Atf AZZOUNA Phylogénie Animale

Cours Mastère 1 Ecologie et Environnement

Partie 1 Les méthodes de classification

UF 2 : Unité d’Enseignement Fondamentale

Analyse de la biodiversité
ECUE1 : Phylogénie & biodiversité
1h30 Cours, 1h TD

Objectifs
Approfondir les concepts généraux nécessaires à la construction et l'analyse des relations de
parenté entre les êtres vivants. Ce cours est ainsi divisé en 3 grands chapitres :
• un 1er chapitre synthétisant les concepts de base de toute méthode taxonomique (caractère,
taxon, catégorie taxonomique, arbre phylogénétique),
• 2 grands chapitres, le 2ème et le 3ème permettront d’analyser les 2 grandes approches
phénétique et phylogénétique avec la précision du principe de base, du protocole de
construction, des avantages et inconvénients de chacune d'elles.

Programme du cours (21h)

Introduction générale : Le vivant entre diversité et unicité
1. Place de la diversité biologique dans l’environnement
2. Unicité des êtres vivants malgré leur diversité
3. Différence entre Diversité Biologique et Biodiversité
Conclusion : les intérêts de la classification biologique (taxonomie/systématique)

Chapitre 1. Avant la classification de la diversité : Les concepts clés

Introduction : naissance de la taxonomie et ses bases
1. Le caractère taxonomique
1.1. Qu'est-ce qu'un caractère? Et combien de types ?
1.2. Comment étudier les caractères?
1.2.1. Approche quantitative : différences et similitudes (calcul des différences traduites
en distances phénétiques)
1.2.2. Approche qualitative : état et origine du caractère (analyse de la dérivation des
caractères entre 2 états apomorphe/plésiomorphe)
1.3. Quels problèmes dans l'analyse des caractères? et essais de résolution
1.3.1. Problème de la confusion des ressemblances
• Concepts d'homologie, d'analogie et d'homoplasie (convergence et réversion)
• Résolution par le Principe de connexion des caractères renseignant sur l'unité du
plan d'organisation des taxons apparentés
1.3.2. Problème de la confusion dans l'origine de la dérivation (sens de l'évolution)
• Résolution par le principe de récapitulation ou ontogénétique renseignant sur
l'origine commune du développement: Concept de l'évo-dévo.
1.3.3. Problème de la vitesse de dérivation et notion d'horloge moléculaire
• Résolution par des analyses multiples dont l'écologie, la géographie, la
paléontologie, la génétique
2. Le taxon
2.1. Qu'est-ce qu'un taxon? Importance de la taille des taxons formant l'unité taxonomique
2.2. Qu'est-ce qu'une catégorie taxonomique? La Hiérarchie linnéenne (Embranchement,
classe...) et son utilité

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2.3. Qu'est-ce que le taxon « espèce »? Taxon de base de la classification

3. L'arbre phylogénétique
3.1. Qu'est-ce qu'un arbre? Un dendrogramme à nœuds, branches et feuilles
3.2. Les différents types d'arbres: phénogramme, cladogramme et phylogramme
3.3. Nomenclature en relation avec les différentes constructions
3.3.1. Significations des branches nœuds, feuilles... dans les différents arbres
3.3.2. Significations des taxons en phénétique et en phylogénie: unité taxonomique
opérationnelle et unité taxonomique évolutive
[Link] à comprendre en phylogénie avec étude d'exemples
• Apomorphie, plésiomorphie, symplésiomorphie, autopomorphie,
pseudoapomorphie, synapomorphie...
• Monophylie, paraphylie, polyphylie

Chapitre 2. Les approches phénétiques

1. Historique: approches traditionnelles aboutissant à la phénétique numérique
(moléculaire)
2. Principe de base: comparaison entre les phénotypes (ressemblance/différence)
2.1. Réalisation et analyse d'une matrice de différences de caractères: distance phénétique
2.2. Construction d'un arbre de distance à partir de l'étude de la matrice: phénogramme
Méthodes UPGMA et NJ (principe de base)
2.3. Avantages: facilité de réalisation même manuelle (UPGMA), améliorée avec les
données moléculaires
2.4. Inconvénients: confusion entre homologie et homoplasie
Conclusion: approche typologique ne rend pas compte des relations évolutives

Chapitre 3. Les approches évolutives

1. Historique: de la généalogie darwinnienne à la phylogénie passant par la synthèse et la
cladistique
2. Principe de base: recherche de la parenté entre les taxons par l'étude des états ancestral
ou dérivé de chaque caractère
2.1. Réalisation et analyse d'une matrice de dérivation ou polarisation des caractères par
rapport à un extra-groupe, les homologies primaires
2.2. Construction des arbres possibles de dérivation: Cladogrammes et recherche du plus
probable (distinction entre homologie secondaire et homoplasie)
• Méthode du maximum de parcimonie (protocole de base)
• Méthodes du maximum de vraissemblance et de l'inférence bayésienne (à étudier en
S2 et/ou S3 car beaucoup plus difficiles)
2.3. Avantages: opérationnalisation de la parenté sans recherche d'ancêtre réel
2.4. Inconvénients: longueur des clades (branches) sans signification: ne tient pas compte de
la paraphylie, dérivation moléculaire plus délicate à établir.
Conclusion: approches évolutives probabilistes pouvant aboutir à des contradictions
• Nécessité de validation par des explications écologiques, paléontologiques,
développementales et géographiques. Concept éco-évo-dévo

Conclusion générale :
• Limites des explications génétiques: l'épigénétique et le concept d'héritabilité
• Plasticité du vivant et difficultés d'analyses phylogénétiques: rôle de l'écologie
comportementale et de la génétique quantitative

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Programme des TD (14h)

1 séance : étude de quelques exemples qui illustrent les homologies et les différents types
d’homoplasie (particulièrement convergence et réversion)
2 séances : analyse des principes de reconnaissance des homologies
• Principe de l’identité de localisation ou de connexion des caractères
• Principe de la récapitulation ou ontogénétique
• Principe de l’évo-dévo et de la génétique du développement
3 séances : initiation à la construction d’arbres : quelques exercices
• Arbres phénétiques à partir de matrices de distances
• Arbres cladistiques à partir de matrices de polarisation de caractères
• Arbres phylogénétiques : principe de l’éco-évo-dévo: interprétation d'arbres différents pour les
mêmes taxons et les mêmes données

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Introduction générale
Le vivant entre diversité et unicité,
entre variabilité et stabilité
1. La diversité biologique
La diversité biologique ou diversité des êtres vivants est immense (figure 1).
Elle peuple tous les espaces et toutes les latitudes et les altitudes :
• Dans les Mers jusqu'aux sources thermales les plus chaudes et aux plus grands fonds
océaniques ;
• Dans les Terres dans une multitude d'habitats : à la surface du sol, dans le sous-sol, dans
l'eau douce, dans les glaciers des pôles, dans les altitudes les plus hautes ;
• Dans d'autres êtres vivants ;
• Dans les airs ;
Elle existe dans les différents temps :
• Depuis, 1 milliard d'année de la naissance de la terre (c'est-à-dire il y'a maintenant environ
3,5 milliards d'années), les êtres vivants sont estimés à 10 millions d'espèces actuelles sans
compter les espèces éteintes (estimées à 1 milliard) et celles qui naissent tous les jours.
Elle a différents modes de vie :
• Libres aquatiques, aériennes, fouisseuses, sédentaires, fixées, migratrices, sociales, solitaires
grégaires ;
• Associées à d'autres organismes en différents types d'associations (altruistes, neutres, ou
parasites, égoïstes) ;
Elle a différentes tailles du virus jusqu'à la baleine.

Mers Terres Êtres vivants Géologique Actuel Futur

Dans l'espace Dans le temps

La diversité est immense

Dans le mode de vie Dans la taille

Libre Dans d'autres êtres vivants Virus Cellule Baleine

Figure 1- Diversité des êtres vivants

Cette diversité est due à la possession de la molécule de l'hérédité, l'ADN de deux

caractéristiques à la fois : conservatrice car elle se réplique et diversifiante car subissant une
influence épigénétique continue :
• L’ADN ne se réplique pas parfaitement et donc ne se propage pas à l'identique.
• Il se transcrit de façon différentielle pour donner une famille d'ARN nucléaires.
• Une partie seulement de cet ARN passe dans le cytoplasme.
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• Quelques ARNn subissent l'épissage et deviennent donc matures.

• Cet épissage est différent d'une cellule à l'autre parce qu'il est alternatif ce qui donne une
autre famille d'ARN messager.
• Quelques ARNm subissent la traduction et donnent des pro-protéines.
• La maturation en protéines est aussi différentielle ce qui donne une famille de protéines.
Toute cette diversité moléculaire qui se remarque déjà dans le processus de la
transcription-traduction ne peut qu'engendrer une diversité cellulaire. Les cellules sont aussi
en interaction qui leur donne une plasticité phénotypique importante.
S'ajoute à cela le processus de la reproduction sexuée qui fait intervenir les loteries de
la gamétogenèse qui donne des gamètes différents parce qu'ils contiennent un jeu de n
chromosomes divisés aléatoirement et de la fécondation qui réunit aussi aléatoirement deux
gamètes.
Les descendants de ces deux loteries sont forcément différents et se trouvent face à un
environnement auquel ils doivent présenter des adaptations différentes. La reproduction sexuée
donne donc un réservoir pré-adaptatif en forme de crédit désordonné auquel chaque
descendant va réagir différemment.
L'adaptation au milieu n'a pas de finalité, mais c'est le résultat d'un tri qui se réalise
dans tous les processus gérés par l'ADN qui sont essentiellement : la croissance, la
reproduction, la réponse aux stimuli et le métabolisme.

Ainsi, le vivant n'est pas déterminé. Il présente deux variables, un génotype et un

phénotype, soumis à des phénomènes aléatoires prédictibles et à des phénomènes
stochastiques contingents non prédictibles, lesquels sont sous l'influence d'une pression
sélective souvent multiple, dont le résultat est le compromis optimal de cet ensemble de
contraintes du milieu (exemple relation hôte/ parasite, relation sélection naturelle/sélection
sexuelle…). Le vivant est un élément d'une balance dynamique en perpétuelle interaction-
régulation qui explique la diversification instable due à sa présence dans une nature instable.
Une coévolution vivant-terre est continue.

2. L'unicité des êtres vivants

Malgré cette immense diversité, le vivant montre une grande unicité de base dans ses
constituants (mêmes types de molécules (ADN, ARN, protéines, lipides et glucides), mêmes
types d'organites cellulaires et même type de processus biologiques (moléculaires,
métaboliques, physiologiques, reproductifs…).
L'unité fondamentale du vivant est la cellule. Celle-ci a deux caractéristiques :
1. Son autonomie qui se remarque dans trois capacités principales :
• Elle se recopie par la capacité de son ADN à se recopier (par le processus du
développement).
• Elle se transmet dans la nature grâce à cette molécule dite pour cela de l'hérédité qui
perpétue les espèces les plus stables possibles (processus de la reproduction).
• Elle traduit cette molécule de l'hérédité (l'information génétique) en protéines
fonctionnelles actives (facteurs de transcription, hormones, …) et protéines de
constitution (actine, collagène, …) (processus du métabolisme et de la régulation).
2. Son adaptation qui s'observe dans l'adaptation de tous ses processus vitaux :
• Reproduction
• Développement et croissance
• Métabolisme
• Réponse aux stimuli et régulation.
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Conclusion
La caractéristique fondamentale du vivant est donc l'hérédité qui est dans un dilemme
entre :
• La stabilité donnée par la réplication de l'ADN et par le brassage génétique continu qui
se produit lors du processus de la reproduction sexuée caractérisée par l'isolement
reproductif qui maintient le génome de l'espèce sous la forme d'un pool génique protégé
par rapport aux pools géniques des autres espèces. La stabilité permet donc le maintien de
l'unité.
• La Variabilité possible grâce à cette même reproduction sexuée qui ne donne pas le même
succès reproducteur aux individus qui constituent la population de l'espèce dans un
environnement donné. Le pool génique est ainsi changeant en fonction des fluctuations du
milieu qui peut provoquer des barrières reproductives au sein de la même population
pouvant aboutir à la naissance de nouvelles espèces ou à l'évolution de l'espèce d'origine.
La variabilité est le pilier de l'évolution. Sans variabilité, la diversité observée dans la
nature ne pourrait exister.

Le vivant a une dualité : génotypique/phénotypique, qui présente également une

dualité stabilité/plasticité. Ces deux dualités lui confèrent la possibilité à la fois de se
conserver et de se diversifier en s'adaptant aux changements du milieu et ainsi d'évoluer.
Cette dualité procure au vivant deux facettes : une facette fonctionnelle et une facette
évolutive (voir plus loin).

3. Différence entre Diversité Biologique et Biodiversité

Le terme Biodiversité est une contraction de Bio et Diversité. Pourtant, il n’est pas
utilisé dans le même sens que Diversité biologique.
• La diversité biologique est la préoccupation de la science de la classification des êtres
vivants. L’étude sur la diversité a débouché sur les découvertes des interactions
fonctionnelles du vivant à tous les niveaux d’organisation et avec leur environnement
biologique, chimique, physique et humain. Ceci a permis l’émergence du mot Bio-
complexité pour viser une étude des êtres vivants dans toute leur complexité dynamique à
toutes les dimensions spatio-temporelles, et socio-économiques. Ainsi, l’étude de la
classification biologique devient une étude de la Systématique des êtres vivants dans un
ensemble interactif.
Elle est passée de l’art d’ordonner les êtres vivants (taxonomie) à l’art de comprendre
les mécanismes et les origines de cet ordre très harmonieux (systématique) malgré toutes
les perturbations que subissent les êtres vivants à toute ère jusqu’à celle de l’anthropocène
actuelle où l’Homme devient le perturbateur principal, d’où la naissance du concept
« Biodiversité ».
• La Biodiversité est née en 1980 par la prise de conscience des menaces d’épuisement des
ressources biologiques sauvages à cause de la destruction rapide des milieux naturels
par l’Homme (particulièrement des forêts tropicales) et la réclamation de mesures pour
protéger ce patrimoine naturel (gestion et conservation de la biodiversité naturelle et
sauvage). Ce concept s’est élargi par la suite pour couvrir différents aspects de la protection
de la diversité créée par l’Homme (domestique) pour satisfaire ses besoins
agroalimentaires, pharmaceutiques… La biodiversité domestique a ouvert la porte au

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brevetage et au droit de propriété et de là vers la marchandisation et la course pour les

ressources économiques.
Elle est devenue ouverte obligatoirement aux dimensions socioculturelles, éthiques,
économiques et politiques. Elle s'intéresse à la complexité non seulement des organismes
et des milieux mais aussi à celle des usages en biens et services.

Donc, la biodiversité, contrairement à la diversité biologique, s’intéresse beaucoup plus

aux interactions Homme/Nature, c'est-à-dire, interactions des systèmes socioculturels /
systèmes biologiques, où la biodiversité joue un rôle de médiateur pour sauvegarder la nature
aux générations actuelles et futures. Elle cherche donc, le Développement durable (figure 2).

Systèmes socioculturels : Systèmes écologiques :

Bio-complexité des usages Bio-complexité des organismes
et bioéthique et des milieux
Biodiversité éthique Biodiversité évolutive
BIODIVERSITE
Médiateur

Systèmes politiques et économiques :

Bioéconomie et biopolitique et droit
de propriété
Biodiversité marchande

Développement durable

Figure 2- Caractéristiques de la Biodiversité : concept à connotation environnementale

Notre cours s’intéresse au volet « biodiversité évolutive » au sein de la biosphère en

pleines perturbations sous les effets particulièrement des changements climatiques.
Nous allons essayer, en prenant la place d’un taxonomiste moderne, de comprendre
comment classer les êtres vivants les uns par rapport aux autres, pour essayer de comprendre
l’origine de cette diversité biologique évolutive.

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Chapitre 1
Avant la classification de la diversité
Quelques concepts clés
Introduction
La diversité du vivant étant immense (estimée à 10 millions d’espèces vivantes
actuelles environ), pour pouvoir l’appréhender, l’Homme a besoin de rechercher à l’ordonner
pour la comprendre. Ainsi, depuis l’antiquité, l’Homme était attiré par les êtres vivants qui
l’entouraient bien qu’il ne connaissait pas un nombre important ; il a voulu les ranger ou les
classer, d’où la naissance de la plus vieille branche de la biologie appelée taxonomie, plus tard
renommée systématique, car la première correspond à l’art de nommer le vivant (espèce,
genre, famille, …) dont on ne percevait pas encore l’ordre harmonieux, et la seconde à l’art de
comprendre les mécanismes sous-tendant ces nominations qui sont avérées bien ordonnées
en harmonie évolutive écosystémique car ajustée par l’interaction dynamique vivant-
environnement. Plus tard, la systématique et la taxonomie se rejoignent pour être deux facettes
d’un même travail, celui de chercher l’origine de l’harmonie observée entre les êtres vivants et
de comprendre comment les êtres vivants se sont diversifiés tout en restant en harmonie.

La taxonomie (appelée indifféremment aussi taxinomie) dérive des mots :

• Taxi (du grec taxis) ou taxo qui veut dire ordre, arrangement, classement.
• Nomie (du grec nomos) qui veut dire distribuer, administrer.
Cette science s’intéresse donc un rangement nominal des formes vivantes les unes par
rapport aux autres. Pour faire ce rangement, toutes les méthodes taxonomiques se basent sur
l'étude des caractères ou attributs des êtres vivants et de leur distribution entre ces êtres
appelés taxons.
Deux questions émergent de cette définition de la taxonomie :
• Qu'est-ce qu'un caractère et comment l'étudier ?
• Qu'est-ce qu'un taxon et comment l’étudier ?

1. Le caractère
1.1. Qu'est-ce qu'un caractère ?
Un caractère d'être vivant ou attribut est tout ce qui permet de le distinguer par rapport
aux autres êtres vivants. L'ensemble des caractères constitue le phénotype de l'organisme à
classer. Ces caractères peuvent être pris à toutes les échelles du vivant (du moléculaire au
macroscopique : caractère moléculaire, cellulaire, tissulaire, organismique (morphologie,
anatomie, physiologie), populationnel, écosystémique). Pour expliquer ces caractères, nous
allons prendre les caractères se rapportant à une même structure : l'appareil reproducteur (figure
3) :
• L'échelle moléculaire et génétique : les molécules de l'hérédité, leur structure, leur
transcription-traduction et leur mode de transmission et d'action. Exemple : les gènes, ARN,
molécules qui contrôlent la reproduction et le développement de l'appareil reproducteur.
• L'échelle biochimique : les molécules biochimiques (glucides, lipides et protides) et leurs
réactions. Exemple : les hormones sexuelles, leurs structures, localisations, réactions et
effets.

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• L'échelle physiologique : toutes les fonctions entrent dans cette échelle. Exemple : comment
fonctionne l'appareil reproducteur et l’organisme reproducteur entier ?
• L'échelle histologique : les types et les agencements des tissus et des cellules dans les
organes. Exemple : histologie et complexité de l'appareil reproducteur.
• L'échelle anatomique : les organes internes et leur agencement en appareils et systèmes.
Exemple : l'appareil reproducteur, ses composants internes et ses relations
anatomiques.
• L'échelle morphologique : c'est la forme de l'organisme et de ces structures externes.
Exemple : morphologie externe liée à la reproduction, organes d'accouplement, dimorphisme
sexuel.
• L'échelle populationnelle : l'organisation de la population, sa dynamique et son éthologie.
Exemple le mode, le cycle et le comportement reproducteur et sexuel.
• L'échelle écosystémique : étude de l'écologie de l'organisme dans son écosystème.
Exemple, les stratégies de reproduction et la sélection sexuelle.

Caractères génétiques et moléculaires Caractères biochimiques

Molécules et gènes impliqués dans la Macromolécules et leurs réactions
reproduction et la différenciation des impliquées dans le contrôle de la
caractères reproducteurs fonction

Caractères cytologiques et Caractères physiologiques

histologiques Cycle et Mode de fonctionnement et
Cellules et tissus qui composent Reproduction de contrôle de la fonction
l’appareil reproducteur reproductive et sexuelle

Caractères anatomiques et Caractères populationnels

morphologiques Caractères écosystémiques Comportement reproducteur et
Organisation et morphologie de Stratégies de la reproduction et sexuel au sein de la population
l’appareil reproducteur dans sélection sexuelle au sein de la
l’organisme niche et de l’écosystème

Figure 3. Caractères impliqués dans la reproduction animale

Cette multitude de caractères s'est accumulé avec le temps et avec le progrès scientifique
et technologique, qui vont de pair avec le progrès des méthodes de classification. Ainsi, par
exemple, l'augmentation considérable du nombre de caractères rend difficile leur gestion
manuelle. L'outil informatique et l'outil statistique ont été d'un secours important à la
taxonomie (voir plus loin).

Les questions qui émergent de cette immense quantité de caractères sont :

1/ quels caractères choisir ?
2/ comment les observer ?
3/ comment les étudier ?

C’est là qu’émergent les difficultés d’un taxonomiste :

• Le choix du caractère met en jeu la part de l’objectivité du taxonomiste et du consensus qui
doit émerger de l’intersubjectivité des spécialistes : Les erreurs dans l’histoire de la
taxonomie sont multiples à cause d’un choix arbitraire de caractère. Exemple le choix de la

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forme hydrodynamique comme caractère a entrainé le classement des dauphins parmi les
poissons.
• Le mode d’observation du caractère et de son état est tributaire du progrès scientifique et
technique qui accompagne le progrès scientifique et technologique, y compris le progrès qui
permet d’observer et d’analyser finement et objectivement le caractère. Ainsi, observer la
forme hydrodynamique comme un état qui peut rapprocher les taxons s’avère insuffisant et
d’autres interprétations des causes de cette forme sont nécessaires. L’état du caractère est-il
ancestral ou dérivé ? Est-il une adaptation particulière ?
• Le mode de rangement des taxons les uns par rapport aux autres est tributaire également du
degré d’objectivité du taxonomiste. En effet, même avec un même choix de caractère et une
même observation, le mode de rangement peut donner des résultats différents selon la
conception du rangement du savant. Le dauphin a été rangé dans un arbre mettant les
poissons ensemble éloignés des tétrapodes ensemble au début. Son rangement a changé en
ayant compris l’évolution dynamique des caractères et le phénomène de leur convergence
chez des taxons éloignés. La conception évolutive du rangement diffère de la conception
en échelle de perfection fixiste. Encore, plus frappant, celle évolutive de Darwin diffère de
celle cladiste de Hennig (voir plus loin).

Ces trois difficultés sont liées par le degré d’objectivité du taxonomiste (comment classer ?),
par le progrès des sciences du vivant (pourquoi ce type de classement ?) et par le progrès
technologique (quels outils et méthodes de classement ?). Tout revient à se poser la question comment
étudier les caractères ?

Comment faire le classement ? Pourquoi ce type de classement ?

Objectivité du taxonomiste

Quels outils et méthodes de classement ?

Comment étudier les caractères ?

Dépend du
Progrès scientifique et Progrès technologique

Figure 4. Difficultés d’étude des caractères ?

1.2. Comment étudier les caractères ?

Les caractères sont régis par la dualité du vivant. Cette dualité est la possession d'un
génotype et d'un phénotype.
La caractéristique du génotype est sa variabilité aléatoire et contingente (aléatoire
prédictible par un calcul de probabilité comme, par exemple les deux loteries de la
gamétogenèse et de la fécondation ; contingente non prédictible car pouvant survenir à
n'importe quel moment et n'importe où comme les mutations ou les changements
stochastiques de l'environnement).
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Ce génotype est à la base du phénotype et est aussi sous influence environnementale. Sa

variation entraine la plasticité du phénotype. Ce qui donne des caractères adaptés à une
fonction donnée dans un environnement donné selon l’individu donné; et une histoire qui
explique cette adaptation (figure 5).

Génotype variable à expression plastique

6
Mutation, dérive, et loteries de la reproduction sexuée
*
5 Comment ? 2, 3
4
Mécanismes des processus Reproduction et Développement Influence épigénétique

1
Phénotype organisé selon Sélection d’une organisation :
son génotype sélectionné
Environnement
Soma différencié + Germen
4
Origine des processus Morphogenèse normale ou traumatique Influence épigénétique
6 Pourquoi ? 2, 3
*
Différents phénotypes polymorphes plastiques, homéostasiques
Plasticité expériencielle, compétition, potentiel biotique différent 5
Figure 5. La variabilité du génotype et du phénotype et de leur expression crée une dualité
évolutive recherchée dans le Pourquoi ? et fonctionnelle recherchée dans le Comment ?
Les n° dans la figure correspondent aux caractéristiques animales elles-mêmes montrant la bio-
complexité : 1 : organisation dynamique, 2 : polymorphisme, 3 : plasticité génotypique et
phénotypique, 4 : différenciation et morphogenèse normale et traumatique, 5 : homéostasie, 6 :
évolution

Prenons un exemple de "comportement" pour comprendre cette dualité : deux espèces

d'Oiseaux vivant dans une même région tempérée : la fauvette et la chouette effraie, mais ayant
deux comportements différents : la première migratrice, la seconde sédentaire.
• Quels mécanismes gèrent ces deux comportements différents dans une région ayant les
mêmes caractéristiques écologiques ? La science qui les étudie est l'Éthologie. Elle se pose
la question comment ?
• Quelles sont les origines de ces comportements différents ? La science correspondante est
l'Ecologie comportementale. La question posée est pourquoi ?

Deux tableaux seront dressés pour répondre à ces deux questions. Le tableau 1
synthétise les réponses à la question comment par la recherche des causes fonctionnelles
appelées proximales car immédiates. Le tableau 2 compare les causes évolutives appelées
ultimes car historiques et répondent au pourquoi. Un troisième tableau 3 résume la possibilité
de ces deux causes grâce à la présence du programme génétique.

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Tableau 1- Les causes proximales fonctionnelles des comportements différents

Fauvette à régime insectivore Chouette à régime carnivore
Comportement observé migrateur Comportement observé sédentaire
Le programme génétique stocké s’exprime en

Un régime alimentaire insectivore Un régime alimentaire carnassier

Obtenu par un développement embryonnaire géré par Obtenu par un développement embryonnaire géré par
les gènes du développement les gènes du développement
Un comportement migrateur Un comportement sédentaire
déclenché par des besoins physiologiques urgents dû à l’absence du besoin physiologique de migration
répondant à des stimuli externes périodiques chez les Rapaces

Stimuli
La nourriture ne diminue pas en hiver
jours longs jours courts=absence de La reproduction ne nécessite pas la
nourriture migration

Besoins physiologiques

reproduction recherche de la nourriture

Tableau 2- Les causes évolutives historiques des comportements différents

La sélection naturelle
Millions d’années
Tri des programmes génétiques

Les Oiseaux sélectionnés insectivores et Les Oiseaux sélectionnés rapaces et

Migrateurs Sédentaires
Qui échappent aux conditions défavorables qui évitent le voyage périlleux et inutile
Cette dualité fonctionnelle et historique du vivant a fait la singularité de son étude.
En effet, l'étude du vivant entre autres la classification de ce vivant doit obligatoirement être
fonctionnelle et historique : fonctionnelle pour percer les mécanismes du vivant, et historique
pour comprendre l'origine de ces mécanismes.
Qui dit mécanismes dit expérimentation, mesure, calcul de caractères quantitatifs. À
l'opposé, l'histoire du vivant est une discipline qui se rapproche de l'histoire en sciences sociales.
Son étude est quantitative mais surtout qualitative (tableau 3).

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Tableau 3- Comparaison entre l'approche fonctionnelle et l'approche évolutive

Le programme génétique rend possible les 2 causes
Biologiste
Fonctionnaliste Évolutionniste
Mécanismes du développement et Histoire du développement (Evo-dévo) et
Éthologie Écologie comportementale
Pose la question
Comment ? Pourquoi ?
Causes proximales = Causes ultimes =
Décodage du programme en processus fonctionnels de Causes des changements ultimes des processus
l’organisation donnant un régime insectivore et un fonctionnels au cours du temps = histoire des
comportement migrateur programmes
Traduction des programmes en processus Origine historique des programmes
Méthodes
Expérimentale, quantitative Comparative, descriptive, qualitative
Physiologie, Biochimie, Histologie, Embryologie évolutive, Paléontologie,
Embryologie descriptive et causale, Phylogénie, Biogéographie, Ecologie,
Anatomie, Génétique et Biologie génétique des populations et quantitative,
moléculaire, Ethologie… Ecologie comportementale…
Résultat immédiat Récit historique singulier
Un continuum existe entre les deux sciences du comportement et touche à de multiples
domaines
Sélection naturelle et artificielle, génétique des populations, génétique quantitative et
génétique moléculaire, biologie et physiologie de la reproduction et de la sexualité,
communication, …

Si l'on revient à la science de la classification, les caractères qui permettent cette

classification ont deux facettes : une facette quantitative et une facette qualitative.
• La facette quantitative : mesurer les dimensions, les poids, les nombres, la présence ou
l'absence des caractères… ce qui permet de quantifier les similitudes et les différences
phénotypiques des caractères entre les êtres vivants et de calculer une moyenne de
différence appelée distance phénétique. Ces différences concernent, bien sûr, tous les
caractères quantifiables de l'échelle moléculaire (différence de séquences nucléotidiques,
protéiques…) à l'échelle macroscopique (taille d'un organe, forme, présence, …). Les
similitudes regroupent les êtres vivants, et les différences les divergent selon l'importance de
la distance phénétique trouvée.
• La facette qualitative : observer, comparer, des développements, des distributions, des
comportements, rechercher les fossiles, analyser la répartition géographique, … ce qui
revient à évaluer les états du caractère et non le caractère lui-même et ainsi de chercher sa
cause ou son origine. Cette approche complète la précédente parce qu'elle permet d'évaluer
les similitudes qui peuvent ne pas être de vraies similitudes, mais des ressemblances dues à
une adaptation de deux organismes différents à un même milieu de vie. Comme c'est le
cas des Cétacés (dauphins et baleines) qui sont des Mammifères, pourtant longtemps
confondus avec les Poissons à cause leur forme hydrodynamique comme celle des
poissons, acquise au cours de l'histoire par le mode de vie aquatique. L'étude qualitative des
caractères permet ainsi de retracer les origines et les filiations des différences entre les
êtres vivants.

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Partie 1 Les méthodes de classification

La facette quantitative des caractères s’étudie par la phénétique qui recherche les
mécanismes des différences, la facette qualitative s’étudie par la cladistique qui recherche
l’origine des différences, les deux sont recherchés dans les mêmes caractères.

2. Le taxon
2.1. Qu'est-ce qu'un taxon ?
Il s'agit d'un groupe d'êtres vivants réunis ensemble par un certain nombre de caractères
communs, quel que soit la taille de ce taxon. C'est l'unité de classification délimitée
scientifiquement par des caractères de parenté (voir plus loin).
Le taxon "Animaux ou Métazoaires", par exemple, groupe tous les êtres vivants qui
ont les caractères de parenté suivants : Eucaryotes, Pluricellulaires, Hétérotrophes (mangeurs
d’autres êtres vivants digérés dans un tube digestif), Unicontes (un seul flagelle au moins
spermatique), Opisthocontes (flagelle propulseur situé à l’arrière de la cellule) et mobiles au
moins à un stade de leur cycle vital.
Comme caractères moléculaires, ce sont les seuls êtres vivants qui possèdent des
desmosomes et du collagène (témoin de leur grande souplesse, comparés aux autres êtres
vivants).
Rappel bref sur les desmosomes et le collagène :
• Les desmosomes ou macula densae (macula adherans) sont des jonctions adhérentes
largement réparties sur les surfaces des cellules épithéliales assurant la cohésion de
l’ensemble. Ce sont des complexes protéiques (cadhérines) formant des jonctions entre deux
cellules voisines au niveau d’une plaque d’ancrage (desmoplakines) ancrés dans un
cytosquelette cytoplasmique (kératine, actine, tubuline…).
• Les hémidesmosomes ressemblent aux desmosomes, mais permettent l’ancrage des
épithéliums aux tissus sous-jacents au niveau d’une membrane basale (figure 6).
• Le collagène : protéine complexe remplissant la matrice extracellulaire en réseau plus ou
moins dense selon les tissus (plus important dans les tissus conjonctifs banaux et spécialisés
comme l’os et le cartilage) (figure 7).

Ces constituants uniquement animaux expliquent les propriétés mécaniques

exceptionnelles des tissus animaux très souples, se pliant et se dépliant selon des angles
extrêmes et subissant des torsions et des élongations importantes sans se déchirer, comparés
aux tissus végétaux ou champignons qui se brisent rapidement en les pliant vu leur rigidité.
Ces deux composants permettent ainsi le mouvement typique des animaux (nage,
marche, vol, escalade, saut, fouissage, …) et hors de portée des autres groupes. L’apparition du
collagène est plus précoce (Porifères) que les desmosomes (plus tardifs avec la formation des
tissus à partir des Diploblastiques), d’où le mouvement plus libre des cellules des éponges.

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Partie 1 Les méthodes de classification

Figure 6. Structure moléculaire des jonctions latérales et basales d’un épithélium

Figure 7. Structure moléculaire de la fibre de collagène au niveau d’un tendon

musculaire

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Partie 1 Les méthodes de classification

Aux taxons, les savants accolent souvent une catégorisation hiérarchique datant des
plus vieilles classifications particulièrement celles établis par le savant considéré comme le père
de la Taxonomie : Linné.

2.2. Qu'est-ce qu'une catégorie taxonomique ?

La catégorie est le qualificatif attribué par le savant taxonomiste à un taxon donné. Les
principales catégories établies sont ainsi : 1) le règne, 2) le phylum ou embranchement, 3) la
classe, 4) l'ordre, 5) la famille, 6) le genre et 7) l'espèce. L’exemple du loup de la figure 8
l’illustre.
Le chiffre 7 magique apparait dans cette catégorisation qui hiérarchise arbitrairement
les êtres vivants en inférieurs et supérieurs. Cette hiérarchisation est malheureusement, non
seulement arbitraire, dépendant d'un but recherché a priori, mais surtout non vérifiable
expérimentalement et inutile car n'ajoute rien à la taxonomie, si ce n'est cette vision gradiste
qui perdure depuis la naissance de l'Homme et qui classe les êtres vivants suivant une échelle
de perfection dont le sommet est l'Homme (voir plus loin).

Figure 8. La hiérarchie linnéenne par la catégorisation des taxons

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Partie 1 Les méthodes de classification

Les exemples de cette catégorisation obsolète foisonnent dans la classification animale

et elles ont souvent une connotation anthropocentrique. Elles ont montré, de plus, leur
obsolescence avec l'approche de classification qualitative (voir plus loin).
Un exemple extrême peut être cité pour démontrer l'état arbitraire et inutile des
catégories. L'Homme est étudié dans deux sciences particulières : en biologie comme un être
biologique et en sociologie comme un être social et psychologique. Le but recherché dans les
deux sciences n'est donc pas le même.
• Pour cela, les sciences biologiques le classent comme une espèce dans la famille des
Hominidés, l'ordre des Primates, la classe des Mammifères, l'embranchement des Vertébrés,
le règne animal.
• Par contre, les sciences sociales le classe dans un règne à part entière, celui des
Psychozoaires, vu son psychisme très complexe.

Qu'est-ce qui change dans ces deux catégorisations ? Rien, car le taxon Homme est bien
délimité par des caractères réels, observables, calculables et qualifiables. Le mettre dans une
catégorie ou une autre ne change rien au taxon.

Cette catégorisation est donc, artificielle, et encombre les étudiants pour ne rien ajouter
sur le plan scientifique.
Même la catégorie "espèce" qui représente l'unité de base de la classification, n'est pas
réelle. Mais, une des conditions principales de réussite d'une classification et la compréhension
de ce que l'on classe c'est-à-dire l'espèce.

2.3. Qu'est-ce qu'une espèce ?

L'espèce (du latin species, « type » ou « apparence ») est l'unité taxonomique de base.
Des essais de définitions du taxon espèce ont été tentés. Mais, c'est tenter de définir
l'indéfinissable à cause de la variation perpétuelle intraspécifique.
L'espèce est un concept et non une réalité : la réalité biologique naturelle est
la population, et ce sont les taxonomistes qui en définissent les critères, les limites et la
dénomination. La définition la plus communément admise est celle du concept biologique de
l'espèce énoncé par Ernst Mayr en 1942 qu'il reformule en 1982 en y ajoutant la dimension
écologique très importante dans l’évolution des espèces :

Le concept biologique de l'espèce

Ernst Mayr, 1942
"Une espèce est une population ou un ensemble de populations dont les individus
peuvent effectivement ou potentiellement se reproduire entre eux et engendrer une
descendance viable et féconde, dans les conditions naturelles".

Ernst Mayr, 1982 (les nouveautés sont en bleu)

"Une espèce est une communauté reproductive de populations (reproductivement
isolée d’autres communautés) qui occupe une niche particulière dans la nature".

Les individus de la population peuvent s'accoupler et occuper un espace délimité. Ils

partagent ainsi un même pool génique et dans l'idéal, la population est une unité panmictique
(du grec pan ou panos= tout ; mictique= écoulement, flux) c'est-à-dire que tous ses individus
s'accouplent au hasard. Il s'établit ainsi un flux génique continu entre les individus de la

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Partie 1 Les méthodes de classification

population, qui est génétiquement isolée de point de vue reproductif d'autres populations
équivalentes.
Elle est ainsi caractérisée par un pool de gènes protégé des autres pools de gènes,
coadapté par la sélection naturelle par l'utilisation de certaines ressources du milieu. L'espèce
est donc définie par rapport à sa niche écologique. La divergence en une nouvelle espèce
implique la divergence de niche. Cette niche est difficile à définir car elle est
multidimensionnelle : spatiale (territoire d'activité), temporelle (temps d'activité) et trophique
(ressources nutritives disponibles) le tout en perpétuelle interconnexion avec les êtres vivants
vivant dans la même niche, y compris les individus de la population composant l’espèce.
Quand une divergence se produit dans le flux génique entre deux sous populations de
l'espèce, elle aboutit à deux sous-espèces quand la divergence atteint un certain seuil. Les sous-
espèces sont caractérisées par un isolement reproductif partiel.

Par conséquent, le génotype et le phénotype d’une espèce sont soumis en permanence

à la pression sélective du milieu. Celui-ci sélectionne le phénotype le plus adapté et cette
sélection explique qu’une espèce n’a pas un plan d’organisation figé invariable (voir plus
loin).

Mayr disait : « chaque espèce est une expérience en biologie… il n’y a aucune
possibilité de prédire, pour une espèce naissante, si la nouvelle niche dans laquelle elle entre
est une impasse ou une ouverture vers une nouvelle grande zone adaptative. »

Darwin disait (figure 9) :

Figure 9- Une citation de Darwin

2.4. Comment une espèce évolue-t-elle ?

L’espèce subit deux modèles d’évolution :
• Une évolution graduelle par anagenèse ou ascension permettant de garder la même espèce
grâce à son pool génique protégé par l’isolement reproductif, mais polymorphe grâce au
flux génique continu assuré par les loteries de la gamétogenèse-fécondation et la dérive
génétique due au potentiel biotique et qui permettent l’adaptation (figure 10).

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Partie 1 Les méthodes de classification

L'espèce : entité vivante reproductive dynamique

Population a une unité génétique : pool de gènes protégé mais variable car dépendant
des mutations, des loteries de la gamétogenèse et fécondation et soumis à la sélection
naturelle et sexuelle du milieu

Flux génique différentiel brassant

Absence de barrières le pool et le variant par mutation,
dérive : assurant l’anagenèse

Figure 10. Espèce polymorphe évoluant par anagenèse graduelle

• Une évolution par cladogenèse ou ramification, due également à ce même isolement

reproductif qui peut séparer le pool de l’espèce en deux pools par isolement de la niche
écologique d’une population mère en deux populations filles qui subissent graduellement une
spéciation (figure 11).

L'espèce mère

Présence de barrière
Sous –Population1 Sous –Population2
Divergence du pool génique mère
Pool 1 Pool 2

Isolement reproductif
Espèce fille 1 Spéciation Espèce fille 2

Figure 11. Spéciation par cladogenèse graduelle

Ces deux modèles évolutifs sont possibles grâce à la variabilité génétique-épigénétique

graduelle permettant une microévolution à l’échelle spécifique.

2.5. La théorie de l’évo-dévo pour l’évolution des organismes

En plus de la microévolution spécifique, une macroévolution à plus grande échelle
taxonomique (genres, familles…) peut aussi survenir. Elle est due essentiellement à des
variations génétiques de plus grande ampleur entrainant des sauts évolutifs plus forts et des
changements plus importants des plans d’organisation. Ces variations sont importantes
particulièrement quand elles touchent l’hérédité générale en modifiant les gènes du
développement par la simple modification de leur position sur le génome ou même leur
expression par la modification de leurs régulateurs (promoteur et amplificateur) ...
Il a été remarqué, de plus, que les génomes se sont enrichis au cours du temps par
duplication, translocation, crossing-over, transfert horizontal, … L’ensemble de ces
découvertes a permis l’apport explicatif de la « théorie de la récapitulation » avancée en
première étape par Haeckel le père de l’embryologie comparée et disant que « l’ontogenèse

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Partie 1 Les méthodes de classification

récapitule la phylogenèse ». Cette théorie a été remplacée par la théorie de l’Evo-Dévo

(abréviations de : évolution et développement) et qui montre le parallélisme entre le contrôle
du développement et de l'évolution (figure 12).
L'ancêtre possède un capital génétique qui définit
Un plan d'organisation précis mais dynamique anagénétique et cladogénétique

Évolution ou Transformation et enrichissement de ce capital

Phylogénie Génétique : Mutations : duplications, délétions,
additions, remplacement, transpositions ; dérive…
Histoire du vivant
Évo-
Formes dérivées de plus en plus différentes de la forme ancestrale
Dévo Mais avec conservation des gènes ancestraux

Ontogenèse ou
développement

Au cours de l'ontogenèse, les formes nouvelles récapitulent les caractères

ancestraux et continuent par les caractères nouvellement apparus
Figure 12. La théorie de l'évo-dévo et de l'ontogenèse

Comprendre les mécanismes génétiques qui gouvernent le développement est important,

mais il ne faut pas s’arrêter à ce niveau de compréhension. L'évo-dévo évolue en éco-évo-dévo
car il est sous l’influence continue de l’environnement (interaction génétique-épigénétique
(figure 15 plus bas). Ce qui a permis l’amélioration de la théorie de l’évo-dévo en y ajoutant les
interactions écologiques (figure 15). Pour expliquer ces interférences, les exemples ci-dessous
sont apportés (figue 13 et 14).

2.6. Vers un nouveau modèle synthétique de l'évolution : L'Eco-Evo-Dévo

Toute variation génétique est héritable, mais n'est pas nécessairement transmise
(héritée). Des facteurs autres que la séquence des gènes : facteurs aussi bien biotiques
qu'abiotiques interagissent avec les facteurs génétiques. Le rôle de l’épigénétique a été
démontré dans divers exemples observés dans la nature, comme :
• L'exemple de Daphnia où le phénotype induit par la présence de prédateur est transmis aux
générations suivantes même si le prédateur est absent, sans changement de séquences
géniques (figure 13).

Figure 13. Deux phénotypes de daphnie (celui de gauche est induit par les prédateurs)

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Partie 1 Les méthodes de classification

• L’exemple du déterminisme épigénétique du sexe chez divers taxons et des anomalies du

sexe observées sous une influence épigénétique. Chez les crocodiles et certains lézards et
tortues par exemple, le sexe est déterminé par la température (figure 14).

Figure 14. Déterminisme thermique du sexe chez les Reptiles

• L’exemple de la possibilité d'inversion sexuelle chez un banc de Poissons dépourvu de mâles

qui représente un avantage sélectif.
Ce dernier exemple met l'accent sur la nécessité aussi de s’intéresser aux communautés
plutôt qu’aux individus indépendants à cause de leurs interactions.

Les différents exemples de plasticité phénotypique recensés montrent que

l’environnement aide à construire la variation qu’il peut ensuite sélectionner (selon les cas).
L’environnement doit donc être considéré comme un pilier en évolution. Il n'y a pas seulement
interaction Développement-Evolution. L'effet environnemental (écologique) s'ajoute au
schéma de l’Evo-Dévo pour que l'interaction devienne Ecologie-Evolution-Développement
ou Eco-Evo-Dévo (figure 15).

Environnement Développement

Eco-Dévo Evo-Dévo
Génotype
Phénotype
Ecologie Évolution

Eco-Evo

Figure 15. L'approche intégrative de l'évolution entre la génétique, le développement et

l'épigénétique

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Partie 1 Les méthodes de classification

Nécessité de repenser la taxonomie

(Inspirée de Michel Munier, 2021)

Depuis longtemps, on croyait que la classification était bien stable, que chaque taxon
était bien rangé dans un niveau immuable. Mais, il s’est avéré qu’elle change continuellement
et nos modèles typologiques de rangement hiérarchique des taxons s’effondre à cause de la
variabilité perpétuelle de leurs génotypes et de leurs phénotypes sous les effets de plusieurs
pressions sélectives, d’abord naturelles, auxquelles s’ajoute la sélection sexuelle et maintenant
une sélection plus forte humaine dans cette ère qualifiée de l’anthropocène où l’effet humain
est désastreux sur la diversité du vivant (exploitation des ressources non renouvelables,
destruction massive de la diversité biologique, pollution sans précédent de toute la terre,
manipulations du vivant, brevetage et commercialisation exacerbée des nouvelles productions
aux dépens des richesses biologiques naturelles et domestiquées indigènes).
Lorsqu’on réfléchit à ces modèles types invariables, on a tendance à ne pas les changer
étant donné le confort rassurant car simplement descriptif de caractères distinctifs faciles à
observer et à analyser pour bien les ranger dans des fiches descriptives où chaque chose est bien
à sa place et ainsi facile à enseigner. « Mais, c’était sans compter sur la systématique
phylogénétique et les moyens, les progrès, les techniques mis à sa disposition » (Munier,
20211, p.4)
« L’image du professeur en blouse blanche, …, entouré d’une multitude de bocaux bien
étiquetés et remplis de formol dans lesquels baignent des organismes tous blancs, est
aujourd’hui quelque peu écornée. La classification ne se résume pas qu’à ça… » (ibid. p4).
Pour classer le vivant, il faut tenir compte qu’il est en perpétuelle évolution et donc,
que les classifications doivent suivre, non seulement le progrès scientifique et technologique,
mais surtout les nouveautés scientifiques qui apparaissent dans l’analyse des caractères qui
ne cessent de changer sous les effets de « l’érosion de la biodiversité, des changements
climatiques et des pandémies » émergentes.

• Pourquoi est-il important de repenser les taxonomies dans cette ère nouvelle de
l’anthropocène ?
• D’un autre côté, comment peut-on aborder en classe une taxonomie qui change tout le
temps, surtout que les apprenants sont novices et nécessitent beaucoup de connaissances
préalables pour comprendre les mécanismes à la base de ces changements ?

La réponse à la première question est simple car elle touche tous les domaines influant
la vie humaine et planétaire.

1. Pourquoi la taxonomie ?
La taxonomie est une partie d'une discipline plus globale appelée Systématique. C’est
Simpson (1961) qui sépara les deux branches :
• La taxonomie décrit la diversité et en fait la classification ;
• La systématique est plus large car elle s’intéresse à tous les aspects bio-complexes. La
systématique est tirée de « système » : résultat ordonné d’un travail de systématique. Elle
est synonyme de classification (mot désignant l’approche et le résultat). Elle inclut la
taxonomie, la zoologie, la botanique, la bactériologie, l’anatomie… Elle essaie de

1
Michel Munier (2021) ; La classification du vivant. Nouveautés et enseignement. (Module 4, mémoire-FB3, V3)

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Partie 1 Les méthodes de classification

comprendre les relations de parenté entre les organismes vivants et fossiles par la réalisation
de phylogénies. Elle cherche aussi à comprendre les mécanismes de l'évolution.

Alors que la systématique est l’art de classer les taxons, au contraire, la taxonomie ou
aussi taxinomie est l’art de créer des taxons et de les nommer : deux facettes d’un même
travail qui se base sur la distinction par des caractères observables sur les organismes (du
morphologique au moléculaire), lesquels caractères sont, de plus, changeants et doivent tenir
compte de la parenté des taxons.

Cette discipline a un rôle capital (figure 16) :

• Dans ses essais de rendre intelligible l'immense diversité du vivant en tentant différentes
approches (voir plus loin).
• Dans la naissance de nouvelles branches :
❖ La Génétique des populations vers la Systématique populationnelle ;
❖ L’écologie qui étudie les interactions des êtres vivants ;
❖ L’éthologie et l'écologie comportementale qui s'intéressent à l'étude des mécanismes et
de l'évolution des comportements ;
❖ La biogéographie et la phylogéographie ;
❖ L’océanographie ; qui dépendent de la systématique
❖ La cytogénétique ;
❖ La stratigraphie et la paléontologie ;
❖ Plus récemment de la phylogénomique où la génomiques est devenue incontournable ;
❖ La médecine ;
❖ L’agriculture ; des sciences appliquées nécessitant la systématique
❖ La muséologie ;
❖ La biologie de la conservation.
• Dans l’élaboration d’importants concepts de la biologie moderne dont le plus important est
la théorie de l’évolution.
• Dans différentes applications :
❖ En santé publique : Changements de la biodiversité et santé : comme Les parasites
humains et les vecteurs de maladies : pour lutter par exemple contre les épidémies
parasitaires dont le plus frappant est celui du paludisme causé par un Plasmodium
transmis par l'anophèle qui forme un complexe de 6 espèces jumelles. Ou aussi comme
Les connexions : faune sauvage, faune domestique et pathogènes de l'homme.
❖ En agronomie : pour lutter contre les attaques parasitaires. Les associations virus-
insectes par exemple, l’érosion de la diversité autochtone.
❖ En pharmacologie : qui permet la recherche et l'extraction de nouvelles molécules.
❖ En sciences de l'environnement : la biodiversité comme bioindicateur de
l'environnement : exemples :
o Des espèces bioindicatrices de pollution et de la qualité des écosystèmes,
o Des espèces sentinelles dans l'écotoxicologie et la biosurveillance de la qualité de l'eau
et des sols,
o Des animaux témoins des changements climatiques,
o De la conservation des espèces menacées, …

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Partie 1 Les méthodes de classification

La théorie synthétique de l'évolution La Phylogénie

La résolution de problèmes de l'évolution des espèces

(Isolement, spéciation, adaptation…)

Les domaines d'application variés :

La génétique des populations Médecine, agronomie, parasitologie…

Contribution importante de la Systématique dans

La paléontologie La physiologie environnementale L'écologie L'éthologie

L'abolition de la philosophie essentialiste par la reconnaissance de l'importance et de la singularité

des individus dans les populations

Figure 5- L'essor et la dépendance de nombreux domaines de la taxonomie

La réponse à la deuxième question de comment enseigner une science non stabilisée,

est difficile, mais, en tant que formateur, il faudra s’adapter à ce nouveau contenu en perpétuel
changement, et trouver des solutions pour l’adapter à nos apprenants. Des solutions seront
apportées à la fin de ce cours.

Toutefois, avant de commencer ce cours sur l’étude des différentes méthodes de

classification et des avantages et des inconvénients de chacune d’elles, il est important de
cerner, les changements dont il faut d’ores et déjà tenir compte. Ces changements, mentionnés
dans l’introduction générale, seront ciblés par des explications plus claires.

2. Pourquoi la classification change ?

D’après ce qui vient de précéder, il apparait ainsi évident qu’une classification ne peut
être définitive. D’ailleurs, les classifications ont toujours changé, non seulement au cours du
temps (vu l’accumulation certaine de nouvelles données et de nouvelles technologies (qu’on
va étudier dans ce cours), mais aussi avec les conceptions des savants qui se sont intéressés à
la taxonomie et leurs intérêts derrière elle.

2.1. Historique bref des changements conceptuels frappants

Ce bref rappel des différentes étapes historiques de la classification biologique permet
d’expliquer le souci de l’Homme depuis sa naissance de rechercher une méthode de classement
scientifique des êtres vivants.

2.1.1. La fixité des caractères est un premier obstacle

Jusqu’au milieu du 19ème siècle, les classifications, bien qu’elles n’aient cessé de
s’enrichir, vue les nouveautés scientifiques découvertes sur les caractères qui distinguent les
taxons les uns les autres, elles sont restées teintées de « fixisme » ou d’approche appelée

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Partie 1 Les méthodes de classification

« typologique » (taxon type à essence invariable), vu l’absence de prise en compte de la

variation des caractères, même chez les savants évolutionnistes dont le plus célèbre, Darwin.
Ce savant, dont la théorie défendait l’évolution des espèces et se basait sur les caractères
hérités d’ancêtres communs, est resté fixiste dans ses classifications parce qu’il n’avait ni le
moyen d’étudier la variation des caractères, ni la méthode de construction des liens de
parenté dans la classification dite phylogénétique.
Le fait qu’il dise dans une citation précédente « Ce n’est pas la plus forte, ni la plus
intelligente des espèces qui survivra, mais la plus apte à changer » témoigne de l’ignorance
de l’origine du changement. Ses propos sont tachés de volonté de changer, ce qui rejoint le
transformisme de Lamarck dont il a réfuté la théorie par le mécanisme de la sélection.

Mais, le fait d’avoir remarqué qu’elle change, tout d’ailleurs comme Lamarck, est
important dans le rejet de l’invariabilité et de la fixité des êtres vivants.

2.1.2. L’anthropocentrisme est un deuxième obstacle

Le deuxième problème qui tachait les classifications descriptives traditionnelles, est celui
de « l’anthropocentrisme » qui compare les taxons à l’Homme (anthropo : homme et
centrisme).
Là aussi, Darwin, le père de la théorie de l’évolution (1859), malgré l’analyse des
caractères embryonnaires qui peuvent expliquer la parenté, son analyse est restée centrée
sur la comparaison avec l’Homme.

2.1.3. L’ignorance de la méthode incluant l’évolution des caractères

Près d’un siècle s’est écoulé après l’avènement de la théorie de l’évolution (1859-1950)
pour que l’opérationnalisation de la méthode taxonomique voit le jour par l’approche
appelée « cladistique », qui a bouleversé les classifications construites sur la base des
comparaisons anatomiques et morphologiques, voire paléontologiques et embryologiques, par
l’apport de la dérivation des caractères entre un état ancestral (ancien) et un état dérivé (plus
récent).
Mais, cette approche a mis du temps (environ 10 ans) pour s’imposer dans la communauté
scientifique, vu, toujours, le confort de l’anthropocentrisme et de la fixité des caractères.
Ainsi, cette approche n’a pas été acceptée parce qu’elle a révolutionné les anciennes
classifications en bombardant certains regroupements chers aux taxonomistes, qui de plus sont
fondés sur des caractères anthropocentriques apparents, avérés de fausses ressemblances,
comme :
• Les protozoaires contre les métazoaires,
• L’absence de cœlome chez les acœlomates et les pseudocoelomates comparés aux
coelomates dont nous faisons partie,
• L’absence de vertèbres chez les invertébrés comparés aux vertébrés dont l’Homme,
• Les nageoires des Poissons comparés aux pattes des Tétrapodes dont l’Homme,
• La reptation des Reptiles comparée au membre dressé…
Les seuls taxons maintenus sont ceux qui possèdent un ancêtre commun qui regroupe tous les
descendants (dits monophylétiques) comme les Chondrichtyens, les Actinoptérygiens, les Oiseaux, les
Mammifères.
Et d’après les comparaisons anthropocentriques ci-dessus, nous remarquons aussi que les taxons
qui incluent l’Homme se maintiennent solidement (Métazoaires, Coelomates, Vertébrés, Tétrapodes,
alors que les autres qui fourraient tout le reste des taxons se sont avérés obsolètes (« protozoaires,
acœlomates pseudo-coelomates, poissons, reptiles »), et d’autres, comme par exemple la grande lignée
des Protostomiens contre celle des deutérostomiens.

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Partie 1 Les méthodes de classification

Mais, depuis son installation, la révolution cladistique n’a cessé de faire évoluer les
classifications par l’abolition de « grands mythes ayant marqué l’histoire de la biologie » en
général et de la taxonomie en particulier, qui sont :
• Le mythe du « progrès » évolutif et de la « complexité croissante » : l’évolution n’est pas
une « évolution toujours progressive », car l’organisation du vivant n’est pas linéaire et
elle est de plus imprévisible car soumisse aux pressions sélectives qui peuvent entrainer des
réversions (comme le retour à l’eau de certains Mammifères).
• Le mythe du concept « espèce primitive » comparée à des espèces évoluées : tous les êtres
sont aussi évolués, vu qu’ils survivent. Le langage « primitif contre évolué » ou « supérieur
contre inférieur » est remplacé par « ancien contre récent » ou « ancestral et dérivé »
montrant bien la parenté.
• Le mythe de « l’anthropocentrisme » : en biologie, l’homme n’est pas au sommet de la
classification,
• Le mythe de la « finalité » : l’évolution n’a pas pour but l’émergence de l’espèce humaine,
elle n’est pas prédictible.
• Le mythe du concept de « fossile vivant » : les espèces vivantes évoluent perpétuellement,
alors qu’une espèce fossile est éteinte avec toute sa lignée et ne peut donc plus évoluer.
• Le mythe du concept « chaînon manquant » ou intermédiaire dans la filiation : Un
intermédiaire n’est pas un ancêtre trouvé réellement, car il peut être une hypothèse évolutive
construite sur la base d’un ensemble de caractères et non pas sur la présence réelle de
l’espèce.
• Le mythe du concept « plan d’organisation » construit vers les années 2000 : car les plans
d’organisation montrent des modifications parfois importantes. Cela rejoint le critère
précédent, puisqu’on travaille sur la base de la dérivation des caractères que le taxon soit
réel ou non.

2.1.4. Les révélations des caractères perdus secondairement

Le plan d'organisation représente chez les taxonomistes un plan anatomique de base
défini sur la base de caractères anatomiques ayant des polarités précises et des relations de
localisation. Il se met en place dès la segmentation de l’œuf, voire dès la mise en place des
polarités embryonnaires qui peuvent apparaitre dans l’œuf.
C’est la raison qui a favorisé son utilisation pour classer les êtres vivants entre eux car il
semblait être partagé par tous les organismes d’un taxon, au niveau de grandes subdivisions
(phylum, classe, ordre…), et ne pas changer au cours du développement de certains
descendants.
En effet, il s’est avéré que certains caractères peuvent se perdre au cours du
développement. Il s’agit de pertes secondaires qui modifient le plan d’organisation type ou
ancestral chez le taxon dérivé. Ce sont des réversions ou évolutions régressives.
Les pertes secondaires découvertes ont bouleversé les phylogénies anciennes, par
exemple l’intégration des Echiuriens dans les Polychètes par perte secondaire de la
métamérie (métamérie présente au cours des premiers stades, se perd au cours du
développement), alors qu’ils faisaient partie d’un phylum entier caractérisé par l’absence de
métamérie. C’est aussi le cas des Myxozoaires considérés auparavant comme des Protistes et
intégrés actuellement parmi les Cnidaires ayant été modifiés par le parasitisme.
Les exemples chez les animaux sont très nombreux (perte de la chorde, du bourgeon
caudal, des fentes branchiales, du cœlome, ...). Et c’est grâce aux données moléculaires servant
à établir les liens de parenté, qu’on sait aujourd’hui que ce phénomène n’est pas rare au cours
de l’évolution et que l’évolution peut donner des innovations évolutives tout comme des pertes

26
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Partie 1 Les méthodes de classification

secondaires. Ainsi, l'analyse des ARNs ribosomiques des Eucaryotes, ARN18S a montré que
tous les Bilatériens triploblastiques sont des Coelomates qui se sont par la suite simplifiés chez
les Protostomiens. D’ailleurs, même la place des protostomiens semble être dérivée des
deutérostomiens.

2.1.5. Les révélations des caractères moléculaires

Tandis que les premières classifications cladistiques ont vu le jour à partir des données
morphologiques et anatomiques, à partir des années 80, lorsque la génétique s’est occupée des
recherches sur les mécanismes moléculaires de la transmission des caractères, les caractères
génétiques ou moléculaires se sont ajoutés aux caractères morphologiques pour l’étude
taxonomique. De nouvelles bases de données moléculaires (séquences protéiques, et
nucléotidiques -ADN-ARN, voire tous les transcriptomes ou les génomes) s’accumulent,
compte tenu, entre autres, de la puissance du calcul informatique.
En plus des gènes des ARN ribosomiques des procaryotes (ARNr16S) et des eucaryotes
(ARNr18S), d’autres gènes découverts impliqués dans les étapes du développement sont
également utilisés, tels les gènes Hox, responsables de la mise en place de l’architecture des
animaux. Ainsi, génomique et embryogénèse ont donné naissance à une nouvelle discipline
de la biologie évolutive, l’Evo-Dévo, ou biologie évolutive du développement, très importante
pour expliquer les progrès innovants, mais aussi les pertes secondaires et donc, pourquoi le
plan d’organisation ancestral peut s’altérer, ou mieux dériver par des pertes secondaires.
De plus, ces données moléculaires sont plus nombreuses, ubiquitaires, moins
influencées par l’environnement et plus faciles à acquérir que les données morpho-
anatomiques. Elles permettent de comparer des êtres vivants incomparables par leur seule
morphologie, et ainsi de défricher des pans entiers de l’arbre de la vie. La phylogénie
moléculaire a pris un immense essor surtout que les séquences sont devenues de plus en plus
nombreuses.

2.1.6. Le transfert horizontal des gènes et la mise en cause de LUCA

A la fin des années 90, la classification du monde vivant a progressé considérablement,
et l’arbre du vivant, paraissait en bonne voie de résolution. On touchait du doigt l’ancêtre
commun à l’ensemble du vivant, LUCA, the « Last Universal Common Ancestor ».
On semblait être en mesure d’établir une phylogénie cohérente des organismes vivants à
partir des arbres construits avec l’ensemble de ces données moléculaires. Mais, c’était sans
compter les transferts horizontaux des gènes…
Avec les progrès de la biologie moléculaire, et notamment le traitement de génomes
complets, la phylogénomique a fait émerger de nombreuses incohérences dans les phylogénies
construites par la découverte que les gènes ne se transmettent pas uniquement verticalement de
génération en génération par la reproduction sexuée, mais aussi horizontalement entre taxons,
surtout ceux impliqués dans le métabolisme.
Ainsi, la cellule eucaryote s’est avéré être une cellule chimérique, provenant d’une
fusion d’au moins une archée et une bactérie, augmentée plus tard d’endosymbioses
bactériennes. Depuis, les découvertes sur les transferts horizontaux se multiplient et les
taxonomistes, devant les considérer dans les études phylogénétiques, les modélisaient comme
des mutations.
Cette découverte du transfert horizontal de gènes a fait ainsi abandonner le concept de la
« première cellule » appelée LUCA, Last Universal Common Ancestor car, c’est devenu
incontournable que les génomes des eucaryotes et des archées étant chimériques, ils ne peuvent
être issus d’une généalogie. Les archées, bactéries, eucaryotes semblent être issues d’un

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Partie 1 Les méthodes de classification

«monde progénote », constitué de cellules primitives ayant toutes contribué à l’émergence de

ces 3 grands domaines et dont il reste tout à découvrir.

La typologie et le L’anthropocentrisme La phénétique

fixisme positiviste

L’ignorance des pertes

L’ignorance des
secondaires
molécules et de leur
transfert et expression
Obstacles à l’approche
taxonomique évolutive La complexification
Les fossiles vivants progressive

Le finalisme La recherche des

intermédiaires

L’ignorance de
l’épigénétique Le gradisme

Figure 17. Les obstacles conceptuels à la taxonomie évolutive

3. Evolution du vivant en réseau

Si les transferts horizontaux ont été découverts en premier lieu chez les microorganismes,
on en découvre aussi chez les macroorganismes. Deux exemples peuvent être révélateurs :
• La Graminée du genre Alloteropsis ayant acquis des gènes d’autres plantes lui permettant de
s’adapter aux milieux chauds2 (figure 18).

Figure 18. La graminée Alloteropsis

• Le petit hémiptère blanc, l’aleurode du tabac (figure 19) ou du cotonnier ou de la patate
douce (Bemisia tabaci), est l’un des principaux insectes ravageurs des cultures des régions
tropicales et subtropicales (coton, tabac, tomate, patate douce, poivron…). En étudiant son
génome, l’INRAE (Institut National de Recherche pour l’Agronomie, l’Alimentation et
l’Environnement) et le CNRS ont identifié 49 gènes de plantes que l’insecte a intégrés à son
génome. Un nombre aussi surprenant de gènes transférés entre des plantes et un insecte n’avait
jamais été détecté. Ceci explique les multiples adaptations de cette mouche blanche à parasiter

2
Besnard, Guillaume (2012). Adaptive Evolution of C4 Photosynthesis through Recurrent Lateral Gene Transfer.
CNRS Université Paul Sabatier Toulouse.

28
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Partie 1 Les méthodes de classification

différentes plantes. Mais, aussi, ces découvertes ouvrent de nouvelles perspectives de

recherche sur les relations entre les plantes et les insectes pour développer des moyens de
lutte innovants et réduire l’usage des pesticides. Cet insecte a inclus, entre autres, dans son
génome, un gène qui lui confère la capacité de neutraliser des toxines de défense produites
par les plantes3.

Figure 19. L’hémiptère l’aleurode du tabac (Bemisia tabaci),

Ces transferts horizontaux se faisant entre organismes vivants à proximité, permettent

également de donner des renseignements biogéographiques et écologiques. Ils ont aussi
amené à repenser le vivant en termes non plus de phylogénie, mais de réseau.

4. De nouvelles méthodes d’analyse morpho-anatomiques

Malgré le fort développement des données moléculaires, de nouvelles méthodes
d’analyse à partir de données morpho-anatomiques voient également le jour dans les années
1990 et 2000.

4.1. La spermio-cladistique
L’apport de l’analyse ultrastructurale des spermatozoïdes est actuellement d’un grand
apport à la phylogénie des Plathelminthes, Annélides, Arthropodes et Gastrotriches.

4.2. La neuro-phylogénie
C’est une approche phylogénétique plus récente, utilisée en systématique animale. En
étudiant la structure et le développement du système nerveux de différents organismes, il est
possible de construire une phylogénie. Cette méthode a été utilisée en particulier chez les
Arthropodes, et, avec les données moléculaires, elle a permis de rapprocher les Hexapodes
de leurs homologues Crustacés.

Ainsi, données moléculaires et données morpho-anatomiques se complètent et

s’enrichissent. Elles permettent de consolider et valider les reconstructions phylogéniques à
partir de caractères totalement différents d’un même échantillon d’organismes à analyser. Par
exemple, l’arbre ci-dessous (figure 20) retrouve les liens de parenté des vertébrés établis à partir
des caractères morpho-anatomiques de l’encéphale.

3
Zhang, Youjun et al. (2021). Whitefly hijacks a plant detoxification gene that neutralizes plant toxins. Académie
des sciences agricoles de Chine.

29
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Partie 1 Les méthodes de classification

Figure 20. L’arbre neuro-phylogénique des Vertébrés

[Link] Bio-informatique
Tous ces travaux n’auraient pu voir si vite le jour, si la puissance de calcul des ordinateurs
et des algorithmes informatiques n’avait autant progressé. Ces énormes progrès permettent aux
scientifiques d’avoir accès à un nombre croissant de données sur la diversité, les variations
des gènes, les génomes, les organismes et l'environnement en général. Tout cela contribue à
déterminer de plus en plus précisément les degrés de parenté entre les organismes vivants.
Revers de la médaille, les données se complexifiant, les algorithmes doivent s’adapter en
permanence sous peine de créer des biais informatiques (artéfacts) dans la construction des
arbres.

6. Vers une nouvelle phylogénie ?

D’autres domaines de recherche ont apporté leurs contributions en termes d’évolution :
• L’épigénétique, c'est-à-dire l’étude de l’ensemble des changements dans l’expression des
gènes, telle la méthylation de l’ADN. Ces changements sont transmissibles au fil des
divisions cellulaires, voire des générations, sans modifier la séquence d’ADN.
• L’éthologie, l’étude des comportements des espèces animales, a quant à elle révélé
l’influence de la culture dans la sélection naturelle. L’exemple des Orques (Orcinus orca)
illustre ce phénomène. Ces Cétacés vivent en général en groupes, chassent ensemble et se
nourrissent soit de poissons, soit de phoques. Or les techniques de chasse sont bien
différentes et, surtout, elles sont apprises. Ainsi, un adulte qui a appris à chasser les poissons
ne sait pas chasser les phoques et vice versa. Cela signifie qu’un orque vivant dans un groupe
ichtyophage ne peut rejoindre un groupe chasseur de phoques. Cela entraîne ainsi un

30
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Partie 1 Les méthodes de classification

isolement reproducteur, que l’on retrouve dans la génétique des populations.

Comportement acquis par apprentissage, cette culture, agit donc comme composante de la
sélection naturelle.

Figure 21. L’orque ou épaulard (le plus rapide dans le milieu marin)

• L’écologie est aussi une des composantes majeures de l’évolution. En effet, il est apparu que
les propriétés évoluées d’un organisme (comportement, métabolisme…) transforment
certains aspects de son environnement, lesquels agiront à leur tour comme nouveaux
paramètres de la sélection naturelle, orientant ainsi la future évolution des populations. On
peut citer l’exemple des organismes photosynthétiques, tels que les cyanobactéries il y a
quelques 2,2 milliards d’années, qui ont modifié l’atmosphère primaire terrestre réductrice
par une atmosphère oxydante (accumulation du dioxygène). Ainsi le métabolisme de
certains organismes vivants a transformé un milieu, ce qui va changer certains paramètres
biophysiques de la sélection naturelle et agir sur l’évolution des populations.
Au carrefour de tous ces domaines scientifiques, il apparait sans équivoques, que le
monde du vivant est complexe, mais parfaitement organisé. L’organisme ne peut plus être
vu de manière isolée mais au sein d’un système.

Les données ainsi acquises peuvent s’organiser en 3 niveaux différents : génomique,

organique et écologique, parfaitement imbriqués les uns dans les autres (figure 22).

31
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Partie 1 Les méthodes de classification

Figure 22. L’interaction dynamique entre les génomes, les organismes et

l’environnement

Pour « détricoter » et ordonner tout cela, un concept et une méthode existent. Il s’agit de
la mathématique des réseaux et de la théorie des graphes. Ainsi pour étudier l’évolution, les
arbres de lignées montrant les liens de parenté pourraient être remplacés par des réseaux les
englobant dans un ensemble plus large et représentant des organisations et des fonctionnements.
Il reste toutefois à développer une science des réseaux qui permettra de penser les
processus génétiques et les interactions mais aussi une méthode pour comparer les graphes entre
eux. Les défis sont considérables.

Pour en savoir plus : « Tous entrelacés ! Des gènes aux super-organismes : les réseaux
de l’évolution » de Eric BAPTESTE aux éditions Belin.

7. Conclusion : une phylogénie peut en cacher un autre

La reconstruction d’un arbre phylogénétique reflétant l’arbre du vivant n’est pas une
mince affaire. Une étude critique des concepts, des théories, des principes, des méthodes, mais
aussi, des pratiques, des résultats, est systématiquement menée pour valider l’arbre ainsi
reconstruit.
Une classification phylogénétique doit refléter au mieux la phylogénie pour être
cohérente avec la théorie de l’évolution. Mais l’arbre obtenu n’est pas l’arbre VRAI du vivant,
seulement une hypothèse du moment, la plus plausible et la plus partagée.
Loin d'être une gymnastique spéculative de l'esprit, cette reconstruction est au contraire
une étape obligée dans la compréhension des mécanismes évolutifs qui ont conduit à la
diversité – actuelle et fossile – du monde vivant.

Chaque phylogénie proposée aujourd'hui n'est donc pas définitive : elle ne constitue en
fait qu'une étape, différente et plus précise que la précédente.
Les taxonomistes œuvrent pour la construction d’arbres monophylétiques c’est-à-dire
avec un ancêtre qui regroupe tous ses descendants. Ils se basent pour cela sur l’analyse du

32
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Partie 1 Les méthodes de classification

maximum de données à leur disposition et qui ne cessent de s’affiner (sciences, techniques,

méthodes notamment informatiques et statistiques).

Ça promet pour nos formations Bio… Pas facile à suivre, si ça change tout le temps !
Mais peut-on enseigner des choses qui ne sont plus ?

3. L'arbre phylogénétique à faire

3.1. Qu'est-ce qu'un arbre? Un dendrogramme à nœuds, branches et feuilles
3.2. Les différents types d'arbres: phénogramme, cladogramme et phylogramme
3.3. Nomenclature en relation avec les différentes constructions
3.3.1. Significations des branches nœuds, feuilles... dans les différents arbres
3.3.2. Significations des taxons en phénétique et en phylogénie: unité taxonomique
opérationnelle et unité taxonomique évolutive
[Link] à comprendre en phylogénie avec étude d'exemples
* Apomorphie, plésiomorphie, symplésiomorphie, autopomorphie, pseudoapomorphie,
synapomorphie...
* Monophylie, paraphylie, polyphylie

33
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Partie 1 Les méthodes de classification

Les classifications et leurs méthodes

Rappelons que la taxonomie ou aussi taxinomie est l’art de créer des taxons et de les
nommer, ce travail se basant sur la distinction par des caractères observables sur les
organismes (du morphologique au moléculaire).
Les clés de détermination permettent d’identifier rapidement et correctement les taxons
par des caractères simples (elle est pratique), alors que la classification doit ordonner
objectivement les taxons. Les difficultés de la classification dépendent alors du degré
d’objectivité des taxonomistes et se voient dans :
• Le choix souvent subjectif du caractère
• L’observation du caractère qui dépend des connaissances de l’observateur et de ses
interprétations
• La création d’un système sous la forme d’arbre appelé dendrogramme où sont définis les
relations des taxons, étape aussi influencée par l’état des connaissances et les conceptions des
taxonomistes du vivant.
Ces approches plus ou moins subjectives expliquent les différences des résultats d’une
année à l’autre, d’un chercheur à l’autre…
La Taxonomie a ainsi été marquée par des étapes d’essor, intercalées de périodes de crises
dues à plusieurs facteurs dont les méthodes utilisées dans la classification.
Dans ce qui suit, nous allons analyser les différentes méthodes par l'analyse de leur
approche, leurs avantages et leurs inconvénients.

Chapitre 2
Les approches phénétiques
Histoire, principes et méthodes
1. Historique : approches traditionnelles aboutissant à la phénétique numérique
(moléculaire)
2. Principe de base: comparaison entre les phénotypes (ressemblance/différence)
2.1. Réalisation et analyse d'une matrice de différences de caractères : distance phénétique
2.2. Construction d'un arbre de distance à partir de l'étude de la matrice : phénogramme
Méthodes UPGMA et NJ
2.3. Avantages : facilité de réalisation même manuelle, améliorée avec les données moléculaires
2.4. Inconvénients : confusion entre homologie et homoplasie
Conclusion : approche typologique ne rend pas compte des relations évolutives

1. Définition
La première étape, après un simple rangement utilitaire de curiosité en utiles et
nuisibles, peut être appelée étape de classification phénétique voulant expliquer l’harmonie de
la nature par la recherche des ressemblances et des différences des phénotypes (de la
molécule à l'organisme).
Pour évaluer les ressemblances (similitudes) ou différences (distance phénétique :
degré de divergence), les caractères utilisés dans cette approche sont quantitatifs (présence,
absence, nombre, dimensions, poids, différence de séquences…) visibles directement sur
l'organisme, donc très faciles d'utilisation. Leur utilisation et leur calcul sont encore facilités
par les deux progrès technologiques de l'informatique et des statistiques.
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Partie 1 Les méthodes de classification

Cette analyse quantitative des caractères, facile d'emploi, donne une idée sur les
similitudes qui permettent de regrouper les organismes. Mais, elle ne permet pas de vérifier la
fiabilité de ces similitudes. En effet, les similitudes peuvent avoir deux orientations différentes:
les homologies et les homoplasies.
Comment peut-on les évaluer ?

2. L'évaluation des similitudes

2.1. Les homologies ou vraies similitudes
Elles renseignent sur la descendance d'ancêtres communs et s'appellent dans ce cas
vraies similitudes ou homologies. Cette ressemblance de descendance est caractérisée par la
même origine du caractère mais pas obligatoirement la même évolution. En effet, le caractère
commun peut subir des changements lors de la descendance diversifiante. Il change non
seulement de forme et d'aspect général, mais il peut changer de fonction également (tableau 4).

2.2. Les homoplasies ou fausses similitudes

Elles sont dues à une adaptation à un même milieu de vie chez des organismes qui n'ont
pas la même origine. Cette adaptation peut être de trois types : la convergence, la réversion,
ou le parallélisme. Les homoplasies sont des fausses similitudes car trompeuses dans les
phylogénies, étant donnée qu’elles montrent des fonctions similaires ou analogies.

2.2.1. La convergence
C'est une adaptation progressive, récente à un milieu conquis secondairement, comme
la terre comparée à l'eau (car la vie est née dans l'eau donc, les organismes terrestres ont conquis
ce milieu plus tardivement), ou comme l'air par rapport à la terre. Les animaux appartenant à
des groupes différents développent souvent des formes ayant les mêmes adaptations : exemple
forme aérodynamique avec l'acquisition d'ailes pour le vol dans l'air (tableau 4). L'aile est un
caractère dérivé récent par rapport à la patte marcheuse. Les Oiseaux et les chauves-souris
ont des ailes de forme ressemblante, mais d'organisation interne différente. Cette aile est une
adaptation convergente au vol chez ces deux groupes éloignés. C'est un caractère
homoplasique entre Oiseaux et Mammifères volants car appartenant à deux groupes qui
n'ont pas le même ancêtre commun proche (figure 6).

Figure 6- Aile de chauve-souris à gauche et d'oiseau à droite

35
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Partie 1 Les méthodes de classification

2.2.2. La réversion
C'est une adaptation régressive à un même milieu de vie ancestral (comme le retour à
l'eau des Mammifères marins francs ou Cétacés : dauphin et baleine par exemple). Ces
organismes ont acquis une forme hydrodynamique et des nageoires qui les ont longtemps
confondus avec les Poissons. Or les Poissons et les Mammifères n'ont pas le même ancêtre
commun proche (figure 7).

Figure 7- Morphologie d'un dauphin et d'un Poisson

L'adaptation au milieu fluide et fouissage chez les Serpents explique l'apodie due à
une perte des pattes qui rappelle la structure des Lamproies, les plus vieux Vertébrés, qui n'ont
pas d'appendices pairs.

2.2.3. Le parallélisme
C'est une variété de convergence due à l'apparition de similitudes indépendantes à
partir de morphologies identiques. Cette convergence est une adaptation à une contrainte
interne au même groupe ou à des groupes très proches.
Le cas de la contrainte de la vie souterraine et l'apparition parallèle du phénomène de
la troglomorphose chez différentes populations indépendantes de la même espèce (exemple
Astyanax (figure 8)) qui sont passées indépendamment de la surface à la vie souterraine. La
troglomorphose est un ensemble d'adaptations à la vie souterraine (dépigmentation, réduction,
voire perte des yeux, hypertrophie d'organes sensoriels non optiques).

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Partie 1 Les méthodes de classification

Figure 8- Astyanax subit une dépigmentation et une perte des yeux à cause de la vie endogée

2.2.4. L'analogie
C'est un concept qui fait référence à la fonction du caractère et non au caractère lui-
même. C'est une similitude de fonction :
• Que le caractère ait la même structure ou non ;
• Que le caractère soit hérité d'un même ancêtre ou non.

Tableau 4- Les différents cas d'homologie, analogie et homoplasie

Caractère
Même origine ancestrale Origine ancestrale différente
Similaire Similaire Similaire Différent
multiple
Homologie Homoplasie
de Parallélisme Convergence Réversion Incomparable
descendance
Similaire Analogie Analogie Analogie Analogie Analogie
Les pattes des Troglomorphisme Aile des Nageoire de Aile d'Insecte et
Exemple Mammifères : la du poisson Chiroptères et Cétacé et nageoire aile d'Oiseau
marche Astyanax aile des Oiseaux de Poisson
Différente Homologie Généralement l'homoplasie signifie une
Fonction
sans similarité de fonction ou analogie
analogie
Exemple Arcs branchiaux
et leurs dérivés
pharyngiens
Les ressemblances dont il faut tenir compte dans la phylogénie sont seulement celles colorées en jaune.
Les ressemblances en bleu sont de fausses ressemblances trompeuses.

L'étape de la classification phénétique a été caractérisée par différentes méthodes qui

sont apparues successivement, se sont chevauchées et continuent à perdurer actuellement. Il
s'agit de :

2. La Détermination dichotomique
Elle est basée sur des caractères généralement à double choix (présence/absence ou
positif/négatif) et au départ influencée par un anthropocentrisme rapportant tout ce qui est
positif au groupe comprenant l’homme et tout ce qui est négatif aux autres (figure 9).

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Partie 1 Les méthodes de classification

Caractère B Non
Non
Caractère A Oui

Caractère B Non
Oui ons
Oui
Figure 9-Dichotomie selon un caractère à chaque bifurcation

2.1. L’avantage de cette méthode

Sa facilité d’utilisation explique sa persistance actuelle pour faciliter la recherche des
classifications des espèces pour des novices, des amateurs, des chercheurs débutants et des
chercheurs de disciplines qui ont besoin de la taxonomie, comme la médecine ou la
pharmacie. Cette méthode a donné des clés de détermination pratique qu'on retrouve dans les
guides de la biodiversité.

2.2. Les inconvénients de cette méthode

• Elle ne peut aboutir à des arbres bien élaborés, à cause de son objectif utilitaire.
• Elle se base seulement sur des caractères quantitatifs dont les similitudes qui ne sont pas
évaluées peuvent être homoplasiques.
• Elle se base sur des caractères arbitraires fixées a priori par l'auteur de l'arbre et qui
changent dès qu'on change d'auteur.
• Le nombre de caractères est très limité et ne peut donner une idée précise sur l'organisme.

3. La Classification descendante ou divisive

Avec cette classification, le but utilitaire est remplacé par un objectif scientifique :
comprendre l'harmonie de la diversité dans la nature sans aucun but préalable. Le premier
inconvénient des clés de détermination n'existe plus.
Elle commence des plus grandes taxons et progresse par les taxons de plus en plus petits
en les emboitant les uns dans les autres comme des poupées russes. Cette méthode est dite
logique car elle se base sur un raisonnement logique spéculatif car non vérifiable, attribuant
aux caractères une valeur fixée a priori arbitrairement par le chercheur. Étant donné la
découverte de la multitude de caractères, le chercheur fixe selon un choix artificiel non
vérifiable scientifiquement des caractères qu'il classe en principaux (base de sa classification)
et secondaires (considérés superflus).
Elle procède ainsi de la même façon que les clés, sauf qu'elle utilise plus de caractères.

3.1. Les avantages de cette classification

Elle a jeté les bases de l'élaboration des arbres à plusieurs branchements. Elle est utile
particulièrement dans le cas de la classification des animaux dont les grands groupes sont
facilement identifiables (figure 10) et peuvent être divisés en des groupes plus petits. C'est la
méthode dite aristotélicienne et elle a été développée par Linné le père de la Taxonomie.

38
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Partie 1 Les méthodes de classification

Elle reste la méthode utilisée dans l'élaboration des clés de détermination simplifiées.

<0
InVertébrés
<0
>0 Poissons
<0
Vertébrés >0 Ovipares <0
Tétrapodes Quadrupèdes
>0
Vivipares >0
Bipèdes

Figure 10- Méthode divisive

3.2. Les inconvénients de la méthode

Bien qu'elle ait dominé des siècles entiers avec un essor au XVIIIème-XIXème siècle
qui foisonnait de taxonomistes comme Linné, Buffon, Cuvier, …, cette classification est
obsolète car spéculative basée sur un raisonnement logique idéaliste loin de la réalité
scientifique qui se base sur des faits matériels. En effet,
• Tous les caractères sont phénotypiques quantitatifs et le problème des similitudes
homoplasiques se pose de nouveau.
• Elle ne peut pas vérifier le choix arbitraire et l'évaluation des caractères a priori.
• Le nombre de caractères utilisés reste faible car, elle élimine les caractères qui varient
(dans l'adaptation par exemple). Cuvier les considère comme subordonnés, alors qu'il va
s'avérer qu'ils ont une importance dans la filiation (appelées actuellement pertes
secondaires).
• Cette approche est due à la philosophie fixiste qui régnait à cette époque, où les espèces
seraient nées séparément et sont invariables.

4. La Classification ascendante ou agglomérative

Elle est inverse à la méthode précédente par sa méthode ascendante. Elle rassemble
(agglomère) les espèces en différents groupes sur des caractères phénotypiques de
similitude, puis réitère l’opération en prenant comme nouvelle unité taxonomique les groupes
définis à l’étape précédente.

Ainsi, elle commence par les petits taxons et les regroupe en taxons de plus en plus
grands, en procédant par la comparaison de tous les caractères à la disposition du chercheur
(figure 11).

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Partie 1 Les méthodes de classification

Groupe des carrés

Groupe des cercles

Groupe des cercles

Figure 11- Méthode Agglomérative

4.1. Les avantages de la méthode

Cette méthode a émergé en parallèle avec la méthode précédente, mais, n'a commencé
à avoir du succès qu'avec l'avènement de la Biologie en tant que discipline scientifique
singulière et ceci a été renforcé par l'élaboration de la théorie de l'évolution et de l'approche
expérimentale qui a remplacé le raisonnement spéculatif. Ces pionniers étaient Adanson,
Lamarck et Darwin.
Les avantages de la méthode sont donc :
• Son approche expérimentale empirique basée sur
• La comparaison du plus grand nombre de caractères qui ne sont
• Evalués qu’a posteriori après avoir remarqué expérimentalement qu’ils n’ont pas la même
valeur.
• C'est la méthode qui a permis l'émergence de la phénétique numérique actuelle.

4.2. Les inconvénients de la méthode

Cette méthode est restée, toutefois, artificielle car elle n’arrivait pas à expliquer ces
classifications scientifiquement étant donné qu’elle ne faisait que comparer des caractères
phénétiques, lesquels caractères peuvent donner des fausses similitudes difficilement
décelables.

5. La phénétique numérique et les phénogrammes

C'est la méthode agglomérative formalisée par les deux outils informatique et
statistique et appelée pour cela phénétique numérique. L'essor de la méthode a coïncidé ainsi
avec :
• L’essor de la statistique qui permet d’agréger un grand nombre de mesures phénétiques en
un indice global de similitude le traduisant en une distance phénétique globale
• L’essor de l’informatique permettant les calculs rapides et le traçage des dendrogrammes
de similitudes appelés phénogrammes ou arbres phénétiques.

40
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Partie 1 Les méthodes de classification

• L'essor de la biologie moléculaire qui a permis d'observer et de comparer des séquences

nucléotidiques (ayant la caractéristique par rapport aux autres caractères, d’être ubiquitaires
et conservées donc, posant moins de problèmes sur le plan des convergences et des
réversions des fausses similitudes).
Le pionnier de cette méthode fut Sturtevant (1939-1942) : Il a étudié 39 caractères
de Drosophila choisis suivant leur degré de corrélation ce qui a permis de trouver 58 espèces
subdivisées en groupes apparentés.

5.1. Les avantages de la phénétique numérique

• La formalisation de la classification.
• L'utilisation d'un nombre considérable de caractères qui limite le nombre d'erreurs.

5.2. Les inconvénients de la phénétique numérique

• L'utilisation de caractères phénétiques quantitatifs.
• L’évaluation des caractères a priori puisqu’elle met dès le départ tous les caractères
égaux ; donc,
• Elle ne tient pas compte de l’origine des différences, puisqu'elle ne peut pas évaluer les
similitudes si elles sont des homologies ou des homoplasies. Ce qui poussa Simpson (1964)
à la qualifier de méthode typologique comme celle du XVIIIème Siècle car elle décrit des
types invariables.
• Elle ne peut estimer ni la direction ni la vitesse de l’évolution car ne tient pas compte de
l’horloge moléculaire.

5.3. Les méthodes utilisées

Conçue par MICHENER et SOKAL (1957), la construction des arbres phénétiques
(phénogrammes) repose sur les ressemblances observées entre chaque paire de taxons. Les
ressemblances englobent ici aussi bien les homologies que les homoplasies, les caractères
ancestraux que les caractères dérivés.
Les phénéticiens admettent dans cette approche que les caractères évoluent
indépendamment les uns des autres et qu'ils ont tous le même poids. Pour qu’elle soit plus
objective, les taxons à comparer ne doivent pas être éloignés : plus les taxons comparés sont
proches et plus le nombre de caractères étudiés est élevé, meilleure sera la classification.
Différentes méthodes existent pour la construction des arbres de distances évolutives
entre les taxons. Ces distances sont estimées par la fréquence des divergences. Actuellement,
avec l’essor moléculaire, les divergences sont recherchées entre les paires des séquences. Plus
les séquences sont divergentes, plus les distances entre elles sont grandes, plus le temps écoulé
pour ces divergences est long.
Les résultats qui proviennent de l'étude de séquençage sont comparés par l'alignement
des séquences, puis une quantification des différences entre chaînes peptidiques (acides aminés)
et nucléotidiques (nucléotides de l'ADN ou de l'ARN). Ces différences sont placées soit en
chiffres soit en pourcentage dans un tableau à double entrée comprenant les taxons à comparer.
Ce tableau est appelé matrice des différences ou des distances phénétiques. Le
tableau 6 ci-dessous donne un exemple de matrice simple où sont reportés les nombres d'acides
aminés différents de la chaîne α de l'hémoglobine, chez quelques Vertébrés.

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Tableau 6- Matrice des distances de la chaine α de l'hémoglobine chez 4 espèces de Vertébrés

Ca Ho CS Co
Carpe (Ca) 0
Homme (Ho 52,11 0
Chauve-Souris (CS) 50,70 9,99 0
Coq (Co) 52,82 29,79 31,21 0
La chauve-souris choisie ici est la Roussette d'Égypte)
Les chiffres indiquent le pourcentage d'acides aminés différents entre les taxons comparés deux à deux
(D’après guide critique de l'évolution, G. Lecointre, chez Belin, 2009)

Le nombre de différences correspond à une distance génétique : deux espèces sont

d'autant plus proches que leurs différences sont faibles. La construction du phénogramme se
réalise par étape, en comparant les distances des plus faibles aux plus grandes. À chaque
étape, on change de matrice pour comparer l'ensemble des taxons unis dans la première étape
avec le reste des taxons. Chaque taxon est considéré comme une Unité taxonomique
Opérationnelle UTO.
Les méthodes phénétiques impliquent la recherche des différentes topologies d’arbres
possibles ce qui est impossible au-delà de 15 taxons à comparer.
Cet obstacle est surmonté par la méthode heuristique basée sur des algorithmes de
clustering (agglomération en français) n’utilisant pas toutes les topologies possibles.
Ces méthodes phénétiques agglomératives peuvent procéder par deux approches :
l’UPGMA et le NJ.
• La méthode dite UPGMA acronyme anglais de (Unweighted Pair Group Method with
Arithmetic Mean), qui est une méthode agglomérative par des "liens arithmétiques moyens
non pondérés des paires de taxons". Cette méthode a été très employée par les phénéticiens
pour traiter les données moléculaires (séquences d'acides nucléiques et de peptides). C'est la
méthode la plus simple et peut se faire à la main. Elle prend comme postulat que le taux de
mutations et la vitesse d'évolution d'un caractère donné sont constants. Par conséquent,
les longueurs des branches de l'arbre peuvent être proportionnelles au temps. C’est la raison
pour laquelle les moyennes ne sont pas pondérées (unweighted).
• La méthode appelée NJ de (Neighbor Joining) ou méthode dite "du plus proche voisin"
échappe à ce postulat de l'horloge moléculaire, en construisant l'arbre qui a l'évolution
minimale.

5.3.1. La Méthode UPGMA

On part de la matrice des distances de l’α-globine chez les quatre espèces mentionnées
dans le tableau 6 et on procède comme suit pour construire l’arbre phénétique de la figure 12 :

Ca Ho CS Co
Carpe (Ca) 0
Homme (Ho 52,11 0
Chauve-Souris (CS) 50,70 9,99 0
Coq (Co) 52,82 29,79 31,21 0

1ère étape : recherche de la distance la plus faible de la matrice initiale

La distance (d) la plus petite : d (Homme - Chauve-souris) = 10%, racinée à 10/2 = 5%

42
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Ca Ho CS Co
Carpe (Ca) 0 Ho
Homme (Ho) 52,11 0
UTO1
Chauve-Souris (CS) 50,70 9,99 0
Coq (Co) 52,82 29,79 31,21 0 CS
5%

Une nouvelle UTO1 devient formée par l'ensemble Homme/Chauve-Souris et sera comparée
avec les UTO restantes, en passant à la 2ème étape par la construction de la 2èmematrice :

2ème étape : construction de la 2ème matrice de distance

Les nouvelles distances phénétiques seront recalculées en fonction de la nouvelle UTO 1. On
aura ainsi :
• d(UTO1 - Carpe) = d(Ho-Ca + CS-Ca)/2 = (52,11 + 50,70)/2 = 51,40%
• d(UTO1 +Coq) =d(Ho-Co + CS-Co)/2 = (29,79 + 31,22)/2 = 30,5%

La matrice 2 ci-dessous montre la nouvelle plus petite distance avec le coq racinée à 30,5/2 =
15,25%
Ho

Ca UTO1 Co
Carpe (Ca) 0
UTO1 51,40 0 UTO2
Coq (Co) 52,82 30,50 0 CS
Co
15,25%

Une nouvelle UTO2 devient formée par l'ensemble UTO1 et Coq. Elle sera comparée dans la
matrice 3 avec le taxon restant, la Carpe, dans la 3ème étape :

3ème étape : Construction de la 3ème matrice de distance

Les nouvelles distances phénétiques seront recalculées en fonction de UTO 2. On aura ainsi :
d(UTO2 - Carpe) = d(UTO1-Ca + Co-Ca)/2 = (52,82 + 51,40) = 52,11.
La matrice 3 est représentée ci-dessous. Elle montre la nouvelle distance racinée à 52,11/2 =
26,05%

Ca UTO2 Homme
Carpe (Ca) 0
UTO2 52,11 0
Chauve-souris
Coq

Carpe
26,055%

Figure 12- Exemple de Construction d'un phénogramme par la méthode UPGMA

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5.3.2. La Méthode de Neighbor-joining (Saitou et Nei, 1987)

Le NJ est l’heuristique qui se base sur le principe du minimum d’évolution de Saitou
et Nei (1987). C’est une méthode basée, comme l’UPGMA, sur le calcul des distances
évolutives séparant des séquences homologues. Mais, elle est plus précise que la méthode
UPGMA.
Elle reflète la quantité de temps (t) écoulé pour la mise en place de cette divergence
évolutive. La différence avec l’UPGMA est de considérer que la distance n’est pas une simple
fonction du temps car la vitesse évolutive diffère d’une différence à une autre. Ainsi, deux
séquences frères séparées par le même temps, peuvent avoir des quantités évolutives différentes
(r1 différente de r2 dans un même temps t).

Le principe du NJ
L’expression neighbor veut dire le plus proche, et joining : voisin. C’est une méthode
agglomérative des taxons deux par deux dans un arbre non raciné. De proche en proche
chaque groupe de deux taxons agglomérés par un nœud formera une unité taxonomique
opérationnelle nouvelle UTO à comparer avec le reste des taxons.

Exemple de la matrice des distances des 4 taxons précédents

On va partir de la même matrice des distances de l’α-globine

Ca Ho CS Co
Carpe (Ca) 0
Homme (Ho 52,11 0
Chauve-Souris (CS) 50,70 9,99 0
Coq (Co) 52,82 29,79 31,21 0

Elle comprend 4 taxons à comparer. Ces taxons forment des feuilles que l’on dispose au départ
sur un arbre étoilé où aucun cluster n’est supposé (arbre 1 non raciné).

Carpe
Homme

Chauve-souris
Coq

Arbre 1 étoilé

L’étape 1
On recherche le couple de taxons i et j qui minimise la longueur de ses branches sur
l’arbre.
Pour cela, chez les N taxons (ici N = 4 taxons), on calcule pour chaque feuille (unité
taxonomique opérationnelle UTO), la longueur moyenne correspondante à sa branche et on
la met en dessous de la matrice. Ces longueurs sont nommées UTOi. (Voir ligne rouge de la
matrice 1 ci-dessous)

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UTOi = la somme de toutes les distances des branches de l’arbre/N-2

• UTOi qui part de la carpe jusqu’au coq : (52,11+50,70+52,82) / (4-2) = 77,81
• UTOi qui part de l’Homme jusqu’à la carpe : (9,99+29,79+52,11) /2 = 45,94
• UTOi qui part de la chauve-souris jusqu’à l’Homme : (31,21+50,70+9,99) /2 = 45,95
• UTOi qui part du cop à la carpe : (52,82+29,79+31,21) /2 =56,91

A partir de ces différentes longueurs on recherche le couple de taxons dont la longueur

est minimale. Pour cela, on calcule l’opération suivante pour chaque nœud :
Longueur du cluster ij = Dij - UTOi - UTOj
Puis on met les valeurs dans les cases de la matrice correspondantes à chaque ij (en bleu
dans la matrice ci-dessous).

Ainsi :
• Longueur du cluster carpe-homme = dCa-H–UTOCa–UTOH = 52,11–77,81–45,94 = -71,64
• Longueur du cluster Ca-CS = dCa-CS- UTOCa-UTOCS= 50,70-77,81-45,95 = -73,06
• Longueur du cluster carpe-coq = dCa-Co–UTOCa–UTOCo = 52,82–77,81–56,91 = -81,90
• Longueur du cluster H-CS = dH-CS- UTOH-UTOCS= 9,99-45,94-45,95 = -81,90
• Longueur du cluster Co-H = dH-Co- UTOH-UTOCo= 29,79-45,94-56,91 = -73,06
• Longueur du cluster Co-CS = dCo-CS- UTOCo-UTOCS= 31,21-45,95-56,91 = -71,65

Ca Ho CS Co
Carpe (Ca) 0 -71,64 -73,06 -81,90
Homme (Ho) 52,11 0 -81,90 -73,06
Chauve-Souris (CS) 50,70 09,99 0 -71,65
Coq (Co) 52,82 29,79 31,21 0
UTOi 155,63/2=77,81 91,89/2= 45,94 91,90/2=45,95 113,82/2=56,91

Il apparait d’après la matrice ci-dessus que la longueur minimale agglomère le coq avec la
carpe et l’homme avec la chauve-souris : -81,90

L’étape 2
Elle consiste à rechercher la longueur minimale (L) de chaque branche des premiers clusters
par rapport aux nœuds qui les agglomère.
Li = Dij/2 + (UTi-UTj) /2 & Lj = Dij/2 + (UTj-UTi) /2

Longueur minimale pour le cluster H-CS

• Longueur la plus faible : H/CS
L H= dHCS/2+ (UTO H –UTOCS)/2= 9,99/2 + (45,94 – 45,95)/2 = 4,995 – 0,005 = 4,99
L CS= 4,995+0,005= 5

• Longueur la plus faible : coq/carpe

L Co= 52,82/2 + (56,91 – 77,81)/2 = 26,41-10,45= 15,96
L Ca= 52,82/2 + (77,81-56,91)/2 = 26,41+10,45= 36,86

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H
4,99
UTO1
CS
5
Co
15,96
UTO2
X Ca
Matrice 2 36,86
Elle ne comprend plus que deux taxons à comparer. Donc, la méthode ne peut plus s’utiliser
car n=2, 2-2=0

Reprenons alors la dernière matrice pour rechercher la longueur de X

Ca Ho CS Co
Carpe (Ca) 0
Homme (Ho) 52,11 =A 0
Chauve-Souris (CS) 50,70=B 09,99 0
Coq (Co) 52,82 29,79=C 31,21=D 0

Ca-H = 52,11 = A = 4,99 + 36,86 + X ce qui implique X = 52,11 -4,99 – 36,86 = 10,26
Ca-CS = 50,70 = B = 5,00 + 36,86 + X ce qui implique X = 50,70 - 5 – 36,86 = 8,84
A + B = 52,11 + 50,70 = 102,81 = 2X + 9,99 + 73,72 = 2X + 83,72
X = (102,81- 83,72) /2 = 9,54
X = 19,1/2 = 9,54

Co-H = 29,79 = C = 4,99 + 15,96 + X ce qui implique X = 29,79 – 4,99 – 15,96 = 8,84
Co-CS= 31,21 = D = 5,00 + 15,96 + X ce qui implique X = 31,21 – 5 – 15,96 = 10, 25
C + D = 61= 9,99 + 31,92 + 2X
X = (61 – 41,91) /2 = 9,54

H
4,99
UTO1
CS
5
Co
15,96
UTO2
X=9,54/2 Ca
36,86

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Autre exemple plus complexe

Matrice 1 des distances des 8 taxons

Chien Ours Racoon Belette Phoque Otarie Chat Singe
C 0
Ou 32 0
R 48 26 0
B 51 34 42 0
P 50 29 44 44 0
Ot 48 33 44 38 24 0
Ch 98 84 92 86 89 90 0
S 148 136 152 142 142 142 148 0
Les taxons forment des feuilles que l’on dispose au départ sur un arbre étoilé où aucun cluster
n’est supposé (arbre 1).
Ours
Chien
Belette

Chat Racoon

Singe
Phoque
Otarie

Arbre 1 étoilé

L’étape 1
On recherche le couple de taxons i et j qui minimise la longueur de ses branches sur
l’arbre.
Pour cela, chez les N taxons (ici N = 8 taxons), on calcule pour chaque feuille (unité
taxonomique UT), la longueur moyenne correspondante à sa branche et on la met en dessous
de la matrice. Ces longueurs sont nommées UTi (voir ligne rouge de la matrice 1 ci-dessous)
UTi = la somme de toutes les distances des branches de l’arbre/N-2
• UTi qui part du chien jusqu’au singe : (32+48+51+50+48+98+148) / (8-2) = 79,167
• UTi qui part de l’ours jusqu’au chien : (26+34+29+33+84+136+32) /6 = 62,333
• Et ainsi de suite pour chaque feuille

A partir de ces différentes longueurs on recherche le couple de taxons dont la longueur

est minimale. Pour cela, on calcule l’opération suivante pour chaque nœud :
Longueur du cluster ij = Dij - UTi - UTj
Puis on met les valeurs dans les cases de la matrice correspondantes à chaque ij (en bleu
dans la matrice 1).
Exemple pour le chien et l’ours
Longueur du cluster chien-ours = Dc-o – UTchien – UTours = 32 – 79,167 – 62, 333 = -109,5
On continue pour toutes les feuilles (matrice 1)

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Matrice 1 avec Si (en rouge) et les longueurs des différentes combinaisons (bleu)
Chien Ours Racoon Belette Phoque Otarie Chat Singe
Chien 0 -109,5 -105,834 -101 -99,5 -101 -95,667 -99,5
Ours 32 0 -111 -101,166 -103,666 -99,166 -92,833 -94,666
Racoon 48 26 0 -105,5 -101 -100,5 -97,167 -91
Belette 51 34 42 0 -99,166 -104,666 -101,333 -99,666
Phoque 50 29 44 44 0 -116,166 -95,833 -96,666
Otarie 48 33 44 38 24 0 -94,333 -96,166
Chat 98 84 92 86 89 90 0 -134,833
Singe 148 136 152 142 142 142 148 0
UTi 79,167 62,333 74,667 72,833 70,333 69,833 114,5 168,333

Il apparait (matrice 1) que la longueur minimale agglomère le chat et le singe : -134,833

L’étape 2
Elle consiste à rechercher la longueur (L) de chaque branche du premier cluster : singe et
chat par rapport au nœud qui les agglomère.

Li = Dij/2 + (UTi-UTj) /2 & Lj = Dij/2 + (UTj-UTi)/2

Ainsi,
• L Chat = 148/2 +(114,5 – 168,333) /2 = 74 – 26,916 = 47,083
• L Singe = 148/2 +(168,333 - 114,5) /2 = 74 + 26,916 = 100,9
Puis, on trace le premier nœud de l’arbre (arbre 2)

Ours
Chien
Belette
100,9
Racoon Singe
47,08
Chat

Otarie
Phoque

Arbre 2 étoilé avec le premier cluster groupant le singe et le chat

L’étape 3
Calcul de la deuxième matrice des distances en regroupant les taxons chat et singe en une
unité taxonomique nouvelle.
Les nouvelles distances des taxons avec cette nouvelle unité se calculent comme suit :

Dij/k = (Di-k +Dj-k –Dij) /2

Avec D chat-Singe = 148, les opérations sont places en rouge dans la matrice 2

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Matrice 2 agglomérant chat et singe en une unité taxonomique nouvelle

Chien Ours Racoon Belette Phoque Otarie Chat Singe
C 0
Ou 32 0
R 48 26 0
B 51 34 42 0
P 50 29 44 44 0
Ot 48 33 44 38 24 0
Chat/S (148+98- (136+84- (92+152- (86+142- (89+142- (90+142- 0
148)/2= 148)/2= 148)/2= 148)/2= 148)/2= 148)/2=
49 36 48 40 46,5 45,8
Chat 98 84 92 86 89 90 0
Singe 148 136 152 142 142 142 148 0
Puis on supprime les lignes et colonnes contenant les taxons chat et singe (cases grises),
ce qui donne la matrice 2 suivante
Matrice 2 avec les taxons singe-chat agglomérés
Chien Ours Racoon Belette Phoque Otarie Chat/Singe
Chien 0
Ours 32 0
Racoon 48 26 0
Belette 51 34 42 0
Phoque 50 29 44 44 0
Otarie 48 33 44 38 24 0
Chat/Singe 49 36 48 40 46,5 45,8 0
UTi 55,6 38 50,4 49,8 46,5 45,8 51,3

On reprend les étapes de 1 jusqu’à 3 qui se résument ainsi :

Etape 1 :
• Calcul des longueurs minimales des branches
UTi = somme des Dij/N-2. Ici N-2 = 7-2 = 5 (voir ligne rouge de la matrice 2)
• Longueur minimale : Dij – UTi – UTj, on les place au-dessus de la diagonale en bleu
(matrice 2 ci-dessous)
Matrice 2 avec les valeurs des distances entre nœuds (en bleu)
Chien Ours Racoon Belette Phoque Otarie Chat/Singe
C 0 -61,6 -58 -55,4 -52,1 -53,4 -57,9
Ou 32 0 -62,4 -53,8 -55,5 -50,8 -53,3
R 48 26 0 -58,2 -52,9 -52,2 -53,7
B 51 34 42 0 -52,3 -57,6 -61,1
P 50 29 44 44 0 -68,3 -56,3
Ot 48 33 44 38 24 0 -55,1
Ch/S 49 36 48 40 46,5 45,8 0
UTi 55,6 38 50,4 49,8 46,5 45,8 51,3
• Recherche de la longueur minimale, ici celle qui unit l’otarie au phoque (-68,3)

Etape 2 :
Recherche et construction du nouveau nœud, ici reliant la nouvelle unité taxonomique :
O/P
Li = Dij/2 + (UTi –UTj) /2 et Lj = Dij/2 + (UTj – UTj) /2 ; Dij = 24
• L otarie =Do-p/2 + (UT otarie – UT phoque)/2 = 24/2 + (45,8 -46,5)/2 = 12 – 0,35 = 11,65
• L phoque = 12 + 0,35 = 12,35
• On place le nouveau nœud dans l’arbre 3 suivant

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Ours
Chien
Belette
100,9
Racoon Singe
47,08
Chat
11,65
Otarie

Phoque
12,35

Arbre 3 étoilé avec le premier cluster (singe-chat) et le deuxième (phoque-otarie)

L’étape 3
Calcul de la matrice 3 des distances en regroupant les taxons Phoque et otarie en une
unité taxonomique nouvelle
Exemple : D chien/P-O = (Dc-p + Dc-o)/2 – Dop/2 = (50+48)/2 – 24/2 = 37
Matrice 3 agglomérant les taxons phoque-otarie (ligne rouge)
Chien Ours Racoon Belette Phoque Otarie Chat/Singe
Chien 0
Ours 32 0
Racoon 48 26 0
Belette 51 34 42 0
Phoque 50 29 44 44 0
Otarie 48 33 44 38 24 0
Phoque/Otarie (50+48- (29+33- (44+44- (44+38- (46,5+45,8-
24)2= 37 24)2= 19 24)/2= 32 24)/2= 29 24)/2=
29,75
Chat/Singe 49 36 48 40 46,5 45,8 0
UTi

Puis on supprime les lignes et colonnes (en gris) des taxons réunis (P et O) et on obtient
la matrice 3
Matrice 3 avec les nouvelles Si (en rouge) et distances (en bleu)
Chien Ours Racoon Belette P/O Chat/Singe
Chien 0 -59 -55,25 -52,25 -53,93 -55,93
Ours 32 0 -59,75 -51,75 -54,43 -51,43
Racoon 48 26 0 -56 -53,6 51,68
Belette 51 34 42 0 -56,6 -59,68
P/O 37 19 32 29 0 -57,62
Ch/S 49 36 48 40 29,75 0
UTi 54,25 36,75 49 49 36,6875 50,6875
Puis, on reprend les étapes 1 à 3 (N-2 = 6-2 = 4)
• La longueur minimale réunit le racoon et l’ours (-59,75)
• On calcule le nouveau nœud
L ours = Do-r/2 + (UTours-UTracoon)/2 = 26/2 + (36,75 – 49)/2 = 13 – 6,125 = 6,875
Lracoon = 13+6,125 = 19,125
• On construit le nouveau nœud sur l’arbre 4

50
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Cours Mastère 1 Ecologie et Environnement
Partie 1 Les méthodes de classification

Chien
Belette
100,9
Racoon Singe
19,125
47,08
Ours Chat
6,875
Otarie
11,65

Phoque
12,35

Arbre 3 étoilé plaçant le troisième cluster Racoon - Ours

L’étape 3
Calcul de la matrice 4 en regroupant les taxons ours – racoon
Matrice 4 avec ours et racoon groupés
Chien Ours Racoon Belette P/O Chat/Singe
C 0
Ou 32 0
R 48 26 0
O/R (32+48- (34+42- (19+32- (36+48-
26)/2= 27 26)/2= 25 26)/2= 12,5 26)/2= 29
B 51 34 42 0
P/O 37 19 32 29 0
Ch/S 49 36 48 40 29,75 0
UTi
On supprime les lignes et colonnes des anciens taxons Ours et Racoon (en gris) ce qui
donne la matrice 4 comprenant l’étape 1 (nouvelles Si (en rouge) et nouvelles distances (en
bleu) avec N-2 = 5-2 = 3.
Matrice 4 avec Si et les nouvelles distances
Chien Ours/Racoon Belette P/O Chat/Singe
C 0 -58,834 -52 -53,75 -54,917
O/R 27 0 -54,5 -54,75 -51,417
B 51 25 0 -55,416 -57,583
P/O 37 12,5 29 0 -55,583
Ch/S 49 29 40 29,75 0
UTi 54,667 31,167 48,333 36,083 49,25

Le nouveau groupe réunit O-R avec le chien (-58,834)

On calcule les branches du nœud

• Lo-r = Do-r/Chien/2 + (UTours-racoon – UTchien)/2 = 27/2 + (31,167-54,667)/2 = 13,5
– 11,75 = 1,75
• Lchien = 13,5 + 11,75= 25,25

On construit le nouveau nœud sur l’arbre 4

51
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Partie 1 Les méthodes de classification

19,125
Belette
Racoon 100,9
1,75 Singe
6,875
47,08
Ours Chat

Chien Otarie
25,25 11,65

Phoque
12,35

Arbre 4 regroupant le chien avec l’ours et le racoon

Calcul de la matrice 5 des distances en regroupant les taxons Racoon-Ours et chien en une
unité taxonomique nouvelle
Matrice 5 avec Ours-racoon et Chien régroupés
Chien Ours/Racoon Belette P/O Chat/Singe
C/R-O (51+25-27)/2= (37+12,5- (49+29-27)/2= 25,5
24,5 27)/2= 11,25
C 0
O/R 27 0
B 51 25 0
P/O 37 12,5 29 0
Ch/S 49 29 40 29,75 0

Reconstruire la matrice 5 en supprimant les lignes et colonnes (rn gris) des anciens taxons puis
recalculer les longueurs Si (en rouge) en changeant N à 4 (N-2 = 2).
Chien/O-R Belette P/O Chat/Singe
C/R-O 0
B 24,5 0
P/O 11,25 29 0
Ch/S 25,5 40 29,75 0
UTi 30, 625 46,75 35 47,625

Cherchez le nouveau nœud en calculant les évolutions minimales

Chien/O-R Belette P/O Chat/Singe
C/R-O 0 -52,875 -54,375 -52,75
B 24,5 0 -52,75 -54,375
P/O 11,25 29 0 -52,875
Ch/S 25,5 40 29,75 0
UTi 30, 625 46,75 35 47,625
Deux nœuds apparaissent
1. Un reliant Chat-Singe avec la belette : Calcul de la longueur des branches
• Lc-s = Dc-s/Belette/2 + (UTc-s – UTb)/2 = 40/2 + (47,625 – 46,75)/2 = 20 + 0,43 = 20,43
• Lb = 20 – 0,43 = 19,56
2. L’autre reliant P-O avec C-O-R : Calcul de la longueur des branches
• Lp-o = Dp-o/c-o-r/2 + (UTpo–UTcor)/2= 11,25/2+ (35–30,625)2 = 5,625 + 2,187 =
7,8125
• Lcor = 5,625 – 2,187 = 3,4375

On construit le nouveau nœud sur l’arbre 5

52
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Partie 1 Les méthodes de classification

19,125
Racoon 1,75
6,875
3,44 47,08
Ours 20,43 Chat

Chien 100,9
25,25
X 19,56 Singe
Otarie
Belette
11,65
7,81
Phoque
12,35
Arbre 5 regroupant le chien avec l’ours et le racoon

Il ne reste plus que deux groupes à comparer, N-2 = 0, donc impossible de l’utiliser pour
chercher la longueur finale qui unit ces deux unités taxonomiques (longueur marquée X
sur l’arbre 4)
On reprend la dernière matrice 5
Chien/O-R Belette P/O Chat/Singe
C/R-O 0
B A = 24,5 0
P/O 11,25 C =29 0
Ch/S B = 25,5 40 D = 29,75 0

On procède comme suit

A = 24,5 = 3,44 +X + 19,56 ; X = 24,5 – 3,44 – 19,56 = 1,5
B = 25,5 = 3,44 + X + 20,43 ; X = 25,5 – 20,43 – 3,44 = 1,63
A+B = 50 = 6,88 + 2X + 40
X = (50 – 6,88 – 40) /2 = 1,56

Ou
C = 29 = 7,81 +X + 19,56 ; X = 29 – 19,56 – 7,81 = 29 - 27,37 = 1,63
D = 29,75 = 7,81 + X + 20,43 ; X = 29,75 – 7,81 – 20,43 = 29,75 – 28,24 = 1,51
C+D= 58,75 = 55,62 + 2X
X = 58,75-55,62/2 = 1,565
Donc, le nouveau nœud est égal à 1,56
Traçage de l’arbre final

53
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Partie 1 Les méthodes de classification

On construit le nouveau nœud sur l’arbre 5

19,125
Racoon 1,75

3,44
Ours
6,875

Chien
25,25

11,65
Otarie

7,81
Phoque
12,35

19,56
Belette
47,08
Chat 1,56
100,9
Singe 20,43

Arbre 5 final
Exercice 3
La matrice 1 ci-dessous comprend 6 taxons à comparer, soit N-2 = 4
A B C D E F
A 0 -13 -11,5 -10 -10 -10,5
B 5 0 -11,5 -10 -10 -10,5
C 4 7 0 -10,5 -10,5 -11
D 7 10 7 0 -13 -11,5
E 6 9 6 5 0 -11,5
F 8 11 8 9 8 0
Si 30/4=7,5 42/4=10,5 32/4=8 38/4=9,5 34/4=8,5 44/4=11

Etape 1 : calcul du couple qui a la distance minimale

• Si = somme des distances/N-2 marquée sur la ligne rouge de la matrice
• Evolution minimale : dij – Si – Sj marquée en vert au dessus de la diagonale de la matrice
1
• La distance minimale est (-13). Elle unit A et B ainsi que D et E

Etape 2 : calcul de la longueur des branches de A et B/nœud et de D et E/nœud

• L (A) = D (AB)/2 + (S(A)-S(B))/2 = 5/2 + (7,5-10,5)/2 = 2,5-1,5 = 1
• L (B) = 2,5+1,5=4
• L (D) = dDE/2 + (S(D) – S(E))/2 = 5/2 + (9,5 – 8,5)/2 = 2,5 + 1 = 3,5
• L (E) = 2,5 – 1 = 1,5

54
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Partie 1 Les méthodes de classification

• Traçage de l’arbre avec les deux nœuds

1A

4 B
3,5 D

1,5 E
Etape 3 :
Calcul de la nouvelle matrice 2 en groupant les taxons A/B et D/E
• D (AB/C) = (dAC + dBC –dAB)/2 = (4 + 7 – 5)/2 = 3
• D (AB/F) = (8+11-5)/2 = 7
• D (DE/C) = (dDC +dEC – dDE)/2 = (7+6-5)/2 = 4
• D (DE/F) = (9+8-5)/2 = 6
• Calcul de d (AB/DE) = (dAD + dBD + dAE + dBE)/4 –dAB/2 –dDE/2 =
• (7+10+6+9)/4 – 5/2 – 5/2 = 32/4 – 5 = 3
A/B C D/E F
A/B 0 -11 -10 -10
C 3 0 -10 -10
D/E 3 4 0 -11
F 7 8 6 0
Si 13/2=6,5 15/2=7,5 13/2=6,5 21/2=10,5
Etape 1 : Calcul de la longueur minimale
• AB/C = dAB/C –S(AB) – S(C) = 3 – 6,5 -7,5 = -11
• AB/DE = dAB/DE – S(AB) – S(DE)= 3 – 6,5 – 6,5 = -10
• AB/F = 7 – 6,5 – 10,5 = -10
• C/DE = 4 -7,5 – 6,5 = -10
• C/F = 8 – 7,5 – 10,5 = -10
• DE/F = 6 – 6,5 – 10,5 = -11
• Deux distances minimales unissent AB à C et DE à F
Etape 2 : calcul des longueurs des branches
• LAB = dAB/C/2 + (SAB –SC)/2 = 3/2 + (6,5 – 7,5)/2 = 1,5 -0,5 = 1
• LC = 1,5 +0,5 = 2
• LDE = 6/2 +(6,5-10,5)/2 = 3 – 2 = 1
• LF = 3+2 = 5
• Traçage de l’arbre

55
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Partie 1 Les méthodes de classification

2 C
1 A
1
0,5 4 B
3,5 D
1
1,5 E
5 F
Calcul de la distance qui sépare C/AB de DE/F
A/B C D/E F
A/B 0
C 3 0
D/E 3 4 0
F 7 8 6 0
AB/DE = 3 = 1 + X + 1 = 2 + X ; X = 3 -2 = 1
AB/F = 7 = 1 + X + 5 = X+ 6 ; X=7–6=1
C/F = 8 = 2+X+5 = X+7 ; X=8–7=1
C/DE = 4 = 2+X+1= X + 3 ; X=4–3=1
4X + 2 + 6 + 7 + 3 = 3 + 7 + 8 + 4 = 22
4X + 18 = 22
X = (22-18)/4 = 1

56
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Partie 1 Les méthodes de classification

Conclusion
Les classifications phénétiques permettent de donner des phénogrammes qui sont basés
sur le calcul des différences moyennes. Les caractères utilisés ne sont pas évalués. C'est la
raison pour laquelle, elle ne peut s’appliquer que pour des espèces étroitement apparentées
et pour un grand nombre de caractères(minimum30).
Le tableau 7- ci-dessous résume les spécificités de chaque méthode.
Tableau 7. Comparaison des méthodes phénétiques (la couleur bleu indique les qualités de
chaque méthode)
Classification divisive Classification agglomérative Phénétique numérique
Méthode logique spéculative Méthode empirique : Méthode formelle
cartésienne, rationaliste observation et comparaison Comparaison de molécules
Descendante Ascendante Ascendante

Caractères uniques Tous les caractères Tous les caractères

Caractères quantitatifs Caractères quantitatifs Caractères quantitatifs
Évalués a priori par la logique Evalués a posteriori Tous égaux
Tout type de caractère Tout type de caractère Molécules : peptides, ADN,
surtout ARNr
Clés de détermination utiles Phénogramme Phénogramme
Pratique pour les amateurs Peuvent être datés selon le degré de divergence (voir plus loin
Ne distinguent pas l'homologie de l'homoplasie
Ne tiennent pas compte de la vitesse et du sens de l'évolution
Ce sont des méthodes typologiques considérant
L'espèce type invariable
Méthodes faciles
L’ARN ribosomique (ou ribosomal) ARNr est le plus utilisé car il est le plus stable par rapport à
l’ARN messager ARNm de durée de vie courte car se traduit en protéine. Les peptides subissent plus
la pression sélective, l'ADN contient des régions codantes et des régions non codantes qui peuvent
changer, alors que l'ARNr ne contient que les régions qui vont servir.
C’est le composant principal des ribosomes comprenant aussi des protéines. Il est composé de deux
sous-unités : une petite sous-unité 16S chez les Procaryotes et 18S chez tous les Eucaryotes, et une
grande sous-unité 23S (avec d’autres) chez les Procaryotes et 28S chez les Eucaryotes Animaux (25S
chez les végétaux) en plus d’autres ARNr. S est le symbole de Svedberg (inventeur de
l’ultracentrifugeuse) qui correspond à une constante de sédimentation.
L'ARN de la petite sous-unité (16S ou 18S) est impliqué dans la lecture de l'ARN messager. C'est
lui qui vérifie que l'interaction entre le codon situé dans le site A du ribosome et l’anticodon de l’ARNt
(t : transfert) est correcte. L'ARN de la petite sous-unité est donc le contrôleur de la fidélité de la
traduction en protéine en du message génétique.
L’ARNr de la grande sous-unité (23S ou 28S) est impliqué dans la formation des liaisons peptidiques.
C'est donc le catalyseur direct de la biosynthèse protéique. L'ARNr de la grande sous-unité est donc un
ribozyme (=ARN enzyme).
On comprend donc pourquoi c’est la séquence moléculaire de l'ARN de la petite sous-unité du ribosome
qui est très utilisée dans les études de phylogénie. On la trouve conservée dans l'ensemble des
organismes vivants et son gène (nucléolaire) permet de comparer leur parenté. La base de données du
« Ribosomal database project » [Link] recense les séquences de l'ARN ribosomique 16S ou
18S de plus de 270 000 espèces vivantes.

57
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Partie 1 Les méthodes de classification

Les acides ribonucléiques de transfert, ou ARNt, sont de courts ARN intermédiaires clés dans la traduction de
l’ARNm et la lecture du code génétique. Ils apportent les acides aminés au ribosome. Les cellules vivantes
contiennent quelques dizaines de sortes d'ARNt, chacune d'elles étant spécifique de l'un des acides aminés.

Figure 1 : Schéma de l'ARNt : α, anticodon (3 nucléotides) ; β, site de

fixation de l'acide aminé ; γ, boucle variable ; δ, branche D ; τ, branche T ; A, boucle de l'anticodon ; D, boucle
D ; T, boucle T
Les ARNt sont des acides ribonucléiques simple brin, longs d'environ 75 à 95 nucléotides, que l'on trouve dans
le cytoplasme ou dans les organites des cellules vivantes. Ce sont des ARN non codants, transcrits à partir de gènes
codés dans le génome. Ils se replient pour adopter une structure complexe comportant plusieurs tiges-boucles dont
la structure secondaire (2D) s'organise en feuille de trèfle. En trois dimensions, cette feuille de trèfle adopte
ensuite (en raison des interactions entre les différentes régions de l'ARNt et les contraintes imposées par les
structures secondaires) une forme en L2.
Les ARNt sont ainsi constitués de cinq régions :
• la tige acceptrice (bêta sur le schéma), sur laquelle l'acide aminé correspondant à l'ARNt est
estérifié ;
• la tige-boucle de l'anticodon (A sur le schéma), qui reconnaît et s'associe aux codons de l'ARN
messager ;
• le bras du D (D, sur le schéma), pour l'enzyme Aminoacyl-ARNt Synthéthase : qui catalyse la
réaction de fixation de l'acide aminé sur l'ARNt ;
• le bras du T (T sur le schéma), qui permet de positionner l'ARNt dans le site A du ribosome ;
• la région variable (gamma sur le schéma), qui peut avoir des tailles variables selon les types d'ARNt

Chapitre 3
Les approches évolutives
Histoire, principe, méthodes
1. Historique: de la généalogie darwinnienne à la phylogénie passant par la synthèse et la
cladistique
2. Principe de base: recherche de la parenté entre les taxons par l'étude des états ancestral
ou dérivé de chaque caractère
2.1. Réalisation et analyse d'une matrice de dérivation ou polarisation des caractères par rapport
à un extra-groupe, les homologies primaires

58
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Partie 1 Les méthodes de classification

2.2. Construction des arbres possibles de dérivation: Cladogrammes et recherche du plus

probable (distinction entre homologie secondaire et homoplasie)
• Méthode du maximum de parcimonie (protocole de base)
• Méthodes du maximum de vraissemblance et de l'inférence bayésienne (à étudier en S2 et/ou
S3 car beaucoup plus difficiles)
2.3. Avantages: opérationnalisation de la parenté sans recherche d'ancêtre réel
2.4. Inconvénients: longueur des clades (branches) sans signification: ne tient pas compte de la
paraphylie, dérivation moléculaire plus délicate à établir.
Conclusion: approches évolutives probabilistes pouvant aboutir à des contradictions
• Nécessité de validation par des explications écologiques, paléontologiques,
développementales et géographiques. Concept éco-évo-dévo

Introduction
La méthode phénétique est pragmatique. Mais, elle donne une confiance exagérée aux
ressemblances phénétiques et prend les caractères tous égaux, sans tenir compte ni de la vitesse,
ni du sens de l'évolution. Cette méthode, se voulant naturelle, reste typologique artificielle car
ne considérant pas la variation.
Par ailleurs, les taxonomistes phénétiques ont réussi par leur méthode à regrouper les
espèces par leurs similitudes en ensembles naturels mais n’ont pas apporté d’explication à
ce regroupement.
Darwin a utilisé leur méthode même pour élaborer la théorie de la classification
biologique ou taxonomie évolutionniste avec une définition précise de tous les concepts qui
lui sont liés, concepts formulés pour la plupart par ses prédécesseurs (Cuvier, Lamarck, Ray,
Adanson, de Jussieu...).

1. Définition
Darwin :« tous les êtres vivants se ressemblent à des degrés divers, de sorte que l’on peut
les classer en groupes subordonnés à d’autres groupes… Cette ressemblance révèle un
lien dissimulé par des degrés variables de modifications…Toute vraie classification est
généalogique ».

Les classifications évolutives (phylogénétiques) ont émergé avec l'émergence de la

théorie de l'évolution et ont précisé qu'une classification doit se superposer à l'évolution. La
théorie même a été élaborée par la reconnaissance de l'approche populationnelle où les
savants ont remarqué que les unités de classification ne sont pas stables. La reproduction
produit des générations composées d'individus différents, n'ayant pas le même degré adaptatif
vis-à-vis du milieu. Seuls ceux qui s'adaptent le mieux, sont sélectionnés, ce qui entraine que le
taxon change. Ce changement peut se réaliser au sein de la même espèce et porte le nom
d'anagenèse (ana= ascension et genèse=formation), comme il peut produire des branchements
de nouvelles espèces à partir d'une espèce ancestrale. Dans ce cas il porte le nom de
cladogenèse (clade=branche).
L'importance de ces classifications qualifiées de biologiques revient à l'explication
biologique des branchements et de leur validité par la recherche des relations de parenté. Ces
relations ne peuvent pas se baser seulement sur la phénétique puisque celle-ci varie selon le
milieu et peut entrainer des ressemblances chez des groupes différents et éloignés
(homoplasies). Le cas de ressemblance entre la taupe africaine ou dorée et la taupe européenne
est très frappant (figure 13). Pourtant, elles n'ont pas le même ancêtre proche.

59
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Partie 1 Les méthodes de classification

Taupe Européenne (Talpidae)

Soricomorpha (anciens Insectivores)
Placentaires

Taupe africaine (Chrychloridae)

Proboscidiens Afrothériens

Éléphant d'Afrique

Figure 13- Cas de l'homoplasie de deux taupes dérivant d'ancêtres très différents

Comment pouvoir différencier les homoplasies des homologies ou ressemblances de

descendance commune dont il faut seules tenir compte pour pouvoir établir des arbres évolutifs?
C'est par le principe du triple parallélisme qu'on peut subdiviser en trois principes
complémentaires : le principe de l'identité de localisation du caractère, celui de l'ontogenèse
et celui de la paléontologie.

2. Les principes de la distinction de l'homologie

2.1. Le principe de l'identité de localisation
Il est appelé par Geoffroy de Saint Hilaire (un des précurseurs de la théorie de
l'évolution) principe de connexion des caractères et par Cuvier principe de subordination des
caractères. Ce principe est recherché dans l'approche de l'anatomie comparée et permet de
déterminer les plans d'organisation qui sont apparentés. Il postule qu'un caractère
homologue ou de descendance ou aussi dérivé garde toujours ses connexions ancestrales
quelque-soit sa structure et sa fonction finie. (Des exemples seront étudiés dans le cours de
phylogénie animale). La figure 14 de l'adaptation du membre antérieur (supérieur) des
Mammifères et un exemple significatif.
Chaque membre possède les mêmes os avec les mêmes connexions entre les trois
segments typiques des membres des Tétrapodes :
• Le segment proximal (avant-bras) a un seul os l'humérus, articulé du côté proximal au
corps et du côté distal au deuxième segment (bras).
• Le segment moyen (bras) a deux os (le radius interne et le cubitus externe) articulé du côté
distal au troisième segment le plus distal ou main.
• Le segment distal ou main est caractérisé par les doigts soutenus pour un certain nombre
d'os, les phalanges.
Malgré ces mêmes connexions, la figure montre des adaptations à différents modes et
milieux de vie :
• Le membre supérieur humain est devenu préhensile avec une main à pouce opposable
aux autres doigts et à bras très mobile dont les os peuvent se croiser (pronation) et devenir
parallèle (supination). Cette souplesse du bras n'existe pas dans les membres des autres
groupes qui ont subi d'autres modifications :
• Le membre antérieur du chat a une main soulevée du sol et a acquis l'adaptation à la
course digitigrade.

60
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Partie 1 Les méthodes de classification

• Le membre antérieur de la baleine a une main raccourcie par ses deux premiers
segments, allongée par sa main qui a acquis l’hyperphalangie qui est devenue une
nageoire adaptée au déplacement aquatique.
• Le membre antérieur de la chauve-souris a une main à doigts très allongés qui
soutiennent un repli cutané (le patagium) permettant d'avoir une surface portante qui permet
l'adaptation au vol.

Figure 14-La connexion des segments du membre antérieur de quatre Mammifères

adaptés à différents modes de vie

2.2. Le principe de l'ontogenèse (ontogénétique, biogénétique)

Il dérive du principe de la récapitulation qui revient à l'embryologiste et anatomiste
Haeckel qui l'a énoncé comme suit : "l'ontogenèse récapitule la phylogenèse" (ou le
développement récapitule l'évolution). Ce principe a été repris pour le préciser. Un organisme,
au cours de son développement embryonnaire et/ou post-embryonnaire passe par les caractères
ancestraux. S'il est ancien, il maintient ces caractères, s'il est plus évolué, il acquiert des
nouveautés par modification des anciens caractères ou par apparition de nouveaux. Des
exemples sont multiples dans le règne animal. Les plus célèbres sont ceux qu'on retrouve dans
les différents groupes de Vertébrés dont les embryons ont une ressemblance frappante
(figure 15). Le tableau 7 résume les caractères ancestraux embryonnaires et leur évolution chez
les formes adultes.

61
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Partie 1 Les méthodes de classification

Figure 15- Les embryons des Vertébrés à trois stades de leur ontogenèse (I, II, III).
Une copie des dessins de Haeckel par George Romanes représentant la théorie de la récapitulation.
Tableau 7- Tableau synthétisant les caractères embryonnaires communs et leur évolution
chez les groupes dessinés
Poisson Salamandre Tortue Poulet Cochon Veau Lapin Homme
Caractères embryonnaires communs
Corde dorsale : Cordés
Tube neural dorsal : Epineuriens
Fentes branchiales paires
Muscles métamérisés
Crâne : Crâniates
Vertèbres : Vertébrés
Bourgeon caudal : trois régions du corps (tête, tronc, queue post-anale)
Pronéphros
Cloaque
Appendices pairs : Gnathostomes
Cœur non cloisonné
Caractères adultes persistants mais modifiés selon les taxons et leur mode de vie
Tube neural adapté
Muscles à métamérie altérée par l’acquisition de la locomotion tétrapode
Crâne modifié
Vertèbres régionalisées
Caractères transformés chez les formes terrestres
Corde persiste Disparait par l’envahissement par la colonne vertébrale
Branchies Larvaires Transformées en dérivés pharyngiens et oreille moyenne
Queue plus ou moins développée mais gardant le même nombre de vertèbres Absente
Pronéphros Larvaire Larvaire Disparait rapidement remplacé par le méso et ou le métanéphros
Cloaque Cloaque cloisonné
Nageoires Larvaires Membres : Tétrapodes
Cœur Non cloisonné Partiellement cloisonné Totalement cloisonné

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Partie 1 Les méthodes de classification

Il se remarque d'après le tableau, que la forme ancestrale "Poisson" garde tous les
caractères ancestraux (en bleu), alors que les formes terrestres présentent des transitions (rose)
selon le degré de l'évolution.
L'exemple de la métamorphose des Amphibiens (amphi : deux, bie : vie) est aussi
frappant (voir cours phylogénie) car elle récapitule toute la phylogénie des Vertébrés en passant
de la forme têtard aquatique qui ressemble morphologiquement, anatomiquement,
physiologiquement et biochimiquement au "Poisson", à la forme terrestre avec toutes les
transformations subies chez un Tétrapode.
On peut ajouter ici la métamorphose des Amphibiens

2.3. Le principe de la paléontologie

L'existence des fossiles sont le témoin réel de la filiation entre les êtres vivants. Si un
caractère est partagé avec des fossiles, le fossile le plus ancien présente le caractère
plésiomorphe. Ce critère n'est valable que si les fossiles appartiennent à un groupe
monophylétique. Les exemples de la lignée humaine ou de la lignée du cheval (figure 16) sont
typiques, encore faut-il que les fossiles soient bien conservés et toute la lignée ne soit pas
interrompue.

Figure 16- La lignée du cheval

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Partie 1 Les méthodes de classification

À ces trois principes, s'ajoute le principe de la Biologie moléculaire qui rejoint celui de
la récapitulation. En effet, les gènes du développement se conservent bien entre des groupes
éloignés. La moindre de leur variation provoque des bouleversements dans les plans
d'organisation. Ceci est dû à leur fonction régulatrice du développement. Ils peuvent ainsi être
utilisés pour expliquer les grands plans d'organisation de la macrotaxonomie.

2.4. Rappel du principe de l'évo-dévo

Les gènes du développement ont permis l'émergence récente du principe de l'Evo-Dévo
(abréviations de : évolution et développement) qui montre le parallélisme entre le contrôle du
développement et de l'évolution. La figure 17 explique ce principe.
L'ancêtre possède un capital génétique qui définit
Un plan d'organisation précis

Transformation de ce capital génétique

Évolution ou Mutations : duplications, délétions,
Phylogénie additions, remplacement, transpositions…
Histoire du vivant
Enrichissement
Évo-

dévo Formes dérivées de plus en plus différentes de la forme ancestrale

Mais avec conservation des gènes ancestraux

Ontogenèse ou
développement

Au cours de l'ontogenèse, les formes nouvelles récapitulent les caractères

ancestraux et continuent par les caractères nouvellement apparus

Figure 17- Le principe de l'évo-dévo et de l'ontogenèse

Nous reprendrons ces principes lors de l'explication de la méthode cladistique.

Ce principe a permis de comprendre que le plan d’organisation peut changer selon les
lignées d’un même ancêtre et le recours aux embryons permet de retrouver les caractères qui
ont subi ce changement.
Reprenons l’exemple des pattes
Chaque champ morphogénétique du membre comprend un centre qui donne naissance
au membre proprement dit et une auréole qui donne naissance à la ceinture. Chaque champ
comprend aussi une couronne cellulaire qui ne participe pas normalement à la formation du
membre, mais y participe quand le champ est détruit. Ce qui donne un champ
morphogénétique élargi (champ plus couronne) (figure 225).

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Figure 225. Stade bourgeon caudal d’un Amphibien avec le bourgeon du membre
antérieur
Le champ élargi est capable de régulation des déficiences et des excédents. Ainsi, quand
on le sépare par des barrières, on obtient autant de membres qu’il y’a de mini-champs isolés,
ce résultat découle d’une régulation dite écosystémique (le champ se comportant comme un
écosystème, qui lors de sa division donne des écosystèmes équipotentiels où tout type
cellulaire peut se reprogrammer pour donner autant de membres harmonieux.
A l’intérieur de l’embryon le champ comprend une coiffe ectodermique apicale (CEA)
en interaction continue avec un mésenchyme d’origine somatopleurale formant une zone de
progression (ZP) proximo-distale et une zone d’activité polarisante (ZAP) antéro-
postérieure (figure 226).
Le champ du membre est ensuite envahi par une partie du myotome somitique
correspondant, grâce à l’induction assurée par les lames latérales somatopleurales et le
néphrotome situés à son niveau. Les myoblastes quittent alors le myotome et envahissent le
bourgeon du membre. Il est aussi envahi par le mésenchyme squelettogène d’origine
somatopleurale.

Figure 226. Composition du bourgeon d’un membre (coupe transversale et vue latérale gauche)

Le bourgeon du membre comprend ainsi :

• La coiffe ou crête ectodermique apicale (CEA) qui couvre le bourgeon,
• Une zone de progression (ZP) mésenchymateuse proximo-distale,
• Une zone d’activité polarisante (ZAP) antéro-postérieure et dorsoventrale,
• Le précurseur du squelette correspondant à la prolifération des cellules
mésenchymateuses de la somatopleure placée à son niveau.
• Le précurseur des muscles correspondant à la prolifération du myotome en face en
mésenchyme myotomial.

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• La figure 269 montre différentes adaptations du membre antérieur des Tétrapodes.

Figure 269. Homologie entre les différentes pattes des Tétrapodes

Malgré ces énormes différences, les pattes des Tétrapodes sont homologues parce qu’ils
ont le même plan d’organisation et donc, dérivent du même ancêtre commun aquatique
appartenant aux Poissons Sarcoptérygiens caractérisés par l’ébauche de stylopode à un seul
segment et surtout par la présence de musculature augmentant la mobilité des nageoires
(sarco : chair, ptérygium : nageoire) contrairement aux nageoires des Actinoptérygiens dont le
stylopode est soutenu par plusieurs os et dont la musculature est intracorporelle, la nageoire ne
possédant qu’une membrane cutanée soutenue par les rayons d’origine exo-squelettique
(actino : rayons épineux).
La comparaison des FT contrôlant l’expression des gènes du développement des
Nageoires et des membres chiridiens a montré que la plupart de ces contrôleurs sont déjà
acquis chez les Sarcoptérygiens (Dipneustes).
En effet, 113 régulateurs caractérisent l’ancêtre commun des Ostéichtyens
(Gnathostomes ayant acquis un squelette ossifié), auxquels s’ajoutent 31 chez les
Sarcoptérygiens (ancêtres communs des Dipneustes et des Tétrapodes), puis, seulement 9 de
plus chez les Tétrapodes (figure 270).
Cette analyse, bien que réductionniste, met en évidence les relations évolutives des
Gnathostomes par l’évolution de leurs appendices pairs (ptérygium (nageoires) ou chiridium
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(membres), d’un appendice pluribasal à un appendice monobasal dichotomique terminé par

des doigts formant une main ou chiridium. Cette main constitue la nouveauté la plus frappante.

Figure 270. Phylogénie des appendices des Gnathostomes

Par ailleurs, plusieurs études ont montré que la régulation spécifique de HoxA-13, et
Hox-D-10-13 qui contrôlent la formation de l’autopode des Tétrapodes est conservé chez les
Poissons, sauf que les domaines d’expression changent entre ces groupes. Les explications des
différences par les gènes Hox doivent s’ajouter à l’implication d’autres gènes.
Il ne faut pas oublier aussi de signaler que la reconquête du milieu aquatique par les
Cétacés il y a environ 50 millions d’années, s’est accompagnée par :
• D’une part, une prolongation du fonctionnement de la CEA (ainsi de FGF qu’elle secrète)
chose qui a permis l’hyperphalangie soutenant les nageoires antérieures de ces animaux
franchement marins comme les baleines et les dauphins (figure 271) ;
• Et d’autre part, le blocage de l’apoptose interdigitale par inhibition de l’action de BMP
par Gremlin, comme cela se produit pour les membres possédant une palmure interdigitale.

Figure 271. Dauphin et squelette du membre antérieur montrant le raccourcissement du

stylopode et zeugopode, l’hyperphalangie et la palmure interdigitale

Pour le membre postérieur des Cétacés, devenu vestigial inclus dans la chair de l’animal,
l’activité de la ZPA (zone d’activité polarisante) s’éteint précocement, et ainsi l’activité de
la CEA se trouve arrêtée vu la nécessité de l’induction réciproque entre les deux structures

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du bourgeon de l’appendice pour les entretenir. C’est probablement ce qui se passe aussi pour
les vestiges des membres des Ophidiens (serpents).

3. L'évolution de la classification phylogénétique

Elle a subi trois étapes intercalées par des crises plus ou moins importantes : l'étape
généalogique, l'étape de la synthèse et l'étape cladistique qui se termine par l’étape
phylogénétique.

3.1. La classification généalogique (XIXème siècle)

Appelée ainsi pour se référer aux arbres généalogiques humains. Elle caractérise la
classification biologique de Darwin (1859), qu'il qualifie "Descendance d'ancêtres
communs". Cette théorie est basée sur deux notions clés de l’évolution : la diversité
populationnelle ou polymorphisme et la sélection naturelle de cette diversité ce qui explique
l’adaptation et l’harmonie de la nature et permet de vérifier les homoplasies par rapport aux
homologies.
Mais, la méthode est restée agglomérative typologique, avec la différence qu’elle évalue
les caractères, en prenant les plus constants comme caractères ancestraux vérifiés par les deux
principes de la récapitulation de Haeckel et celui de la connexion des caractères (subordination
des caractères).

3.1.1. Les avantages de la méthode

Donc, les apports de cette classification sont :
• La résolution des problèmes de la similitude homologique ou homoplasique.
• L'explication de la hiérarchie linnéenne.
• La confirmation de la continuité évolutive entre les êtres vivants.
• L'essor de l'embryologie comparée.
• Elle permet la datation

3.1.2. Les inconvénients de la méthode

Cette classification a subi toutefois une crise pour multiples raisons dont les deux
principales sont :
• La conception populationnelle de l'espèce qui n'a pas été claire d'autant plus que la
variation n'a pas pu être expliquée au moment de l'avènement de la théorie de "l'origine des
espèces". En effet, la génétique était encore inconnue. L'approche était essentiellement
typologique ce qui explique la persistance de la hiérarchie linnéenne, mais avec son
explication.
• La recherche de la descendance commune qui est restée son principe fédérateur. Cette
classification cherchait à démontrer qui descend de qui et est restée non opérationnelle par
cette recherche des ancêtres théoriques, étant donnée la rareté des fossiles. De plus, les
fossiles peuvent être au sommet des arbres et par seulement à la base.

3.2. L'étape de la théorie synthétique de l'évolution (années 30)

Une révolution s'est produite avec l'avènement de la génétique, particulièrement,
génétique formelle et génétique des populations qui ont permis de percer les mécanismes de
la variation. Elle a été nommée synthétique car elle fait la synthèse entre les données
darwiniennes et les données génétiques, d’où son appellation néodarwinisme. Ces auteurs

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principaux sont Mayr (ornithologue), Dobzhansky (généticien), Simpson (paléontologue) et

Huxley ((théoricien). On doit, d'ailleurs, à Dobzhansky sa citation célèbre :

"Rien n'a de sens en Biologie en dehors de la théorie de l'évolution".

Malgré cette synthèse pluridisciplinaire, la classification n'a pas changé de méthode qui
est restée prospective cherchant le sens des processus évolutifs, qui se perd dans la recherche
des ancêtres inconnaissables individuellement.
Cette étape a permis, certes, les explications de la variation. Mais elle a causé pas mal
de dommages à l'évolution par le chauvinisme du "tout génétique", c'est-à-dire vouloir tout
expliquer par la seule génétique. Ce qui est vite avéré obsolète car chez les êtres vivants, tout
interagit et la génétique est en interaction avec l'épigénétique. Le génotype subit une
expression différentielle selon son environnement ; le phénotype est non seulement plastique
à cause de cette expression génétique différentielle, mais à cause également de l'effet
épigénétique de l'environnement sur le génotype.
La plasticité est une caractéristique intrinsèque du développement. Elle répond aux
normes de réaction (capacité de réagir à l'environnement) au polyphénétisme (Production de
phénotypes différents à partir d’un même génotype en fonction des conditions
environnementales qui peuvent être induites expérimentalement ou se manifester
naturellement.
Qu’est-ce que la plasticité phénotypique ? Selon Mary Jane & West Eberhard (2003) :
c’est la « capacité d’un organisme à réagir à une condition environnementale entraînant un
changement de forme, d’état, de mouvement ou de taux d’activité ». Elle est fonction de la
réactivité, flexibilité, déformabilité plasticité développementale, …
La plasticité phénotypique peut être :
• Passive : comme l’aplatissement du crâne d’un bébé lorsqu’il naît : À la naissance, le crâne
des bébés est mou et malléable, ce qui permet le passage de la tête dans le vagin lors de
l'accouchement. Comme le crâne est mou, une légère déformation de la tête est souvent
observée chez les nouveau-nés. Celle-ci disparait rapidement après.

• Active : telle qu’une plante qui oriente sa croissance vers la lumière : L'exemple le plus
connu correspond aux tournesols qui s'orientent vers le soleil pour la photosynthèse.

Phototropisme du tournesol
• Préventive / anticipée, si le changement phénotypique est initié avant l’apparition du facteur
nocif/bénéfique: l’exemple de certaines chenilles qui sécrètent des hormones qui vont les
protéger des attaques par les toxines anti-herbivores des plantes qu’elles mangent :
l’exemple type est celui des chenilles de la piéride du chou qui, pour consommer des
Crucifères, ont recours à un mécanisme de détoxification: une protéine dite « spécificateur-

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nitrile » (PSN) qui ne se forme que dans la partie moyenne de leur tube digestif. Cette
protéine assure la formation de produits de type nitriles, non toxiques, au détriment des
isothiocyanates toxiques qui n’apparaissent donc pas.

• Retardée, notamment si elle implique des changements physiologiques. L'adaptation et la

plasticité phénotypique sont deux processus de réponse naturelle que les arbres et les forêts
ont à leur disposition pour faire face au changement climatique. La réponse à court-terme
des forêts s'appuiera sur la plasticité phénotypique et l'exploitation de la diversité adaptative
existante alors que la réponse à long-terme reposera sur l'évolution génétique des caractères
adaptatifs par sélection. C’est la diversité génétique intra-populationnelle des espèces
forestières qui leur confère un potentiel de réponse certain à la sélection, qu'il ne faut en
aucun cas négliger.
• Permanente : comme le patron de coloration des ailes de papillons, une fois qu’il est établi,
reste le même jusqu’à la mort de l’animal : Au sein du genre Vanessa, des événements
stressants de type changements brusques et importants de température peuvent induire des
changements de phénotype par la plasticité phénotypique. Ces patterns peuvent ensuite être
fixés dans la population.

Vanessa atalanta, V. cardui et V. indica

• Réversible : l’exemple de certains poissons vivant en banc avec un mâle coloré et plusieurs
femelles moins colorées, si le mâle est mangé par un prédateur, une des femelles se
différenciera en mâle coloré (hermaphrodisme successif protogyne avec polygénie),

• Bénéfique : comme le casque des Daphnies élevées en présence de prédateurs (figure 18),

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Figure 18- Daphnie à deux morphes : à casque et sans casque

• Nocive : comme la période de ponte variable chez certains oiseaux en contexte de

changement climatique,
• Adaptative, par l’addition de certains caractères précédents,
• Non adaptative : comme la taille de ponte plus faible si l’animal est moins nourri,
• Les normes de réaction produisent une variation phénotypique continue : comme la taille
des cornes des scarabées rhinocéros en fonction de la quantité et de la qualité de nourriture
ingérée par la larve.
• Le polyphénisme produit des variations phénotypiques discontinues et discrètes :
l’exemple de la variation thermique qui détermine le sexe des tortues et donne deux
individus : mâle à une gamme de température et femelle à une autre gamme de température.

L'émergence du concept de l'héritabilité (au lieu de l'hérédité) des caractères a été bien
étudiée avec l'essor de la génétique quantitative et l'écologie comportementale.
• Qu'est-ce que l'héritabilité ?
• Pourquoi l'écologie comportementale ?
• Pourquoi la génétique quantitative ?

3.2.1. L'héritabilité
C'est la part de la variation phénotypique "transmissible" des parents aux enfants. Ceci
est dû au fait que le phénotype P est égal à la somme du génotype G et d'une déviation
environnementale E. L'héritabilité est la pente de régression entre P parental et P infantile.

P=G+E
3.2.2. Pourquoi L'écologie comportementale ?
Le comportement est le phénotype le plus modulable. Ceci est en relation avec la
plasticité cérébrale. Le cerveau constitue en effet, l'interface entre le phénotype et
l'environnement. Il a ainsi une valeur adaptative très variable car sous la pression de forces
sélectives multiples sur un nombre généralement élevé de gènes impliqués. L'écologie
comportementale est la science qui étudie l'évolution des comportements. Elle est la mieux
placée pour étudier l'interaction génotype-phénotype.

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3.2.3. Pourquoi la génétique quantitative ?

La génétique quantitative, contrairement à la génétique des populations, est centrée sur
l'étude de la distribution des phénotypes et non à la fréquence allélique. Or, la plupart des traits
comportementaux varient dans une distribution continue. Et la génétique quantitative permet
l'étude de l'héritabilité de ces traits de génération en génération.

3.3. L'étape de la cladistique (années 50)

Le père de cette méthode est l'entomologiste Hennig (1966) qui a révolutionné la
classification phylogénétique en l'opérationnalisant par le dépassement de la recherche des
ancêtres en la remplaçant par la recherche de la parenté proche et des taxons frères.
La méthode est passée de la prospection théorique (recherches sur terrain d’indices
potentiels) à la rétrospection heuristique (recherche dans les faits passés d’indices réels) à
partir du partage de caractères entre deux groupes frères descendant de l'ancêtre le plus proche
même hypothétique qui est reconstruit.
Les variations de vitesse n'ont aucune répercussion sur l'élaboration de l'arbre
cladistique, dont la construction est indépendante du temps et ne nécessite pas le postulat de
l’horloge moléculaire.
Le tableau 8 comparatif (Leguyader, 2009, p. 121) modifié résume les différences entre
l'approche généalogique et l'approche cladistique.

Tableau 8- Comparaison entre les deux approches évolutives : généalogie et cladistique

Approche généalogique Approche cladistique
Évaluation du Caractère
A posteriori
Par les mêmes principes distinctifs des homologies : connexion et récapitulation
Ancêtre
Recherche théorique historique : inconnu Construit partiellement ou totalement à partir d'un
individuellement ancêtre hypothétique
Approche
Prospective abstraite qui cherche Rétrospective heuristique qui cherche
Qui descend de qui entre individus introuvables Qui est plus proche parent de qui entre individus réels
Caractère choisi
Quantitatif et qualitatif Qualitatif (état du caractère)
Principe
Description typologique des caractères Recherche de la dérivation des caractères entre deux
discontinus états ancestral et dérivé
Méthode
Agglomérative quantitative Constructive heuristique qualitative
Vision toujours des taxons discontinus Vision populationnelle concrète de la continuité des
taxons
Maintien de la hiérarchie linnéenne gradiste La hiérarchie obsolète dans certains groupes
Gradisme basé sur l'agglomération Cladisme basé sur la bifurcation

3.4. Le principe de la cladistique

Basé sur les mêmes principes qui différencient les homologies des homoplasies, et alors
que l'arbre phénétique représente des degrés de ressemblance (tableau 9), l'arbre cladistique
représente des relations de parenté. La comparaison est alors entre taxons considérés comme
des Unités Taxonomiques Évolutives (UTE) au lieu d'Unités Taxonomiques
Opérationnelles (UTO) en Phénétique.

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Le principe de la méthode cladistique est de poser des hypothèses d’homologie en

polarisant les caractères entre deux états un état supposé ancestral (plésiomorphe) et un état
supposé dérivé (apomorphe), lesquels états sont regroupés dans une matrice, la matrice de
polarisation des caractères. Cette matrice à double entrée comprend d'un côté les caractères
et de l'autre les taxons à comparer.
La vérification de ces hypothèses d’homologie dites homologies primaires se réalise
par le traçage des différents arbres possibles avec les différentes combinaisons des UTE qu’on
veut comparer et la distribution des caractères sur les différentes branches des arbres. La
comparaison de ces arbres consiste à compter le nombre de caractères mis sur les branches,
lesquelles positions supposent un changement évolutif. Plus l’arbre comprend de caractères,
moins il est probable. On choisit donc, l’arbre qui comprend le moins de pas évolutifs appelé
pour cela l’arbre le plus parcimonieux.
Cet arbre est un cladogramme ou arbre cladistique et il permet de préciser les
synapomorphies c'est-à-dire la distribution des homologies de descendance vérifiées appelées
à ce moment homologies secondaires, toutes les homologies primaires non vérifiées
deviennent des homoplasies dues à des convergences ou réversion et expliquant une origine
différente ou polyphylétique.
Ces arbres permettent ainsi de vérifier la dérivation des caractères mais pas la vitesse
de cette dérivation car ils se basent sur le postulat que tous les cladogrammes sont
monophylétiques c'est-à-dire englobant l’ancêtre et tous ses descendants, lesquels descendants
évoluant à la même vitesse. Les cladistes admettent également que les caractères évoluent
indépendamment les uns des autres.
Pour cette raison, dans une étude taxonomique, les arbres cladistiques et phénétiques
doivent se compléter, les premiers apportant des explications sur la parenté, les seconds sur la
chronologie et la distance qui séparent les groupes. Mais, dans beaucoup de cas, les arbres sont
contradictoires. Quelques exemples d'arbres peuvent être cités.

3.4.1. Exemples de phylogénie et de phénétique contradictoires

Les figures 19, 20, 21 témoignent des contradictions souvent présentes dans les résultats
des classifications. Ce qui nécessite la concurrence de plusieurs méthodes pour approcher la
justesse des arbres.
L'exemple 1 explique la classification différente des Poissons (figure 19)

TETRAPODES

SARCOPTERYGIENS

ACTINOPTERYGIENS
Phylogénie correcte Phénétique incorrecte

Figure 19- Exemple chez les "Poissons"

Les Sarcoptérygiens sont plus proches des Tétrapodes que des Actinoptérygiens bien
qu'ils soient les deux des "poissons". La relation de parenté est due à la structure de leur
squelette appendiculaire monobasal et de sa musculature importante lui donnant une mobilité
et flexibilité qui annonce le déplacement terrestre. Longtemps, les Sarcoptérygiens et les
Actinoptérygiens ont été regroupés dans ce qu'on appelait la super classe des "Poissons osseux"
(Ostéichtyens) à cause de leurs similitudes de forme et des nageoires (Ptérygium) qui se sont
avérées plus tard des symplésiomorphies. Les Poissons osseux ont éclatés et un de leurs
descendants les sarcoptérygiens est devenu frère avec les tétrapodes.

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L'exemple 2 correspond à la classification des Oiseaux et des "Reptiles" (figure 20).

Classification phénétique incorrecte

Reptiles

Oiseaux Crocodiles Lézards Tortues

Épiderme Plumes Peau cornée
Similitudes
Pattes Deux Quatre
phénétiques
Thermorégulation Homéothermes Poïkilothermes
Similitudes Crâne et squelette Diapside Diapside
de des membres Archosauriens Autres
descendance Stature Érigée Semi-érigée Rampante
Oiseaux Crocodiles Lézards Tortues

Classification cladistique correcte

Figure 20- Exemple 2 comparant les Reptiles et les Oiseaux
L'exemple 2 montre l'éclatement des Reptiles autrefois groupés ensemble à cause de
leurs caractères phénétiques des écailles cornées qui recouvrent le corps et de leur stature
rampante due à leur membre transversal.
Or, les écailles cornées sont des phanères épidermiques existant chez tous les Amniotes
(Reptiles, Oiseaux et Mammifères) et persistent chez les Reptiles. Ce caractère partagé par
l'ensemble des Amniotes est une symplésiomorphie qui n'est pas significative pour distinguer
les parentés plus fines.
La station semi-érigée des Crocodiles ainsi que la station érigée des Dinosaures (leurs
proches parents), explique que les Crocodiles ont subi une réversion par leur retour à la vie
aquatique. Cette réversion est un argument apporté pour expliquer le nombre d'homologies
entre ce groupe et les Oiseaux. Les crocodiles partagent, en effet, des caractères dérivés avec
les Oiseaux, mais aussi des caractères ancestraux avec leurs voisins Reptiliens. Cette position
ne permet plus de les considérer Reptiles, ni de les classer parmi les Oiseaux avec qui ils ont
d'énormes différences. Le groupe des Reptiles a ainsi éclaté sur le plan taxonomique
phylogénétique.
L'exemple 3 compare deux Crustacés, le Homard (Malacostracé) et la Balane
(Cirripède) avec un Mollusque Gastéropode, la patelle ou chapeau chinois (figure 21).
HOMARD

BALANE

PATELLE
Phylogénie correctePhénétique incorrecte
Figure 21- Exemple 3 comparant des Crustacés et des Gastéropodes

La confusion de la phénétique est due à l'homoplasie du mode de vie fixée chez les deux
espèces Balane et Patelle. La balane a perdu des caractères de Crustacés à cause de ce mode de
vie. La phylogénie s'est basée sur le principe ontogénétique qui montre que Homard et Balane,

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deux espèces de Crustacés très différentes, ont des larves très semblables (Nauplius) et donc
une origine commune.

L'exemple des Insectes est très riche en son sein de ce type de confusions. Ainsi, les
Siphonaptères considérés comme un ordre, descendent de l'ordre des Diptères. Les
Anoploures descendent d'un autre ordre, les Mallophages. Le groupe des Coléoptères, le
plus important des Insectes, montre aussi des exemples d'éclatement.

3.4.2. Le mérite de la cladistique

• Elle a pu réaliser des phylogénies sans les fossiles.

• Elle a clarifié les rapports entre phylogénie et classification. Ce rapport, mentionné par
Darwin par exemple ("toute vraie classification est généalogique") mais n'a pas pu être mis
en évidence que par la cladistique grâce à la comparaison des états des caractères et non
à la comparaison des caractères mêmes.

3.4.3. Critique de la méthode

Des problèmes sont rencontrés chez les cladistes :
• La détermination des types de synapomorphies ancestrales car les caractères ancestraux
peuvent être communs à plusieurs groupes et ne pas renseigner sur la dérivation proche. Il
faut donc distinguer entre une plésiomorphie (ancêtre proche) et une symplésiomorphie
(ancêtre éloigné regroupant plusieurs descendants). La correction est apportée par la
délimitation précise des UTE à comparer.
• La détermination des apomorphies (homologies) par rapport aux pseudoapomorphies
(homoplasies). Pour corriger ce problème, les cladistes appliquent le principe du maximum
de parcimonie qui trie entre toutes les combinaisons, celle qui porte le moins d'hypothèses
d'homologies, les autres sont classées des homoplasies.
• L'établissement de la direction de la dérivation et l'ambiguïté de définir l'état du caractère
comme ancestral (plésiomorphe) ou dérivé (apomorphe). L'exemple des Procordés peut-
être mentionné :
- Soit les Tuniciers sont ancestraux et les Céphalocordés et les Crâniates résultent d’une
néoténie (persistance de caractères larvaires) ;
- Soit les Céphalocordés sont les ancêtres des Crâniates et les Tuniciers forment une
branche latérale.
- Ce sont les fossiles qui tranchent sur ces questions grâce au principe de la paléontologie.
- Il a été confirmé récemment que la deuxième hypothèse est plus correcte : Les Tuniciers
sont frères des Crâniates par leur système olfactif ressemblant (les Olfactoriens).

Les difficultés énumérées ci-dessus, existent aussi en phénétique ; certaines difficultés

sont propres à la cladistique :
La cladistique est monophylétique et avance quatre hypothèses :
1. L’espèce ancestrale disparaît en donnant les descendants ;
2. La descendance est dichotomique ;
3. Les groupes dérivés sont crédités du même rang hiérarchique ;
4. L’espèce ancestrale est incluse dans un seul taxon holophylétique ;

Toutes ces hypothèses sont récusées :

1. L’espèce ancestrale peut vivre avec ses descendants et donner de nouveaux descendants ;

75
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Partie 1 Les méthodes de classification

2. La stricte dichotomie est remplacée par une polytomie ;

3. La cladistique ne s’intéresse pas aux degrés de divergences évolutives ou
autapomorphies parce qu’elle considère que tous les taxons sont monophylétiques et
subissent le même degré de changement ; or un des descendants peut à peine différer de
son parent (paraphylétique) alors l’autre change complètement ; pour la cladistique ces
deux groupes ont le même rang ; alors que pour la phénétique, chaque groupe est rangé dans
une catégorie hiérarchique différente ;
4. Donc, il n’y a pas seulement des taxa holophylétiques. On distingue par exemple dans la
phylogénie des Tétrapodes (figure 22) :

❖ Un taxon paraphylétique : il inclut une partie des descendants d’un ancêtre commun
(les anciens Reptiles) ; c’est ce taxon qui a peu divergé par rapport à l’ancêtre.
❖ Des taxa polyphylétiques qui incluent des lignées indépendantes qui ont développé des
caractères semblables par convergence ; les membres d’un taxon polyphylétique ne
descendent pas tous d’un ancêtre commun (exemple des Crocodiles et des lézards);
❖ Des taxa monophylétiques si l'ancêtre a donné naissance à tous les descendants. Ici
c'est le cas des Tétrapodes.

Taxon monophylétique

Taxon paraphylétique
Reptiles
Amphibiens Mammifères Oiseaux

Taxon polyphylétique
Tortues Serpents Lézards Crocodiles

Figure 22- La phylogénie des Tétrapodes

Le tableau 9 est un essai de comparaison entre phénétique et cladistique

76
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Tableau 9- Comparaison entre approche phénétique et approche cladistique

Méthode phénétique Méthode cladistique
Comparaison des similitudes Comparaison des parentés proches
Unités taxonomiques opérationnelles Unités taxonomiques évolutives
UTO UTE
Ancêtre réel connu Ancêtre hypothétique (ensemble d'états)
Symplésiomorphies et plésiomorphies Apomorphies et autapomorphies
Calcul des distances phénétiques Recherche des états plésiomorphe/apomorphe
Distance la plus faible Caractères partagés proches : synapomorphies
plésiomorphes/apomorphes
Confond les homoplasies Découvre les homoplasies
Matrice des distances Matrice de polarisation des caractères
Un arbre phénétique L'arbre cladistique le plus parcimonieux
Branches semblables Monophylie, paraphylie, polyphylie

Conclusion, l'éclectique : interprétation écologique des taxa

• Limites des explications génétiques : l'épigénétique et le concept d'héritabilité
• Plasticité du vivant et difficultés d'analyses phylogénétiques : rôle de l'écologie
comportementale et de la génétique quantitative

Toutes les approches doivent être utilisées pour vérifier la concordance des résultats.
D’où la coexistence actuelle de différentes écoles systématiques complémentaires se basant sur
les progrès réalisés en informatique et en statistique (deux outils qui ont contribué à la
formalisation de la classification biologique) :
• L’école phénétique qui utilise la même méthode ancienne de comparaison des
caractères mais formalisée grâce à l’outil informatique et statistique qui permettent de
mesurer un grand nombre de caractères et de calculer plus facilement les différences par
le calcul des distances phénétiques (phénogrammes)
• L’école cladistique qui utilise également l’outil statistique pour calculer le nombre
d’arbres possibles et l’outil informatique pour faciliter la recherche des filiations des
caractères et la comparaison des différentes combinaisons d’arbres cladistiques.
• L’école éclectique joint ces différentes méthodes l’une à l’autre et leur recherche une
explication écologique pour expliquer et valider les directions et les vitesses de
l’évolution des taxons car :

Ces taxons sont formés d’espèces occupant une niche écologique : une zone adaptative
spécifique. L'éclectique cherche une signification biologique des taxons dans la nature.

Vers un nouveau modèle synthétique de l'évolution :

L'Eco-Evo-Dévo
Comprendre les mécanismes génétiques qui gouvernent le développement est important,
mais il ne faut pas s’arrêter à ce niveau de compréhension. L'évo-dévo évolue en éco-évo-dévo.
Toute variation génétique est transmissible (héritable), mais n'est pas nécessairement
transmise (héritée). Des facteurs autres que la séquence des gènes : facteurs aussi bien
biotiques qu'abiotiques interagissent avec les facteurs génétiques. Le rôle de l’épigénétique,
comme l'exemple de Daphnia où le phénotype induit par la présence de prédateur est transmis

77
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Partie 1 Les méthodes de classification

aux générations suivantes même si le prédateur est absent, et surtout sans changement de
séquences géniques, comme le cas du déterminisme épigénétique du sexe, comme la
possibilité d'inversion sexuelle chez un banc de Poissons dépourvu de mâles.
Ce dernier exemple met l'accent sur la nécessité aussi de s’intéresser aux communautés
plutôt qu’aux individus indépendants à cause de leurs interactions.
Les différents exemples de plasticité phénotypique recensés plus haut montrent que
l’environnement aide à construire la variation qu’il peut ensuite sélectionner (selon les cas).
L’environnement doit donc être considéré comme un pilier en évolution. Il n'y a pas seulement
interaction Développement-Evolution. L'effet environnemental (écologique) s'ajoute à ce
schéma pour que l'interaction devienne Ecologie-Evolution-Développement ou Eco-Evo-
Dévo (figure 23).

Développement

Eco-Dévo Evo-Dévo

Génomique
Phylogénomique

Ecologie Évolution

Eco-Evo
Figure 23- L'approche intégrative de l'évolution entre la génétique, le développement et
l'épigénétique

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Les différents types d'arbres de vie

Les représentations phylogénétiques
Introduction
La confusion arbre phylogénétique et arbre généalogique doit être levée. Le premier
cherche qui est plus proche parent de qui ; le second qui descend de qui. L'ancêtre est
hypothétique pour le premier : c'est une collection d'états de caractères ancestraux. L'ancêtre
est identifié dans l'arbre généalogique (figure 24).
Descendants Frères dérivés

Ancêtre identifié Ancêtre hypothétique: Collection d'états ancestraux

Figure 24- Différence entre arbre généalogique (à gauche) et phylogénétique (à droite)

1. Les caractéristiques des arbres

1.1. Qu'est-ce qu'un arbre ?
Il s'agit d'un dendrogramme selon l'étymologie du mot qui dérive du nom grec
"dendron" qui veut dire arbre. Les arbres sont utilisés dans l'établissement des classifications
des êtres vivants.
Le dendrogramme est caractérisé par des branches unies entre-elles par des nœuds
appelés aussi sommets (figure 25).
1. Au niveau des branches qui représentent les relations entre les Unités taxonomiques (UT)
à classer, on distingue :
• Des branches internes ou segments internodaux,
• Des branches externes ou branches terminales.
2. Au niveau des nœuds ou sommets correspondant aux UT, on distingue aussi :
• Des nœuds ou sommets internes correspondant aux UT ancestrales,
• Des nœuds ou sommets externes appelés aussi feuilles et correspondant aux UT les plus
récentes ou taxa terminaux.

79
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Feuille: sommet externe

Branche externe ou terminale

Nœud ou sommet interne

Branche interne

Figure 25- Les caractéristiques d'un dendrogramme

1.2. Topologie des dendrogrammes

Le dendrogramme est une nomenclature neutre. Il peut avoir des ossatures différentes
et des constructions différentes.

1.2.1. Les ossatures

Selon les arrangements des nœuds et des sommets, on distingue :

[Link]. Les arbres en réseau

Il en existe deux topologies :
a) Les graphes connexes et cycliques (figure 26):
• Ils sont cycliques car leurs nœuds sont également interconnectés.
• Ils sont connexes car à sommets tous interconnectés. Ce qui permet plusieurs chemins
pour passer d'un sommet à un autre. Par exemple, pour passer du sommet (2) au sommet
(4), on a les chemins II-V ; II-I-III-V ; II-IV-III-V.
1 2

I II

4 III IV

V 3
5
Figure 26- Graphe connexe et cyclique

b) Les graphes connexes et non cycliques ou arbre non raciné (figure 27)
Tous les sommets sont interconnectés, mais, le chemin entre deux sommets est
unique. Exemple le taxon (2) est connecté à (4) par le seul chemin I-II-III.
1 2

II I
4

III 3
5
Figure 27- Graphe connexe et non cyclique

80
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[Link]. Les arbres racinés

Ils sont de deux types :
a) Les arbres racinés résolus (figure 28)
Les sommets internes sont tous connectés par seulement trois branches ; les sommets
externes sont connectés une seule fois. Il peut être représenté de différentes manières :
• avec des branches rectangulaires ou triangulaires,
• avec des branches horizontales ou verticales,
• avec des rotations des branches.

1 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 2 1 4 5 3
I
2
3 I III I III I III

II 4 II II
III
5 IV IV IV
Arbres rectangulaires Arbres triangulaires

Arbre Arbre Rotations sur les branches

horizontal vertical internes

Figure 28- Différentes représentations des arbres racinés résolus

Les nœuds ou sommets internes sont les ancêtres hypothétiques (nombre d'états
plésiomorphes). Les sommets externes ou feuilles sont les Unités taxonomiques évolutives
(UTE) à comparer. Ainsi :
• I est l'ancêtre hypothétique des UTE 1 et 2 ;
• II est l'ancêtre hypothétique de l'UTE 3 et de l'ancêtre hypothétique III
• III est l'ancêtre hypothétique des UTE 4 et 5
• IV est l'ancêtre hypothétique de l'ensemble. C'est la racine de l'arbre.

b) Les arbres racinés irrésolus (figure 29)

Ils sont caractérisés par des multi-furcations au niveau des branches externes. Les ramifications
ne sont pas dichotomiques mais polytomiques. Cette polytomie peut être due :
• À une incertitude dans l'apparentement : polytomie apparentée, ou
• À une radiation adaptative due à un isolement périphérique multiple : polytomie véritable
(exemple des Pinsons de Darwin migrant du continent vers l'archipel des Galápagos)
1 2 3 4 5

II
III
Figure 29- Différentes représentations des arbres racinés irrésolus

81
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Seuls les arbres racinés sont phylogénétiques car ils donnent la direction de
l'évolution du nœud le plus bas vers les sommets terminaux. C'est ce que nous allons étudier
dans la suite de ce chapitre.

1.2.2. Les constructions

Le dendrogramme est un graphe en forme d'arbre (étymologiquement parlant). Cette
nomenclature neutre désigne un arrangement de nœuds les uns par rapport aux autres en
utilisant des branches. Le dendrogramme peut avoir des topologies différentes selon la
construction choisie. Ce qui permet de distinguer :

[Link]. Les cladogrammes ou arbres cladistiques

Ils renseignent sur la parenté proche construite sur la base de la distribution des
synapomorphies ou des états du caractère (ancestral= plésiomorphe, ou dérivé= apomorphe).
(Voir protocole de construction). Ils sont qualitatifs et la longueur des branches n'a pas de
signification (figure 30).

1 Apomorphies de 1 1 23 4 5
I
IV 2
3 Synapomorphies I III
de 1 et de 2 ou
II 4 (plésiomorphies de I) II Plésiomorphies de II
III ou Synapomorphies de 3 et III
5 Plésiomorphies de I et II IV
Ou symplésiomorphies de 1,2,3,4,5

Arbre rectangulaire horizontal Arbre triangulaire vertical

Figure 30- Exemple de cladogramme de topologie (à gauche) horizontale

rectangulaire et (à droite) verticale triangulaire

Apomorphies, synapomorphies, plésiomorphies ou symplésiomorphies sont des

nomenclatures qui dépendent de la taille et de la place de UTE.
• Exemple le taxon I est caractérisé par des caractères plésiomorphes par rapport à ses
descendants 1 et 2. Cet état plésiomorphe correspond à un ensemble de synapomorphies
ancestrales partagées entre 1 et 2.
• L'UTE IV partage les synapomorphies ancestrales de tous les taxons : il s'agit d'états
symplésiomorphes, c'est-à-dire, les états ancestraux éloignés desquels dérivent tous les
taxons de l'arbre considéré monophylétique.
• Les symplésiomorphies sont des synapomorphies ancestrales partagées par plus de deux
taxons.
On distingue aussi les autapomorphies : apomorphies héritées par un seul descendant,
les pseudoapomorphies : apomorphies existant chez plusieurs taxons non-apparentés proches.
Les premières renseignent sur la paraphylie et les secondes sur la polyphylie.

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[Link]. Les phylogrammes ou arbres phylogénétiques

Ce sont des cladogrammes sur quoi on superpose des informations quantitatives qui
permettent de renseigner sur le degré de divergence de chaque branche. La parenté est
indiquée par les nœuds et la divergence est indiquée par la longueur des branches (figure 31).

0,4
0,51

I 2
0,15
IV 0,2
3
II 0,2
4
0,3 III
0,1
5
0,6
Figure 31- Exemple de Phylogramme

Si l'on veut interpréter cet arbre phylogénétique pour les branches dérivant de l'ancêtre
II, on constate que :
• Le taxon 4 est plus apparenté de 5 que de 3 car ils ont l'ancêtre commun le plus proche III ;
mais,
• Il ressemble plus à 3 avec (0,2 + 0,1+ 0,2 = 0,5 degré de divergences) qu'avec 5 où le degré
de divergence est de (0,2 + ,06 = 0,8). Ceci est dû au taux d'évolution 3 fois plus élevé pour 5
que pour 4. Les deux frères n'ont pas subi la même vitesse évolutive et le taxon 4 bien qu'il
soit frère avec 5 (ancêtre commun III), il a gardé des caractères symplésiomorphes de II
(ancêtre éloigné).
• Il peut, ainsi, être considéré avec 3 comme groupe paraphylétique par rapport au groupe 5.

Exemple : l'écaille épidermique est une synapomorphie des Amniotes, mais une
symplésiomorphie des Reptiles (figure 32).

Poils Mammifères

Rhynchocéphales (écailles)
Amniotes Lépidosauriens
Écailles
Squamates (écailles)
Diapsides Taxon paraphylétique
Tortues (écailles)

Crocodiliens(écailles)
Archosauriens
Oiseaux Plumes
Figure 32- Exemple de groupe paraphylétique (les Reptiles)

83
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[Link]. Les arbres ultra-métriques

Comme les précédents, ils renseignent sur les relations de parenté et sur la quantité de
changements évolutifs. Mais, ils en diffèrent parce qu'ils ont des branches terminales
équidistantes car ils considèrent que les taxons frères accumulent les mêmes quantités de
changements évolutifs par unité de temps. Pour cela ils se rapprochent des phénogrammes
(UPGMA). On les utilise dans les chronogrammes qui placent les phylogrammes dans le cadre
temporel où les branches sont proportionnelles au temps écoulé (figure 33)
0,15
0,51

I 2
0,15
IV 0,35
3
II 0,25
4
0,3 III
0,1
5
0,25

Ancien Échelle du temps Récent

Figure 33- exemple d'arbre ultra-métrique de type chronogramme

[Link]. Les phénogrammes ou arbres phénétiques

Ils représentent les différences phénétiques car ils renseignement sur le degré de
similitude (voir phénétique) basé sur l'hypothèse de l'horloge moléculaire (figure 33).
Ils deviennent des arbres ultra-métriques quand ils superposent la chronologie avec les
divergences.
[Link]. Les arbres en notation parenthésée
Ils représentent l'arbre sous une forme textuelle, avec des parenthèses ouvertes ou
fermées et les taxons séparés par des virgules. On peut lui ajouter les distances avec (:) et la
valeur de la distance. Exemple de l'arbre phylogénétique de la figure 31.
0,4
0,5 1

I 2
0,15
IV 0,2
3
II 0,2
4
0,3 0 III
0,1
5
0,6
Figure 31- Exemple de Phylogramme
((1 :0.4, 2:0.15):0.5, (3:0.2, (4:0.2, 5:0.6): 0.1):0.3))

84
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2. Protocole de construction d'un cladogramme

Pour établir la direction du parcours évolutif, il faut que les arbres soient racinés ou
enracinés par la technique de l'extra-groupe car :
• L'analyse concerne la parenté proche et non la recherche de l'ancêtre.
• Donc, l'approche travaille sur les synapomorphies et non sur les plésiomorphies.
• La recherche de l'extra-groupe est donc la première étape de la cladogenèse.

2.1. Les caractéristiques de l'extra-groupe

L'extra-groupe correspond au nœud le plus ancien sur lequel ne se trouve aucun
branchement interne. Il est ainsi caractérisé par les états plésiomorphes (ancestraux) de tous
ses caractères appelés symplésiomorphies. Conventionnellement, l'état plésiomorphe est
représenté par zéro"0". Il permet de diriger la phylogénie à construire par la polarisation des
caractères et la construction de la matrice des caractères polarisés des UTE à étudier par rapport
à l'extra-groupe (figure 34).

Extra-groupe Groupe d'étude

Caractères dérivés

Trifurcation du groupe d'étude

Trifurcation de l'extra-groupe

Collection de caractères symplésiomorphes

Figure 34- Caractéristiques de l'extra-groupe

L'extra-groupe est un groupe de référence non directement apparenté à celui étudié.

« Étant donné un caractère rencontré dans un groupe, si le caractère est rencontré
également à l’extérieur du groupe il est primitif (ou ancestral) pour le groupe étudié ; si le
caractère n’est rencontré que dans le groupe étudié il est dérivé (ou évolué) » (P. TASSY,
L’Arbre à remonter le temps, Paris, Christian Bourgois, 1991, p. 165).

2.2. La matrice de polarisation des caractères

C'est la deuxième étape qui permet de dresser les hypothèses d'homologie ou
homologies primaires ou hypothèses d'apparentement. Si l'état du caractère est ancestral il
est représenté par"0" et appartient à l'extra-groupe et au groupe étudié, s'il est dérivé, il est
représenté par le chiffre "1" et n'appartient qu'au groupe dérivé.
C'est une étape délicate car, elle doit différencier les vraies (homologies de descendance)
des fausses similitudes (homoplasies). Elle n'a de sens que dans un cadre taxonomique donné
bien délimité, étant donné que toute la vie est apparentée et que tout serait donc des
homologies.
La détermination de ces homologies repose sur les principes de l'ontogenèse, de la
connexion des caractères et de la paléontologie, décrits auparavant. Un cladiste est censé
donc avoir des notions sur la classification, l'anatomie comparée et l'ontogenèse.

La construction du cladogramme dépend ainsi des caractères choisis et polarisés au

préalable entre deux états plésiomorphe et apomorphe suivant les trois principes de :

85
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• L'ontogenèse selon le critère biogénétique déjà évoqué, issu d'une nouvelle formulation
par Gareth Nelson (1973) de la loi de récapitulation, qui permet de suivre le sens de la
dérivation du caractère. Les caractères apparaissent dans un ordre qui correspond à celui
de leur généalogie ; lorsque l'on peut suivre la transformation d'un caractère d'un état général
vers un état plus spécialisé, l'hypothèse de travail est donc : le caractère le plus général est
le plus ancien (plésiomorphe), le moins général est le plus récent (apomorphe), dérivé du
premier. Un des problèmes de ce principe est l'hétérochronie du développement, c'est-à-
dire le maintien des caractères embryonnaires ou juvéniles dans beaucoup de cas.
• La paléontologie qui recherche la chronologie : si un caractère est partagé par des fossiles,
le fossile le plus ancien présente le caractère plésiomorphe. Ce critère n'est valable que si les
fossiles appartiennent à un groupe monophylétique. Un autre problème à ce principe est
l'absence très fréquente des fossiles.
• L'anatomie comparée selon le critère de l'identité de localisation : qui permet de
distinguer les homologies des homoplasies. C'est un bon principe.

Ces principes s'appliquent aussi bien sur les caractères morphologiques que
moléculaires. Mais, les problèmes qui se posent dans ce cas sont le séquençage, puis la mise en
correspondance (alignement) des molécules pour les comparer (cours phylogénie moléculaire)

La comparaison de ces états avec les états des UTE à analyser est la première étape à
réaliser grâce à la réalisation de la matrice de polarisation des caractères dont l'exemple est dans
le tableau 10 ci-dessous.

Tableau 10- Exemple de Matrice de polarisation de caractères anatomiques

UTE Primate Chauve-souris Oiseau Truite État plésiomorphe du
Caractères (P) (CS) (O) (T) caractère
1 Mâchoires 0 0 0 0 Présentes
2 Membres 1 1 1 0 Absents
3 Dents 0 0 1 0 Présentes
4 Mandibule 1 1 0 0 Formée de plusieurs os
5 Œuf 1 1 0 0 Télolécithe
6 Aile 0 1 1 0 Absente
Nombre de 2 2 Nombre de
synapomorphies 1 plésiomorphies partagées
Groupe d'étude constitué de trois Extra-
UTE groupe

• La truite est l'extra-groupe car il collectionne des caractères plésiomorphes "0".

• Le groupe d'étude comprend trois Unités taxonomiques évolutives UTE : le primate, la
chauve-souris et l'oiseau. Ils possèdent des caractères considérés tous comme des
homologies primaires ou hypothèses d'homologie. Ces homologies sont soit ancestrales
"0" soit dérivés "1". Comment analyser ces homologies primaires pour vérifier leur justesse
et confirmer qu'il s'agit véritablement d'homologies et non d'homoplasies ?

On les vérifie par la construction des différentes combinaisons d'arbres possibles sur
lesquels on place les caractères. C'est la troisième étape de la construction. Elle peut être
renseignée par la matrice en comptant le nombre de synapomorphies binaires (c'est-à-dire
différenciant des UTE, puisque les cladogrammes résolus progressent par dichotomie. Ainsi,

86
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On peut distinguer :
• Les caractères non informatifs qui sont symplésiomorphes, c'est-à-dire partagés par plus
que deux UTE : caractères 1 (mâchoires) et 2 (membres) ; le caractère 1 sera à la base de
l'arbre car partagé par tous les taxons, le 2 sera à la base du groupe étudié parce qu'il est
partagé par ce groupe.
• Il reste à répartir 3, 4, 5, 6.
• Les caractères informatifs qui sont synapomorphes ou partagés seulement par 2UTE :
caractères 4 (mandibule), 5 (œuf) et 6 (aile).
• Le caractère 3 est apomorphe seulement chez l'oiseau. Il s'agit probablement d'une
autapomorphie puisqu'il est dérivé (1).

On peut aussi compter les UTE qui partagent plus de synapomorphies : ici le primate et
la chauve-souris partagent 2 apomorphies, contrairement à la chauve-souris et à l'oiseau qui
partagent 1 synapomorphie. De plus, l’oiseau et la truite partagent deux plésiomorphies
contrairement aux autres taxons.
Probablement, le primate et la chauve-souris sont plus proches et plus récents que
l'oiseau et la truite.
La quatrième étape consiste à compter le placement des caractères dans chaque
combinaison. Ce placement est considéré comme un pas évolutif et il change suivant la
combinaison tracée. On choisit l'arbre qui a le moins de pas considéré comme le plus probable
ou le plus parcimonieux (considérant que l'évolution va par le chemin le plus simple).

2.3. L'établissement des combinaisons d'arbres

La construction des arbres se base sur la trifurcation pour chaque nœud. Le nœud de
l'extra-groupe constitue la première trifurcation (figure 34).

2.3.1. Nombre de combinaisons

Le nombre de combinaisons augmente avec le nombre d'UTE à comparer. Cette
augmentation devient exponentielle. Par exemple : pour 10 taxons, on a plus de 34 millions
d'arbres. Actuellement, les comparaisons incluent plus de 50 taxons, soient 3.1084 topologies
possibles. Le calcul du nombre d'arbres possibles se fait par les algorithmes suivants :
(2𝑛 − 3)!
N= arbres racinés
2𝑛−2 (𝑛 − 2)!

(2𝑛 − 5)!
N= arbres non racinés
2𝑛−3 (𝑛 − 3)!

N : nombre d'arbres, n : nombre d'UTE à comparer.

Cette immense combinaison topologique s'appelle inférence phylogénétique et rend la

comparaison ingérable et peut entrainer la présence d'arbres avec le même nombre de pas
évolutifs. Une évaluation heuristique se fait par un échantillon de topologie choisi par
recours au raffinement des arbres par la méthode des distances et remaniement des branches.

87
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2.3.2. Exemple d'arbres à 3 taxons (matrice du tableau 10)

Tableau 10- Exemple de Matrice de polarisation de caractères anatomiques
UTE Primate Chauve souris Oiseau Truite État plésiomorphe du
Caractères (P) (CS) (O) (T) caractère
1 Mâchoires 0 0 0 0 Présentes
2 Membres 1 1 1 0 Absents
3 Dents 0 0 1 0 Présentes
4 Mandibule 1 1 0 0 Formée de plusieurs os
5 Œuf 1 1 0 0 Télolécithe
6 Aile 0 1 1 0 Absente
Groupe d'étude constitué de trois Extra-
UTE groupe
Pour trois taxons ou UTE dont les caractères sont polarisés sur une racine constituant
un extra-groupe, il existe trois arbres possibles (figure 35).
Mettons les caractères sur ces trois combinaisons (figure 35). On remarque que l'arbre
(I) comprend 7 pas évolutifs, l'arbre (II) possède 9 pas évolutifs et l'arbre (III) a 8 pas évolutifs.
L'arbre le plus parcimonieux est celui qui porte 7 pas. C'est l'arbre (I) (figure 35).

P CS O T P O CS T O CS P T
6 6 4 6 4 4 5
3 5 3 5 3 5 5
4 6 6
5
2 7 pas 2 9 pas 2 8 pas

1 1 1
Arbre I le plus parcimonieux Arbre II Arbre III

Figure 35- Les trois arbres possibles et la répartition des caractères à leurs niveaux

Discutons les caractères de cet arbre pour confirmer les homologies primaires :
• Le caractère 1 est une homologie secondaire commune aux quatre taxons. C'est une
symplésiomorphie, celle des Gnathostomes.
• Le caractère 2 est une symplésiomorphie aux UTE étudiées, groupés sous le nom de
Tétrapodes.
• Les caractères 4 et 5 sont des homologies secondaires plésiomorphes à deux taxons Primate
et Chauve-souris. Ce sont les synapomorphies du groupe des Mammifères.
• Le caractère 6 s'est avéré être une homoplasie entre l'oiseau et la chauve-souris ayant le
même mode de locomotion (le vol).il s'agit d'une pseudoapomorphie.
• Le caractère 3 (le bec) existe chez un seul taxon, l'oiseau : c'est une autapomorphie.
Étudions maintenant la structure de l'arbre (figure 36) :
• Tout l'arbre est monophylétique par le caractère 1.
• L'arbre des UTE comparées est monophylétique pour le caractère 2.
• L'arbre des UTE Primate et Chauve-souris est monophylétique pour les caractères 4 et 5.
C'est un groupe de deux taxons frères étroitement apparentés.
• La branche Oiseau est dérivée, mais différente. Elle possède une apomorphie autonome ou
l'autapomorphie du bec (caractère 3).

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• Les groupes oiseau et chauve-souris sont polyphylétiques pour le caractère 6 (aile).

• La truite est l'ancêtre commun au groupe.

Monophylie : Polyphylie
Mammifères
Primate CS O Truite
6aile 6 aile

3bec
Dentaire 4
Viviparité 5

Monophylie : Tétrapodes 2

Monophylie : 1 Gnathostomes

Figure 36- La monophylie et la Polyphylie

2.3.3. Conclusion
Le critère de parcimonie (ou de congruence) est le critère de base de la construction des
cladogrammes. En comparant les hypothèses d'homologies, l'arbre retenu est celui qui comporte
le nombre d'hypothèses le plus faible. Ces hypothèses ou homologies primaires deviennent des
homologies secondaires ou de descendance. Le reste des hypothèses d'homologie devient des
homoplasies ou des ressemblances de convergence.

CONCLUSION GENERALE
La taxonomie procède suivant la méthode hypothéticodéductive pour tester trois
hypothèses :
• Les membres d'un taxon doivent être les plus semblables.
• Les membres d'un taxon doivent descendre d'un même proche parent.
• La hiérarchie linnéenne doit être compatible avec la phylogénie.

La taxonomie rencontre beaucoup de difficultés :

1. L'hétérochronie du développement
L'hétérochronie du développement : c'est la modification dans la durée et dans la
vitesse du développement d'un organisme par rapport à son ancêtre. Elle est due à des mutations
de gènes du développement. Deux types : la pédomorphie est due à un sous-développement,
la péramorphie est due à un sur-développement (tableau 11).

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Tableau- 11- Représentation des divers types d'hétérochronie selon leurs effets et natures
Effet Pédo (enfant)-morphose Péra (au-delà)-morphose
Sous-développement donnant Sur-développement : fort
une morphologie juvénile : développement somatique
juvénilisation, entrainant l’apparition de
fœtalisation entrainant la caractères hyper-adultes au cours
rétention de caractères du développement
Nature juvéniles chez l’adulte
Changement de Ralentissement du Accélération du développement
la vitesse développement somatique avec somatique avec une maturité
maturité sexuelle normale sexuelle normale entrainant un
entrainant l’acquisition de surdéveloppement de certains
Maturité sexuelle chez des caractères somatiques
juvéniles
Appellation et Néoténie Accélération :
exemple Polyphénétisme dû à une Taille normale, morphe normal et
néoténie facultative avec des caractères hyper-adultes
individus néoténiques et des Bois des cervidés
individus métamorphosés chez hypertélie
certains urodèles
Changement de Post-déplacement ou retard du Pré-déplacement ou retard de la
la durée début du développement donnant fin du développement (post-
une fin prématurée de certains maturité de certains caractères)
caractères : Augmentation de la durée du
Développement somatique développement somatique liée au
normal avec Maintien de retard de la maturité sexuelle et
caractères juvéniles chez l’adulte donc l’acquisition d’une
augmentation de certains caractères
Appellation et Promorphose, progenèse, Hypermorphose
exemple hypomorphose Développement cérébral retardé et
Maintien de la forme juvénile du augmentation du volume cérébral
Crâne humain avec l’augmentation de la taille
Ce phénomène, bien que difficile à interpréter dans une phylogénie, donne des exemples
de spéciation rapide due à des mutations des gènes du développement.

2. Les lacunes des fossiles

Elles sont nombreuses

3. L'enracinement des arbres

Elle est réalisée par la recherche de l'extra-groupe

4. La distinction des homologies des homoplasies

Elle peut entrainer des confusions.

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5. La distinction des synapomorphies des symplésiomorphies

Elle donne le sens de l'évolution. Exemple : les écailles des Vertébrés. Il existe deux
types d'écailles : des écailles dermiques osseuses (mésodermiques) caractéristiques des
Poissons osseux et les écailles épidermiques cornées (ectodermiques) caractéristiques des
Vertébrés Amniotes.
• Les deux types d'écailles sont des homoplasies entre Poissons et Amniotes.
• Les écailles épidermiques constituent un caractère symplésiomorphe typique de tous les
Amniotes et non uniquement des Reptiles. Certes elles existent comme seules phanères chez
ce groupe, mais elles existent aussi chez les Mammifères et les Oiseaux en plus de leurs
phanères plus tardives respectivement des Poils et des Plumes.
• La distinction entre synapomorphie et symplésiomorphie pour ce caractère a entrainé
l'éclatement du groupe des reptiles.

Exemple : l'écaille épidermique est une synapomorphie des Amniotes, mais une
symplésiomorphie des Reptiles (figure 32).

Poils Mammifères

Rhynchocéphales (écailles)
Amniotes Lépidosauriens
Écailles
Squamates (écailles)
Diapsides Taxon paraphylétique
Tortues (écailles)

Crocodiliens(écailles)
Archosauriens
Oiseaux Plumes
Figure 32- Exemple de groupe paraphylétique (les Reptiles)

6. La distinction des monophylies (qui incluent l'ancêtre et tous ses

descendants) des paraphylies (qui incluent l'ancêtre et une partie de ses descendants, l'autre
ayant subi un saut adaptatif), des polyphylies unissant des groupes par des pseudoapomorphies
dues à des phénomènes adaptatifs communs. Cette difficulté découle des difficultés
précédentes.

7. Les inférences phylogénétiques

C’est le nombre exponentiel des arbres et le conflit des informations sur les homologies
et les homoplasies et donc sur les bifurcations des taxons.

8. L'artéfact d'attraction des longues branches

Lorsque deux taxons présentent des branches terminales beaucoup plus longues que
celles de leur plus proche parent, ils présentent une vitesse évolutive plus rapide qui peut
entrainer des homoplasies de convergence ou de réversion (voir exemple figure 31). Dans ce
cas, il est préférable d'interpréter les homoplasies non détectées comme des synapomorphies
d'apparentement.

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De nouveaux problèmes dus aux caractères moléculaires s'ajoutent. Les caractères

moléculaires ouvrent de nouveaux horizons dus à cinq propriétés :
• Analyse des variations discrètes grâce au séquençage et à l'alignement des molécules.
• Abondance des molécules (des milliers voire des milliards de paires de bases).
• Objectivité indépendante de l'expérimentateur.
• Ubiquité : expériences transposables à tous les taxons. Un même gène peut comparer
plusieurs taxons.
• Variation souvent neutre évolutivement, donc, le risque d'homoplasie est faible.

Mais, les molécules présentent des problèmes :

• L'alignement moléculaire est très difficile surtout lorsqu'il s'agit d'insertion ou de délétion.
Pour les connaitre, le principe de parcimonie est important et on les utilise souvent ensemble
"indel" (in provient d'insertion, del provient de délétion).
• Leurs états qualitatifs moins informatifs que ceux morphologiques.
• Ils peuvent avoir une composition en bases ATCG très déséquilibrée qui donnent des
convergences. D'où le recours à d'autres états :
o Absence/présence de gènes donnés
o Présence de signature génomique : indel, motifs spécifiques, transposons…

• La notion d'homologie est aussi appliquée aux molécules. Les biologistes moléculaires, se
heurtent à cette notion, la considérant comme abusive dans les comparaisons moléculaires.
Fitch a proposé de remplacer le terme homologue par deux termes : orthologue et paralogue
(figure 37, 38).
Pour les expliquer, nous devons rappeler les notions de duplication, homologie,
orthologie, paralogie très importante dans les relations phylogénétiques à l’échelle
moléculaire.
Les mutations chromosomiques sont responsables de l’augmentation de la taille des
génomes et donc de leur enrichissement. Les plus importantes sont les duplications et parfois
les polyploïdisations (duplication de chromosomes entiers). Les définitions suivantes sont
importantes pour comprendre :
• La duplication d’un gène ou d’un groupe de gènes est sa répétition sur le même
chromosome ; elle peut être suivie de modification et de translocation ou passage sur un autre
chromosome. Elle est fréquente chez les Eucaryotes.
• Les gènes homologues proviennent de gènes ancestraux communs, sans toutefois garder la
même fonction. Ils peuvent être des gènes paralogues ou des gènes orthologues.
• Les gènes orthologues sont issus d’une spéciation. C'est-à-dire, les gènes orthologues ont
divergé à partir d’un gène ancestral par spéciation et non par duplication (figure 37). C'est
l'équivalent des homologies phénotypiques.
• Les gènes paralogues sont issus d’un évènement génomique, c'est-à-dire de mutations ou
d'autres remaniements génétiques indépendants de la spéciation (duplication d’un gène
ancestral et parfois duplication-translocation sur d’autres chromosomes). Donc, ils sont
homologues car dérivant d’un gène ancestral dupliqué et ayant subi une divergence pour
devenir paralogues dans une même espèce ou dans deux espèces différentes si la duplication
est suivie par une spéciation (figure 37).
• La paralogie implique que les gènes ont dérivé et donc, ont pu changer de fonction. C’est le
cas des gènes homéotiques jouant un rôle important dans le développement.

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• De même, des gènes paralogues existent de manière parallèle dans la même espèce et montrent
de très hauts degrés de conservation. C’est le cas des familles multigéniques (exemple celle
de l’hémoglobine). Ils sont ainsi très importants pour reconstituer l'histoire évolutive des
familles multigéniques.

Figure 37. Gènes paralogues (obtenus par duplication-modification) et Gène orthologues

(obtenus par spéciation)
Ils sont tous des gènes homologues car provenant d’ancêtres communs

Gène 1 humain

S Orthologues uniques Gène 1Humain-Gène 1Murin

Gène 1 murin
Paralogues interspécifiques G1M-G2H
Gène 2 humain

D Paralogues intraspécifiques G2H-G2'H

D Gène 2' humain
Orthologues multiples
S G2H-G2M; G2H-G2'M; G2'H-G2M; G2'H-G2'M

Gène 2 murin
D Paralogues intraspécifiques G2M-G2'M
Gène 2' murin
Figure 38- Gènes paralogues et gènes orthologues
D : duplication, S : spéciation
Pour plus de précisions, voir cours de phylogénie moléculaire.

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Partie 1 Les méthodes de classification

Phylogénie animale

Introduction
Vision gradiste
Vision cladiste

Place des Animaux dans l'arbre de la vie

Caractères dérivés des Animaux

Arbre phylogénétique des Animaux

Les symplésiomorphies
Les synapomorphies
Les apomorphies des Eponges
Les apomorphies des Eumétazoaires

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