neurones. A la fin
de la mise à jour des variables u et v de tous les neurones de notre réseau et de leurs courants
synaptiques, nous obtenons alors un vecteur de 100 bits indiquant les neurones qui ont émis
un potentiel d’action ou non (1 pour un potentiel d’action émis et 0 dans le cas contraire). Ces
bits seront appelés des bits de PA. Ce vecteur de bits permettra d’indiquer aux autres modules
(comme le cœur de calcul de synapses) les neurones qui ont émis un potentiel d’action.
Pour finir, le cœur de calcul de neurones prend en entrée les paramètres (coefficients de bruit,
coefficients IZH, les courants, variables d’états u et v, l’inverse des constantes de temps des
dynamiques GABA-ergique et AMPA-ergique) concernant un neurone et le numéro du neurone.
Ces différents paramètres vont traverser une chaîne de bascules qui vont les rendre accessibles au
pipeline de calcul à un temps précis. Ce coeur effectue une mise à jour en 6 cycles (voir Figure
2.5).
40 C HAPITRE 2 - I MPLÉMENTATION DE RÉSEAU DE NEURONES SUR FPGA

F IGURE 2.7 – Comparaison de diverses activités spontanées d’un neurone artificiel soumis au bruit OU
(présentant une activité sans PA, une activité avec PA intermittent et une activité des bouffées de PA
intermittentes) et leurs homologues biologiques (Liu et al., 2000). Cette comparaison est extraite de
(Touboul, 2008).

2.4.2 Coeur de calcul de synapses

Implémentation de la plasticité à court terme
Utiliser le modèle de synapse proposé dans (Izhikevich and Edelman, 2008) nous permet de
reproduire les mécanismes de dépression ou de facilitation d’une synapse selon lequel lorsqu’un
neurone pré-synaptique émet un potentiel d’action, le courant synaptique associé au neurone
post-synaptique est pondéré par le poids de la synapse liant le neurone pré-synaptique et le
neurone post-synaptique. La plasticité à court-terme permet d’ajouter des dynamiques à notre
réseau qui le rendront plus réaliste biologiquement parlant et aussi permettra la reproduction de
l’activité des CPGs (voir Chapitre 3). Ce modèle est défini par 3 paramètres :

• un facteur scalaire xsyn qui va indiquer l’état de la synapse (dépression ou facilitation), qui
pondère le poids synaptique et dont la valeur tend toujours vers 1 (voir Table 2.3).

• un pourcentage P qui sera multiplié par le facteur xsyn à chaque émission d’un potentiel
d’action pré-synaptique. Si ce pourcentage est supérieur à 1, alors cette synapse décrira une
2.4. A RCHITECTURE DE NOTRE IMPLÉMENTATION 41

facilitation à court-terme. Dans le cas contraire, si ce pourcentage est inférieur à 1, cette

synapse décrira une dépression à court-terme. Dans le cadre d’une facilitation (ou d’une
dépression), la valeur ajoutée au courant de stimulation d’un neurone post-synaptique
augmentera (ou diminuera) à chaque émission de potentiel d’action.

• une constante de temps tsyn de décroissance (ou croissance) exponentiel dans le cas
d’une facilitation (ou dépression). Ce modèle s’appelle « plasticité à court-terme » car la
facilitation comme la dépression d’une synapse se résorbe lorsqu’aucun potentiel d’action
n’a été émis pendant un temps tsyn .

Notre cœur de calcul de synapse aura lui aussi 2 comportement différents selon qu’un
potentiel d’action pré-synaptique est présent ou non, et donc régi par les équations présentées
dans la Table 2.3.

Lorsqu’un potentiel d’action Lorsqu’aucun potentiel d’action pré-synaptique

pré-synaptique a été émis n’a été émis
Isyn [n + 1] = Isyn [n] + Ws [n] Isyn [n + 1] = Isyn [n]
Avec Ws [n] = xsyn [n].Wsyn
1
xsyn [n + 1] = [Link] [n] xsyn [n + 1] = xsyn [n] + (1 − xsyn [n]). tsyn

TABLE 2.3 – Système d’équations régissant le cœur de calcul de synapses. Ce système prend en compte 2
cas, soit le neurone pré-synaptique a émis un potentiel d’action soit aucun potentiel d’action n’a été émis.

Implémentation du délai axonal

Le cœur de calcul de synapses gère également le délai axonal. Le délai axonal est le phéno-
mène selon lequel un potentiel d’action émis à un temps t arrive à un temps t+∆t au neurone
post-synaptique. Dans notre implémentation, le délai axonal est mis en œuvre par un vecteur
Délai de 50 bits (registre à décalage) et une valeur D. Nous stockerons le potentiel d’action (1
bit) dans ce vecteur Délai à la position indiquée par la valeur D. Autrement dit, nous pourrons
avoir un délai allant de 0 à 49 ms.
Dans le cas sans implémentation du délai axonal, nous avons le comportement suivant. A
chaque cycle de calcul, le bit de PA pré-synaptique, les paramètres de la synapse concernée, les
courants synaptiques et l’adresse du neurone post-synaptique sont apportés au cœur de calcul
synaptique, qui va les utiliser suivant les équations présentées précédemment afin de mettre à
jour les valeurs des courants synaptiques en fonction du bit de PA et du poids synaptique. En
effet, si le bit de PA est à 1 et que le poids synaptique est négatif, alors seul le courant Iinh est mis
à jour. Si par contre, le bit de PA est 1 et que le poids synaptique est positif, alors seul le courant
Iexc sera mis à jour. Les courants mis à jour par le cœur de calcul de synapses sont ensuite stockés
à l’adresse indiquée par l’adresse du neurone post-synaptique apportée précédemment.
Dans l’autre cas, avec l’implémentation du délai axonal, le comportement de la synapse est
similaire. Cependant, à chaque cycle de calcul, le bit de PA pré-synaptique est stocké dans le
registre à décalage de 50 bits (le vecteur Délai) à la D-ième position.
Dans le projet BRAINBOW, ce registre à décalage de 50 bits s’active une fois par milli-
seconde, permettant ainsi de reproduire un délai axonal de 50 ms au maximum. Ce registre à
décalage est une bien meilleure configuration pour représenter le délai axonal d’un point de vue
numérique qu’un compteur. Avec l’implémentation du délai synaptique, seul le bit de PA stocké
42 C HAPITRE 2 - I MPLÉMENTATION DE RÉSEAU DE NEURONES SUR FPGA

à la position 0 (i.e le bit de poids faible du registre à décalage Délai) sera pris en compte pour la
mise à jour des courants synaptiques.

Le délai axonal permet de décrire une superposition de réseau de neurones en 2D. Plus ces
couches sont éloignées et plus le délai est grand. Pour agrandir le délai axonal, il est possible
d’envisager en pré-synthèse du code VHDL de changer le temps de décalage.

Synthèse sur l’architecture du cœur de calcul de synapses

Comme nous l’avons défini, le bit de PA indique si un neurone pré-synaptique a émis un
potentiel d’action ou non. Cette propriété permet de prendre en compte l’activité du neurone
pré-synaptique, mais aussi d’apporter à notre système la possibilité d’exploiter un bit de PA
provenant d’un réseau biologique (dans le contexte du projet HYRENE et BRAINBOW). Cela
permet bien évidemment d’établir la communication du vivant vers l’artificiel. Nous faisons donc
la différence entre la connectivité interne au réseau et la connectivité externe (i.e. la connectivité
entre le vecteur de PA venant de l’extérieur vers les neurones du réseau).
Le cœur de calcul des synapses prend en entrée un PA pré-synaptique provenant du vecteur de
PA provenant de l’extérieur (ou provenant du réseau) et tous les paramètres relatifs à une synapse
(les paramètres de plasticité à court-terme et les paramètres de délai), les courants synaptiques et
le numéro du neurone post-synaptique, le numéro de la synapse. En sortie, ce cœur fournit une
nouvelle valeur pour un des courants synaptiques, pour le vecteur représentant le délai axonal et
pour le paramètre xsyn de la synapse.
Ce bloc met 5 cycles pour mettre à jour ces valeurs et fonctionne de manière identique pour
la connectivité interne et externe (voir Figure 2.8).

2.4.3 Rôle de la RAM

La mémoire permet de stocker tous les paramètres utilisés par le cœur de calcul de neurones
et de synapses, les valeurs calculées par ces derniers.
Concernant les paramètres inhérents au cœur de calcul de neurones et les valeurs issues de ce
cœur, nous avons sur Nbits 1 bits :

• Nn (nombre de neurones dans le réseau) paramètres a, b, c et d.

• Nn variables d’état u et v.

• 3 x Nn courants.

Pour le calcul du bruit suivant le processus Ornstein-Ulhenbeck, nous avons les paramètres µ,σ,
θ (représentés sur Nbits bits) et les bits de permission d’injection. Pour

• 3 x Nn paramètres pour le processus d’Ornstein-Ulhenbeck (µ,σ,θ).

• Nn bits de permission d’injection du bruit.

Le stockage de ces variables et de ces paramètres est intuitif. En effet, ils sont chacun stockés
dans un tableau contenant Nn cases. Concernant les paramètres inhérents au cœur de calcul de
synapses et les valeurs issues de ce cœur, nous avons :
1
Nbits est la somme du nombre E de bits pour la partie entière et du nombre DEC de bits pour la partie décimale.
2.4. A RCHITECTURE DE NOTRE IMPLÉMENTATION 43

F IGURE 2.8 – Pipeline du cœur de calcul de synapses.

• Ns (nombre de synapses dans le réseau) paramètres wsyn , xsyn , p et τsyn et adresses de

neurones post-synaptiques. Chaque paramètre est représenté sur Nbits .

• Ns paramètres pour le délai axonal : D (sur 6 bits) et le vecteur qui lui est associé (sur 50
bits).

L’ensemble des adresses de neurones post-synaptiques est rangé dans la matrice de connecti-
vité (notée m1 pour la matrice interne et m2 pour la matrice externe). Chaque adresse de neurone
est représentée sur 7 bits et chaque adresse de synapse utilise 13 bits. Nous avons donc 7 matrices
indépendantes pour déterminer la destination d’une synapse et ses propriétés. Ces matrices sont
dites jumelles car elles possèdent la même taille et la même stratégie de stockage. Deux stratégies
de stockage se présente alors à nous : l’utilisation de Nn tableaux à 60 cases (ce qui confère nos
60 synapses pour chaque neurone) ou alors notre stratégie de listes flexibles. Une liste flexible a
pour avantage de récupérer des synapses non utilisées par un autre neurone.
En effet, grâce à cette stratégie, chaque neurone (du neurone 1 à 100) aura une liste d’adresses
de neurones post-synaptiques qui se termine par les maillons de fin de chaîne. Les maillons
de fin de chaîne sont l’adresse du neurone 0 (repère de fin de liste) et l’adresse du neurone
101 (neurone factice permettant la temporisation au sein des différents cœurs de calcul). Cette
flexibilité obtenue a donc un coût de 2 synapses (une aboutissant sur le neurone 0 et une autre
aboutissant sur le neurone 101). Un exemple de connectivité est présenté dans la Figure 2.9.
En définitif, la mémoire doit pouvoir stocker 6200 synapses pour les neurones de notre
réseau, soit 62 synapses par neurone (60 étant la limite fixée par notre cahier des charges et
les 2 restantes permettant le bon fonctionnement du réseau), ainsi que 1200 synapses pour les
connexions entre le vecteur de PA extérieur et les neurones de notre réseau (soit suivant le même
44 C HAPITRE 2 - I MPLÉMENTATION DE RÉSEAU DE NEURONES SUR FPGA

principe, (10+2) synapses extérieures par neurone). Le total représentant 7400 synapses.

N1

inh inh
(-12) (-12)

exc Connectivité
N2 N3
(+24) N1 N2 N0 N101
N2 N1 N3 N0 N101
(a)
N3 N0 N101
(b)

Poids synaptiques
N1 -12 0 0
N2 -12 24 0 0
N3 0 0
(c)

F IGURE 2.9 – Exemple d’un réseau de neurones accompagné de ses matrices de connectivité et de poids
synaptiques correspondantes. (a) Dans ce réseau, le neurone N1 est connecté au neurone N2 par une
synapse inhibitrice (noté inh). Le neurone N2 est connecté au neurone N1 par une synapse inhibitrice
et au neurone N3 par une synapse excitatrice (noté exc), tandis que le neurone N3 n’a pas de neurone
post-synaptique. (b) La matrice de connectivité reprend la description faite en (a) et termine chaque
liste de neurone post-synaptique par le neurone N0 et le neurone N101 . (c) Les synapses excitatrices
(ou inhibitrices) sont caractérisées par des poids synaptiques positifs (ou négatifs). Les matrices de
connectivité et de poids synaptiques ont la même taille. Ce principe s’applique également aux matrices de
plasticité à court-terme (contenant les xsyn , les p et les tsyn ) et de délai axonal.
2.4. A RCHITECTURE DE NOTRE IMPLÉMENTATION 45

2.4.4 Gestion des calculs au sein de notre système

La gestion des calculs dans notre architecture est un élément clé pour la compréhension
global de notre système.
L’architecture est régie par 5 états composés de 3 états de calculs, d’un état d’initialisation
et un état neutre, représentés dans la Figure 2.10. Le premier est l’état SYNEXT permettant de
mettre à jour les courants synaptiques de nos 100 neurones à partir d’un vecteur de PA provenant
de l’extérieur, à l’aide du cœur de calculs des synapses. Le deuxième est l’état NEUR dans lequel
s’opère la mise à jour des variables d’états u et v de chaque neurone de notre réseau, l’injection
du bruit (si elle a été permise) et les dynamiques AMPA-ergique (et GABA-ergique) des courants
synaptiques excitateurs (et des courants synaptiques inhibiteurs), à l’aide du cœur de calcul de
neurones. Le dernier état de calcul est l’état SYNIN T permettant cette fois-ci de mettre à jour les
courants synaptiques de nos 100 neurones à partir du vecteur de PA produit par les 100 neurones
de notre réseau, à l’aide du cœur de calcul de synapses. Les états SYNEXT et SYNIN T ont un
fonctionnement similaire, démarrent tous deux à l’adresse de la première synapse et se terminent
après l’enregistrement des mises à jour de la dernière synapse.
Ces états sont suivis par un état IDLE qui permet de temporiser dans l’attente de la fin de la
milliseconde.
Le dernier état dont nous allons parler est un état d’initialisation nommé INI, dans lequel
nous pouvons configurer n’importe quel paramètre de notre réseau.

SY NEXT

fin de 1 ms fin des calculs

start

IN I start IDLE N EU R

stop
fin des calculs fin des calculs

SY NIN T

F IGURE 2.10 – Machine d’états de l’architecture montrant la succession des états de calculs (SYNEXT ,
NEUR et SYNIN T ), de l’état de configuration offline INI et de l’état de temporisation IDLE. Les états
de calculs se partagent entre les mises à jour synaptiques (SYNEXT et SYNIN T ) et les mises à jour
neuronales (NEUR). Les mises à jour synaptiques s’achèvent lorsque toutes les listes de connectivité ont
été parcourues et le pipeline de calcul correspondant est vide. Les mises à jour neuronales s’achèvent
lorsque tous les enregistrements des valeurs mises à jours sont terminés.

2.4.5 Reconfigurabilité du réseau via une liaison série

Comme nous l’avons vu dans la section 2.4.3, tous les paramètres du modèle IZH (a, b, c,
d, u et v), tous les courants, tous les paramètres des synapses (xsyn , p et tsyn ) et la connectivité
interne du réseau et externe au réseau sont stockés dans la RAM. Pour ajouter de la flexibilité
 46 C HAPITRE 2 - I MPLÉMENTATION DE RÉSEAU DE NEURONES SUR FPGA

à notre système, nous avons ajouté la possibilité d’utiliser une liaison série (nommée aussi
communication RS232 ou connexion UART), présente sur MULTIMED.

Principe de la communication RS232

CLK RS232
idle Start bit 0 bit 1 bit 2 bit 7 bit 8 Stop
Données
Fin

F IGURE 2.11 – Principe de la communication série via un port RS232.

La communication RS232 est un communication série symétrique, utilisant donc un fil pour
l’envoi et un fil pour la réception. La Figure 2.11 nous montre que cette opération est encadrée
par un bit de start et un bit de stop, qu’il s’agisse de l’envoi ou de la réception des 8 bits de
données. Par ailleurs, la communication RS232 permet d’envoyer un caractère en envoyant en
série, bit par bit (en partant du bit de poids fort). Du côté de la réception, le caractère envoyé
sera reconstitué, bit par bit. A la fin de la réception, un bit nous permettra de confirmer la fin de
réception du caractère reçu.

Jeu d’instruction et machine d’état

Pour y parvenir, nous avons élaboré un jeu d’instruction intuitif et donc plus agréable pour
les utilisateurs. Pour rendre notre design universel, ce bloc prend en entrée un caractère sur 8
bits et un bit de validité afin de confirmer que ce caractère est celui à prendre en compte. Sur la
plateforme MULTIMED, la connexion RS232 est fixée à un débit de 115 200 bits par seconde.
Notre implémentation permet d’identifier un réseau par un nombre entier compris entre 0
et 9. Toutes les instructions créées pour la configuration commencent par l’enchaînement de
caractères ‘r’ suivi de l’identifiant du réseau cible. Au sein du bloc chargé de la communication
RS232, une machine à état permet de s’assurer un contrôle sur la saisie des paramètres, de sorte
qu’uniquement les caractères attendus puissent être pris en compte.

Instructions relatives aux neurones

Les neurones sont définis par les paramètres a, b, c, d, Istat , Iexc , Iinh , u, v et les 3 paramètres
de bruit individuels µ, σ, θ. Pour ce groupe de paramètres, nous allons utiliser la même structure
pour les instructions qui permettent de les configurer.
La Table 2.4 nous montre la structure générale des instructions utilisées au sein du système.
Les instructions sont délimitées par le caractère initial ’r’ et le caractère final ’ ;’. En utilisant le
code couleur dans la Table 2.4, nous avons choisi de démarrer chaque instruction de configuration
par la lettre r (en violet) suivi d’un chiffre (en bleu) afin d’identifier le réseau à configurer. Cette
précaution a été mise en place dans le cas de l’implémentation de plusieurs réseaux sur le même
FPGA et pourrait dans les futures implémentations permettre d’augmenter le nombre de neurones
embarqués au sein de la même plateforme (voir Section 2.4.6). Un espace obligatoire suivra le
chiffre identificateur du réseau à configurer.
Les 2 caractères suivants vont représenter le paramètre à configurer (en rouge). Si le paramètre
ne tient que sur un caractère (comme le paramètre ’a’ du modèle IZH dans l’exemple A), alors le
caractère no 1 sera ’a’ et le caractère no 2 sera un espace. Par contre, pour les paramètres comme
 2.4. A RCHITECTURE DE NOTRE IMPLÉMENTATION 47

le courant synaptique Istat (première ligne de l’exemple B), ils seront représentés par le caractère
’i’ suivi du caractère ’b’.
Les 3 caractères suivants vont permettre d’indiquer le neurone à configurer (en orange).
Du point de vue de la mémoire, ce nombre sur 3 digits décimaux allant de 0 à 100 représente
l’adresse du neurone.
Pour finir, toutes les instructions de configuration s’achèvent sur une valeur à affecter
au paramètre choisi (en violet). Ces valeurs peuvent être la valeur d’un bit dans le cas de
l’autorisation de l’injection du bruit ou être un nombre décimal dans les autres cas, variant entre
-99.99999 et 99.99999.

Codage des instructions liées aux neurones

Pour résumer tout en reprenant notre code de couleur, les instructions relatives à un neurone
ont été créées sur le principe suivant : r, numéro du réseau à configurer, suivi d’un espace, le
caractère no 1 du paramètre à configurer, caractère no 2 du paramètre à configurer , adresse du
neurone sur 3 digits, suivi d’un espace esthétique, une valeur à affecter (qui peut être signée
suivant le cas), puis on termine avec le caractère ’ ;’.
e1

e2

e
on
au

de
èr

èr

ur
se

an
ce

ce
ct

ct

ne
ré

pa

pa

ér
ra

ra
no

no

op
r ;
ca

ca
es

es

A) Instructions pour configurer les coefficients Izhikevich (a, b, c et d)

a + 0 0 . 0 2 0 0 0
b + 0 0 . 2 0 0 0 0
r 7 1 0 0 ;
c - 6 5 . 0 0 0 0 0
d + 0 8 . 0 0 0 0 0
B) Instructions pour configurer les courants Istat , Iexc et Iinh
i b + 0 5 . 5 0 0 0 0
r 7 i p 1 0 0 + 0 0 . 0 0 0 0 0 ;
i n - 0 0 . 0 0 0 0 0
C) Instructions pour configurer les variables d’états u et v
u - 1 3 . 0 0 0 0 0
r 7 1 0 0 ;
v - 6 5 . 0 0 0 0 0
D) Instructions pour configurer les paramètres µ, τ et σ
M 0 6 . 0 0 0 0 0
r 7 T 1 0 0 + 0 1 . 0 0 0 0 0 ;
S 0 0 . 1 0 0 0 0
E) Instructions pour autoriser/interdire l’injection de bruit
1
r 7 N 1 0 0 ;
0

TABLE 2.4 – Exemple des instructions servant à configurer les paramètres liés aux neurones. Nous
avons pris pour exemple ici l’initialisation du neurone 100 du réseau 7. Dans ce tableau, nous avons les
instructions dans leurs intégralités telles qu’elles doivent être envoyées en partant de la gauche. Chaque
instruction commence par ’r’, finit par le caractère ’ ;’ et sont de taille variable.
48 C HAPITRE 2 - I MPLÉMENTATION DE RÉSEAU DE NEURONES SUR FPGA

Instructions relatives aux synapses

Les instructions relatives à la configuration d’un paramètre d’une synapse ont été forgées sur
un principe similaire aux instructions relatives aux neurones. A la différence que les synapses
peuvent provenir de la matrice de connectivité externe (reliant un vecteur de PA provenant d’un
réseau de neurone biologique aux neurones du réseau de neurone artificiel) ou de la matrice
de connectivité interne (reliant un vecteur de PA fourni par le réseau aux neurones du réseau
artificiel).
Les synapses sont définies par les paramètres de la plasticité à court-terme (xsyn , p, τsyn ),
un poids synaptique (wsyn ) et une valeur de délai D. Pour ce groupe de paramètres, nous allons
utiliser la même structure pour les instructions qui permettent de les configurer.
La Table 2.5 nous montre ainsi la structure générale des instructions utilisées au sein du
système. Les instructions sont délimitées par le caractère initial ’r’ et le caractère final ’ ;’. En
utilisant le code couleur dans la Table 2.5, nous avons choisi de démarrer chaque instruction de
configuration par la lettre r (en violet) suivi d’un chiffre (en bleu) afin d’identifier le réseau à
configurer.
Cette fois, seul le caractère suivant va représenter le paramètre à configurer (en rouge dans la
Table 2.5). Par exemple, la lettre ’w’ permettra de configurer le poids synaptique wsyn .
Le caractère suivant ne peut être qu’un chiffre (1 ou 2) (en jaune dans la Table 2.5). En effet,
le chiffre 1 (ou 2) indique que la synapse que l’on souhaite configurer appartient à la matrice de
connectivité interne (ou externe).
Nous enchaînons avec le numéro de la synapse (ou aussi adresse de la synapse) à configurer
tenant sur 5 digits. Nous continuons par une valeur à configurer (magenta dans la Table 2.5), qui
peut être un nombre décimal signé (dans le cas du poids synaptique), ou une valeur décimale
positive (pour les instructions configurant xsyn , p, τsyn , ou alors l’adresse sur 3 digits du neurone
post-synaptique (dans le cas de l’instruction de mapping m) ou bien une valeur de délai sur 2
digits. Nous terminons toutes les instructions par le caractère ’ ;’.

Codage des instructions liées aux synapses

En utilisant le code de couleurs établi, les instructions relatives à une synapse ont été créées
sur le principe suivant : r, numéro du réseau à configurer, suivi d’espace obligatoire, le caractère
du paramètre à configurer, un chiffre compris entre 1 et 2, adresse du neurone sur 3 digits allant
de 0 à 6200, suivi d’un espace, une valeur (signée suivant le cas) à affecter, le caractère ’ ;’.
 r no réseau espace caractère 1 caractère 2 no synapse espace opérande ;
A) Instructions pour configurer le poids synaptique wsyn d’une synapse
r 7 w 1 0 0 0 0 2 + 0 9 . 0 0 0 0 0 ;
B) Instructions pour configurer les paramètres liés à la plasticité à court-terme (x, p, et t)
x 0 1 0 0 0 0 0
r 7 p 1 0 0 0 0 2 0 0 . 1 0 0 0 0 ;
t 0 0 2 0 0 0 0
C) Instructions pour configurer le neurone post-synaptique
r 7 m 1 0 0 0 0 2 0 0 9 ;
D) Instructions pour configurer le délai axonal
r 7 D 1 0 0 0 0 2 1 0 ;

TABLE 2.5 – Exemple des instructions servant à configurer les paramètres liés aux synapses. Nous avons pris pour exemple ici l’initialisation de la synapse 2 du
réseau 7, qui a pour neurone post-synaptique le neurone 9. Dans ce tableau, nous avons les instructions dans leur intégralité telles qu’elles doivent être envoyées
en partant de la gauche. Chaque instruction commence par ’r’, finit par ’ ;’ et est de taille variable.
2.4. A RCHITECTURE DE NOTRE IMPLÉMENTATION
49
50 C HAPITRE 2 - I MPLÉMENTATION DE RÉSEAU DE NEURONES SUR FPGA

Instructions relatives aux effets AMPA-ergique et GABA-ergique

Notre architecture comporte les effets AMPA-ergique et GABA-ergique qui vont permettre
de diminuer les excitations ou les inhibitions suivant une constante de temps τAM P A ou τGABA .
Pour configurer ces constantes de temps, nous utilisons les commandes de la Table 2.6. Ces
commandes suivent un schéma identique aux autres instructions en commençant par la lettre ’r’
et en s’achevant par le caractère ’ ;’. L’opérande de ces instructions est l’inverse de la constante
de temps qu’elles ciblent (en kHz). Par conséquent, si un utilisateur souhaite avoir un constante
de temps τGABA =5 000 ms, il utilisera la commande comme présentée dans la Table 2.6.

r no réseau espace caractère 1 espace opérande ;

A) Instructions pour configurer la constante τGABA
r 7 G 0 0 . 0 0 0 2 0 ;
B) Instructions pour configurer la constante τAM P A
r 7 A 0 0 . 1 ;

TABLE 2.6 – Exemple des instructions servant à configurer les paramètres liés à l’effet GABA-ergique
(A) et l’effet AMPA-ergique. Nous avons pris dans l’exemple (A) l’initialisation de la constante de temps
τGABA du réseau 7, à une valeur de 5000 ms. Dans l’exemple (B), nous avons mis en œuvre l’initialisation
de la constante de temps τAM P A à une valeur de 10 ms. Dans ce tableau, nous avons les instructions dans
leur intégralité telles qu’elles doivent être envoyées en partant de la gauche. Chaque instruction commence
par ’r’, finit par ’ ;’ et est de taille variable.

Instruction relative à la configuration

Cette section est spécifique au projet HYRENE, qui ne requiert qu’un petit réseau de neu-
rones composé de 8 neurones. Pour pouvoir l’expliquer, nous allons faire un récapitulatif de
l’architecture et sa machine d’état fini.
Notre architecture a adopté un point de vue connexionniste, selon lequel un réseau n’est
qu’un ensemble de neurones reliés entre eux par un ensemble de synapses. Précédemment, nous
avons vu qu’une synapse est définie par un neurone post-synaptique, un ensemble de paramètres
concernant la plasticité et le délai. De plus, la Section 2.4.4 nous a montré que l’état SYNIN T
(état dans lequel tous les calculs des synapses internes au réseau sont entrepris) démarre par
l’adresse de la première synapse du réseau (adresse de départ du réseau) et se termine lorsque la
dernière synapse du dernier neurone a été enregistrée.
Parallèlement dans le projet HYRENE, la méthode pour changer la période des bouffées
de potentiels d’action est de sélectionner une configuration différente du réseau de neurones
(voir Chapitre 3). En effet, une configuration de réseau de neurones sera associée à une période.
Seules les synapses diffèrent d’une configuration à l’autre.
Dans l’architecture présentée dans la Section 2.4, nous avons rajouté une case mémoire
permettant d’indiquer l’adresse de la première synapse du réseau lors de l’état SYNIN T . Ainsi
après avoir stocké à la suite les différentes configurations et ajouté la possibilité de changer
l’adresse de départ décrivant le réseau, il devient possible de changer de réseau à volonté.

Synthèse sur la configurabilité

Toutes les instructions sont envoyées par la connexion série RS232 et transmises à un bloc
qui va les transcrire en parallèle à la RAM au prochain front d’horloge du FPGA. Notre jeu
2.4. A RCHITECTURE DE NOTRE IMPLÉMENTATION 51

Instructions pour changer de configuration

r 7 C 0 0 4 5 ;

TABLE 2.7 – Exemple de l’instruction permettant de changer la configuration. Nous avons pris pour
exemple ici la configuration du réseau 7. Dans ce tableau, nous avons l’instruction dans son intégralité
telle qu’elle doit être envoyée en partant de la gauche. L’instruction indique que la description du réseau
démarre par la synapse 45.

d’instructions est complété par une commande pour stopper l’activité du réseau (r7_ ;) et aussi
une commande pour le redémarrer (s ;). Ces 2 instructions permettent de configurer le réseau
offline. Le débit de la communication RS232 sur la plateforme MULTIMED est de 115200
bits par seconde, ce qui signifie qu’un bit est transmis en approximativement 8,68 µs. La plus
courte instruction (le changement de configuration) est transmise et prise en compte en 86,8 µs
tandis que l’instruction la plus longue met 18.2 ms. Notre implémentation peut être configurée
de manière offline (en arrêtant le réseau, puis redémarrant ce dernier). En étant offline, le réseau
peut recevoir autant d’instructions que nécessaire, tandis qu’en online, nous avons limité à 1
instruction par milliseconde.

2.4.6 Performances du réseau

Les performances du réseau se mesurent au nombre de neurones et de synapses émulables.
Ces deux nombres sont définis par une limite temporelle (pas d’intégration du modèle IZH) et
surtout la taille de la mémoire présente sur la plateforme FPGA cible.
Premièrement la limite temporelle est en effet le pas d’intégration du modèle IZH. En effet,
tous les calculs doivent être effectués au sein de la même milliseconde pour respecter le modèle
IZH. Notre implémentation sur une plateforme FPGA Spartan 6 LX 150 a une fréquence critique
de 84,8 MHz.
Nous avons vu que les Nn calculs neuronaux seront effectués en Nn +Cn cycles et les stokages
sont effectués alors en Nn cycles. De même les calculs synaptiques sont effectués en Ns +Cs et
les stockages seront effectués en Ns cycles (Cn et Cs sont respectivement le nombre de cycles
pour traverser le coeur de calcul neuronal et synaptique). Ce constat nous donne l’Equation 2.12.

(Nn + Cn ) + Nn + (Ns + Cs ) + Ns ≤ Ctotal (2.12)

Dans le projet européen BRAINBOW et le projet ANR HYRENE, nous injectons une horloge
de 50 MHz. Pour un réseau de Nn neurones et Ns synapses et avec cette horloge, 50 000 cycles
sont contenus dans une milliseconde. En injectant Cn =6 cycles, Cs =5 cycles et Ctotal =50 000
cycles dans l’Equation 2.12, nous obtenons :

2Nn + 2Ns + 11 ≤ 50000 (2.13)

Le second critère nous permet de déterminer le nombre maximal de neurones et de synapses

est la mémoire utilisée pour tous les paramètres. Un neurone est représenté par 4 paramètres
d’IZH (chacun sur 25 bits), 2 variables d’état (chacun sur 25 bits), 3 courants (chacun sur 25
bits), 3 paramètres de bruits (chacun sur 25 bits) et un bit de permission du bruit. Au total, nous
avons 12 paramètres sur 25 bits et un sur 1 seul bit.
Par ailleurs, une synapse est représentée par 4 paramètres pour la plasticité à court-terme
52 C HAPITRE 2 - I MPLÉMENTATION DE RÉSEAU DE NEURONES SUR FPGA

(chacun sur 25 bits), l’adresse d’un neurone post-synaptique (sur 8 bits 2 ), un vecteur Délai (sur
50 bits) et une valeur de délai axonal (sur 6 bits). Au total, pour une synapse, nous avons 4
paramètres sur 25 bits, 1 sur 8 bits,1 sur 50 bits et 1 sur 6 bits.
En prenant une plateforme FPGA Spartan 6 LX150, l’ensemble des paramètres pour tous les
neurones et toutes les synapses doit tenir dans les 4824 Kb de mémoire (soit 4824 x 10224).

Nn (25 × 12 + 1) + Ns (25 × 4 + log2 (Nn ) + 6 + 50) ≤ 4939776 (2.14)


301Nn + (156 + log2 (Nn )).Ns ≤ 4939776 (2.15)
Ces contraintes nous donnent donc un système à 2 équations, que nous allons résoudre en
choississant Ns =Nn x Nn .
(
2Nn + 2Ns + 11 ≤ 50000
(2.16)
301Nn + 164Ns ≤ 4939776

Notre architecture nous permet d’avoir un réseau de 155 neurones et 24025 synapses à
condition d’utiliser toute la mémoire disponible sur la plateforme FPGA. Pour finir, notre
implémentation d’un réseau de 100 neurones et 6200 synapses, pour le projet BRAINBOW,
tient dans les ressources disponibles sur Multimed. La Table 2.8 nous montre les ressources
nécessaires suivant les options souhaitées.

BRAINBOW

HYRENE
Architecture en virgule fixe sur
Options du SNN 25 bits 31 bits
délai axonal X X X X
Plasticité à court-terme X X X X X
Bruit X X X X
Ressources Totales disponibles Utilisées suivant l’implémentation
Bascules 184 304 1619 2130 1877 2388 2161 2414 2161 2672 2377
LUTs 92 152 3112 3742 3543 4166 3699 3884 3699 4301 4597
Multiplieurs 180 28 34 36 42 36 34 36 42 36
RAM 16 kb 268 8 8 17 17 52 43 52 52 23
RAM 8 kb 5336 9 12 9 12 9 12 9 12 10
Total RAM 4824 kb

TABLE 2.8 – Liste des ressources occupées par le réseau de neurones artificiel en fonction de la com-
plexité voulue (une implémentation de 100 neurones et 6200 synapses). La colonne bleue représente la
configuration choisie pour le projet BRAINBOW (une implémentation de 100 neurones et 6200 synapses)
et la colonne violette est la configuration choisie pour le projet HYRENE (10 CPGs avec différentes
fréquences, pour une implémentation de 100 neurones et 340 synapses).

2
8 bits ont été choisis, en prévision d’un réseau contenant moins de 256 neurones.
2.5. C ONCLUSION 53

2.5 Conclusion
Ce chapitre 2 a permis de montrer que notre implémentation peut émuler un réseau composé
de 100 neurones Izhikevich et un total de 6200 synapses, utilisable à la convenance de l’utilisateur.
Les premiers aspects novateurs de cette architecture sont sa modularité et sa reconfigurabilité
(offline et online). L’utilisateur peut configurer le réseau qu’il désire et aussi choisir en pré-
synthèse les dynamiques qu’il souhaite mettre en action dans son réseau. L’autre apsect novateur
de ce travail de thèse réside dans la diversité des dynamiques biologiquement réalistes (les
dynamiques GABA-ergique et AMPA-ergique, la plasticité à court-terme, le délai axonal et
l’injection d’un bruit stochastique).
De plus, nous avons exposé des contraintes de notre système, le pas d’intégration du modèle
et la mémoire disponible sur la plateforme cible qui restreignent le nombre de neurones maximal.
Ce nombre maximal de neurones est intrinsèquement lié à la technologie employée sur le FPGA.
En effet, les performances de cette implémentation augmenteront sur des générations de FPGA
supérieures au Spartan6 (comme Ultrascale).

Au final, notre implémentation convient ainsi parfaitement au projet BRAINBOW qui requiert
100 neurones et 6200 synapses et peut aussi émuler plusieurs CPGs. Cette architecture peut
facilement être utilisée pour le projet HYRENE qui n’utilise qu’un CPG de 8 neurones et 16
synapses.
 C HAPITRE 3

M ISE EN ŒUVRE DE NOTRE RÉSEAU ET

E XPÉRIENCES HYBRIDES
M ISE EN ŒUVRE DE NOTRE RÉSEAU ET E XPÉRIENCES HYBRIDES 57

E troisième chapitre est consacré aux expériences menées dans le cadre des projets

L BRAINBOW et HYRENE. La flexibilité de notre implémentation permet de configurer

notre réseau de neurones à volonté et lui faire émuler différents réseaux biologiques et
donc différentes fonctions.
Dans le projet BRAINBOW, le réseau est configuré conformément aux simulations réalisées
par une équipe de l’IIT (Istituto Italiano di Tecnologia à Gênes). Les configurations visent à
imiter et/ou remplacer un cluster d’une centaine de neurones biologiques et mettent à contribution
toutes les fonctionnalités décrites dans le chapitre 2.
Dans le projet HYRENE, le réseau est utilisé pour imiter l’activité des "Central Pattern
Generator" (CPG). Nous allons présenter un type de CPGs biologiques (celui à l’origine des
battements de cœur chez la sangsue (Hill et al., 2001)(Hill et al., 2002). En effet, l’activité de ce
CPG a une activité très proche de celle que nous recherchons dans le projet HYRENE et a servi
de première approche à la création des CPGs. En effet, les CPGs décrivent de manière générale
une activité électrique rythmique qui sera transmis à un groupe de moto-neurones (neurones qui
sont connectés à des fibres musculaires) pour déclencher à leur tour la contraction ou l’extension
des muscles. Dans le règne animal, ces activités électriques ont des rapports cycliques et des
périodes variables. De même, durant notre étude du CPG biomimétique, nous allons aussi nous
concentrer sur une méthode efficace pour changer la période des bouffées de potentiels d’actions
(PA).
L’étude des neurosciences évolue chaque jour et requiert de nouveaux outils pour obtenir
des connaissances plus précises. Parmi ces outils, nous trouvons les expérimentations hybrides
qui consiste à connecter un système artificiel aux cellules biologiques (Le Masson et al., 2002).
L’expérimentation hybride, basée sur l’imitation des organismes vivants, peut nous conduire au
développement des neuroprothèses ((Hochberg et al., 2006)(Nicolelis and Lebedev, 2009)(Hoch-
berg et al., 2012)). Plusieurs projets internationaux travaillent sur le développement de neuropro-
thèses, comme le projet européen BRAINBOW (Brainbow, 2012) et l’ANR HYRENE (Joucla
et al., 2013), dans lequel ce travail de thèse est impliqué. Ces 2 projets ont un but commun mais
diffèrent sur la zone d’implantation de la neuroprothèses et les fonctions à réaliser in situ. En
effet, la neuroprothèse dans le projet BRAINBOW est un système neuromorphique visant à
reproduire l’organisation fonctionnelle des zones endommagées du cerveau. En contraste, la
neuroprothèse dans l’ANR HYRENE se focalise sur la microstimulation de la moelle épinière
afin de restaurer la locomotion chez les patients paraplégiques.

Pour ces deux projets, un protocole expérimental identique a été utilisé, divisé en trois
grandes étapes :
• L’étape I consiste à connecter le réseau de neurones artificiels vers le réseau de neurones
biologiques.

• L’étape II consiste à connecter le réseau de neurones biologiques vers le réseau de neurones

artificiels.

• L’étape III consiste à interconnecter le réseau de neurones biologiques et le réseau de

neurones artificiels.
Dans un premier temps, ce chapitre mettra en évidence au travers de diverses expériences les
possibilités de notre réseau en utilisant la plasticité à court-terme, le délai synaptique ou le bruit.
Dans un deuxième temps, nous ferons une étude des CPGs avant de terminer sur les deux projets
dans lesquels notre réseau intervient.
58 C HAPITRE 3 - M ISE EN ŒUVRE DE NOTRE RÉSEAU ET E XPÉRIENCES HYBRIDES

3.1 Utilisation du réseau de neurones

Le réseau de neurones présenté au Chapitre 2 est ainsi capable d’endosser n’importe quelle
description. Nous allons présenter dans cette section, des réseaux de neurones mettant en valeur
les différentes options (plasticité à court-terme, délai synaptique et le bruit synaptique) à notre
disposition, en prenant tout d’abord un réseau très simple et finissant avec les CPGs. Pour chacun
des cas, nous montrerons l’activité des réseaux.

Pour représenter les réseaux de neurones, nous allons adopter une convention, selon laquelle
les synapses inhibitrices seront représentées par des segments se terminant par un disque noir.
Les synapses excitatrices seront représentées par des flèches.

3.1.1 Réseau "Chenillard"

En utilisant 8 neurones excitateurs RS et les connectant l’un à l’autre par un même type de
synapse excitatrice, nous obtenons un réseau en boucle que nous appellerons "chenillard". Le
premier neurone, le neurone N1 , est connecté au neurone N2 qui sera à son tour connecté au
neurone suivant. Cette suite continue jusqu’au neurone N8 qui sera connecté au neurone N1 .
En condition initiale, aucun neurone n’est capable d’émettre un PA et seul le neurone N1 a
la valeur de son potentiel de membrane proche du seuil. La Figure 3.1 nous montre l’activité
de ce petit réseau (dont les paramètres sont présentés dans la Table 3.1), caractérisée par un
enchaînement de PA provoqué par le PA du neurone pré-synaptique (En condition initial, le
neurone N1 émettra un PA lors de la prochaine milliseconde). Le réseau "chenillard" n’a pour
seul intérêt que de tester la fonctionnalité du réseau de neurones artificiels.
Paramètres du réseau "chenillard"
Istat w p τsyn τAM P A
5.7 9 1 1 ms 10 ms

TABLE 3.1 – Description du réseau de 8 neurones décrivant le réseau "chenillard". Les neurones utilisés
sont des neurones RS. En condition initiale, les neurones N2 à N8 ont v=-65 et u=-13. Le neurone N1 a
v=20 et u=-13.

F IGURE 3.1 – Raster plot de l’activité d’un réseau "chenillard". En condition initiale, nous avons imposé
au premier neurone d’émettre un PA. Ainsi l’activité des 8 neurones s’enchaîne par un lien de causalité
évident. Le PA de N1 entraîne un PA chez le neurone N2 .
3.1. U TILISATION DU RÉSEAU DE NEURONES 59

3.1.2 Réseau "Chenillard" plastique

La Table 3.2 nous montre les paramètres d’un réseau "chenillard" qui cette fois possède des
synapses plastiques. La plasticité à court-terme présenté par Izhikevich nous montre que pour
décrire des synapses non plastiques, il suffit de mettre les paramètres p et tsyn égaux à 1.
En comparant la Table 3.1 ( réseau "chenillard") et la Table 3.2 (réseau "chenillard" plastique),
nous pouvons remarquer que N1 a un courant Ibias suffisamment élevé pour émettre des potentiels
d’actions (PA). La plasticité dans ce réseau va avoir 2 actions :
• en mettant le paramètre p=0, la synapse sera dépréciée au maximum à l’émission d’un
PA. La synapse ne pourra être réactivée qu’après un certain laps de temps, pendant lequel
l’excitation est invalidée.

• en mettant le paramètre tsyn =0.001, ce paramètre va conditionner le temps de repos

nécessaire avant que la synapse soit active de nouveau.

Paramètres du réseau "chenillard" plastique

Istat (N1 ) Istat (N2 ) à Istat (N8 ) w p τsyn τAM P A
10 5.7 9 0 1000 ms 10 ms

TABLE 3.2 – Description du réseau de 8 neurones décrivant le réseau "chenillard". Les neurones utilisés
sont des neurones RS. En condition initiale, les neurones N2 à N8 ont v=-65 et u=-13. Le neurone N1 a
v=20 et u=-13.

La Figure 3.2 nous montre l’activité du réseau "chenillard" plastique dans laquelle nous
pouvons voir que la plasticité ainsi calibrée empêche l’enchaînement de PAs observés dans la
Figure 3.1.

F IGURE 3.2 – Raster plot de l’activité d’un réseau "chenillard" plastique. En condition initiale, nous
avons imposé au neurone N1 un courant Istat =10. Ainsi l’activité des 8 neurones s’enchaîne par un lien de
causalité évident nuancé par des synapses plastiques.

3.1.3 Réseau "Reconnaissance de motifs temporels"

Le délai synaptique permet de décrire temporellement la transmission et l’arrivée d’un PA
et ce phénomène peut être mis en valeur par la reconnaissance de motifs temporels. La Figure
3.3 décrit un réseau de 4 neurones (N1 à N4 ). Le neurone N1 ne peut émettre un PA uniquement
60 C HAPITRE 3 - M ISE EN ŒUVRE DE NOTRE RÉSEAU ET E XPÉRIENCES HYBRIDES

si les stimulations des 3 neurones excitateurs (N2 , N3 et N4 ) lui parviennent. Cependant, ces 3
neurones doivent émettre chacun un PA dans un ordre particulier, imposé par les valeurs du délai
synaptique assignées à chacune des synapses (voir Table 3.3).

F IGURE 3.3 – Configuration d’un réseau de 4 neurones.

Paramètres du réseau "reconnaissance"

Istat (N1 ) Istat (N2 ) Istat (N3 ) Istat (N4 ) w p et t τAM P A DélaiN2,4 →N1 DélaiN3 →N1
-20 7 15 20 9 1 10 ms 8 ms 16 ms

TABLE 3.3 – Description du réseau de 4 neurones décrivant le réseau de reconnaissance temporelle. Les
neurones utilisés sont des neurones RS. En condition initiale, les neurones N2 à N4 ont v=-65 et u=-13.
Le neurone N1 a v=20 et u=-13.

Le neurone N1 devient ainsi un détecteur dont la séquence d’activation est composée par les
PAs provenant de N3 , puis N2 et N4 (i.e l’ordre des synapses ayant le délai synaptique le plus
élevé au plus faible conformément à la configuration présentée dans le Tableau 3.3).

F IGURE 3.4 – Raster plot de l’activité des 4 neurones mettant en valeur la reconnaissance des motifs
temporels.

La Figure 3.4 nous montre que le motif que l’on cherche à reconnaitre est simple. Le neurone
N3 doit émettre un PA en premier, puis les neurones N2 et N4 doivent émettre simultanément1 un
PA. Si cet ordre est respecté, alors le neurone N1 pourra émettre un PA.

1
Le réseau n’a pas été optimisé pour une telle application, ce qui explique la variabilité observée
3.2. T HÉORIE DES C ENTRAL PATTERN G ENERATOR 61

3.2 Théorie des Central Pattern Generator

3.2.1 Approche connexionniste
Dans le règne animal, le mouvement (la marche chez la salamandre (Ijspeert et al., 2007),
la nage chez les têtards (Li et al., 2014), le vol chez les criquets (Stevenson and Kutsch, 1987))
et même les battements de cœur (Hill et al., 2001)(Cymbalyuk et al., 2002) sont contrôlés par
des CPGs. (Ijspeert, 2008) a démontré que les implémentations de CPGs sont divisées selon
différents niveaux d’abstraction. Ces niveaux commencent par l’approche biophysique du mo-
dèle Hodgkin-Huxley (HH) (Hodgkin and Huxley, 1952), décrit en détail dans le Chapitre 1, et
aboutissent par une approche plus abstraite (l’approche mathématique), basée sur les oscillateurs
couplés (Zielinska, 1996). Entre ces 2 extrêmes se trouve l’approche "connexionniste", utilisant
des modèles simples de neurones impulsionnels pour étudier les mécanismes spécifiques aux
CPGs (Ekeberg, 1993).

Le but de l’approche biophysique est d’atteindre une proximité (ou même une équivalence)
entre le système biologique et le modèle simulé afin de faciliter ou rendre possible l’expérimen-
tation hybride. C’est pourquoi (Hill et al., 2001) rapporte les mesures effectuées sur un CPG
biologique responsable du battement du coeur chez la sangsue (voir Table 3.4) avant d’utiliser
le modèle HH pour émuler l’activité caractéristique de ce CPG. Comme nous l’avions vu au
Chapitre 1, le modèle HH est peu souhaité pour une implémentation numérique.

L’approche abstraite se focalise principalement sur la structure des CPGs et les dynamiques
de leurs phases. La neurorobotique utilise les CPGs pour coordonner les mouvements de robots
bipèdes (Li et al., 2013), multipèdes (Barron-Zambrano and Torres-Huitzil, 2013) ou robots
nageurs (Ijspeert et al., 2007). Les applications de la neurorobotique sont implémentées à l’aide
de microcontrôleurs ou microprocesseurs (Crespi and Ijspeert, 2006), utilisant principalement des
oscillateurs sinusoïdaux non-linéaires (Fitzhugh-Nagumo (FitzHugh, 1955)(FitzHugh, 1961)(Na-
gumo et al., 1962), Stein (Stein, 1967), Van der Pol (Der Pol, 1920)(Van der Pol and Van der
Mark, 1928)). Les dynamiques décrites par ces systèmes ont été étudiées utilisant des outils
mathématiques classiques (Zielinska, 1996) de manière à faciliter l’émulation des diverses mou-
vements trouvés dans le règne animal (comme le trot, la marche et le galop (Barron-Zambrano
and Torres-Huitzil, 2013)). En dépit d’une possible implémentation du modèle Van Der Pol sur
FPGA, démontré par (Barron-Zambrano and Torres-Huitzil, 2013), le niveau d’abstraction est
trop élevé pour envisager une connexion avec des organismes vivants.

Une approche intermédiaire (dite "connexionniste") est nécessaire pour réaliser un CPG sur
une plateforme FPGA via un modèle de neurone impulsionnel, faibles ressources, utilisable
pour l’expérimentation hybride. Comme exposé dans le Chapitre 1, le modèle Izhikevich (IZH)
(Izhikevich, 2003) possède les qualités requises pour cette implémentation. Afin de pouvoir
implémenter le premier CPG utilisant le modèle IZH, nous avons d’abord étudié les CPGs
biologiques dans la littérature et passé en revue les différentes implémentations de CPGs. Sur la
base de l’architecture présentée dans le Chapitre 2, nous allons présenter notre CPG, sa topologie
et les paramètres utilisés, en rappelant que notre objectif est de s’approcher le plus possible
des organismes vivants. C’est d’ailleurs pour cela que, dans la suite de ce chapitre, nous allons
comparer l’activité de notre implémentation de CPG avec l’activité mesurée dans le système
biologique.
62 C HAPITRE 3 - M ISE EN ŒUVRE DE NOTRE RÉSEAU ET E XPÉRIENCES HYBRIDES

3.2.2 Principe de l’implémentation matérielle

La neurorobotique est un domaine scientifique combinant l’étude des neurosciences, la
robotique et aussi l’intelligence artificielle. Ce domaine vise à étudier certains mécanismes
biologiques (apprentissage, CPG et autres), à les formaliser et les implémenter. (Torres-Huitzil
and Girau, 2008)(Rice et al., 2009)(Serrano-gotarredona et al., 2009)(Barron-Zambrano et al.,
2010)(Barron-Zambrano and Torres-Huitzil, 2013) présentent des implémentations de CPGs sur
FPGA pour des applications robotiques. Ces CPGs sont fondés sur des modèles mathématiques
de neurones simples. La priorité dans ces réalisations consiste à trouver l’inspiration dans les
principes biologiques clés pour répondre aux problématiques d’ingénierie (systèmes bioinspirés)
plutôt que d’imiter ou de s’approcher du comportement des organismes biologiques avec un
esprit porté sur la compréhension des mécanismes régissant ce phénomène en vue d’expérimen-
tations hybrides (systèmes biomimétiques).

D’ailleurs en robotique, les réseaux de neurones sans potentiel d’action (ces réseaux sont
dépendants du temps : il ne s’agit pas de perceptrons) sont utilisés. Ces derniers sont basés
sur le modèle Amari-Hopfield (Amari, 1972) ou d’autres modèles plus simples (Van der Pol
and Van der Mark, 1928). En effet les CPGs utilisés pour la coordination des mouvements des
robots multipèdes sont basés sur des oscillateurs sinusoïdaux avec des fréquences et amplitudes
variables, à l’aide de plusieurs paramètres. Nous trouvons aussi plusieurs implémentations
analogiques réalisées par plusieurs équipes (Linares-Barranco et al., 1993)(Still and Tilden,
1998)(Lewis et al., 2001)(Nakada et al., 2003)(Lee et al., 2007)(Wijekoon and Dudek, 2008).
Etant donné que nous cherchons à utiliser des réseaux de neurones impulsionnels, nous ne
pouvons adopter aucune de ces solutions.
Au final, dans la robotique, émergent 2 politiques différentes sur l’implémentation et l’émulation
de CPG qui sont :

• l’utilisation d’oscillateurs bioinspirés.

• l’implémentation de neurones bioinspirés sans complexité avancée.

Nous savons que des études (Jung et al., 2001)(Le Masson et al., 2002)(Vogelstein et al.,
2006) ont réalisé une expérimentation hybride (i.e la connexion entre un réseau de neurones
artificiels et un réseau de neurones biologiques). Les neurones artificiels mis en œuvre utilisaient
le modèle HH (Hodgkin and Huxley, 1952).
(Hill et al., 2001) nous montre que le CPG Hodgkin-Huxley (CPG composé de neurones
décrits par le modèle Hodgkin-Huxley (CPG-HH)) a été décrit à l’aide de plusieurs courants
ioniques qui sont absents du modèle Izhikevich. La question est alors : "Comment décrire un
CPG-IZH à partir de la description d’un CPG-HH ?"

3.2.3 Passage du CPG Hodgkin-Huxley au CPG Izhikevich

Pour effectuer le passage du CPG-HH au CPG-IZH, nous sommes passés par 4 grandes
étapes. Premièrement, (Hill et al., 2001) nous présente comment utiliser des neurones HH et
des synapses adaptées (modèle Hill) pour obtenir une activité électrique similaire aux CPGs
biologiques, utilisant 10 conductances.
Indépendants, les neurones composant le CPG ont un comportement identique au neurone
RSIZH et ce n’est qu’une fois connectés par des synapses Hill que les neurones RSHH entament
un cycle de bouffées de PAs.
3.2. T HÉORIE DES C ENTRAL PATTERN G ENERATOR 63

La complexité de la synapse joue un rôle majeur dans la génération et la réalisation des CPGs
et celle-ci doit être adaptée au modèle de neurones qu’elle cherche à connecter. Évidemment,
nous n’obtenons aucune activité en connectant des neurones IZH avec des synapses Hill.
(Nadim et al., 1995)(Olsen et al., 1995) présentent un modèle biophysique de cet oscillateur
élémentaire en incluant des courants ioniques "mesurés" en voltage-clamp. En croisant différentes
études (Nadim et al., 1995)(Olsen and Calabrese, 1996), (Hill et al., 2001) présente un nouveau
modèle d’oscillateur élémentaire faisant intervenir des modifications intrinsèques des courants
synaptiques.
Mais comment décrire un comportement issu des dynamiques des courants ioniques dans un
modèle qui en est dépourvu ?
(Matsuoka, 1987) nous donne des éléments de réponse. En effet, dans cette étude, Matsuoka
montre qu’il existe 4 stratégies pour générer un pattern rythmé :

• par une variation uniforme des stimuli d’entrée (voir Fig 3.7).

• par une variation temporaire du pattern des stimuli d’entrée du réseau permettant de
produire potentiellement plusieurs rythmes.

• par l’altération des stimuli d’entrée.

• par la variation des poids synaptiques.

Pour répondre à cette question, il faut donc élever le niveau d’abstraction. Un neurone est
un oscillateur qui n’est actif que lorsque le courant de stimulation lui parvenant est assez élevé.
Ainsi un neurone appartenant à l’oscillateur élémentaire alternera entre un temps d’activité et un
temps d’inactivité. Le temps d’inactivité du neurone N2 est expliqué par l’inhibition exercée par
le neurone N1 qui, quant à lui, est dans son temps d’activité.
L’effet GABA-ergique permet de faire persister l’inhibition reçue sur le courant du neurone
post-synaptique N2 (ou N1 si N2 est le neurone pré-synaptique actif en premier) obligeant le
neurone post-synaptique à être inhibé (donc inactif), puis lorsque l’inhibition s’estompera le
neurone post-synaptique sera de nouveau actif. Cepedant l’effet GABA-ergique n’explique pas
à lui seul l’activité au sein d’un CPG. En effet, comme le montre (Matsuoka, 1987), il est
nécessaire qu’une variation des poids synaptiques ait lieu pour démarrer et soutenir l’activité
du CPG. C’est pour appliquer la quatrième stratégie que la plasticité à court-terme intervient.
En suivant les explications données dans le Chapitre 2, plus un neurone pré-synaptique est actif,
plus le(s) poids de la (des) synapse(s) conduisant au(x) neurone(s) post-synaptique(s) varie(nt)
dans le temps suivant un paramètre P et une constante de temps τsyn .
Au sein de notre CPG, en utilisant un paramètre P inférieur à 1 et une certaine constante
de temps, plus le neurone N1 sera actif, plus le poids de la synapse allant de N1 vers N2 sera
diminué. Cela signifie que plus N1 est actif, plus son emprise inhibitrice sur N2 diminuera dans
le temps, jusqu’à être très petite (voire négligeable). Dans le même temps, l’effet GABA-erqique
va disperser l’inhibition subie par N2 et permettre à N2 de redevenir actif. Le secret de notre
CPG numérique réside alors dans deux biomécanismes : l’effet GABA-ergique (défini par la
constante de temps τGABA ) et la plasticité à court-terme décrite par (Izhikevich and Edelman,
2008), définie par les paramètres x,p et τsyn .
C’est ainsi que dans la quatrième et dernière étape de notre passage d’un CPG-HH à un
CPG-IZH, nous utilisons des synapses munies de la plasticité à court terme, rendant un réseau
de neurones IZH capable d’imiter le comportement des CPGs biologiques et des CPG-HH et de
devenir par la même un CPG-IZH.
64 C HAPITRE 3 - M ISE EN ŒUVRE DE NOTRE RÉSEAU ET E XPÉRIENCES HYBRIDES

3.2.4 Topologie des CPGs

Bien qu’utilisant un modèle différent d’Izhikevich, (Matsuoka, 1987) présente également
plusieurs CPG ayant différentes topologies. Par topologie, nous parlons de l’organisation d’un
groupe de neurones c’est-à-dire, le nombre de neurones et le type de synapses qui les relient
les uns aux autres. L’étude affirme alors que les CPGs nécessitent peu de neurones et décrit par
conséquent des CPGs comprenant entre 2 et 6 neurones pour 2 à 18 synapses.

De plus, (Matsuoka, 1987) et (Hill et al., 2001) décrivent des CPGs comme des réseaux ayant
une inhibition mutuelle. (Hill et al., 2001) va plus loin dans son étude en présentant le CPG
Hodgkin-Huxley produisant une activité semblable au CPG biologique à l’origine du battement
de coeur chez la sangsue. Cette étude nous montre alors que le CPG élémentaire est composé
de 2 neurones (proche de la description RS donnée par Izhikevich) reliés mutuellement par 2
synapses inhibitrices.

Ces études conjointes vont donc conditionner notre expérimentation, à savoir que notre
CPG élémentaire sera composé de 2 neurones RS connectés par 2 synapses inhibitrices ayant la
plasticité à court-terme. (Hill et al., 2001) présente également un CPG segmental composé de 8
neurones et des synapses inhibitrices. Nous allons donc dans un premier temps étudier le CPG
élémentaire, puis dans un deuxième temps le CPG segmental.

Topologie et activité du CPG élémentaire

La Figure 3.5 présente la topologie et l’activité carastéristique de l’oscillateur élémentaire. Ce
dernier a été obtenu en utilisant des neurones RS (a=0.02, b=0.2, c=-65 et d=8) et les paramètres
suivants. Le poids synaptique des 2 synapses est égal à -4, le pourcentage P est égal à 10%. Les
constantes de temps τGABA et τsyn sont respectivement égales à 2000 ms et 10 000 ms.

(a)

(b)

F IGURE 3.5 – Présentation de la topologie de l’oscillateur élémentaire composé de 2 neurones RS et 2

synapses inhibitrices (Sous-Figure (a)) et son activité caractéristique (Sous-Figure (b)).

Topologie et activité du CPG segmental

L’oscillateur segmental est composé de 8 neurones RS relié par 12 synapses inhibitrices
identiques, dont 2 paires motrices (N1 /N2 et N3 /N4 ), et les neurones N5 à N8 sont des neurones
permettant de stabiliser l’activité des paires motrices (Figure 3.6). La présence de neurones
3.2. T HÉORIE DES C ENTRAL PATTERN G ENERATOR 65

supplémentaires permet une meilleure stabilité du CPG et permettent aux bouffées de PA

d’apparaître sur une plus large plage de périodes.

(a)

(b)

F IGURE 3.6 – Présentation de la topologie de l’oscillateur segmental (Sous-Figure 3.6(a)) et l’activité

caractéristique des paires motrices N1 /N2 et N3 /N4 (Sous-Figure 3.6(b)).

Comparaison entre notre implémentation et le système biologique

La Table 3.4 présente une comparaison entre le système biologique et les CPG numériques.
Cette comparaison est similaire à celle trouvée dans (Hill et al., 2001). Nous avons pris le
système biologique pour référence et sélectionné un CPG numérique de chaque type (oscillateur
élémentaire et oscillateur segmental) ayant une activité périodique proche. Ces résultats ont été
obtenus en utilisant des neurones RS (a=0.02, b=0.2, c=-65 et d=8) et les paramètres suivants :
• pour l’oscillateur segmental. Le poids des synapses reliant les neurones N1 / N2 et N3 / N4
est égal à -4 et leurs pourcentage est égal à 1%. Les autres synapses partant des neurones
N1 , N2 , N3 et N4 ont un poids synaptique égal à -5.2 et un pourcentage de 0.1%. Les
synapses des neurones de coordination N5 , N6 , N7 et N8 ont un poids de -1.5 pour un
pourcentage de 0.1%. Pour finir, les constantes de temps τGABA et τsyn sont respectivement
égales à 1000 ms et 5000 ms.
Dans le cadre du projet HYRENE, trois acteurs interviennent : la plateforme numérique
avec notre CPG numérique, le stimulateur piloté par le CPG et la moelle épinière sectionnée.
Ce stimulateur comporte deux voies d’entrées numériques permettant de déclencher l’envoi des
stimulis électriques pré-programmés. C’est pourquoi nous extrayons de notre CPG numérique
deux PA qui seront utilisés comme déclencheur.
En procédant ainsi, les propriétés importantes de notre CPG sont la période moyenne et
le rapport cyclique moyen. Par ailleurs, nous pouvons voir dans la Table 3.4 que les périodes
moyennes et les rapports cycliques moyens des oscillateurs numériques sont très proches de la
biologie.
66 C HAPITRE 3 - M ISE EN ŒUVRE DE NOTRE RÉSEAU ET E XPÉRIENCES HYBRIDES

Notre approche connexionniste nous permet d’obtenir une période moyenne et un rapport
cyclique moyen proche de la biologie. Ceci nous permet de déclencher les stimuli électriques
avec un timing compatible avec le vivant. La contrepartie de notre approche ne permet pas
d’égaler les fréquences mesurées dans les bouffées dans le système biologique.

Système Oscillateur numérique Oscillateur numérique

Biologique Elémentaire Segmental
Période moyenne 11 ± 1 s 11.9 ± 0.1 s 11.5 ± 1 s
Rapport cyclique moyen 57.2 ± 2.9% 49.2-50% 56.5 ± 4%
Fréquence moyenne intra-burst 11.9 ± 2.1 Hz 8.7 ± 2.7 Hz 9 ± 2 Hz
Fréquence initiale moyenne 4.3 ± 0.7 Hz 6.1 ± 0.2 Hz 6.7 ± 0.2 Hz
Fréquence maximum moyenne 17.5 ± 3.2 Hz 10 Hz 11 Hz
Fréquence finale moyenne 5.8 ± 1.0 Hz 8.3 ± 0.4 Hz 9.0 ± 0.5 Hz

TABLE 3.4 – Comparaison entre les oscillateurs numériques et le système biologique.

Vers un CPG multimodal : Etude de la stimulation d’un CPG

Sans stimulation, les CPGs présentés, dans la Sous-section 3.2.4, sont des CPGs avec un seul
rythme (ou mode). Est il alors possible de générer plusieurs rythmes à partir d’un CPG qui n’en
possède intrinsèquement qu’un seul ? Comment est il possible d’obtenir un CPG multimodal ?
Dans cette sous-section, nous nous proposons d’étudier le CPG multimodal.

Paramètres pour les oscillateurs élémentaires

Istat wN 1←→N 2 wP Ax −→Nx pN 1←→N 2 τsyn τGABA τAM P A Période (en s)
7 -5.2 9 0.1 1 000 ms 5 000 ms 100 ms 10

TABLE 3.5 – Paramètres de l’oscillateur élémentaire et sa connectivité externe.

Plus précisément, nous allons étudier l’influence de stimuli externes sur le comportement d’un
CPG. Pour nous mettre en contexte dans le projet HYRENE, ces stimulis externes peuvent être
tout simplement des signaux issus ou déduits d’un réseau de neurones biologiques, considérés
comme des commandes de l’activité du CPG. Pour illustrer cette stratégie, nous allons utiliser
un oscillateur élémentaire ayant les caractéristiques décrites dans la Table 3.5. Pour produire la
Figure 3.7, l’oscillateur élémentaire sera stimulé par des PAs générés à l’aide d’un compteur.
La Figure 3.7 nous montre le CPG élémentaire présenté précédemment (avec une période de
10 s). Lors de cette expérience, nous injectons à l’entrée de ce CPG un vecteur de PA qui suit
la condition suivante. A l’aide d’un compteur, les neurones N1 et N2 reçoivent chacun un PA
(respectivement PA1 et PA2 ). Le PA externe envoyé à N2 est émis entre 2 PAs externes envoyés à
N1 . Les potentiels d’action PA1 et PA2 sont transmis respectivement aux neurones N1 et N2 par
une synapse excitatrice (avec wP Ax −→Nx =9, pP Ax −→Nx =1,τsyn(P Ax −→Nx ) =1 ms).
Cette expérience met en oeuvre une stratégie évoquée par Matsuoka pour obtenir un CPG
multimodal en utilisant l’influence de stimulis (ou PAs) appliqués aux neurones composant le
CPG. Par extension, il est possible d’appliquer ce résultat sur les paires directrices du CPG
segmental.
3.2. T HÉORIE DES C ENTRAL PATTERN G ENERATOR 67

(a)

(b)

(c)

(d)

F IGURE 3.7 – Influence des stimuli externes (PA1 et PA2) sur un CPG élémentaire. La Sous-Figure (a)
présente un oscillateur élémentaire sans stimuli externes. Les autres cas présentent une stimulation sur les
neurones (N1 et N2) allant de 3 secondes d’écart (Sous-Figure (b)), 2 secondes d’écart (Sous-Figure (c)),
1 seconde d’écart (Sous-Figure (b)) entre chaque stimuli. Chaque stimulation est exercée sur le même
CPG présenté en (a).

En stimulant les neurones d’un oscillateur élémentaire, il est possible de changer la dynamique
du CPG comme présenté dans la Figure 3.7 et ainsi lui faire adopter des périodes alternatives à
sa période d’origine.

3.2.5 Réglage de la période des bouffées de potentiels d’actions

En changeant les paramètres τGABA et τsyn , il est possible d’obtenir d’autres CPG ayant
des périodes différentes. Pour comprendre l’influence de ce couple de paramètres, nous avons
68 C HAPITRE 3 - M ISE EN ŒUVRE DE NOTRE RÉSEAU ET E XPÉRIENCES HYBRIDES

commencé par changer ces 2 paramètres au sein d’un oscillateur élémentaire. La Table 3.6
montre l’influence de ce couple de paramètres sur la période d’un oscillateur élémentaire. Dans
le projet HYRENE, nous sommes intéressés par des CPGs ayant une période allant entre 1 à 10
s.
Malgré cette technique de division par 2 (Table 3.6), l’oscillateur élémentaire n’est pas
suffisant pour obtenir un CPG avec une période proche de la seconde. Pour atteindre ces valeurs,
il nous faut donc augmenter le nombre de neurones pour nous approcher de cette valeur. C’est
ainsi qu’en s’inspirant de (Hill et al., 2001), nous avons étudié l’oscillateur segmental (CPG à 8
neurones).

Paramètres pour l’oscillateur élémentaire

Istat w p τsyn τGABA Période moyenne (en s)
5 000 ms 1 000 ms 4.6
7 -5 0.01 10 000 ms 2 000 ms 13.6
20 000 ms 4 000 ms 30.5

TABLE 3.6 – Evolution de la période au sein de l’oscillateur élémentaire en fonction des paramètres du
réseau de neurones numérique (poids synaptiques, τGABA et τsyn ).

La Table 3.7 nous montre qu’en utilisant un oscillateur segmental, tout en faisant varier le
couple τsyn , τgaba , il est à présent possible d’obtenir un intervalle de période allant de 1.3 s à 10 s.

Paramètres pour l’oscillateur segmental

wN 1←→N 2 wN 5←→N 3
wN 3←→N 4 wN 6−→N 1
Istat p τsyn τGABA Période moyenne (en s)
wN 1−→N 5 wN 7−→N 2
wN 2−→N 8 wN 8−→N 4
-4 -1.5 5 000 ms 1 000 ms 10
7 -4.8 -1.5 0.1 2 500 ms 500 ms 3
-4 -0.4 1 250 ms 250 ms 1.3

TABLE 3.7 – Evolution de la période au sein de l’oscillateur segmental en fonction des paramètres du
SNN (poids synaptiques, τGABA et τsyn ).

3.3 Résultats expérimentaux des différents projets

3.3.1 Résultats du projet BRAINBOW
Présentation générale du projet
la Figure 3.8 illustre notre présentation du projet BRAINBOW afin d’en faciliter la com-
préhension. Nous utiliserons également des photos prises avec l’aimable accord du Dr Michela
Chiappalone et présentées dans la Figure 3.9.
L’objectif du projet BRAINBOW est d’obtenir une preuve de concept d’une neuroprothèse
neuromorphique pouvant réparer des lésions corticales par jonction ou substitution de la zone
endommagée. Pour atteindre cet objectif, le projet BRAINBOW passe par l’étude des réseaux de
3.3. R ÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX DES DIFFÉRENTS PROJETS 69

neurones en 2D et en 3D, mais aussi l’élaboration d’un réseau de neurones numérique capable
d’imiter une activité d’un réseau de neurones biologiques.
La Figure 3.8 résume l’idée globale des expérimentations du projet BRAINBOW, qui est de
mettre en œuvre notre réseau de neurones configurable implémenté dans la plateforme MultiMed
(permettant l’enregistrement et la détection des PAs biologiques), un stimulateur MCS 2 voies
et des neurones posés sur des électrodes (MEA 64 voies MCS équipés de pré-amplificateurs
MCS) (Figure 3.8). Notre réseau de neurones sera configuré en début d’expérience selon les
paramètres trouvés par l’UNIGE (équipe de modélisation au sein du projet). Le stimulateur
a été programmé pour émettre des stimulations électriques (série d’impulsions biphasiques,
d’une amplitude de 750 mV pendant 300 µs) à la réception de signaux déclencheurs (ici PAs
provenant de notre réseau de neurones). Les neurones sont disposés en une couche uniforme
sur les électrodes et séparés en quatre groupes (ou clusters) de neurones, voir la Figure 3.9(a).
Les cultures de neurones utilisées pour nos expérimentations ont été réalisées par l’IIT (Istituto
Italiano di Technologia). Pour finir, nous disposons d’un système Matlab pour décoder et traiter
les données offline.

F IGURE 3.8 – Vue globale du projet BRAINBOW. Ce projet met en œuvre Multimed (plateforme
numérique sur laquelle est implémenté notre réseau de neurone), un stimulateur commercial préprogrammé
et des neurones posés sur un lit d’électrodes.

Les 4 Clusters et la lésion

Les expérimentations BRAINBOW démarrent avec des neurones cultivés sur des électrodes.
Sur la Figure 3.9, nous pouvons distinguer 4 clusters de neurones, encadrés en rouge. Un cluster
de neurones est un groupe de neurones interconnectés. Chaque cluster possède un groupe de
synapses lui permettant de se connecter aux autres clusters. Le projet BRAINBOW a notamment
montré une méthode efficace présentée par le TAU pour identifier les neurones par l’imagerie
calcium aussi bien au sein d’un cluster de neurones que dans des portions de cerveau (Bonifazi
et al., 2013).
La Figure 3.9 (partie droite) nous montre un exemple de lésion (ici faite au laser par l’IIT)
autour du cluster 1. Cette lésion va sectionner les axones connectant ce cluster aux autres et ainsi
isoler le cluster 1.
70 C HAPITRE 3 - M ISE EN ŒUVRE DE NOTRE RÉSEAU ET E XPÉRIENCES HYBRIDES

(a)

(b)

F IGURE 3.9 – Photos de clusters de neurones sur MEA avant et après une lésion. Les neurones sont
regroupés en cluster (repéré par les cadres rouges). Chaque cluster est connecté à ses voisins par des
synapses visibles sur la photo. (a) montre ces clusters avant la lésion et (b) montre les mêmes clusters
après une lésion opérée au laser (repérée par les flèches bleues). La distance entre 2 électrodes est de 200
µm.
3.3. R ÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX DES DIFFÉRENTS PROJETS 71

Le 5e cluster : le réseau de neurones artificiels

Nous allons ensuite introduire un cinquième cluster : notre réseau de neurones artificiel
(RNA). Le cluster 5 a été configuré pour reproduire un comportement d’un cluster de 100
neurones biologiques. Les paramètres de ce réseau nous ont été donnés par l’UNIGE (Table 3.8),
une équipe partenaire dans le projet BRAINBOW. Ce réseau a pour spécification les fréquences
des épisodes de synchronicité similaires aux données biologiques enregistrées.
Notre réseau possède 100 neurones (80 neurones excitateurs et 20 neurones inhibiteurs), une
connectivité moyenne de 50%, et dont chaque synapse possède une plasticité synaptique décrite
dans la Table 3.8. La Figure 3.10 montre le type d’activité retenue pour notre réseau de neurones,
dans laquelle nous pouvons observer des épisodes de synchronicité (moment où la majorité, ou
même la totalité, des neurones émettent des PAs simultanément).
Cependant, dans cet exemple, notre réseau a été adapté aux fréquences présentes dans les
clusters (autour de 0,14 Hz (Bonifazi et al., 2013)) et possède une activité plus lente que celle
présente dans le cortex. Dans nos expérimentations, ce cluster permet de rétablir la communica-
tion entre le cluster isolé (comme présenté dans la Section précédente) et les autres clusters, par
exemple.

F IGURE 3.10 – Exemple d’activité du réseau de 100 neurones soumis au bruit généré par le processus
d’Ornstein-Uhlenbeck. La connectivité des neurones est de 50 synapses plastiques par neurone en moyenne.
Nous pouvons voir les PAs émis par les 100 neurones (points verts et bleus). L’activité est caractérisée par
des épisodes de synchronicité (émission simultanée de PAs par la majorité des neurones).
 72

A) Condition initiale des 80 neurones excitateurs

a b c d Istat , Iexc et Iinh u v µ σ θ
0.02 0.2 entre -50 et -65 entre 5 et 8 0 -13 -65 0 35 1
B) Condition initiale des 20 neurones inhibiteurs
a b c d Istat , Iexc et Iinh u v µ σ θ
0.1 0.2 -65 2 0 -13 -65 0 35 1
C) Résumé de la connectivité interne du réseau et sa condition initiale
Connectivité moyenne wsyn P tsyn xsyn Délai (ms)
exc. entre 0.2 et 3.5
50 synapses par neurone 0.6 0.0067 1 1 ou 2
inh. entre -0.002 et -4
D) Résumé de la connectivité externe du réseau et sa condition initiale
Connectivité wsyn P tsyn xsyn Délai (ms)
1 synapse par neurone 9 0.6 0.0067 1 1

TABLE 3.8 – Résumé des paramètres permettant de créer l’activité du réseau dans la Figure 3.10. Le fichier de configuration pour ce réseau étant conséquent,
nous avons choisi de présenter le principe de base de ce réseau. Les 100 neurones sont divisés en 2 groupes : 80 neurones excitateurs (Table A) et 20 neurones
inhibiteurs (Table B) dont la connectivité des 2 groupes est repérée par respectivement la ligne "exc." et la ligne "inh." de la Table C. La Table D indique la
connectivité externe du réseau. Celle-ci est en liaison directe (le premier PA provenant de l’extérieur est connecté au neurone N1 , le deuxième PA provenant de
l’extérieur à N2 , ainsi de suite pour le centième PA connecté à N100 ).
C HAPITRE 3 - M ISE EN ŒUVRE DE NOTRE RÉSEAU ET E XPÉRIENCES HYBRIDES
3.3. R ÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX DES DIFFÉRENTS PROJETS 73

Les premiers résultats2 du projet BRAINBOW

Après avoir présenté les clusters sur les MEAs et la lésion, nous allons présenter un scé-
nario d’expérimentation hybride (Figure 3.11). Cette figure simplifiée comporte la succession
d’expériences effectuées sur les mêmes clusters de la Sous-Figure 3.11(a) à la Sous-Figure
3.11(d).
L’échelle de couleurs3 représente l’entropie du transfert de données allant du bleu très foncé
(décrivant un échange de données très faible, voire inexistant) au rouge foncé (décrivant un
échange très important), quantifié en bit/s. L’entropie du transfert de données va permettre de
modéliser l’impact de l’activité d’un cluster sur l’activité d’un cluster auquel il est relié (par
exemple l’impact de l’activité du cluster 2 sur l’activité du cluster 3).
Le sens de la connexion est schématisé par une flèche, aboutissant sur un carré coloré. Suivant
l’échelle de couleur présenté, plus la couleur est proche du rouge et plus le cluster en amont de
la flèche a un impact sur le cluster en aval.
Nous avons choisi de présenter un scénario de jonction simple, où le RNA va remplacer le
cluster 1 (Figure 3.9(b)) et transmettre une activité du cluster 2 au cluster 4.
La Sous-figure 3.11(a) présente une situation initiale située avant la lésion. La mesure de
l’entropie nous montre que le cluster 5 (RNA) est isolé et n’a aucun impact sur les clusters 2 et
3 qui, eux à leur tour, n’ont aucun impact sur le cluster 5. Cette mesure est matérialisée par la
couleur bleu foncé des carrés. Nous pouvons remarquer que le cluster 2 et le cluster 3 entraînent
chacun une activité chez le cluster auquel ils sont connectés (bleu et bleu clair). En résumé, la
Sous-figure 3.11(a) nous présente une situation initiale dans laquelle seuls les clusters 2 et 3 sont
interconnectés (ou en liaison directe).
Enfin, la Sous-Figure 3.11(b) présente une situation où une lésion a séparé physiquement le
cluster 2 et le cluster 3. Les clusters 2 et 3 n’ont plus aucun impact l’un sur l’autre (repérée par
le bleu foncé) . La lésion empêche ces deux clusters de communiquer.
Dans ce scénario (Sous-Figure 3.11(c)), nous allons recréer une communication entre le
cluster 2 qui sera le cluster "trigger" et le cluster 3 qui sera notre cluster "cible", par le biais du
cluster 5 (notre RNA configuré), créant ainsi une liaison indirecte entre le cluster 2 et le cluster 3.
Par un effet de chaîne, l’activité du cluster 2 permet d’entraîner l’activité du cluster 5 (passage
du bleu foncé à rouge foncé) et l’activité du cluster 5 va entraîner l’activité du cluster 3 (passage
du bleu foncé au bleu clair). En mesurant l’entropie de transfert allant du cluster 2 au cluster 3,
nous remarquons que celle-ci a augmenté (passage du bleu foncé à bleu clair), montrant ainsi que
l’activité du cluster 2 (cluster "trigger") entraîne une activité dans le cluster 3 (cluster "cible") et
donc que la liaison indirecte a été réalisée avec succès.
En résumé, la Sous-Figure 3.11(c) montre qu’il est possible de rétablir une communication
entre le cluster 2 et le cluster 3 au travers de notre RNA, suite à une lésion.
La Sous-Figure 3.11(d) est une expérience témoin dans laquelle nous retirons le cluster 5,
reproduisant la situation vue dans la Sous-Figure 3.11(b).

Pour conclure, (Guggenmos et al., 2013) a montré dans son étude la possibilité d’implanter
une neuroprothèse non neuromorphique capable d’être l’intermédiaire entre deux zones céré-
brales. La Figure 3.11 nous montre qu’il est possible d’utiliser un réseau de neurones artificiel
pour faire la jonction entre deux réseaux de neurones biologiques, montrant par la même occasion
qu’une meilleure compréhension des réseaux de neurones nous a permis d’interfacer l’artificiel
2
Ces résultats ont été reproduits plusieurs fois. Cela reste des expériences préliminaires qui seront complétées
ultérieurement.
3
Pour des raisons de compréhension, un code de couleur a été choisi pour représenter l’entropie du transfert.
74 C HAPITRE 3 - M ISE EN ŒUVRE DE NOTRE RÉSEAU ET E XPÉRIENCES HYBRIDES

et le vivant. En effet, en connectant le cluster 2 au cluster 5 et connectant celui-ci au cluster 3, il

est possible de rétablir la communication entre le cluster 2 et le cluster 3.

Des expérimentations en novembre 2015 viendront approfondir ces premiers résultats pour
montrer que l’utilisation du RNA peut aussi servir à moduler l’activité au sein d’un réseau de
neurones biologiques.

(a) (b)

(c) (d)

F IGURE 3.11 – Procédure expérimentale. Chaque flèche représente une connexion et se termine sur un
carré qui représente l’activité du réseau induite par la connexion. Plus l’activité du cluster est élevée et
plus la couleur s’approche du rouge. La Sous-Figure (a) représente une situation initiale où les clusters 2
et 3 sont connectés. La Sous-Figure (b) représente la lésion visant à séparer le cluster 2 et le cluster 3.
Pour rétablir l’activité du cluster 3, le cluster 5 (RNA) va servir de jonction entre le cluster 2 et le cluster 3
(Sous-Figure (c)). Dans la Sous-Figure (d), le cluster 5 est déconnecté et aucune activité n’est transmise.

3.3.2 Résultats du projet HYRENE

Présentation générale du projet
Pour faciliter la compréhension de l’ANR Hyrène, nous avons introduit des photos de la
moelle épinière de rat, réalisées avec l’aimable accord du Dr Blaise Yvert (CEA) dans la Figure
3.12. Dans une moelle épinière (ici celle d’un rat), les racines ventrales antagonistes L2/L5
génèrent les bouffées de PAs nécessaires pour entraîner la locomotion du rat. Etant donnée que
3.3. R ÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX DES DIFFÉRENTS PROJETS 75

le rat est un quadrupède, nous repérons 4 sites de locomotion (L2R/L2L, pour le contrôle des
pattes avants respectivement droite et gauche et L5R/L5L (Figure 3.12(a)), pour le contrôle des
pattes arrières droite et gauche).
Les bouffées alternées de notre CPG correspondent à une séquence flexeur-extenseur. En
régime normal, la moelle épinière intacte transmet les instructions provenant du cerveau aux
racines ventrales L2/L5, qui entraînent à leur tour la locomotion. Si la moelle épinière est
sectionnée transversalement (Figure 3.12(b)), les instructions provenant du cerveau sont stoppées
et ne peuvent plus être transmises aux racines ventrales. Les racines L2/L5 deviennent inactives.

(a) (b)

F IGURE 3.12 – Photos de moelle épinière de rat utilisé lors des expérimentations hybrides. La Sous-
Figure (a) montre la moelle épinière, repérant les racines L2/L5 et la Sous-Figure (b) montre partant du
haut une section transversale (qui est la lésion opérée sur la moelle épinière), l’électrode en fourchette et
nos racines L2/L5 à sa base.

La Figure 3.13 résume l’idée de ce projet qui est d’étudier la faisabilité d’une microstimu-
lation électrique pilotée par notre CPG numérique (fourni par l’équipe AS2N et embarqué sur
Multimed appartenant à l’équipe Elibio). Cette microstimulation (composée de 10 impulsions bi-
phasiques, chacune séparée d’1 ms, fournissant 150-300 µA pendant 500 µs) sera délivrée, par un
stimulateur MCS 2 voies, sur les sites appropriés au travers d’une électrode en fourchette. Cette
électrode en fourchette a été créée spécialement pour ce projet par l’ESIEE (Paris) connectée au
système BioMea (Charvet et al., 2007), afin de permettre l’enregistrement de l’activité électrique
issue de la colonne vertébrale et aussi la stimulation très localisée de celle-ci (Joucla et al., 2013).
Les préparations de la moelle épinière (localisation des racines et des sites à stimuler, la section
transversale et le maintien des tissus biologiques) incombaient à l’équipe du Dr Yvert (INCIA,
Bordeaux).

Premiers résultats du projet Hyrène

Après avoir expliqué la nature de notre CPG et son activité (Section 3.2.4), nous allons
passer au CPG final implémenté dans MULTIMED. Le stimulateur utilisé dans ce projet possède
deux voies d’entrée numériques permettant de déclencher les microstimulations voulues. Par
conséquent, nous avons choisi d’utiliser l’activité d’une paire motrice de notre CPG pour
déclencher les microstimulations.
76 C HAPITRE 3 - M ISE EN ŒUVRE DE NOTRE RÉSEAU ET E XPÉRIENCES HYBRIDES

F IGURE 3.13 – Vue globale du projet HYRENE. Ce projet met en œuvre Multimed (plateforme numérique
sur laquelle est implémenté notre CPG), un stimulateur préprogrammé et une moelle épinière.

En effet, nous avons vu que le CPG a une activité en bouffées en antiphase, reprenant l’activité
en alternance entre les racines du côté droit et du côté gauche de la colonne vertébrale. Cependant,
il n’est pas nécessaire d’utiliser chaque PA de notre CPG numérique comme déclencheur d’une
microstimulation. Une succession rapide de microstimulations (de l’ordre de la milliseconde)
risquerait d’endommager prématurément les tissus biologiques et l’électrode. Nous avons par
conséquent décidé d’extraire le premier PA de chaque bouffée provenant d’une paire motrice (par
exemple les neurones N3/N4 dans la Figure 3.14). Celui-ci déclenchera alors la microstimulation
adéquate à la racine ciblée (Joucla et al., 2013).
La dernière étape pour construire le CPG final du projet HYRENE est de déterminer la
méthode d’extraction du premier PA des bouffées qui nous intéressent. Pour éviter d’utiliser
une méthode basée sur des compteurs numériques (qui serait à recalibrer lors de changements
de fréquence du CPG), nous allons utiliser notre réseau de neurones pour créer les signaux
déclencheurs désirés. En utilisant une propriété de notre plasticité synaptique (présentée en
Section 3.1.2), il est possible alors de stimuler fortement un neurone (non présent dans le CPG
présenté en Section 3.2.4) grâce au premier PA d’une bouffée. La Table 3.9 nous donne les
paramètres des synapses aboutissant sur les neurones NR/NL et les paramètres de ces neurones
(voir Figure 3.14).

F IGURE 3.14 – Réseau de neurones utilisé dans le projet Hyrène. Ce réseau est le CPG présenté jusque
là, mais auquel nous avons ajouté une synapse excitatrice allant du neurone N3 au neurone NR et une
synapse excitatrice du neurone N4 au neurone NL. Pour rappel, les neurones moteurs N3/N4 ont une
activité en anti-phase. Ces 2 synapses sont plastiques et permettent de stimuler fortement les neurones
NR/NL uniquement sur le premier PA de chaque bouffée de notre CPG.

En rappelant que notre stimulateur a deux voies d’entrées numériques, les PAs de NR sont
injectés dans une première voie numérique permettant de déclencher une micro-stimulation visant
3.3. R ÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX DES DIFFÉRENTS PROJETS 77

Paramètres des neurones NR et NL et des synapses les connectant au CPG

a b c d Istat w p τsyn τAM P A
5 000 ms
0.1
0.02 0.2 -65 8 5.5 20 2 500 ms 10 ms
0.9 1 250 ms

TABLE 3.9 – Paramètres décrivant les neurones NR/NL et les synapses qui relient les neurones N3/N4.
Ces paramètres sont classés dans l’ordre pour les CPGs de périodes moyennes de 10, 3 et 1.3 secondes.

les racines L2L/L5R tandis que les PAs de NL sont injectés dans la deuxième voie numérique
pour déclencher une micro-stimulation visant les racines L2R/L5L.
La Figure 3.15 nous montre un exemple où les neurones NR/NL émettent des PAs alternés
d’une période moyenne de 10 secondes. Toujours en suivant la course d’action présentée dans
la Figure 3.13, ces PAs vont être injectés dans le stimulateur qui va, à son tour, provoquer
une micro-stimulation dans les racines nommées précédemment. Nous constatons alors que les
racines rendues inactives par la lésion de la moelle épinière reprennent une activité en bouffée
cadencée par les PAs des neurones NR/NL.

F IGURE 3.15 – Enregistrements de l’activité des racines ventrales L2/L5 suite aux stimulations pilotées
par les PAs des neurones NR et NL.
78 C HAPITRE 3 - M ISE EN ŒUVRE DE NOTRE RÉSEAU ET E XPÉRIENCES HYBRIDES

Cet excellent résultat nous a montré avec succès la possibilité de stimuler le vivant en
pilotant des micro-stimulations par l’activité d’un CPG numérique. Par la même occasion, nous
avons montré une preuve de concept d’une future génération de neuroprothèse neuromorphique.
L’ajout d’un réseau de neurones dans une neuroprothèse permet d’amener de la flexibilité dans
les stimulations des tissus biologiques.

3.4 Conclusion et Perspectives

Le Chapitre 3 nous a permis de mettre en action les différentes options du réseau de neurones
et nous montre des exemples du potentiel de notre réseau de neurones comme :

• la plasticité à court-terme et l’effet GABA-ergique qui permettent d’émuler un comporte-

ment similaire aux CPGs.

• le délai synaptique qui décrit la distance entre les neurones.

• le bruit synaptique qui permet de générer dans notre réseau de neurones une activité
spontanée similaire à celle observée dans un réseau de neurone biologique.

Au final, l’implémentation et la configuration de notre réseau de neurones ont été un succès

dans les projets BRAINBOW et HYRENE. L’utilisation de la plasticité à court-terme et de
l’effet GABA-ergique au sein de notre réseau de neurones sont des éléments clés qui permettent
d’émuler le comportement des CPGs. L’implémentation des CPGs sur une plateforme numérique
(Multimed) est la partie de ce travail de thèse pour le projet HYRENE. Par contre, toutes les
options présentées dans le Chapitre 2 et le Chapitre 3, à savoir la plasticité à court-terme, le
bruit et le délai synaptique, ont été regroupées dans le projet BRAINBOW. Le projet BRAIN-
BOW se distingue d’autres travaux sur les neuroprothèses (Prueckl et al., 2011)(Bamford et al.,
2012)(Berger et al., 2012)(Hampson et al., 2012)(Opris et al., 2012), par l’exploitation de l’élec-
trophysiologie in vitro, caractérisée notamment par la visibilité et le contrôle des conditions
physiques et chimiques (Bonifazi et al., 2013). Ces atouts permettent d’étudier le traitement
de l’information dans un réseau de neurones et permettent de comprendre comment interfacer
l’artificiel (dont notre réseau de neurones numérique fait partie) avec le vivant. Les options de
notre réseau de neurones nous ont permis d’établir un pont entre deux clusters isolés (Bonifazi
et al., 2013).
Le projet HYRENE présente une nouvelle optique pour réhabiliter le vivant (moelle épinière
lésée) par l’utilisation d’un CPG artificiel (Joucla et al., 2013).
Gen 2 :8-14, " Puis l’Eternel Dieu
planta un jardin en Eden, du côté
de l’orient, et il y mit l’homme qu’il
avait formé. L’Eternel Dieu fit pous-
ser du sol des arbres de toute espèce,
agréables à voir et bons à manger, et
l’arbre de la vie au milieu du jardin,
et l’arbre de la connaissance du bien
et du mal.
Un fleuve sortait d’Eden pour arro-
ser le jardin, et de là il se divisait en
quatre bras.
Le nom du premier est Pischon ; c’est
celui qui entoure tout le pays de Ha-
vila, où se trouve l’or. L’or de ce pays
est pur ; on y trouve aussi le bdellium
et la pierre d’onyx.
Le nom du second fleuve est Gihon ;
c’est celui qui entoure tout le pays de
Cusch.
Le nom du troisième est Hiddékel ;
c’est celui qui coule à l’orient de l’As-
syrie.
Le quatrième fleuve, c’est l’Euphrate.
"
 C HAPITRE 4

V ERS UN PROTOCOLE UNIVERSEL DE

COMMUNICATION POUR SYSTÈMES
NEUROMORPHIQUES
 ’ HYBRIDATION de réseaux de neurones est envisageable à différentes échelles. Cela peut

L aller de la conception d’une neuroprothèse (échelle microscopique de l’hybridation)

à l’étude de la dynamique de grands réseaux. Pour cette dernière, il faut alors envisa-
ger d’interconnecter plusieurs plateformes neuromorphiques, voire même des plateformes de
différents types. Ces types sont :

• informatique (dans le sens d’une implémentation logicielle). Un ordinateur ou un logiciel

peut aisément simuler un réseau de neurones et ainsi générer des potentiels d’action (PAs) ;

• électronique (dans le sens d’une implémentation matérielle). Un ensemble de circuits

électroniques (analogique et/ou numérique) sont à l’origine des PAs émis ;

• biologique. Il s’agit dans notre cas de neurones en culture sur des électrodes.

Les plateformes neuromorphiques ne contiennent qu’un nombre limité de neurones (de 100
à plusieurs millions selon notre état de l’art). Cependant, augmenter la taille des réseaux de
neurones permettrait de mener d’autres études sur le cerveau, par exemple. Il est donc devenu
crucial de faire entrer en communication les plateformes neuromorphiques afin d’obtenir un
réseau plus grand.
Dans ce chapitre, nous allons présenter un protocole très connu au sein de la communauté
des concepteurs neuromorphiques ainsi que ses limites. Ce protocole s’appelle le protocole AER
(pour Address Event Representation). L’idée d’origine du protocole AER est de pouvoir échanger
entre 2 différentes plateformes neuromorphiques d’un même type, les différents potentiels
d’actions qu’elles émettent. Lors de cette présentation, nous allons aussi constater que ce
protocole a été adapté suivant les divers besoins des implémentations neuromorphiques voulant
mettre en œuvre le protocole AER. Ces différentes versions demeurent incompatibles entre elles,
et posent une limitation à une très large utilisation des plateformes neuromorphiques.
Pour résoudre cette problématique, l’idée serait de créer alors un protocole simple, permettant
par l’intermédiaire d’un média commun, d’échanger librement les informations importantes.
Nous choisissons cette fois-ci de parler d’informations importantes car nous avons vu précédem-
ment que les PAs ne sont pas les seules informations utiles et détectées au sein d’un réseau de
neurones (par exemple, il y a aussi la présence d’une bouffée de PAs ou de LFP (Local Field
Potential)).
Viser une hybridation plus large signifierait donc d’être capable d’abolir la frontière entre
l’électronique, l’informatique et le biologique afin de créer un immense réseau de réseaux
neuromorphiques. Après avoir présenté un réseau de neurones numérique pouvant interagir
avec le vivant (Chapitre 2 et Chapitre 3), ce chapitre propose le protocole GIHON ((Generic
Interconnection between Heterogeneous spiking neurONs)) comme solution à cette probléma-
tique, en utilisant l’Ethernet comme média commun pour les différents échanges. Nous verrons
comment, au travers de l’Ethernet, il est possible de faire communiquer ces 3 types de réseaux
de neurones.
84 C HAPITRE 4 - V ERS LE PROTOCOLE UNIVERSEL GIHON

4.1 Le protocole AER

4.1.1 Introduction
Dans un réseau de neurones, les potentiels d’action sont l’essentiel de l’information nerveuse,
échangés entre un neurone pré-synaptique et ses neurones post-synaptiques. Le protocole doit
être capable de faire la correspondance entre les neurones.
Le protocole AER (Adress-Event Representation) se propose, au travers d’un bloc de
mapping (appelé «mappeur», connaissant l’interconnexion entre les neurones d’une plateforme
vers les neurones d’une autre plateforme) et de bus de données, de convoyer un potentiel d’action
de l’émetteur vers son ou ses destinataires. Plus précisément, à l’émission d’un potentiel, le
neurone pré-synaptique va transmettre au mappeur son identifiant.
Grâce à la table de connectivité stockée dans le mappeur, dès la réception de l’identifiant du
neurone pré-synaptique (neurone source), le mappeur enverra en série l’identifiant de chaque
neurone post-synaptique (neurone cible). Chaque neurone ainsi identifié reçoit le potentiel d’ac-
tion.
Le protocole AER permet de manière asynchrone de convoyer les potentiels d’action d’une
plateforme à une autre. A l’origine, ce protocole utilise un mappeur global et une série de bus, de
multiplexeurs et de démultiplexeurs. L’inconvénient de ce protocole est qu’il a été modifié pour
en augmenter les performances et aussi pour l’adapter aux différents montages neuromorphiques.
(Zamarreno-Ramos et al., 2013) fait une revue des différents protocoles AER ainsi créés et nous
présente 5 versions les plus communes. Cependant ces 5 protocoles, bien que basés sur le même
principe, n’en demeurent pas moins incompatibles les uns avec les autres.

AER simple

Chaque plateforme possède une entrée AER_in et une sortie AER_out. Chaque fois qu’un
neurone d’une plateforme émet un potentiel d’action, alors la plateforme transmet l’identifiant du
neurone (i.e numéro de neurone). Un arbitre reçoit toutes les requêtes ainsi émises les ordonnant
avant de les transmettre au mappeur. Dans le protocole AER, toutes les plateformes voulant
communiquer sont classées selon un ordre de priorité. Cette propriété fait du protocole AER un
protocole non égalitaire.
Une fois que le mappeur reçoit un identifiant, il associe immédiatement l’identifiant du neu-
rone émetteur, ainsi que le numéro de la plateforme dont il vient, aux neurones post-synaptiques.
Le mappeur enverra en série (l’un à la suite de l’autre), un message à chaque neurone post-
synaptique. Ici, le mappeur est alors appelé mappeur global, car il est le seul bloc à connaître les
connexions inter-plateformes (Figure 4.1). Evidemment, en reprogrammant le mappeur, il est
possible de changer la connectivité inter-plateforme à volonté. Nous prendrons par convention
une flèche colorée pour représenter les bus de données AER.
En adoptant une vue macroscopique, ce protocole est un lien de communication point à point
(c’est à dire un neurone pré-synaptique (émetteur) aura une liste de neurones selon laquelle
chaque neurone post-synaptique (destinataire) sera atteint en série), pondéré par un mappeur
global (Mortara et al., 1995)(Boahen, 2000)(Boahen, 2004)(Chicca et al., 2007)(Vogelstein et al.,
2007)(Mayr et al., 2005)(Cassidy et al., 2011).
4.1. L E PROTOCOLE AER 85

F IGURE 4.1 – Représentation de l’AER simple.

AER à nœuds de diffusion

Dans ce protocole représenté dans la Figure 4.2, chaque plateforme possède deux voies
d’accès, la première allant des entrées AER_i vers les sorties AER_i’ (voie descendante) et la
seconde allant des entrées AER_o vers les sorties AER_o’ (voie ascendante).
De cette manière, à chaque fois qu’un neurone d’une plateforme émet un potentiel d’action,
son identifiant (numéro de plateforme et/ou numéro de neurone) est transmis en utilisant la voie
ascendante pour atteindre le mappeur. Ce dernier va diffuser l’événement à toutes les plateformes
en utilisant cette fois-ci la voie descendante.
Pour finir, si une information entrant par AER_i d’une plateforme concerne son réseau de
neurones, alors elle la lui transmet, sinon l’information est simplement recopiée sur la sortie
AER_i’ afin d’atteindre la plateforme suivante.
Ce protocole est donc un lien de communication point à point multiple, agissant avec l’aide
d’un mappeur global (Lin et al., 2006)(Merolla et al., 2007)(Bamford et al., 2010).

F IGURE 4.2 – Représentation de l’AER à nœuds de diffusion.

AER pré-structuré
Ce type de protocole (voir Figure 4.3) s’affranchit de la présence d’un mappeur global en le
substituant par un ensemble de nœuds de centralisation, notés "M" dans la figure pour Merger, de
répartition , notés "S" pour Splitter, et aussi de mappeurs locaux selon les versions. Ces différents
nœuds forment une structure qui doit être définie en même temps que l’architecture du réseau.
86 C HAPITRE 4 - V ERS LE PROTOCOLE UNIVERSEL GIHON

L’optimisation de cette conception permet d’éviter de transporter inutilement les événements sur
toutes les plateformes.
Le bloc S possède une entrée et plusieurs sorties, ce qui permet de partager des informations
provenant d’une plateforme vers plusieurs autres plateformes. Le bloc M possède plusieurs
entrées et une sortie, ce qui permet de rassembler des informations provenant de plusieurs
plateformes vers une seule plateforme.
Même si cette catégorie d’AER augmente l’efficacité des transports d’événements, elle
rend par contre plus difficile la reconfigurabilité. En effet, pour changer la connectivité entre 2
plateformes, il devient nécessaire de changer manuellement les nœuds qui les relient ainsi que
d’ajouter/enlever les bus de données qui font le pont entre les nœuds et les plateformes.
Ce protocole est un protocole point à point qui met en scène des mappeurs locaux à défaut
d’utiliser un mappeur global (Serrano-gotarredona et al., 2009).

F IGURE 4.3 – Une représentation de l’AER pré-structuré.

AER à fractale hiéarchique

Nous emploierons le mot « macro-tuile » pour désigner l’ensemble décrit par la Figure 4.4 et
« tuile intérieure » pour chaque ensemble décrit par un carré contenant des flèches jaunes. De la
même manière, nous appellerons « micro-tuile » tout élément représenté par un carré contenant
les mots AER_in et AER_out.
Cette hiérarchisation a donné son nom à ce type de protocole car chaque macro-tuile est elle-
même composée de tuiles intérieures, qui sont à leur tour composées de micro-tuiles. Ce protocole
est l’extension de l’AER simple basé sur l’hypothèse que les neurones proches (neurones des
micro-tuiles) sont plus densément connectés que les neurones plus éloignés (neurones d’une des
tuiles intérieures ou même les neurones d’une autre macro-tuile).
Elle favorise la rapidité entre les micro-tuiles avec des bus parallèles, tandis la communi-
cation entre les macro-tuiles est faite en série. Dans cette version du protocole AER, chaque
mappeur contient la connectivité interne (i.e la connectivité inter-tuile) et la connectivité externe
(connectivité inter-macro-tuile).
Ce protocole est la dernière version point à point que nous verrons, utilisée par (Joshi et al.,
2010).
4.1. L E PROTOCOLE AER 87

F IGURE 4.4 – Représentation de l’AER à fractal hiéarchique.

AER à mailles de routage

Les versions du protocole AER présentées jusqu’à maintenant sont à une dimension. L’AER
a été aussi adapté en une version 2D, dans laquelle chaque réseau de neurones est empaqueté
avec un routeur local formant ainsi un module (représenté ici par un carré jaune dans la Figure
4.5). Cette structure est utilisée notamment dans la plateforme Spinnaker (Furber et al., 2013).
En utilisant un jeu d’instructions précis, lors de l’émission d’un potentiel d’action, le routeur le
plus proche va transmettre l’événement à l’intéressé (ou aux intéressés) de manière optimale, en
joignant le minimum de modules.
Une variante de cette version existe et porte le nom d’AER à maille multicast, qui est très
proche de cette version. Le terme multicast implique que l’envoi d’un message ou d’une donnée
n’est effectué qu’à un nombre restreint d’adresses (ici, un nombre restreint de modules) (Khan
et al., 2008).

4.1.2 Synthèse sur le protocole AER

Le protocole AER est un protocole asynchrone, non égalitaire et point à point, qui repose sur
le concept d’identification, soit de l’émetteur d’un potentiel d’action, soit des destinataires du
potentiel d’action.
Mais ces différentes déclinaisons sont peu compatibles (voire même incompatibles) les unes
avec les autres.
88 C HAPITRE 4 - V ERS LE PROTOCOLE UNIVERSEL GIHON

F IGURE 4.5 – Représentation de l’AER à mailles routeurs.

Pour illustrer ce propos, nous pouvons nous reporter aux travaux de (Rast et al., 2013) qui
présentent la communication entre 2 plateformes neuromorphiques utilisant la version de l’AER
à mailles de routage . L’une de ces plateformes est celle développée par l’Université d’Heidelberg
durant le projet BrainScaleS et la seconde est SpiNNaker de l’Université de Manchester. Les
deux plateformes utilisent pour leur communication interne un AER mais le contenu des trames
asynchrones est diffèrent. Pour que ces deux plateformes puissent communiquer, il est nécessaire
d’ajouter sur chaque plateforme un module de conversion adaptant les trames de la plateforme
émettrice pour les rendre compatibles avec la plateforme réceptrice.
Pour surpasser ces limitations, il faudrait créer un protocole de communication capable
de connecter entre-elles des plateformes neuromorphiques électroniques mais aussi informa-
tiques ou biologiques. Ceci est le but du protocole GIHON (Generic Interconnection between
Heterogeneous spiking neurONs).
Le protocole GIHON utilisera un bus Ethernet commun avec lequel il sera possible d’envoyer
des messages-événements (i.e potentiel d’action) d’une plateforme à une autre. Dans la suite
de ce chapitre, nous discuterons plus précisément des spécifications du protocole universel,
open-source GIHON.

4.2 Particularité du protocole UDP

Le protocole UDP (pour User Datagram Protocol) fait partie de la suite de protocole internet
(ou aussi appelée la suite TCP/IP) dans laquelle se trouvent le protocole TCP et le protocole IP
(Internet Protocol) et fait partie de la couche 4 du modèle OSI (couche Transport).
Le rôle de ce protocole est de permettre la transmission de données de manière très simple
entre deux entités, chacune étant définie par une adresse IP et un numéro de port. Contrairement
4.3. L E PROTOCOLE GIHON 89

au protocole TCP, il fonctionne sans négociation : il n’existe pas de procédure de connexion

préalable à l’envoi des données.

4.2.1 Notre intérêt autour du protocole UDP

Nous avons vu dans la Section 4.1.2, le protocole GIHON permettra de transporter les
informations d’une plateforme vers les autres.
Le protocole UDP a été choisi pour transporter les trames GIHON car il permet de remplir
cette tâche. Les principaux avantages de ce protocole est qu’il est exempté de négociations
(ou handshaking, procédure selon laquelle on vérifie que le destinataire d’un message est bien
connecté et aussi a bien reçu le message) et la vérification de checksum demeure [Link]
avantages permettent d’alléger l’implémentation et la rende ainsi plus rapide. En effet, l’UDP ne
se charge que du transport de données sans se soucier de la validité de son contenu. Il appartient
donc au programme utilisateur de gérer cela.
De plus, le protocole UDP permet d’avoir plusieurs destinataires (multicast) et permet aussi
de cibler tous les membres connectés (broadcast). Cette dernière propriété est le centre du
protocole GIHON.

4.2.2 Paquets et encapsulations des données

(Hornig, 1984) définit comment procéder pour encapsuler les datagrammes IP sur un réseau
Ethernet (et donc une méthode pour émettre des données via le protocole UDP, encapsulé dans
le protocole IP (Protocol, 1980)).
Les trames de l’Ethernet sont composées de 5 parties. Par ordre d’apparition, nous avons
l’adresse MAC destination (codée sur 6 octets), l’adresse MAC source (codée sur 6 octets),
le type de protocole encapsulé dans cette trame (appelé "ether type" et codé sur 2 octets), les
données à transmettre (appelés "payload" et sa taille varie entre 46 à 1500 octets) et le checksum
CRC (codé sur 4 octets) permettant de vérifier la validité du message Ethernet.
Pour utiliser le protocole UDP, l’"ether type" doit désigner un protocole IP. De cette manière,
nous indiquons que la suite de la trame (qui est le contenu du "payload") appartient au protocole
IP. Le "payload" sera alors divisé en 3 parties qui sont, dans l’ordre, l’en-tête IP (codé sur 20
octets), l’en-tête UDP (codé sur 8 octets) et les données à transmettre.
L’en-tête IP donne des renseignements sur la trame comme sa taille, sa durée de vie et surtout
le protocole qu’elle encapsule (dans notre cas le protocole UDP).
L’en-tête UDP est composé des adresses IP de la plateforme-source (plateforme du neurone
pré-synaptique de potentiel d’action) et de la plateforme-destination (plateforme du groupe de
neurones post-synaptiques), la longueur des informations et un checksum sur 16 bits chacun.

4.3 Le protocole GIHON

4.3.1 Cahier des charges du protocole GIHON
Le protocole GIHON est un protocole UDP standard qui est compatible avec le temps des
systèmes neuromorphiques. Les paquets UDP générés dans le protocole GIHON auront des
en-têtes de 42 octets.
Le protocole GIHON sera mis en action via une connexion Ethernet à 100 Mb/s utilisant le
protocole UDP. Ce protocole devra être capable de transporter plusieurs types d’information
sous forme de paquets de 32 bits. Parmi les paquets à transmettre, nous avons :
90 C HAPITRE 4 - V ERS LE PROTOCOLE UNIVERSEL GIHON

• un paquet d’identification contenant l’identifiant du neurone ayant émis un potentiel

d’action. L’un des intérêts d’utiliser le protocole UDP est la possibilité d’identifier la plate-
forme au sein de laquelle un neurone aurait émis un PA grâce l’adresse IP. Pour permettre
l’identification du neurone émetteur, il est nécessaire d’ajouter un paquet d’identification.
Avec 24 bits, le paquet d’identification permet de distinguer jusqu’à 16 777 216 neurones
(dans le Chapitre 1, nous avons présenté une plateforme possédant 1 million de neurones
(Cassidy et al., 2011)).
• un paquet d’horodatage permettant de situer temporellement l’occurence d’un PA émis. La
plus petite valeur d’horodatage représentée sera alors 50 µs. Cette valeur a été choisie car
elle correspond au plus petit temps de réponse dans la discrimination visuelle (Benosman
et al., 2012). Ainsi avec un horodatage codé sur 24 bits, nous obtenons alors une plage
roulante de 14 minutes. En gardant une trace des roulements, il sera possible d’identifier
n’importe quel PA apparaissant dans une expérience raisonnable (où le temps maximal
séparant 2 PA consécutifs d’une même source est inférieur à 14 minutes). Afin que l’horo-
datage soit pertinent, il est impératif que tous les participants d’une même conversation
soient synchronisés temporellement grâce à une machine d’états commune.

4.3.2 Anticipation de l’avenir

Cette partie du travail de thèse ne représente que le début du protocole GIHON. Celui-ci
est amené à évoluer et -nous l’espèrons- être utilisé au sein de la communauté neuromorphique.
C’est pourquoi dès la conception du protocole GIHON, nous avons choisi d’ajouter 8 bits en
tête des paquets de 24 bits d’information (à ce jour utilisé pour l’identification ou l’horodatage),
permettant ainsi de distinguer le type d’information transportée.
Dans un futur proche, les 8 bits réservés pourront alors décrire un autre type d’émetteur
(comme une population de neurone), ou une amplitude de potentiel d’action ou la présence d’un
burst par exemple.
Par conséquent, le payload d’une trame GIHON sera composée de segments de 32 bits. A ce
jour, le payload d’une trame GIHON sera composé de 2 segments. Le premier segment a ses
8 bits de poids forts réservés suivi de 24 bits codant l’identifiant du neurone ayant émis un PA.
Avec une répartition similaire, le second segment est découpé en 8 bits de poids forts réservés et
24 bits de poids faibles servant à l’horodatage du PA émis.
Grâce à ces dispositions, une connexion Ethernet à 100 Mbits/s peut supporter 260 000
événements/s pour ces paquets de 48 octets (atteignable avec un UDP core sur un FPGA).
En suivant un protocole UDP standard, les paquets UDP d’origine informatique (générés par
un langage de programmation) peuvent interagir avec d’autres systèmes neuromorphiques. En
effet, un code C++ optimisé peut générer entre 20 000 et 40 000 paquets UDP par seconde.
Par ailleurs, il serait possible de renvoyer plusieurs séquences de potentiels d’actions stockés
dans un disque dur pourvoyant des stimuli enregistrés au préalable via UDP.

4.3.3 Architecture sur le FPGA

L’architecture se répartit sur 3 étages (Figure 4.6) :
• un microprocesseur (ici Microblaze) qui se chargera de la communication Ethernet.
• un étage intermédiaire qui se charge d’une part de lister à partir du vecteur de PA, l’ID
de chaque neurone ayant fourni un PA et d’autre part d’accumuler les ID réceptionnés et
transmettre un vecteur de PA au réseau de neurones numérique.
4.3. L E PROTOCOLE GIHON 91

F IGURE 4.6 – Architecture mettant en œuvre GIHON sur FPGA. L’architecture est divisé en 3 parties :
un microprocesseur Microblaze, une couche intermédiaire de relais (les blocs "GIHON vers réseau" et
"Réseau vers GIHON") et le réseau de neurones numériques.

• un réseau de neurones. Dans ce chapitre, nous mettrons en action le réseau de neurones

présenté dans le chapitre 2.

Le microprocesseur Microblaze
Le MicroBlaze est un cœur de processeur softcore 32 bits créé par la société Xilinx, conçu
pour être implémenté sur les FPGA appartenant à ce fabricant.
Le cœur de processeur est fourni avec un ensemble de bibliothèques C permettant de gérer
les différentes entrées/sorties qui lui sont associées à l’aide de macros.
Pour configurer le microprocesseur Microblaze, nous précompilons un code C. Lors de la
synthèse finale, ce code C compilé sera réutilisé pour compléter le design VHDL de l’architecture
globale. L’architecture proposée est similaire à tous les intervenants.
L’utilisation d’un microprocesseur rend cette architecture plus flexible et plus universel.
La souplesse provient du code C, qui nous permet de changer le comportement global du
microprocesseur au besoin sans passer par de longues phases de synthèse. De l’autre côté,
l’universalité provient du code VHDL en lui-même qui est commun à toutes les plateformes
FPGA. Cependant, le microprocesseur varie suivant le constructeur. Par exemple, Altera a le
processeur Nios II.
Dans notre cas, le microprocesseur MicroBlaze abrite le protocole GIHON et prend en charge
les entrées/sorties Ethernet sur notre plateforme FPGA. Le protocole GIHON exige un identifiant
du neurone (numéro du neurone ayant émis un PA) et le temps auquel ce PA a été émis. Sur la
base de ces 2 informations, le microprocesseur MicroBlaze émettra une trame UDP dont les
données seront en premier l’identifiant du neurone suivi du temps d’émission du PA.

La couche intermédiaire
La couche intermédiaire est une couche stratégique qui s’adapte au réseau de neurone en
amont. Cette couche a pour effet d’une part de convertir les paquets GIHON en un vecteur de PA
utilisable pour notre réseau de neurones (bloc "GIHON vers Réseau") et d’autre part de récupérer
les identifiants des neurones ayant émis un PA et l’horodatage qui leur correspond (bloc Réseau
vers GIHON").
92 C HAPITRE 4 - V ERS LE PROTOCOLE UNIVERSEL GIHON

Dans notre cas, les PAs sont émis de manière synchrone et sont rassemblés en un vecteur de
PA. C’est ainsi que le bloc "Réseau vers GIHON" exploitera le vecteur de PAs et émettera en
série les identifiants des neurones ayant émis un PA.

Le réseau de neurones
En amont de la connexion Ethernet se trouve le réseau de neurones. Ce bloc abrite aussi un
compteur (sur 23 bits cadencé à 50 µs) permettant d’horodater l’émission des PAs.
Nous utiliserons ici le réseau de neurones présenté au Chapitre 2.

Synthèse du protocole GIHON

Un protocole est avant tout un concept, un ensemble de règles contrôlant un échange d’infor-
mations entre plusieurs intervenant au travers d’un média commun. Dans le protocole GIHON,
les intervenants s’échangent les identifiants des PAs et leurs horodatages au travers du réseau
Ethernet.
Selon ce protocole, à chaque fois qu’un intervenant abrite un neurone émettant un PA, cet
intervenant doit émettre alors une trame GIHON (Figure 4.7) selon les conditions spécifiées par
le protocole Ethernet.
Par analogie aux matriochkas, le protocole GIHON est un protocole (poupée supérieure), qui
encapsule 3 autres protocoles (poupées intérieures). En effet, le protocole GIHON encapsule
(par ordre d’importance) le protocole Ethernet II qui englobe le protocole IPv4 qui lui-même
contient le protocole UDP.
C’est ainsi qu’une trame GIHON est alors composée successivement d’un en-tête MAC
(Adresse MAC destination puis l’adresse MAC source), suivi d’un en-tête IP, puis d’un en-tête
UDP, se terminant sur les données à transmettre (1 octet réservé + 3 octets codant l’identifiant du
neurone émettant un PA et 1 octet réservé +3 octets codant l’horodatage du PA émis).
Pour la partie technique, la trame GIHON est une trame EThernet II (UDP) dans laquelle
les données transmises sont à ce jour l’identifiant des neurones puis l’horodatage. Etant donné
que tous les intervenants dans le protocole GIHON sont connectés au réseau Ethernet, l’adresse
MAC destination sera toujours l’adresse Broadcast (i.e [Link].255.255). En effet, cette
adresse permet ainsi de cibler tous les intervenants connectés.
L’adresse MAC source est bien sûr l’adresse MAC de l’intervenant émetteur. Les 2 octets
correspondant au type d’IP est 0x0800 pour l’IPv4.
Il appartient ensuite à chaque intervenant de traiter les données transmises et aussi de se
rendre apte à utiliser ce protocole. Ces 2 points rendent la couche intermédiaire flexible suivant
le réseau de neurone en amont.

4.3.4 Machine d’état gérant la synchronisation et l’envoi des données

Tous les intervenants neuromorphiques doivent impérativement posséder le protocole GIHON
qui agira à la manière d’un langage universel. Le protocole met en œuvre un système de maître
& esclave. Le maître au sein de ce réseau de réseau va démarrer une phase d’initialisation. Cette
fonction prendra fin au moment où il enverra un top départ à tous les esclaves déjà initialisés.
Chaque esclave est en attente d’une discussion d’initialisation avec le maître et dès lors qu’ils
deviennent initialisés, ils demeurent en attente du top départ donné par le maître.
Cette discussion commence par le maître sur la plateforme P1, étant initialisé dans l’état
CALL tandis que les esclaves P2 et P3 débutent dans l’état ANSWER . Dès le départ, le maître ne
4.3. L E PROTOCOLE GIHON 93

F IGURE 4.7 – Présentation d’une trame GIHON. Comme toute trame Ethernet II (UDP), elle démarre
avec l’adresse MAC destination (Dans GIHON, cette adresse est l’adresse Broadcast).

connaît pas le nombre d’esclave présents et connectés à l’Ethernet. Le maître envoie un message
UDP à tous les possibles intervenants puis passe en attente de réponse (état REGISTER).
Mettons que P2 soit le premier à répondre alors P1 enregistre l’IP de P2. L’état intermédiaire
ARP & UDP permet de rendre le maître indisponible pour tout autre intervenant que P2. Dans
cet état, P1 envoie une trame UDP à P2 et déclenche un chronomètre afin de mesurer le temps de
réponse de P2.
Comme nous montre la Figure 4.3.4, P2 est dans l’état ANSWER_PING dans lequel à la
réception d’une trame UDP provenant du maître (ici P1) va lui retourner une trame UDP en
réponse. Une fois la réponse adressée, P2 passe alors à l’état SYNCHED.
A la réception de la réponse de P2, P1 passe en état STOP_CHRONO qui lui permet de
stopper le chronomètre précédemment lancé. P1 récupère alors la valeur du chronomètre, calcule
le temps de mi-parcours (état 7) puis renvoie à P2 la valeur ainsi calculée (état 8). Une fois ces
étapes complétées, P1 passe en état 12 ( CHECK_SYNCHED_VALUE).
P2 reçoit la valeur calculée et renvoie à P1 cette dernière (état 10) et passe alors en état 11 (
WAIT_VALIDATION). P1 reçoit la valeur et vérifie qu’elle correspond à celle qu’il avait envoyé
précédemment. Si cela est le cas alors il envoie une trame de confirmation à P2, qui passera dans
l’état 15 (PAUSE). L’esclave P2 est alors considéré comme synchronisé (le temps de mi-parcours
est la moitié du temps total).
Dans le cas où la valeur envoyée par P2 ne correspond pas à la valeur calculée par P1, P1
passe par l’état 13 de temporisation (TEMPO) avant de recommencer la procédure depuis l’état
4 (ARP & UDP).
Si par contre la valeur est correcte, P1 passe en état 14 où il vérifiera la liste des esclaves à
cibler. Si la liste est vide, cela signifie qu’il ne reste plus d’esclave à synchroniser. Dans ce cas là,
P1 passe dans l’état PAUSE durant lequel il va lancer une trame UDP qui a pour but de lancer P2
dans l’état 16 (COMPUTATION) et passe lui même dans l’état 16.
Dans l’état 16, toutes les plateformes neuromorphiques sont autorisées à générer des trames
GIHON pour signaler l’activité des neurones qu’elles abritent.
94 C HAPITRE 4 - V ERS LE PROTOCOLE UNIVERSEL GIHON

1
CALL

2
ANSWER

3
REGISTER
5
ANSWER
PING
4
ARP &
UDP
9
SYNCHED!
6
STOP
CHRONO
10
SEND
SYNCHED
7-8 VALUE
COMPUTE
TIME &
SEND
11
WAIT VA-
LIDATION
12
CHECK
SYNCHED
VALUE
15
PAUSE

13
TEMPO

16
COMPUTATION
14
CHECK
LIST OF
SLAVES

F IGURE 4.8 – Présentation de la machine d’états régissant les échanges du protocole GIHON.
4.4. A RCHITECTURES POUR RÉSEAUX DE NEURONES INFORMATIQUE ET BIOLOGIQUE 95

4.4 Architectures pour réseaux de neurones informatique et

biologique
Cette section est une discussion autour des possibilités offertes par le protocole GIHON. Ces
différentes architectures permettent de mettre en action des réseaux de neurones informatiques ou
biologiques. Chacune des architectures présentées auront un principe similaire à Figure 4.6 mais
différeront dans l’origine du réseau de neurone et la mise en œuvre de sa couche intermédiaire.

4.4.1 Architecture comprenant un réseau de neurones logiciels

Le monde informatique nous donne 2 principales problématiques :

• la séquentialité du code. Dans le monde informatique, chaque ligne de code s’exécute les
unes après les autres. Il est difficile de se repérer dans le temps.

• la vitesse de calcul des processeurs. La trop grande rapidité pose un problème pour simuler
un petit réseau de neurones fonctionnant au temps biologique.

L’utilisation d’un timer peut réguler l’activité du réseau de neurones informatiques ainsi que
l’envoi des trames GIHON.
D’un point de vue technique, le problème de la séquentialité peut être contourné en utilisant
une ensemble de processus parallèles et d’interruptions (Figure 4.9).

F IGURE 4.9 – Architecture mettant en œuvre GIHON avec un réseau de neurones informatiques. Les
bulles représentent les processus parallèles et leurs rôles.

4.4.2 Architecture comprenant un réseau de neurones biologiques

Dans le chapitre 3, nous avons discuté du processus expérimental dans les projets BRAIN-
BOW et HYRENE permettant entre autre de faire communiquer un réseau de neurones artificiels
numériques avec un réseau de neurones biologiques. Cette communication n’avait pas pu se
faire à l’aide de GIHON car la carte MultiMED où été implémenté le réseau de neurones est
dépourvue de port Ethernet.
96 C HAPITRE 4 - V ERS LE PROTOCOLE UNIVERSEL GIHON

La Figure 4.10 décrit une architecture pouvant mettre en œuvre le protocole GIHON connecté
à un réseau de neurones biologique. Cette architecture comprend un microcontrôleur Microblaze
(gérant le protocole GIHON), un stimulateur qui stimulera le réseau de neurones biologique
et une couche intermédiaire (les blocs "Réseau vers GIHON" et "GIHON vers Réseau"). Le
bloc "Réseau vers GIHON" contient une chaîne de détection des PAs biologiques, comme
déjà implémentée dans les projets HYRENE et BRAINBOW, et permet de les transmettre au
microcontrôleur qui les enverra au travers du protocole GIHON. Le bloc "GIHON vers Réseau"
permet de traduire les PAs transmis par GIHON en signaux ordonnant une stimulation comme
cela avait été aussi déjà fait dans les deux projets.

F IGURE 4.10 – Architecture mettant en œuvre GIHON avec un réseau de neurones biologiques. Les
rectangles représentent les différents blocs nécessaires pour mettre en œuvre du protocole GIHON.

4.4.3 Synthèse sur les architectures mettant en œuvre le protocole GI-

HON
Les architectures présentées sont certes des suggestions d’architectures minimalistes, mais
montrent qu’il est possible de connecter différentes plateformes neuromoprhiques abritant
différents type de réseaux de neurones grâce au réseau Ethernet et au protocole GIHON. La
communication Ethernet met en relation plusieurs interlocuteurs, qui partagent un média commun
(le réseau Ethernet). Pour avoir accès au réseau Ethernet, chaque interlocuteur doit être équipé
d’un port Ethernet et la présence d’un routeur permet de connecter tous les interlocuteurs au
même média.
L’expérience finale (non réalisée) consisterait à connecter ces différentes plateformes et
obtenir une architecture semblable à la Figure 4.11.
4.5. M ISE EN ŒUVRE DU PROTOCOLE GIHON POUR DEUX PLATEFORMES
NEUROMORPHIQUES 97

F IGURE 4.11 – Architecture mettant en œuvre l’architecture GIHON connectant un réseau de neurones
électroniques, informatiques et biologiques. Chaque plateforme neuromorphique est relié à un routeur
Ethernet.

4.5 Mise en œuvre du protocole GIHON pour deux plate-

formes neuromorphiques
Ressources requises pour une implémentation
Nous avons implémenté l’architecture GIHON sur FPGA présenté dans la Figure 4.6 sur
deux plateformes FPGA différentes (Plateforme 1 et Plateforme 2). La Table 4.1 nous montre les
ressources nécessaires pour implémenter un RNA de 10 neurones et 46 synapses, un processeur
Microblaze et les blocs de la couche intermédiaire entre le RNA et Microblaze.
Nous décidons de donner à la plateforme 1 l’adresse IP [Link] et à la plateforme 2
l’adresse IP [Link]. Pour la suite de l’expérience, nous allons connecter les 2 plateformes
et un ordinateur à un routeur Ethernet. De cette manière, les 2 plateformes peuvent communiquer
librement en utilisant le protocole GIHON. L’ordinateur est présent sur le réseau afin de nous
permettre de scruter les trames émises sur le réseau Ethernet en utilisant le logiciel WireShark.

Ressources Totales Utilisées par MicroBlaze Utilisées pour toute l’implémentation

Bascules 184 304 4 091 5 247
LUTs 92 152 4 358 6 098
Multiplieurs 180 3 39
RAM 16k 268 34 47

TABLE 4.1 – Liste des ressources occupées par Microblaze puis par l’ensemble de l’architecture présentée
en Figure 4.6 comprenant un RNA de 10 neurones et 46 synapses.

Exemple de synchronisation GIHON

Nous trouvons en la Figure 4.12 un exemple qui illustre l’exécution de la machine à états
présentée dans la Section 4.3.4. Dans la situation présentée, le maître sait que seul un esclave est
connecté et va donc l’appeler (état 1) pour démarrer la synchronisation.
La machine à état régissant GIHON comporte des états intermédiaires (rectangles de la
Figure 4.3.4) qui permettent de protéger et sécuriser la synchronisation et le dialogue entre 1
98 C HAPITRE 4 - V ERS LE PROTOCOLE UNIVERSEL GIHON

F IGURE 4.12 – Frise chronologique présentant les échanges dans le protocole GIHON entre le maître et
l’esclave pour la synchronisation. Les rectangles représentent une trame GIHON avec successivement
l’émetteur, la donnée et l’état de l’émetteur au moment de l’émission de la trame (chiffre coloré).

maître et 1 esclave. Une connexion RS232 permet de communiquer des informations sur les
échanges d’initialisation.
Cette procédure se réalise en 138 ms par esclave.

4.6 Conclusion
Le protocole GIHON est un protocole qui respecte le protocole UDP (dans la procédure
d’envoi et la procédure en cas de collisions), qui incorpore une procédure de synchronisation en
cas de besoin, dont l’échange d’informations est conditionné par l’émission de PA.
Ce protocole est un puissant outil pour les expériences hybrides futures, donnant la possibilité
de connecter réseaux de neurones biologique, informatique et électronique, afin de créer des
plateformes neuromorphiques mettant à contribution une plus grande population de neurones, et
afin d’augmenter la compatibilité des plateformes. La Table 4.2 compare le protocole GIHON et
les différentes versions du protocole AER. Le protocole GIHON ne dépend pas des plateformes
qu’il interconnecte.
A ce jour, seuls deux types de données sont échangés (l’identifiant du neurone ayant émis
un PA et le temps auquel il est émis). Mais dans un futur proche, il est possible d’envisager de
transmettre différents types d’informations. En effet, les informations transmises sont stockées
dans un paquet de 32 bits (8 bits réservés + 24 bits de données). Les 8 bits réservés (voir Figure
4.7) permettent de coder jusqu’à 28 types d’informations différents.
Parmi les informations, nous trouvons les bouffées de PAs, les amplitudes des potentiel
d’action, les potentiels de champs, etc.
4.6. C ONCLUSION 99

AER AER AER AER AER

simple à noeuds de pré- hiearchie maille GIHON
diffusion structuré fractal routage
Espace Direct Direct Local Local Direct Universel
adressage
Diffusion Oui Oui Non Non Non Oui
générale
Table
Adressage

connectivité
locale
définissant Non Non Non Oui Oui Non
réseau
global
Table
connectivité Oui Oui Non Non Non Non
globale
Neurones Oui Non Non Oui Non Oui
isolés
neurones
avec Non Oui Oui Non Oui Oui
synapses
evenements
Module

avec Oui Non Non Oui Non Oui

poids
synaptiques
projections
avec Non Oui Oui Non Oui Oui
poids
synaptiques
Synapses Non Oui Non Oui Non Oui
physiques

TABLE 4.2 – Tableau inspiré et adapté de (Zamarreno-Ramos et al., 2013) comparant les différentes
versions du protocole AER et notre protocole GIHON, en répertoriant le type de réseaux de neurones
avec lesquels ils interagissent.
C ONCLUSION & P ERSPECTIVES
 103

ETTEthèse s’est appuyée sur deux projets pluridisciplinaires : le projet européen BRAIN-

C BOW (1 ) et le projet ANR HYRENE (2 ). Ces projets ont rassemblé des chercheurs
appartenant au monde de la biologie, de l’électronique, des matériaux (HYRENE) et de
l’informatique pour réaliser des expériences hybrides alliant l’artificiel et le vivant.
Ces trois années de recherche autour de l’hybridation se sont matérialisées au travers de
deux problématiques : la construction de réseaux de neurones numériques et l’élaboration du
protocole GIHON. Les réseaux de neurones numériques ont été réalisés dans le cadre des deux
projets pluridisciplinaires tandis que l’élaboration du protocole GIHON a été faite en vue de
futurs projets.

Le chapitre 1 nous a permis, dans un premier temps, de passer en revue quelques principes de
base des réseaux de neurones, pour aboutir aux modèles de neurones fondés sur les mécanismes
biologiques. Dans un second temps, nous avons souligné les efforts des chercheurs de l’ingé-
nierie neuromorphique pour imiter les réseaux de neurones afin d’en étudier le fonctionnement
et de créer des architectures de calculs. Nous avons ensuite présenté la double problématique
de cette thèse à savoir i) la création d’un réseau de neurones en vue d’expériences hybrides
et ii) la création d’un protocole de communication permettant de connecter des plateformes
neuromorphiques d’origine hétérogène (Protocole GIHON).

Le chapitre 2 nous a permis de présenter l’architecture de notre implémentation d’un réseau

de neurones adapté au temps biologique tout en émulant plusieurs mécanismes biologiques.
Parmi ces mécanismes, nous trouvons les effets AMPA-ergique et GABA-ergique (qui diminuent
tous les deux l’effet d’une stimulation respectivement excitatrice ou inhibitrice dans le temps), la
STP (Short Term Plasticity, mécanisme selon lequel la force d’une synapse change momentané-
ment en fonction de l’activité du neurone pré-synaptique), le délai synaptique (reproduisant la
propagation d’un PA le long de l’axone) et le bruit synaptique (généré au travers du processus
d’Ornstein-Uhlenbeck). De plus, notre implémentation est configurable par un jeu d’instructions
grâce à la liaison série, ce qui nous permet de décrire différents réseaux avec un même système
et donc d’adapter celui-ci aux différents besoins rencontrés.

Le chapitre 3 a été divisé en trois parties. La première partie a présenté une mise en œuvre
des différents mécanismes implémentés. La deuxième partie montre une émulation des compor-
tements des CPG (Central Pattern Generator) biologiques, caractérisés par des alternances de
bouffées de potentiels d’action, en combinant plusieurs mécanismes implémentés. Pour finir, ce
chapitre s’achève sur les résultats prometteurs obtenus au sein des deux projets : l’utilisation de
CPGs numériques en vue de la réhabilitation d’une moelle épinière sectionnée (projet HYRENE)
et l’utilisation d’un réseau de neurones en vue de créer une jonction bidirectionnelle au-dessus
d’une lésion corticale (projet BRAINBOW).

Dans le chapitre 4, nous avons passé en revue les différentes versions du protocole AER qui
permettent de connecter différentes plateformes neuromorphiques. Le protocole AER avait été
créé pour connecter différentes plateformes neuromophiques afin de créer des réseaux encore
plus grands, mais les différentes versions, parfois incompatibles entre elles, ont compliqué cette
perspective. Cette incompatibilité nous a donné l’ambitieuse idée de concevoir un protocole de
communication permettant de connecter les plateformes neuromorphiques d’origine hétérogène
1
European project FP7-ICT-2011-C
2
French ANR 2010-Blan-031601
104 C ONCLUSION & P ERSPECTIVES

(biologique, logiciel et électronique). Ce chapitre nous a permis de montrer la faisabilité du

protocole de communication GIHON, en passant par le port Ethernet.

Au travers de ces trois années de recherche, nous avons créé et implémenté une architecture
biologiquement réaliste d’un réseau de neurones numérique. Cette implémentation a pu répondre
aux contraintes des projets BRAINBOW et HYRENE. Par ailleurs, les résultats obtenus en
connectant la plateforme MultiMed (dans laquelle notre réseau de neurones a été implémenté)
et une culture de neurones ou une moelle épinière furent un succès et annoncent une série
d’expérimentations hybrides plus avancées (en novembre 2015 pour le projet BRAINBOW). En
effet, les résultats du projet BRAINBOW vont déboucher sur l’étude des réseaux de neurones
3D. Parallèlement, les résultats du projet HYRENE vont aboutir à une collaboration avec l’en-
treprise Synapse Biomedical Inc. sur l’utilisation des CPGs in vivo dans l’étude de maladies
neurodégénératives comme la sclérose latérale amyotrophique (SLA). Notre architecture sert
aussi actuellement de support pour le dépôt de projets (projet ANR octobre 2015, KAKENHI
(ANR japonaise) en novembre 2015 et un projet européen FET en avril 2016).

En plus de la poursuite de ces travaux dans le domaines des neurosciences, il sera aussi
possible d’approfondir ce travail d’un point de vue électronique en cherchant à optimiser l’implé-
mentation du code en vue de la réalisation d’une neuroprothèse faible consommation. Ce travail
de thèse a permis à l’équipe AS2N d’élargir son champ de compétences dans le domaine de la
conception neuromorphique en implémentant des réseaux de neurones en mode numérique. Elle
envisage de poursuivre cet axe de recherche.

La communauté neuromorphique est en constante évolution avec la volonté d’agrandir la

taille des réseaux de neurones. La création du protocole GIHON (Generic Interconnection
between Heterogeneous spiking neurONs) s’inscrit dans une volonté d’élargir les possibilités
d’hybridation des réseaux de neurones. GIHON ne dépend pas du type de plateformes ou
de réseaux qu’il interconnecte et de ce fait permet d’interconnecter des réseaux de neurones
biologiques, logiciels et/ou électroniques. Le protocole GIHON est un outil puissant qui pourra
être affiné et complété avec le concours de la communauté neuromorphique.
R ÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES DE
L’ AUTEUR
Revue internationale avec comité de lecture
Levi T., Ambroise M., Grassia F., Kohno T., Saïghi S., “Digital Spiking Neural Network for
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Chapitre d’ouvrage
Ambroise M., Levi T., Saïghi S., « Biomimetic CPG », Biomimetic Technologies, édité par
Dr Trung Dung Ngo, Elsevier, 2015.

Conférences internationales avec comité de lectures et actes

Ambroise M., Levi T., Saïghi S., « Biomimetic CPG on FPGA for hybrid experiments »,
International Symposium on Neuromorphic and Non-linear Engineering (ISNNE 2014), Tokyo,
Japan, Février 2014.

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Beppu Japon, Janvier 2014.

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M., Bornat Y., Tedesco M., Bisio M., Frega M., Tessadori J., Nowak P., Grassia F., Kanner S.,
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Isolated Rat Spinal Cord by Electrical Microstimulations Driven by an Artifcial CPG », », 6th
International IEEE EMBS Conference on Neural Engineering, San Diego, USA, Novembre 2013.

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