SVT
Classe : Bac Sc Exp (D.D.)
Cours 7 : L’activité
musculaire
Sousse (Khezama - Sahloul) Nabeul / Sfax / Bardo / Menzah El Aouina
Ezzahra / CUN / Bizerte / Gafsa / Kairouan / Medenine / Kébili / Monastir
Gabes / Djerba
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L’ACTIVITÉ MUSCULAIRE
Introduction
Les muscles squelettiques sont des organes fixés sur les os du squelette par
leurs tendons.
Ils ont la propriété de se contracter pour assurer les mouvements du corps.
I- Morphologie du muscle squelettique
Le muscle squelettique est formé de deux parties : une partie centrale rouge
et renflée appelée le ventre du muscle et une partie blanche située aux
extrémités du muscle et constituée d’un tissu conjonctif très résistant formant
les tendons.
Le ventre du muscle est constitué de nombreux éléments allongés : ce sont les
fibres musculaires.
Ces fibres sont regroupées en faisceaux. Des cloisons conjonctives, dans
lesquelles sont logés des terminaisons nerveuses et des vaisseaux sanguins,
séparent les faisceaux et s’unissent aux extrémités du muscle pour constituer
les tendons.
La coloration rouge du muscle squelettique est due à un pigment rouge : la
myoglobine.
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II- Structure de la fibre musculaire
Chaque fibre musculaire est une cellule géante (1 à 5 cm de long et 10 à 100
μm de diamètre). Elle est limitée par une membrane plasmique appelée
sarcolemme. Son cytoplasme appelé sarcoplasme contient plusieurs noyaux
disposés en périphérie, des nombreuses mitochondries et de nombreux
éléments allongés et parallèles à l’axe d’allongement de la fibre : ce sont les
myofibrilles.
Chaque myofibrille est constituée d’une alternance de disques (ou bandes)
clairs (disques I) et de disques (ou bandes) sombres (disque A).
Observation de fibres musculaires (X300)
Le muscle squelettique est dit strié car il présente deux types de striation :
- une striation longitudinale due à la disposition des myofibrilles l’une
parallèle à l’autre.
- une striation transversale due à l’alignement des disques dans les
différentes myofibrilles.
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Chaque disque sombre (A) présente une partie sombre parcourue au milieu
par une bande claire appelée bande H. Au milieu de la bande H existe une
ligne dite ligne M.
Chaque disque clair (I) montre en son milieu une fine ligne sombre appelée
strie Z.
La zone de la myofibrille délimitée par deux stries Z successives est un
sarcomère. Celui-ci représente l’unité structurale de la fibre musculaire.
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III- Structure de la myofibrille
L’observation de la fibre musculaire au microscope électronique montre que
chaque sarcomère est constitué de deux types de filaments :
- des filaments épais de myosine localisés au niveau des disques sombres
- des filaments fins d’actine rattachés aux stries Z et qui sont localisés au
niveau des disques claires et au niveau de la partie sombre du disque sombre
sauf dans la région centrale dite la bande H.
Ainsi les disques claires sont formés uniquement de myofilaments d’actine
alors que les disques sombres sont formés de myosine seulement au niveau de
la bande H et de myosine plus actine au niveau de la partie sombre.
Ultra structure de la myofibrille
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Le sarcoplasme situé entre les myofibrilles est riche en mitochondries et
contient de nombreuses inclusions de glycogène.
La membrane plasmique ou sarcolemme de la fibre musculaire présente des
replis, appelés tubules transverses ou système T, pénétrant à l’intérieur de
la fibre et entrant en contact avec un réticulum sarcoplasmique développé
et très riche en Ca2+. Celui-ci se moule autour des myofibrilles.
Structure tridimensionnelle de la fibre musculaire
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IV - Structure et fonctionnement de la synapse
neuromusculaire
1) L’unité motrice
Schéma d’une unité motrice
Au niveau du muscle, l’axone d’un motoneurone se ramifie à son extrémité
et entre en contact avec plusieurs fibres musculaires par des synapses
neuromusculaires ou plaques motrices.
L’ensemble d’un motoneurone et des fibres musculaires qu’il
commande constitue une unité motrice.
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2) La synapse neuromusculaire
Appelée aussi plaque motrice, c’est un ensemble constitué par la
terminaison de l’axone d’un motoneurone, la membrane de la fibre musculaire
et l’espace synaptique qui les sépare.
L’extrémité de la fibre nerveuse motrice est enfoncée dans une dépression de
la fibre musculaire où la membrane musculaire est fortement plissée
constituant l’appareil sous neural.
Dans les synapses neuromusculaires l’acétylcholine est l’unique
neurotransmetteur utilisé.
Plaque motrice
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La transmission neuromusculaire est comparable à la transmission neuroneuronique,
elle comporte la cascade suivante des évènements :
1. Arrivée du potentiel d'action au niveau de la terminaison nerveuse.
2. Ouverture des CVD à Ca2+ et entrée massive d'ions Ca 2+ à travers la membrane
présynaptique.
3. Libération par exocytose, dans la fente synaptique, de neurotransmetteur
l'acétylcholine, stockées jusque-là dans des vésicules synaptiques.
4. Fixation des molécules d'acétylcholine sur des récepteurs spécifiques, ce qui
provoque l’ouverture des canaux chimiodépendants à Na+ de la membrane
postsynaptique.
5. Entrée massive et passive de Na+ qui déclenche la dépolarisation de la membrane
postsynaptique et création d’un potentiel de plaque motrice appelé P.P.M.
6. Le PPM atteint le seuil de potentiel d’où la naissance d'un potentiel d'action
musculaire postsynaptique (PAM) qui va se propager le long de la membrane de la
fibre musculaire.
7. Hydrolyse de l'acétylcholine, fixée sur les récepteurs postsynaptiques, par une
enzyme, l'acétylcholinestérase, présente à forte concentration dans la fente
synaptique, fermeture des canaux chimiodépendants à Na+ et recapture par la
terminaison présynaptique de la choline libérée par l'hydrolyse. Cette choline servira
à la synthèse de nouvelles molécules d'acétylcholine.
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Suite à une stimulation nerveuse efficace, il y a naissance d’un PA nerveux qui
se transmet à travers la plaque motrice et donne naissance à un PA musculaire.
Le PA nerveux et le PA musculaire se situent dans le temps de latence de la
secousse musculaire.
Le PA musculaire se propage le long de la membrane de la fibre musculaire et
déclenchent une contraction de cette fibre. La fibre musculaire est donc
excitable, conductrice et contractile.
La contraction élémentaire d’une fibre musculaire, suite à sa stimulation
efficace, est une secousse isolée très brève, qui comprend deux phases : une
phase de contraction et une phase de relâchement. Elle est enregistrée sous
forme de myogramme.
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V- Mécanisme de la contraction musculaire
1- Mécanique de la contraction
La comparaison entre un sarcomère contracté et un sarcomère au repos,
montre que la contraction se traduit par :
- une réduction de la longueur des bandes claires (I) et une constance des
bandes sombres (A),
- un rétrécissement de la bande H,
- un rapprochement des deux stries Z consécutives,
- un raccourcissement des sarcomères.
Ceci prouve qu’il y a, au cours de la contraction, un glissement des
myofilaments d’actine par rapport aux myofilaments de myosine.
Le sarcomère est donc l’unité fonctionnelle de la fibre musculaire.
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2- Origine de l’énergie musculaire
a) Les phénomènes thermiques de la contraction musculaire
Au cours d’une secousse musculaire, le dégagement de la chaleur se fait en
deux temps :
• Une chaleur initiale qui se dégage pendant la secousse musculaire. Elle
comporte
- la chaleur de contraction dégagée au cours de la phase de contraction,
- la chaleur de relâchement dégagée au cours de la phase de
relâchement.
• Une chaleur retardée qui se dégage lentement après la secousse.
Donc, au cours d'une activité mécanique, le muscle squelettique est le siège de
réactions chimiques exothermiques productrices de l'énergie thermique dont
on distingue deux types :
- Des réactions chimiques exothermiques anaérobies : elles dégagent la
chaleur initiale.
- Des réactions chimiques exothermiques aérobies : elles dégagent la
chaleur retardée
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b) Origine de l’énergie musculaire
L’énergie servant au glissement des filaments d’actine entre les filaments de
myosine provient de l’hydrolyse de l’ATP présent dans le muscle. Or la
comparaison montre que le taux d’ATP d’un muscle en activité est à peu près
égal à celui d’un muscle au repos. Ceci prouve que la fibre musculaire
reconstitue son stock d’ATP.
Les principales réactions énergétiques sont les suivantes :
b1) Hydrolyse de l’ATP
En présence de Ca2+, l’hydrolyse de l’ATP est catalysée par la myosine, selon la
réaction:
Ainsi la myosine activée est une ATPase.
b2) Régénération de l’ATP
- Les voies rapides de régénération de l’ATP
En présence d’une enzyme, la Myokinase, deux molécules d’ADP
donnent une molécule d’ATP et une molécule d’AMP.
En présence d’une enzyme, la Créatine Kinase, une molécule d’ADP
avec une molécule de phosphocréatine (phosphagène), donnent une molécule
d’ATP, une molécule de créatine avec dégagement de la chaleur initiale de
relâchement.
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- Les voies de régénération lente de l’ATP
En présence de Pi, le glycogène est transformé en glucose-P. Celui-ci
subit la glycolyse et donne deux molécules d’ATP et deux molécules d’acides
pyruviques pour chaque molécule de glucose. Deux cas peuvent se présenter :
- En présence de dioxygène, l’acide pyruvique est oxydé complètement
dans les mitochondries pour former beaucoup d’ATP avec libération de CO2,
d’eau et la chaleur retardée : c’est la respiration cellulaire qui se déroule selon la
réaction :
acide pyruvique + O2 H2O + CO2 + ATP + chaleur retardée
- Si le dioxygène devient insuffisant, l’ATP provenant de la respiration
devient insuffisant et il est complété par l’ATP provenant de la fermentation
lactique au cours de laquelle l’acide pyruvique est réduit en acide lactique.
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3- Conversion de l’énergie chimique en énergie mécanique
La transmission du message nerveux donne naissance au niveau de la fibre
musculaire à des potentiels d’action musculaires qui se propagent le long de la
membrane musculaire et de ses replis qui s’enfoncent jusqu’au réticulum
endoplasmique (tubules transverses).
Ces potentiels d’action musculaires modifient la perméabilité du réticulum
sarcoplasmique qui libère des ions Ca2+ dans le sarcoplasme. Ces ions Ca2+
permettent la fixation du complexe ATP-myosine sur l’actine. Cette fixation
active la propriété ATPasique de la myosine. L’hydrolyse de l’ATP se produit
et une partie de l’énergie libérée provoque le pivotement des têtes des
molécules de myosine ce qui entraîne le glissement des filaments d’actine. La
fixation d’une nouvelle molécule d’ATP provoque la séparation de la myosine
de l’actine.
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En l’absence de nouveau potentiel d’action musculaire, le Ca2+ est de
nouveau accumulé dans le réticulum par transport actif et le muscle revient à
son état initial. Ce retour, le relâchement, est un phénomène passif. Il est dû à
la contraction du muscle antagoniste.
Ca2+
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