L ES INSE C TES RA V A GE U RS

LES INSECTES
RAVAGEURS
Serge Q u i l ici - Bernard Verca m b re - C h ristophe Bon nemort

Malgré l'importance socio-économique du considéré comme un ravageur important de la

"géranium rosat", très peu de travaux ont été culture.
jusqu'à présent consacrés aux insectes ravageurs Quelques autres espèces sont des rava­
de cette culture à la Réunion.
geurs occasionnels et peuvent sporadiquement
Parmi ceux-ci, le "ver blanc", (forme lar­ justifier un traitement insecticide spécifique.
vaire de Hop/ache/us marginalis Fairmaire), tient C'est le cas de la cochenille du mûrier Pseudaula­
une place à part, du fait de l'importance des
caspis pentagona Targioni-Tozzetti, du charançon
dégâts qu'il peut occasionner. Dans les zones
infestées (Nord et Ouest de l'île), cet insecte très Cratopus humeralis Boh., de la tordeuse Lobesia
polyphage représente aujourd'hui le principal (Lobesia) van il/ana De J oannis et de l'aleurode
ravageur du "géranium rosat". Trialeurodes vaporariorum Westwood.
Tous les insectes signalés sur "géranium Les autres insectes, mentionnés pour
rosat " à la Réunion sont regroupés dans le mémoire dans le tableau 1, ne présentent pas
tableau 1. Sur la base des informations dispo­ actuellement d'importance économique sur
nibles, seul le "ver blanc" semble devoir être "géranium rosat".

Tableau 1 : Les insectes ravageurs du "géranium rosat" à la Réunion

ORDRE FAMILLE SOUS-FAMILLE ESPECE STATUT

Hemiptern Aphididae Aphidinae Acyrtosiphon malvae (Mosley) -

Aleyrodidae Tria/eurodes vaporariorwn Westwood 0
Margarodidae Icerya seychellarum Westwood -
Oiaspididae Pseudau/acaspis pentagona Targioni-Tozzetti 0
Aspidiotus destructor Signoret -
Cicadellidae Cicadellinae Acopsis viridicans Amyot et Serville -

Coleoptera Scarabaeidae Melolonthinae Hop/ache/us margina/is Fairmaire i

Curculionidae Brachyderinae Cratopus humeralis Boh. 0
Cratopus angustatus Boh. 0

Lepidoptera Torfricidae 0/ethreutinae Lobesia (Lobesia) vanillana (De Joannis) 0

Pyraustidae Pyraustinae Oebia (He/lu/a) undalis Fabricius a

Sphingidae Hippotion ce/erio L. -

Noctuidae Plusiinae Plusia chalcites Esper. -
Melicleptriinae Heliothis annigera Hübner -

i = ravageur important, 0 = ravageur occasionnel, - = ravageur sans importance économique.

D'après Plenet (1965), Remaudière & al. ( 1 988), Russell & al. (1985), Langlois (1991 ). Vercambre ( 1988).

79
 LE GERAN I U M ROSAT A LA REUNION

1 - HOPLOCHELUS 30 cm de profondeur sur canne à sucre alors que

MARGINALIS FAIRMAIRE sous herbes, elles se situeront à 2-5 cm.
Précédée d'une période de repos, la nym­
1.1. Position systématique phose se situe principalement en septembre­
octobre. La mue imaginale survient dans le sol.
L'émergence des adultes est rendue possible par
Ordre Coleoptera l'humectation du substrat due aux premières
Super-famille Seara baeoidea pluies.
Famille Scarabeidae Le suivi régulier de ce nouveau ravageur a
Sous-famille Melolonthinae permis de voir apparaître un phénomène pro­
Tribu Leucophilini gressif de baisse de poids moyen des larves à
maturité et une réduction du nombre moyen
Noms communs Hanneton, ver blanc d' œufs formés par femelle dans les zones les
plus anciennement infestées. A insi des lots de
1.2. Description, cycle, comportement femelles prélevés sur le front d'extension for­
A 25 °C, les œufs blancs (diamètre : 2 mm) ment en moyenne 30-40 œufs, alors que celles
éclosent au bout de 15-21 jours. Les larves mélo­ prélevées à Sainte-Thérèse, lieu de découverte
lonthoïdes, également blanches, évoluent en du ver blanc il y a 9 ans n'en produisent plus
trois stades, que l'on différencie par la largeur de que la moitié (Vercambre et al. 1988 et Vercambre
la tête (Ll : 1,7 mm ; L2 : 3,4 mm ; L3 : 5,4 mm). 1989).
Ce développement larvaire dure 8 mois et
aboutit à la nymphose. A 25 °C, ce stade pré­ 1.3. Ecologie
imaginai dure de 15 à 21 jours ; la nymphe de Le genre Hoplochelus est endémique de
couleur brune est alors immobile dans une
Madagascar et regroupe une dizaine d'espèces.
loge. H. marginalis y occupe tout le Nord et les hauts
Les hannetons adultes ont 15 à 22 mm de plateaux centraux (Dewailly, 1950). Introduit à la
longueur ; leur coloration générale est brune sur Réunion, très probablement en 1972, il a été
le dessus et blanche sur le dessous. L'espèce tire découvert en 1981 à Sainte-Thérèse, sur la com­
son nom des bandes latérales claires colorant mune de la Possession, où i l provoquait de
dorsalement le thorax. L'espérance de vie d'un graves dégâts sur la canne à sucre. En 1991, ce
individu adulte varie de 1 à 3 mois. ravageur est présent sur la moitié de l'île : la
Le cycle biologique se déroule donc sur un limite sud de son aire d'extension est représen­
an (Figure 1). La période de vol des hannetons tée par le Bras de Cilaos et la Rivière Saint­
débute avec les premières pluies. L'envol s'effec­ Etienne, tandis que la limite nord-est est située le
tue au crépuscule et débute une vingtaine de long de la Rivière Saint-Jean. Des trois cirques,
minutes après le coucher du soleil, soit entre
Figure 1 : Cycle biologique d'Hop/oche/us marginalis Farmaire
18 h 50 (début novembre) et 19 h 15 (début jan­
vier). La fin du vol intervient en moyenne entre
19 h 1 0 (début novembre) et 20 h (fin décembre).
C'est durant cette période que s'effectue l' accou­
plement qui dure une dizaine de minutes. Après
celui-ci, les femelles se laissent tomber sur le sol
et s'y enfoncent. La majorité des œufs sont pon­
dus entre 2 et 6-8 cm de profondeur. Les jeunes
stades larvaires (Ll et L2) sont peu mobiles et
peu dommageables, car se nourrissant de
matière organique et de petites racines. C'est
l'apparition progressive des L3 en début mars
qui entraîne des dégâts importants, et ce
jusqu'en juillet-août. Beaucoup plus mobile et
plus vorace, la larve L3 peut explorer jusqu'à
40 cm de sol, et se placer ainsi au niveau alimen­
taire optimum en fonction des conditions locales
(profondeur de l'enracinement, humidité, pier­
rosité du sol, ...). Ainsi, on retrouvera les L3 à 20- D'après A Gravaud et B. Vercambre.

80
 LES I NSE C T ES RA V A GEURS

seul le cirque de Mafate apparaît contaminé. La publié afin de réglementer les transports de
présence des vers blancs est observée depuis le récolte (cannes, fourrages, fruits et légumes,
littoral jusqu'en altitude (> 1 400 m). végétaux de pépinière, ... ), de terre, terreau, com­
Au cours de la progression du ravageur, post, fumier ... , entre les zones infestées et les
les dommages se sont étendus à un grand autres.
nombre de cultures, les plus sensibles étant les D'autres mesures particulières ont été
plantations semi-pérennes ("géranium rosat", prises à partir de 1989 sur les aires aéro­
prairies, fraisier, ananas, banane, piment, plantes p o r t u a i r e s r é g l e m e n t a n t les t r a n s p o r t s
ornementales, ... ), les cultures associées à la entre la Réunion et Maurice durant la période de
canne (haricot, arachide, ... ) ou encore celles qui ne vol des hannetons.
peuvent être entreprises en dehors de la période
Lutte physique
des dégâts (riz, pomme de terre, choux, ... ). Loca­
lement, des plantes ligneuses au stade jeune Le hannetonnage (piégeage lumineux et
peuvent être attaquées. Quelques espèces ont un capture manuelle des adultes) est à encourager
effet répulsif, notamment le tabac et la tomate mais n'a pas l'action attendue, car la plupart des
après une période sensible d'environ 15 jours femelles pondent leurs œufs avant d'être pié­
après la levée. gées. A ce niveau, la méthode la plus efficace
consisterait à prélever les couples posés sur les
L'incidence de la défoliation due aux
supports végétaux naturels en début de vol. En
adultes est négligeable et l'essentiel des dégâts est
commis par les larves sur les parties souterraines effet, la femelle ne peut pondre qu'après s'être
des plantes. Dans le cas du "géranium rosat", les accouplée.
dégâts les plus remarquables sont l'écorçage des Lutte agronomique
boutures à la plantation et la section des racines. Plusieurs pratiques agricoles peuvent limi­
Ces dégâts affaiblissent les plantes et ouvrent des ter les dégâts dus aux vers blancs. Dans le cas du
voies de pénétration aux maladies. "géranium", elles concernent surtout le choix de
la date de plantation et les techniques de travail
1.4. Ennemis naturels du sol lié à sa couverture végétale.
Un certain nombre d'ennemis naturels ont Compte tenu de la période la plus dévasta­
été recensés à la Réunion, aussi divers qu'araignées, trice des larves (voir figure 1 ), toute interruption
caméléons, crapauds, tangues, poules, chats, du cycle entre les mois de janvier et de mars par
chiens, fourmis, martins, ... Bien que leur effet soit un labour préalable à la plantation (supprimant
limité, il doit être préservé sinon encouragé. 50 à 80 % des populations) ou un sarclage entre
Des nématodes du genre Mermis ont été les lignes à 6-8 cm de profondeur après planta­
observés sur les vers blancs dès 1981. Limités tion (supprimant 30 à 50 % des populations)
aux zones humides, ces longs vers blanchâtres peut apporter un contrôle significatif. Malheu­
sont visibles dans le corps de la larve. Leur inci­ reusement, cette pratique est souvent à proscrire
dence est cependant très limitée (environ 1 %a). dans la zone des Hauts de l'Ouest, où la pente
moyenne des versants favorise l'érosion et le les­
Les grégarines sont des protozoaires qui sivage des nutriments.
apparaissent comme des boules blanches dans
l'hémolymphe des vers blancs. Bien que leur Cette technique peut par contre être utile­
propagation soit assurée par les adultes, leur ment remplacée, par un travail minimum (trou
présence est encore très localisée (Saint-Paul, le de plantation ou sillon étroit) associé à une cou­
Port). Le taux d'infestation peut atteindre 15 à verture permanente du sol par une légumineuse
30 %. Ces grégarines semblent avoir un effet ou une graminée fourragère contrôlée à l'herbi­
dépressif sur la production d' œufs par femelle cide et formant un "mulch vivant". En se répar­
(moins 25 %). tissant sur le chevelu racinaire de l'ensemble des
plantes ainsi présentes sur le champ, la prise ali­
Des bactéries ont été trouvées en grand mentaire des larves est moindre sur le "géra­
nombre dans les bourses copulatrices des nium rosat". De cette façon, des tests ont montré
femelles, sans que l' on sache leur influence. une baisse de 37 % de la mortalité des plants,
alors que la production d'essence était multi­
1.5. Méthodes de lutte pliée par trois (Dorée, 1990).
Mesures administratives Lutte chimique
Chaque année, un arrêté préfectoral est La dispersion des adultes sur les supports
81
 LE GERANIUM ROSAT A LA REUNION

alimentaires ou de ponte et leur activité noc­ Depuis 1983, dans le cadre d'opérations
turne rendent difficile la lutte chimique qui s'est conjointes IRAT-INRA-Université, il a été étudié
donc concentrée sur les larves. 35 organismes utiles dont 6 ont été introduits en
Sur les 12 matières activ�s testées en labo­ conditions naturelles. La liste de ces organismes
ratoire, 5 se révélèrent aussi très efficaces au est rapportée au tableau 3.
champ (lindane, chlorméphos, isazophos, éthro­ Parmi tous ces organismes, les champignons
pophos, chlorpyriphos-éthyl). Cette dernière est entomopathogènes se sont révélés les plus intéres­
actuellement préconisée (Tableau 2) par le biais sants, notamment la souche de Beauveria qui se
d'une formulation granulée à relargage retard répand naturellement à partir des traitements
(Suxon Botanica®) protégeant encore le "géra­ ponctuels réalisés expérimentalement. Dans les
nium rosat" 3 ans après traitement à la planta­ essais, après une seule application initiale, la
tion des boutures (80 à 60 % de mortalité lar­ mycose provoque une mortalité de 50 à 80 % des
vaire). larves après un ou deux ans de présence.
Compte tenu du comportement des larves A ctuellement, il est projeté d'obtenir
et de la faible diffusion de l'insecticide autour du l'homologation d'un granulé biocide, renfermant
granulé, le Suxon ne doit pas être concentré au les propagules du champignon afin de réaliser
fond du sillon ou du trou de plantation, mais les traitements à un coût inférieur à celui d'un
réparti aussi uniformément que possible sur le traitement chimique et entraînant moins de
fond et les flancs de l'ouverture afin qu'au conséquences néfastes sur l'environnement.
rebouchage le produit se localise le long de la Lutte intégrée
bouture, empêchant ainsi l'écorçage (Basso-Bert,
1988 et 1990). Compte tenu du temps de latence néces­
saire au développement épizootique du champi­
Lutte biologique gnon (1 à 2 ans), des traitements mixtes Suxon
Bien qu'entreprise plus particulièrement (1 / 5 de la dose normale) + Beauveria sont expéri­
sur canne à sucre, cette forme de lutte, mentés afin de réunir l'action de choc de l'insec­
lorsqu'elle fonctionne, a l'avantage de s'étendre ticide et l'action à moyen terme du champignon
de proche en proche à l'ensemble des zones cul­ pour parvenir ainsi à une protection définitive
tivées. (essai sur canne à sucre pour le moment).
Tableau 2 : Traitement au Suxon conseillé contre H. marginalis sur "géraniu m rosat" à la plantation

Type de Plantation Dose de matière active Dose de produit commercial

En ligne 4,2 kg 30 kg/ha
Au trou 0,6 g/trou
Pour une densité de 50 000 pieds/ha (0.80 x 0 . 2 5 m)
D'après BA5SO-BERT, 1 990.

Tableau 3 : Acclimatation et impact sur Hop/oche/us marginalis des organismes introduits à la Réunion

INTRO. ORIGINE ORGANISMES ACCLIM IMPACT

1983 Madagascar Cmnpsomeris erythrogaster 0 0

C. coelebs 0 0
(Hymenoptera, Scoliidae)

1983 Madagascar Melarhizium anisopliae + faible

via INRA La Minière (Deuteromycete Hyphomycete)

1984 Maurice Campsomeris pha/erata 0 0

1986 Maurice Tiphia paral/ela 0 0

(Hymenoptera, Scoliidne)

1987-1988 Madagascar Beauveria brongniartii + élevé

(Deuteromycete Hyphomycete)

82
 LE S IN S E C T E S RA V A G E UR S

2 - PSEUDAULACASPIS PENTAGONA sième n'étant que partielle dans certaines

régions (Benassy, 1958), ou quatre en Floride
(Kuitert, 1967) et en Géorgie (Yonce & Jacklin,
2.1. Position systématique 1974). Lorsqu'on constate un arrêt de développe­
ment hivernal, celui-ci intervient au stade
Ordre Hemiptera femelle fécondée.
Sous-ordre S ternorhyncha A la Réunion, une étude écologique menée
en 1986 à Tan-Rouge (ait. 600 m) a montré que
Super-famille Coccoidea
pendant l'hiver austral, deux générations de la
Famille Diaspididae cochenille se développaient entre mai et sep­
Noms communs Cochenille du mûrier, tembre, chacune durant environ 60 jours (Guyot
cochenille blanche du et Quilici, 1987). Le nombre de générations
pêcher annuel est sans doute, dans ces conditions, supé­
rieur à cinq.
2.2. Description, cycle, dispersion On trouve mention dans la littérature de
Le cycle de développement de la coche­ résultats très variables selon les auteurs, quant à
nille du mûrier est similaire à celui des autres la capacité de ponte, qui apparaît de toute façon
espèces de cochenilles diaspines. A 27 °C, le très élevée. Selon Benassy (1958), la fécondité
cycle complet dure de 33 à 37 jours. La ponte varie d'une région à l'autre, entre 120 et 280
débute environ 2 semaines après l'accouple­ œufs / femelle.
ment, et les premières néonates apparaissent 14- Benassy (1958) a également montré le rôle
15 jours après le début de la ponte. Les œufs primordial de l'accouplement dans le déclenche­
donnent naissance à des larves (L I) qui sont ment de la ponte et la formation du bouclier.
d'abord mobiles, et assurent la dissémination de L'espèce est donc incapable de se reproduire par
l'insecte. parthénogénèse. On peut remarquer, dès la ponte,
Vers la fin de ce premier stade larvaire, ces l'existence d'œufs sexuellement et morphologi­
larves se fixent sur le végétal et commencent à quement distincts d'après leur pigmentation : les
sécréter un bouclier cireux protecteur. La durée œufs rougeâtres donnent naissance à des
du stade L1 est d'environ 10 jours à 27 °( ; le femelles, les œufs blanc-jaunâtres à des mâles.
reste du développement préimaginal demandera Sur des plantes-hôtes ligneuses, divers
de 9 à 12 jours supplémentaires (Benassy, 1958). auteurs ont montré que la dispersion des L 1
Les femelles passent ensuite par un second mobiles, mâles et femelles, s'effectuait différem­
stade larvaire, qui précède le stade femelle ment. Les L 1 mâles ont une dispersion plus
adulte ; la taille du bouclier cireux s'accroît pro­ r éduite et tendent à s'agglomérer en amas
gressivement. Chez les mâles, par contre, le denses sur les plus vieilles parties des arbres ; au
second stade larvaire est suivi par deux stades contraire, les L1 femelles sont plus mobiles et se
supplémentaires (pronymphe et nymphe). A la dispersent sur tout l'arbre, y compris les jeunes
différence des femelles adultes qui restent fixées rameaux (Bobb et al., 1973). La dispersion à
toute leur vie, les mâles adultes sont ailés et sus­ longue distance s'effectue notamment par le
ceptibles de se déplacer. vent.
Chez P. pentagona, le bouclier femelle est
blanc-jaunâtre. De forme plus ou moins circu­ 2.3. Distribution, plantes-hôtes, dégâts
laire, il a un diamètre de 2 à 2,8 mm. L'exuvie Originaire d'Extrême-Orient, P. pentagona
brun-rouge du premier stade larvaire reste bien fut introduite en Europe au milieu du siècle der­
visible au centre du bouclier. nier. Cette cochenille présente aujourd'hui une
Les stades préimaginaux mâles sont proté­ très vaste distribution mondiale. Sa présence à la
gés par un fourreau de cire molle, allongé et Réunion est rapportée pour la première fois par
d'un blanc pur. Ces stades mâles, souvent grou­ Balachowsky en 1954.
pés, forment une croûte blanchâtre et sont plus P. pentagona est susceptible de s'attaquer à
facilement repérables que les femelles. de nombreuses plantes-hôtes. Les mûriers
Le nombre de générations annuelles varie (Morus alba L., et Morus. nigra L.) sont des hôtes
selon les pays. Ainsi, P. pentagona présente deux de prédilection dont elle envahit toutes les par­
générations en Suisse (Bovey, 1979) ou en Penn­ ties ligneuses, pouvant entraîner un dépérisse­
sylvanie (Stimmel, 1982), trois en France, la troi- ment rapide.
83
 LE G E R A NIU M ROS A T A L A REUNION

Les dégâts se caractérisent par un affaiblis­ Sur "géranium rosat", des études, effec­
sement des plantes-hôtes, lié au prélèvement de tuées à Tan-Rouge (alt. 600 m) en 1986, ont mon­
sève par les cochenilles. Dans le cas de fortes tré essentiellement la présence de L. lophantae et
pullulations, de véritables manchons continus Cybocephalus sp. C. politus peut aussi être rencon­
peuvent encroûter les organes ligneux de l'hôte, tré régulièrement sur cette culture. Une seconde
et entraîner, dans les cas extrêmes, la mort de espèce de Cybocephalus a également été observée.
celui-ci. De plus à la Réunion, au moins trois
La nuisibilité de P. pentagona peut être très hyménoptères parasitoïdes primaires s'attaquent
importante. Ainsi vers la fin du siècle dernier, la aussi à la cochenille
cochenille a menacé sérieusement la sériciculture - Encarsia diaspidicola Silvestri (Aphelinidae),
italienne, en décimant les plantations de mûrier susceptible d'attaquer les deux sexes mais préfé­
du nord de l'Italie et de la Toscane (Bala­ rentiellement les femelles,
chowsky, 1954). De même, elle se montre sou­ - Arrhenophagus chionaspidis A u r ivillius
vent nuisible sur pêcher, dans le midi de la (Encyrtidae), attaquant également les deux sexes
France et en Italie. avec une nette préférence pour les mâles,
A la Réunion, ses hôtes principaux sont le - Aphytis sp. (Aphel i n idae), observé très
pêcher, le "géranium rosat" (Pelargonium sp.), le rarement.
laurier-rose (Nerium oleander L . ), le papayer On rencontre aussi, assez rarement, un
(Carica papaya L.), les piments (Capsicum sp.), et A phelinidae hyperparasi te d' E . diaspidicola
une solanacée sauvage arbustive, le bringellier Marietta carnesi Howard.
marron (Solan um auriculatum Ait.). Largement L'étude effectuée sur "géranium rosat" à
répandue dans l'île, la cochenille est notamment Tan-Rouge en 1986 (Guyot et Quilici, 1987) a
présente dans toutes les zones de culture du montré que le parasitisme sur femelles était dû
pêcher et du "géranium rosat". Une enquête essentiellement à E . diaspidico/a, A. chionaspidis
menée en 1983 dans l'ensemble de la zone (Qui­ étant toujours trouvé en faible proportion, et
lici et Pasquin, non publié) a montré que des jamais au-delà du deuxième stade femelle.
pullulations importantes pouvaient se dévelop­ Durant l'hiver austral, le taux de parasitisme
per indépendamment de l'altitude. Lors des apparent sur femelles est généralement compris
tournées effectuées par le Service de la Protec­ entre 20 % et 30 % .
tion des Végétaux en 1985, les dégats de coche­
Si o n considère les mâles, A. chionaspidis
nilles ont principalement été signalés à La Cha­
domine nettement, bien qu'E. diaspidicola joue
loupe Saint-Leu.
également un rôle non négligeable. Le taux de
parasitisme apparent reste faible en juin-juillet
2.4. Ennemis naturels mais peut atteindre 40 % en mai, août et sep­
De nombreux ennemis naturels de P. penta­ tembre. Signalons que sur pêcher, à des altitudes
gona, prédateurs ou parasitoïdes, ont été signalés plus élevées (Petite France, 1 250 m), le taux de
de par le monde. parasitisme sur mâles atteint parfois 100 % au
A la Réunion, Guyot et Quilici (1987) ont début de septembre.
recensé plusieurs prédateurs, appartenant sur­ La biologie de l'ensemble des ennemis
tout à deux familles de Coléoptères. naturels indigènes de P. pentagona a fait l'objet
depuis quelques années d'études de laboratoire
- Chi/acarus politus Mulsant, présent surtout (Goebel, 1987 ; Quilici et al., non publié.).
en altitude,
Famille des - Chilocorus nigritus Fabricius, présent sur le
Coccinellidae littoral,
- Lindorus lophantne Blaisdell, présent en 2.5. Méthodes de lutte
moyenne et basse altitude, Lutte chimique
- Sticholotis mndngnssn Weise et S. gomyi Cha­
zeau, observées très rarement en basse alti­ Les références en termes de lutte chimique
tude. contre P. pentagona concernent surtout le pêcher.
- Cybocephnlus pu/lus Endrody-Younga et C.
Sur cette culture, en régions tempérées, deux
binotatus Grouvelle, présents sur le littoral, types de traitements peuvent être réalisés
Famille des - Cybocephnlus sp., présent en moyenne alti­ - des traitements avant débourrement,
Cybocephalidae tude, contre les femelles hivernantes,
- Cybocephnlus sp., (du groupe de C. politlts - des traitements de printemps, contre les
Gyll.) à des altitudes plus élevées. larves mobiles de la première génération.
84
 LES INSE C T E S RA V AGEURS

En France métropolitaine, l'efficacité de ces Lutte biologique

divers traitements, ainsi que leur influence sur le Depuis 1987, un programme de lutte biolo­
parasite spécifique de la cochenille, Encarsia ber­ gique contre P. pentagona est en cours à la
lesei Howard, ont été résumés par Carles (1985) Réunion. Il vise à tenter d'acclimater dans l'île
(d'après C. Benassy, INRA-Antibes). plusieurs espèces de prédateurs Coccinellidae
Pour les traitements d'hiver, notons que les exotiques, pouvant s'avérer d'une efficacité
huiles blanches (à 3 %) montrent généralement supérieure à celle des espèces indigènes dans le
une efficacité insuffisante (Vasseur et Bianchi, contrôle naturel de la cochenille. Ce sont par
1953). Elles présentent toutefois l'avantage de exemple :
sauvegarder en grande partie l'action des enne­ - Chilocorus schiodtei1 Mulsant, originaire
mis naturels. L'oléoparathion (à 3 %) n'entraîne du Kenya,
qu'une mortalité directe assez réduite mais - Chi/acarus infernalis2 Mulsant, originaire
s'avère très efficace à terme car il supprime pra­ du Pakistan,
tiquement la ponte de la génération suivante - Chi/acaru s bipustula tus 1 L. , originaire
(Chaboussou et Ramadier, 1959). d'Iran,
Pour les traitements visant les larves - Lindorus pulchellus 1 originaire de Nouvelle­
,

mobiles, on peut signaler la bonne efficacité du Calédonie.

diethion (à 125 g m.a./hl) et du methidathion (à Ces différentes espèces ont fait l'ob jet
60 g m.a./hl) (Chaffurin et Maillet, 1988). d'une multiplication en insectarium et de lâchers
A la Réunion, les traitements contre la dans la plupart des zones de l'île (Rapports
cochenille sont généralement effectués à l'oléo­ Annuels !RFA-Réunion, 1987 à 1990). Parmi
parathion (Pacol, 1 1/hl) sur pêcher comme sur celles-ci, C. infernalis semble à présent s'être ins­
"géranium rosat". Les possibilités d'utilisation tallée dans certaines localités des Hauts de
des diverses autres matières actives mentionnées l'Ouest. D'autres perspectives de lutte biolo­
devront faire l'objet d'essais afin de vérifier gique pourraient être explorées comme l'intro­
qu'ils n'occasionnent pas de phytotoxicité sur duction de diverses espèces de parasitoïdes exo­
cette culture. tiques s'attaquant à P. pentagona dans d'autres
pays tropicaux ou dans sa zone d'origine asia­
Deux essais de méthode de lutte ont été tique.
effectués par le Service de la Protection des
Végétaux. Le premier a montré que les produits Lutte in tégrée
suivants n'entraînaient pas de phytotoxicité en Sur "géranium rosat", où les interventions
traitement d'hiver : insecticides sont pour l'instant très limitées, il
- Ultracide 1 1/ha (methidathion 193 g/1), apparaît particulièrement opportun d'envisager
- Seppic Eté 1,5 1/ha (huile blanche 83 %), chaque fois que possible de recourir à la lutte
- Pacol 0,5 1/ha (oléoparathion 45 g/1). biologique et, lorsque des traitements se révèlent
Les traitements étaient réalisés à 1 200 1 de nécessaires, de sauvegarder au maximum le
bouillie par hectare. contrôle exercé par les auxiliaires naturels.
L'autre essai n'a pas permis de mettre en De ce point de vue, l'utilisation des huiles
évidence des différences significatives entre les blanches et du fenoxycarbe devrait pouvoir être
produits, du fait d'un taux de parasitisme préconisée à l'avenir, une fois réalisées les néces­
important. Néanmoins tous les produits ont saires études complémentaires (absence de phyto­
montré une certaine efficacité. toxicité, périodes d'éclosion des larves mobiles).
Cependant, ces produits ne sont pas Il importe de ne pas oublier les méthodes
encore autorisés sur la culture (absence de caté­ de lutte culturale. Ainsi, il s'avère souvent plus
gorie d'homologation) et leur emploi engage la judicieux de remplacer la culture en place qui ne
responsabilité de l'utilisateur. commence en général à être significativement atta­
L'amélioration de la lutte chimique quée qu'au bout de 3-4 ans, plutôt que de traiter
implique de poursuivre des études en vue de avec des produits onéreux et, de plus, non homo­
déterminer dans toutes les zones de culture du logués, c'est-à-dire ne présentant aucune garantie
"géranium rosat", les périodes d'apparition des d'efficacité ni de respect de l'environnement.
larves mobiles, pour mieux cibler les interven­ Certaines mesures devraient aussi per­
tions et utiliser des produits moins toxiques mettre de retarder ou limiter la contamination
pour les auxiliaires, comme le fénoxycarbe (cf. 1 . Souche transmise par J. Brun, INRA-Antibes.
lutte intégrée). 2. Souche transmise par B. Tate Outspan (enter, Ne!spruit. South-Africa.

85
 LE GE R ANIUM R O SAT A LA R EUNION

des parcelles. A insi, lors du choix des boutures, tête de l'adulte est prolongée en avant par un
il importe de rejeter celles qui présentent des rostre et les antennes sont coudées et terminées
traces d'attaques de cochenilles. Bien qu'aucun en massue.
essai n'ait été mené dans ce sens, il devrait Le corps oblong est orné de soies ou de
d'ailleurs être intéressant d'envisager un trem­ squamules, d'allure et de coloration variables.
page rapide des boutures dans une solution Les ailes postérieures, protégées par les élytres,
insecticide (ex. Pacol à 2 %). Enfin la dissémina­ sont fonctionnelles.
tion des larves mobiles étant assurée essentielle­ Les adultes de la plus nuisible des espèces,
ment par le vent l'implantation préalable de Cratopus humeralis Boheman, ont une coloration
brise-vents bien orientés pourrait permettre de allant du gris au brun. Ils présentent un écusson
diminuer fortement les infestations. blanc marqué, ainsi qu'une bande de squamules
Même si elles peuvent servir de refuges claires sur les côtés du prothorax. Dans certains
aux ennemis naturels, la présence de plantes­ cas, notamment dans les Hauts, ils peuvent pré­
hôtes alternatives de la cochenille à proximité senter des squamules aux couleurs métallisées.
immédiate des parcelles est à éviter. A insi, il est L'autre espèce observée sur "géranium
conseillé de détruire les pieds de bringellier mar­ rosat", Cratopus angustatus Boheman, ne présente
ron aux alentours des champs. pas de bande claire sur les côtés du prothorax.
En matière de lutte intégrée, des possibili­ Les adultes montrent souvent deux taches
tés intéressantes pourraient être offertes dans le blanches bien visibles sur les élytres.
futur par l'utilisation de la phéromone spéci­ Chez C. humeralis, l'essentiel des pontes a
fique de P. pentagona. Celle-ci pourrait être lieu la nuit. La fécondité moyenne journalière est
employée : de l'ordre de 20 œufs/femelle, avec un nombre
- pour déterminer les périodes de vol des moyen d'œufs par ponte variant de 10 à 120. La
mâles, ce qui permettrait de déduire les périodes période de ponte peut dépasser 1 mois, et l'espé­
probables d'apparition des larves mobiles, et/ou rance de vie des adultes est d'environ 3 mois.
d'intervenir chimiquement contre les mâles ; L'éclosion des œufs est fonction de la tempéra­
- pour évaluer les possibilités de lutte par ture ; à 28-30 °C elle intervient 2 à 3 jours après
piégeage sexuel de masse (visant à détruire une la ponte (Langlois, 199n mais environ 2 jours
large proportion des mâles, indispensables à la plus tard à 25 °C (Gomblaud, 1990). L'ensemble
ponte) ou par confusion sexuelle (visant à empê­ du développement préimaginal dure à peu près
cher la rencontre des deux sexes). 6 semaines, dont une semaine à 10 jours pour la
nymphose (Langlois, 1991).
L'activité de l'insecte est principalement
nocturne. Les adultes sont capables de voler,
quoique lourdement et ils se laisseront plutôt
3 - CRATOPUS SPP.
tomber au sol s'ils sont dérangés. Leur compor­
tement est nettement grégaire, et résulte sans
3.1. P osition systématique doute de stimuli chimiques ; c'est la raison pour
laquelle, au niveau d'une parcelle, la répartition
des dégâts est souvent très hétérogène.
Ordre Coleoptera
Sous-ordre PoliJpha�a
3.3. Distribution, plantes hôtes, dégâts
Super-famille Curculionoidea
Le genre Cratopus comprend 65 espèces
Famille Curculionidae réparties entre les Seychelles, les Comores,
Sous-famille Brach11derinae Madagascar et surtout les Mascareignes. La
Tribu Cratopini Réunion compte 32 espèces, dont 16 endémiques
Petit taon de l'île (Richard, 1957 ; Vinson, 1967).
Nom commun
Beaucoup de ces espèces sont rares et n'ont
été trouvées que dans les Hauts . Seules
3.2. Description et biologie quelques-unes sont répandues dans les zones de
Les Cratopus adultes possèdent une paire basse altitude et un petit nombre présente une
d'ailes antérieures très dures, sclérifiées, trans­ importance agronomique. C. humeralis est de
formées en él ytres, et des pièces buccales loin l'espèce la plus répandue. On la rencontre
broyeuses. Comme chez tous les charançons, la dans presque toutes les zones cultivées de l'île,
86
 LES INSE C T E S R A V A GEURS

notamment du côté sous le vent, aussi bien en cette évolution soit liée à celle de la pluviomé­
zone littorale que dans les Hauts. Elle ne semble trie.
absente que des zones les plus humides de l'Est.
C. angustatus, au contraire, semble montrer 3.4. Ennemis naturels
une préférence pour les zones plus humides : on le Les ennemis naturels des Cratopus n'ont
retrouve dans les Hauts de l'Ouest, du Sud ou du pas encore fait l'objet d'une étude particulière à
Nord, ainsi que dans l'Est, à différentes altitudes. la Réunion. D'après les enquêtes effectuées, et
Ces deux espèces sont donc présentes dans les discussions avec des agriculteurs, il apparaît
l'ensemble de la zone de culture du "géranium que les adultes peuvent être victimes de divers
rosat". prédateurs : les pintades, les crapauds (Bufo gut­
Les dégâts aux cultures sont essentielle­ turalis) ou les fourmis.
ment causés par les adultes, qui provoquent des
défoliations parfois importantes. Les attaques 3.5. Méthodes de lutte
sont caractéristiques, et consistent en de pro­
fondes échancrures dans le limbe des feuilles, Lutte chimique
donnant à celles-ci un aspect dentelé. Bien Aucune catégorie d'homologation n' exis­
qu'elles soient parfois spectaculaires, l'incidence tant actuellement sur "géranium rosat", les pré­
de ces attaques sur le rendement des cultures conisations dans ce domaine s'avèrent extrême­
concernées n'a pas encore été déterminée. ment délicates, d'autant que peu d'essais ont été
L'espèce principale, C. humeralis, est très réalisés à la Réunion.
polyphage. On la rencontre sur le "géranium Pour l'instant, on dispose surtout de réfé­
rosat", mais aussi sur de nombreuses espèces rences sur arbres fruitiers et agrumes sur les­
fruitières (agrumes, rosacées fruitières, bibassier, quels les Cratopus font aussi des dégâts impor­
avocatier, letchi, fraisier...), maraîchères (pomme tants.
de terre, aubergine), ou forestières (eucalyptus, Sur ces cultures, les matières actives les
filaos), ainsi que sur de nombreuses plantes sau­ plus couramment préconisées et utilisées à la
vages (bringellier marron, goyavier, galabert...). Réunion sont :
Les dégâts les plus importants sont obser­ - méthomyl ( L annate) à la dose de
vés entre 600 et 800 m d'altitude, à l'interface 400 g/ha,
entre la zone de culture de la canne à sucre et - diméthoate (nombreuses spécialités dont
celle du géranium. Il est probable que les Perfekthion, Rogor, Daphène Fort, Callidim 50,
champs de canne constituent un milieu favo­ Dimethugec, Daphène) à la dose de 600 g/ha,
rable au développement larvaire et que leur - endosulfan (Technufan, Chimacendo) à la
proximité contribue à augmenter les infestations dose de 612,5 g/ha,
(Langlois, 1991). - deltaméthrine (Decis, Decis flo, Kothrine)
Malheureusement, la biologie des larves à la dose de 7,5 g/ha.
est très mal connue. Elles vivent dans le sol, et Sur "géranium rosat", seule la deltamé­
ont été observées, parfois en abondance, au pied thrine est normalement autorisée, même si les
de touffes de ca nne à sucre, ou signalées au pratiques courantes sont plus à l'utilisation de
niveau des racines de certaines plantes (ex. : frai­ produits à base de méthomyl, de diméthoate ou
sier). Toutefois, ces larves ne semblent respon­ d'endosulfan.
sables d'aucun dégât notable sauf ponctuelle­ Des essais engagés en 1991 par le Service
ment, sur fraisier. On les observe plutôt dans des de la Protection des Végétaux ont permis de
sols légèrement humides et contenant de nom­ vérifier pour trois produits l'absence de phyto­
breux débris végétaux. toxicité aux doses préconisées sur arbres fruitiers
En cultures fruitières, l'importance des (diméthoate, endosulfan, cyperméthrine). Ces
dégâts semble également liée à divers autres fac­ essais, à 1 000 1 de bouillie/ha, ont aussi montré
teurs (Langlois, 1991), comme l'efficacité au champ, en conditions satisfaisantes
- la présence d'un enherbement important, d'infestation (plus de 4 Cra top u s / pied en
- l'abondance de jeunes pousses très attrac- moyenne avec 70 % des feuilles attaquées), de
tives pour les adultes, produits à base de diméthoate (600 g/ha, effet
- la saison : le nombre des adultes aug­ choc et persistance d'a ction), et, dans une
mente généralen,ent pendant l' été austral, en moindre mesure, de cyperméthrine (50 g/ha,
particulier dans les Hauts. Il est probable que effet choc).
87
 L E GERANIUM RO S AT A LA REUNION

La cyperméthrine est utilisable jusque 7 4 - TRIALEURODES

jours avant la récolte. Des essais supplémen­ VAPORARIORUM
taires devront confirmer ces résultats, ainsi que
l'absence de résidus dans l' essence, e n y
incluant peut-être le méthomyl. Par ailleurs, des 4.1. Position systématique
tests en cage et en pots menés à l'IRFA et au Ser­
vice de la Protection des Végétaux sur feuilles Ordre Hemiptera
d'agrumes, de "géranium rosat" et de pêcher Sous-ordre Sternorhvncha
traitées et sur lesquelles des Cratopus ont été
déposés, ont en effet confirmé, indépendam­ Super-famille Aleyrodoidea
ment de la nature de la feuille, l'efficacité du Famille Alei;rodidae
diméthoate et du méthomyl, le premier agissant Nom commun Aleurode des serres,
surtout par ingestion et le second par contact et mouche blanche des
inhalation. serres.
La préconisation d'un traitement insecti­
cide sur Cratopus en culture de "géranium rosat" 4.2. Description et biologie
doit enfin passer par l'établissement d'un seuil L'aleurode adulte mesure environ 3 mm de
d'infestation à partir duquel le traitement long. Il est recouvert d'une cire blanche d'où le
s'avère être économiquement rentable. L' obser­ nom impropre de "mouche blanche" qu'on lui
vation d'au moins 4 à 5 individus par plante donne souvent. La femelle adulte est ovipare,
semble être pour l'instant le seuil empirique de mais présente une parthénogénèse facultative.
traitement. Sa fécondité est très élevée puisqu' elle peut
Lutte intégrée pondre de 100 à plus de 400 œufs. Ceux-ci,
Compte tenu du grégarisme des adultes, il d'abord jaune-vert puis noirâtres, sont habituel­
lement disposés en arc de cercle et insérés dans
est judicieux de localiser les traitements chi­
la feuille par un fin pédicelle.
miques sur les principaux foyers observés.
La période d'incubation varie, selon la
De même, il faut considérer les divers fac­
température, entre 4 et 15 jours. Le développe­
teurs pouvant exercer une influence sur l es
ment larvaire se déroule sur 15-20 jours (ACTA,
populations de Cratopus : enherbement, végéta­
1979), le dernier stade étant le plus long. Au
tion environnante, espèces et variétés fruitières,
total, l'ensemble du développement préimaginal
stade végétatif des plantes.
dure 29 jours à 22 °C (Caudal et al., 1985).
Il conviendra de prendre en compte tous
Les larves, aptères et peu mobiles, passent
ces éléments dans le cadre d'une méthode de par quatre stades au cours desquels leur taille
lutte intégrée. Toutefois, des études complémen­ s'accroît progressivement de 0,3 à 0,7 mm. A la
taires sont encore nécessaires avant d'y parvenir. fin du dernier stade larvaire, la nymphose
Enfin, d'autres méthodes alternatives à la s'effectue dans l'enveloppe de la larve ou pupa­
lutte chimique pourraient également s'avérer rium. L'adulte émerge de celui-ci par une fente
intéressantes à explorer dans l'avenir : en forme de T.
- l'inventaire complet des ennemis naturels Les aleurodes sont surtout présents sur la
devrait permettre de définir les possibilités de face inférieure des feuilles, les adultes colonisant
lutte biologique, de préférence les feuilles les plus jeunes.
- la recherche de substances attractives,
permettant de mettre au point un système de
piégeage (pour la surveillance ou la lutte), 4.3. Distribution, plantes-hôtes, dégâts
- l'utilisation de plantes-pièges, très attrac­ D'origine tropicale, Tria leu rodes vaporario­
tives (lotier), où les adultes pourraient se regrou­ rum Westwood est un aleurode cosmopolite qui
per du fait de leur comportement grégaire, s' est acclimaté en zones tempérées (Europe,
- l' utilisation de supports artificiels de USA . .. ) où il peut survivre dans les régions à
ponte pourrait peut-être permettre de collecter et hiver doux. A la Réunion, il a été signalé sur
détruire un grand nombre de pontes à certaines "géranium rosat" dès 1975, à Colimaçons et au
périodes de l'année. Ainsi, en verger d'agrumes, Tampon (E tienne et Roura, 1976 ; Russel &
des bandes de papier accrochées aux arbres ont Etienne, 1985). Sa présence a ensuite été obser­
permis d' étudier l'évolution saisonnière des vée sur diverses plantes-hôtes dans de nom­
pontes (Langlois, 1991). breuses localités du Nord, du Sud, des Hauts de
88
 L E S INS E C T E S RA V A G E URS

l'Ouest et du cirque de Cilaos. Lors des tournées lâchers d' E. formosa sont effectués précocement
effectuées par le Service de la Protection des et en quantité suffisante (de l'ordre de 10-20
Végétaux en 1985, les attaques d'aleurodes ont parasites / m 2 ) , sur de faibles populations
surtout été observées au Guillaume Saint-Paul et d'aleurodes en début de culture (Caudal & al.,
au Tampon. 1985) . Toutefois, selon la plante-hôte et les
En Europe, l'aleurode se montre nuisible à conditions expérimentales, l'efficacité du para­
de nombreuses espèces de serre, notamment des site varie.
cultures légumières (tomate, concombre, melon, On a longtemps considéré qu'une tempé­
aubergine... ) ou ornementales (fuschia, pelargo­ rature moyenne minimale de 18 °C était néces­
nium, azalée... ). Il est également susceptible de saire pour une bonne efficacité d' E. formosa
s'attaquer à diverses cultures de plein champ : (Caudal & al., 1985). Toutefois Van Lenteren et
haricot, tabac... (ACTA, 1979). Au total, il peut se Hulspals-Jordaan (1987) ont montré que, même
développer sur des plantes-hôtes appartenant à à des températures relativement basses, le taux
249 genres (Russel, 1977). d'accroissement du parasite est supérieur à celui
A la Réunion, il a été récolté sur le "géra­ de son hôte et qu'il peut s'avérer efficace en lutte
nium rosat", mais aussi sur diverses plantes­ biologique. Par ailleurs, la pilosité de la plante­
hôte peut considérablement limiter l'efficacité
hôtes : cucurbitacées, tomate, haricot, hibiscus .. .
du parasite (Van Lenteren & al., 1987).
(Russell & Etienne, 1985).
A la Réunion, E. fonnosa a été introduit par
Les dégâts directs se traduisent par l'affai­
J. Etienne en 1977, ainsi qu' Encarsia tricolor
blissement de la plante, suite au prélèvement de Foerster. Seule la première espèce a été retrouvée
sève. Mais la nuisibilité de l'insecte est surtout en 1980 à Colimaçons (Russel & Etienne, 1985)
liée au développement de fumagine sur l'abon­ puis en 1984 à La Chaloupe St-Leu.
dant miellat excrété par les larves.
En Europe, divers travaux ont aussi été
consacrés à d'autres entomophages ou à des
4.4. Méthodes de lutte entomopathogènes. Ainsi, des résultats promet­
Lutte biologique teurs ont été obtenus avec le champignon
Aschersonia aleyrodis (Fransen, 1987).
En Europe notamment, de très nombreux
travaux ont été consacrés à l'utilisation en lutte Lutte chimique
biologique sous serre d'un parasitoïde larvaire : Dans les cas où la lutte biologique se
Encarsia formosa Cahan (Aphelinidae) (Onillon & révèle insuffisamment efficace, différents types
al., 1980 ; Caudal & al., 1985 ; Van Lenteren, de traitements insecticides ont été préconisés
1987). En 1985, l'utilisation de cet auxiliaire était contre l'aleurode sur les cultures attaquées. En
effective dans 20 pays, et concernait au total 1 700 l'absence d'expérimentations et d'homologa­
hectares de serres (Van Lenteren & Hulspals­ tions spécifiques sur "géranium rosat", nous
Jordaan, 1987). résumerons ici à titre d'indication, les traite­
Ce minuscule hyménoptère d'environ ments utilisés sur d'autres cultures.
1 mm de long, de coloration jaune et noire, est Ainsi, en serre, des traitements peuvent
susceptible d'avoir une action prédatrice sur les être réalisés par fumigation (dichlorvos, sulfo­
larves de T. vaporariorum et surtout de parasiter tep, naled). En cultures florales, les traitements
les stades L2, L3 et L4 (notamment ces deux der­ font souvent appel à des insecticides systé­
niers). Lorsque la larve d'Encarsia se transforme miques, en granulés (aldicarbe) ou en pulvérisa­
en nymphe, 10 à 13 jours après la ponte, les tion (azinphos, oxydemeton-methyl...), afin de
larves d'aleurode parasitées prennent une colo­ détruire les adultes et les larves (ACTA, 1979).
ration noire (stade pupe noire) qui permet de les En culture maraîchère par contre, les inter­
repérer facilement. L'adulte du parasite émerge ventions sont souvent dirigées contre les adultes.
en forant un trou circulaire dans la pupe de son Il importe de repérer ceux-ci dès leur appari­
hôte. La durée du développement préimaginal tion : on peut par exemple secouer légèrement
du parasite, inférieure à celle de l'aleurode, est les plantes pour faire envoler les adultes, ou
de 23 jours à 22 °C. encore utiliser des pièges à glu jaunes (panneaux
En France métropolitaine, de nombreux SOVEURODE, d'emploi fréquent en serre).
essais ont été effectués en serres sur cultures On procède alors généralement à trois
maraîchères. Ils permettent d'obtenir de bons applications (à J, J+4 et J+10), à l'aide des pro­
résultats sur diverses plantes-hôtes lorsque les duits suivants :
89
 LE GERANIUM ROSAT A L A REUNION

- bioresméthrine (6 g m.a . / hl), qui peut efficace sur T. vaporariorum. Il a reçu récemment
être utilisée jusqu'à la récolte, une autorisation de vente sur les cultures maraî­
- cyperméthrine (5 g m . a . / hl), utilisable chères.
jusqu'à 7 jours avant récolte, Dans tous les cas, il est bien sûr conseillé
- deltaméthrine (1.25 g m.a./hl), dont la d' alterner les matières actives utilisées. Par
persistance d'action est importante. ailleurs, les adultes d' aleurode étant souvent
La bioresméthrine présente l' avantage regroupés sur le haut des pla ntes, on peut
d ' ê tre peu tox i q u e pour les pupes d' E . s'efforcer de localiser l'intervention à ce niveau
formosa. Par ailleurs u n fongicide, le manèbe, afin de ménager les parasites.
possède une bonne efficacité vis-à-vis de Enfin, il faut rappeler que la présence
l'aleurode. d'adventices sur les parcelles ou à proximité de
Parmi les régulateurs de croissance, un celles-ci doit être évitée, car elle constitue un fac­
produit récent très intéressant, la buprofézine teur favorable au maintien des populations
(P.C Applaud FL, dose : 30 g /hl) se montre très d'aleurodes.

Références bibliographiq ues

ACTA, 1 979. Fiche 1 44, 3''"' édition. PLENET A, 1 965. Cong. Protection des C u ltures Tropicales,
ACTA, 1 988. Expérimentation 1 987-1 988, p.66. Marseille.
BASSO-BERT G, 1 988. 3'"" Cong. ARTAS, la Réu nion, p.422- REMAUDIERE G. & ETIENNE J , 1 988. L'Agro. Trop., 43(4),
444. p.327-346.
BASSO-BERT G., 1 990. Manuel Technicien Géranium, p.4-9. RIC HARD R, 1 957 . Mem. lnst. Sei . Madagascar, E, VIII, p.59-
BENASSY C , 1 9 58. Annales des Epiphyties 4, p.42 5-496. 94.
BALAC HOWSKY A. S , 1 954. Mém. Sei. l nst. Pasteur, Paris, RUSSELL L. M , 1 97 7 . USDA Coop. Plant Pest Rep., 2(2 5),
p.236-240. p.449-458.
BOBB H . L., & al , 1 97 3 . J. Econ. Ent., 66(6), p . 1 290- 1 292. RUSSEL L. M . & ETIENNE J., 1 985. Proc. Entomol. Soc. Washi.,
BOVEY R. , 1 979. Traité Phytopatho. Zool. Ag ri. , Payot Ed , Lau- 87( 1 ), 4p.
sanne. STIMMEL J . F, 1 982. Proc. Entomol. Soc. Wash , 84( 1 ), p . 1 28-
CARLES L., 1 985. L'Arboricu lture fruitière, 375, p .49-5 5 . 1 33 .
C HABOUSSOU F. & RAMADIER P , 1 9 59. Rev. Zool. Agri. VASSEURR. & BIANC HI H , 1 953 . An nales des Epiphyties, 1 ,
Appli., 7-9, p. 1 - 1 1 p. 1 - 1 4 .
CAUDAL & a / , 1 985. Les Cahiers du CTIFL, N ° 1 7, 67p. VAN LENTEREN J. C & a/., 1 987. Bull. SROP/OILB, 1 987/1 0/2,
C HAFFURIN C & MAILLET C , 1 988. Fruits et Légumes, 52, p.87-9 1 .
p . 1 5- 1 7 . VAN LENTEREN J . C & a/ , 1 987. Bull. SROP/OILB, 1 987/1 0/2 ,
DEWAILLY P., 1 950. Mém. l nst. Sei . Madagascar, A-4(2), p.92-96.
p . 2 09-453. VAN LENTEREN J. C, 1 987. Bull. SROP/OILB, 1 987/1 0/2, p .78-
DOREE J .-F., 1 990. Rapp. !RAT-Réunion, 96p. + Ann . 81 .
ETIENNE J & ROURA A , 1 976. Rapp. !RAT-Réunion, p.43-44. VERCAMBRE B. & al., 1 988. Proc. 3,m, Cong. ARTAS, p.445-
FRANSEN J. J , 1 987. Bull. SROP/OILB 1 987/1 0/2, p . 57-6 1 453.
GUYOT J. & QUILICIS , 1 987. Fruits, 42(1 0), p. 583-592 . VERCAMBRE B , 1 989. Proc. 20'm' Cong. ISSCT, Sao Pau lo,
GOEBELO , 1 987. Mém. D .AA , CNEARC/ESAT Montpellier, p .803-8 1 0 .
60p. VERCAMBRE B. & a/., 1 990. Renc. Caribéennes l utte biol .,
GOM BAULD P , 1 990. Mém. CNEARC Montpellier, 53p. Guadeloupe.
KUITERT L. C , 1 967. Proc. Fla . State Hort. Soc., 80, p.376-38 1 . VINSON J , 1 967. Mauritius lnst. Bull., 4(5), p .299-372.
LANGLOIS A , 1 99 1 Rapport CIRAD-IRFA, la Réu nion, 89p. YONCE C E. & al., 1 974. J . Georgia Entomol. Soc., 9(4),
ONILLON J . C & a/ , 1 980. Bull. SROP/OILB 1 980/3/3, p . 1 5 5 . p.2 1 3-2 1 6 .

90