M2 Mathématiques et Applications

Université de Marne-la-Vallée 2014-15

MODÈLES MATHÉMATIQUES EDO

POUR LA BIOLOGIE

Alexandre VIDAL

Dernière modification : 18 février 2015

2
Table des matières

1 Systèmes dynamiques et modèles en Sciences du Vivant 1

1.1 Les théorèmes fondamentaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.2 Flot, portrait de phase, orbite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.3 Modélisation EDO et Sciences du Vivant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.3.1 Dynamiques de population . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.3.2 Quelques exemples historiques de modèles en Neurosciences . . . . . . . 11
1.3.3 Climatologie : modèle de Lorenz (1963) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

2 La théorie de la stabilité 15
2.1 La stabilité structurelle d’un champ de vecteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.2 La stabilité asymptotique : cas des systèmes linéaires . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.3 La stabilité d’une solution, le cas d’un point singulier et le théorème de Poincaré-
Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.4 Fonction de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.5 Classification des points singuliers et variétés invariantes . . . . . . . . . . . . . 20

3 Champs de vecteurs du plan 25

3.1 Classification des points singuliers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.2 Le théorème de Poincaré-Bendixson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

4 Introduction à la théorie des bifurcations 31

4.1 Bifurcation, déploiement universel et codimension . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
4.2 Bifurcations de points singuliers de codimension 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
4.2.1 Bifurcation col-noeud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
4.2.2 Bifurcation transcritique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
4.2.3 Bifurcation fourche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4.2.4 Bifurcation de Hopf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4.2.5 Quelques applications à des modèles de Sciences du Vivant . . . . . . . 38
4.3 Bifurcations d’orbites périodiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4.3.1 La bifurcation pli de cycles limites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4.3.2 La bifurcation homocline dans le plan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.4 Une bifurcation de codimension 2 : Bogdanov-Takens. . . . . . . . . . . . . . . 42
4 TABLE DES MATIÈRES
Chapitre 1

Systèmes dynamiques et modèles en

Sciences du Vivant

Dans cette première partie du cours, nous nous intéressons aux systèmes dynamiques, ter-
minologie regroupant les systèmes d’équations différentielles ordinaires (EDO) et les systèmes
d’évolution discrets. Les premiers sont de la forme

dx
ẋ = = f (x, t), x ∈ U, t ∈ I,
dt
où U est un ouvert de Rn , I un intervalle de R et f : U × I → Rn est régulière dans un sens à
préciser. Les seconds sont de la forme

x(k+1) = φ(x(k) ), x ∈ U, k ∈ Z,

où U ⊂ Rn et φ : U → U . Il existe un lien étroit entre ces deux types de dynamiques que nous
montrerons et utiliserons dans ce cours.
L’universalité des phénomènes dynamiques intervenant en Physique, en Biologie, en Ecolo-
gie, en Economie, et bien d’autres domaines d’applications fait de ce formalisme un outil puis-
sant pour, entre autres, agréger les connaissances, analyser les comportements dynamiques des
systèmes, prédire leurs comportements en fonction des paramètres. Dans ce cours, nous nous
attacherons à introduire les résultats classiques d’analyse qualitative des systèmes dynamiques
et à illustrer leurs applications à des exemples de modèles en Sciences du Vivant.

1.1 Les théorèmes fondamentaux

Cette première section a valeur de rappel sur les théorèmes supposés connus d’existence
et d’unicité des solutions des équations différentielles, de majoration des solutions positives
(Lemme de Gronwall), de la dépendance régulière des solutions en fonction des données ini-
tiales et des paramètres. Dans la suite du cours, on supposera également connues les notions
fondamentales de topologie et de calcul différentiel, en particulier, le théorème des fonctions
implicites, le théorème de Jordan, les notions de variété différentiable, d’immersion, de plon-
gement, de difféomorphisme, de forme différentielle.

1
2CHAPITRE 1. SYSTÈMES DYNAMIQUES ET MODÈLES EN SCIENCES DU VIVANT

Théorème 1. (Cauchy-Lipschitz)
On considère le système différentiel (i.e. équation différentielle multidimensionnelle)
ẋ = f (x, t) (1.1)
où f est continue sur un ouvert Ω = U × I, I intervalle de R, U ⊂ Rn . Soient x0 ∈ U et t0 ∈ I.
Résultat local : Si f est localement lipschitzienne par rapport à x, il existe une unique
solution maximale x(t) de (1.1) vérifiant x(t0 ) = x0 . Son intervalle de définition est un ouvert.
Résultat global : Si f est K-lipschitzienne par rapport à x uniformément en t sur l’intervalle
[t0 − a, t0 + a] ⊂ I. Il existe une unique solution x(t) de (1.1) qui satisfait x(t0 ) = x0 définie
sur [t0 − c, t0 + c] avec c < min(a, 1/K).
Remarque 1. Si f est supposée de classe C 1 sur Ω, alors f satisfait une condition de Lipschitz
locale d’après le théorème des accroissements finis et satisfait donc les hypothèses du théorème
local. De plus, dans ces deux résultats, si f est de classe C k alors la solution du problème de
Cauchy est de classe C k+1 .
Remarque 2. Afin d’alléger la rédaction dans la suite de ce cours, on considérera que la
fonction f définissant les systèmes différentiels du type (1.1) vérifient une condition de Lipschitz
globale en espace sur un ouvert U qu’on ne précisera pas. On se place donc dans le contexte du
théorème de Cauchy-Lipschitz global assurant l’existence d’une unique solution au problème
de Cauchy
ẋ = f (x, t), (1.2)
x(t0 ) = x0 , (1.3)
Lemme 1. (Gronwall)
Soit ϕ une fonction continue, positive, définie sur un intervalle [t0 , t0 + T ]. On suppose qu’il
existe des constantes réelles a, b, c avec a > 0 telles que, pour tout t ∈ [t0 , t0 + T ],
Z t
ϕ(t) ≤ a ϕ(s)ds + b(t − t0 ) + c.
t0

Alors, pour tout t ∈ [t0 , t0 + T ],

 
b b
ϕ(t) ≤ + c ea(t−t0 ) − .
a a
Preuve. En posant
b
ψ(t) = ϕ(t) +
a
on a, pour tout t ∈ [t0 , t0 + T ],
Z t
b aψ(t)
ψ(t) ≤ a ψ(s)ds + + c =⇒ Rt ≤ a.
t0 a a ψ(s)ds + b
+c
t0 a

En intégrant,
 Z t   
b b
ln a ψ(s)ds + + c − ln + c ≤ a(t − t0 )
t0 a a
Z t  
b b
=⇒ a ψ(s)ds + + c ≤ + c ea(t−t0 ) .
t0 a a
1.2. FLOT, PORTRAIT DE PHASE, ORBITE 3

En appliquant à nouveau l’inégalité initiale, on obtient

 
b
ψ(t) ≤ + c ea(t−t0 )
a
ce qui démontre l’inégalité de l’énoncé.

Dans le contexte de la modélisation, il est commun de considérer une dynamique dépendant

d’un ou de plusieurs paramètres. L’objet principale de l’analyse qualitative réside pour une
grande part dans la compréhension de l’évolution de la structure de cette dynamique (en
particulier des solutions du système différentiel (1.1)) selon les valeurs de ces paramètres. Le
théorème suivant concerne la régularité des solutions en fonction de la condition initiale et des
paramètres du système.
Théorème 2. Soit le système différentiel dépendant de paramètres

ẋ = f (x, t, λ), (1.4)

où f est K-lipschitzienne sur U par rapport à x uniformément en λ ∈ Rp et en t ∈ [t0 −T, t0 +T ].

Alors, pour tout x0 ∈ U , il existe une unique solution maximale φ(t0 ,x0 ) (t) de (1.4) telle que
φ(t0 ,x0 ) (t0 ) = x0 , définie sur un intervalle maximal I(t0 ,x0 ) = (α(t0 , x0 , λ), β(t0 , x0 , λ)).
De plus,
∀t ∈ I(t0 ,x0 ) ∩I(t0 ,y0 ) , |φ(t0 ,x0 ) (t) − φ(t0 ,y0 ) (t)| ≤ eK|t−t0 | |x0 − y0 |.
Ce théorème assure donc que la solution dépend continûment de la condition initiale. En
appliquant ce résultat au système

ẋ = f (x, t), (1.5)

λ̇ = 0, (1.6)

on obtient immédiatement que la solution dépend également continûment du paramètre λ.

Remarque 3. La dépendance continue en fonction de t0 s’obtient directement à partir de
la relation intégrale formelle vérifiée par la solution. Plus généralement, si on suppose que la
fonction f est différentiable, alors la solution dépend aussi de façon différentiable de (t0 , x0 ).

1.2 Flot, portrait de phase, orbite

Définition 1. Soit U un ouvert de Rn . Une application

X : x = (x1 , ...xn ) 7→ (f1 (x), ..., fn (x)) (1.7)

de classe C k définie sur U à valeurs dans Rn est appelée un champ de vecteurs de classe C k
sur U . À un tel champ de vecteur, on associe le système différentiel

{ẋi = fi (x1 , ..., xn )|i ∈ {1, ..., n}} ⇐⇒ ẋ = X(x). (1.8)

Un tel système différentiel, dit “autonome”, est un cas particulier de l’équation (1.1) où la
fonction f ne dépend pas explicitement du temps.
4CHAPITRE 1. SYSTÈMES DYNAMIQUES ET MODÈLES EN SCIENCES DU VIVANT

L’ouvert U est appelé l’espace des phases du champ de vecteurs (ou du système différentiel
associé).
De façon générale, on appelle champ de vecteur différentiable un champ de vecteur de classe
C k avec k ≥ 1.
D’après le Théorème 1, pour tout x0 ∈ U , il existe une unique solution maximale x(t) du
problème de Cauchy 
ẋ = X(x),
(1.9)
x(0) = x0 .
Notons également que, dans ce contexte, toute condition x(t0 ) = x0 peut être transformée
grâce à une translation évidente de la variable temps en une condition initiale x(0) = x0 .
Définition 2. L’application φt : x0 7→ x(t) qui associe à une donnée initiale x0 la valeur au
temps t de la solution maximale x(t) du problème de Cauchy (1.9) est appelée le flot au temps
t du champ X.
Le flot du champ de vecteurs X est l’application φ qui associe à (t, x0 ) la valeur au temps t
de la solution maximale x(t) du problème de Cauchy (1.9) :
(t, x0 ) 7→ φ(t, x0 ) = φt (x0 ) = x(t).
Si φ est définie pour toute valeur de t ∈ R et tout condition initiale x0 ∈ U , alors le flot est
dit complet.
Définition 3. L’orbite (ou courbe intégrale) Γ du champ de vecteurs X passant par le point
x0 est la courbe différentiable formée des points x(t) de U donnés par la solution de (1.8) avec
donnée initiale x0 . Cette courbe est orientée par le sens de variation de t. En chacun de ses point
x(t), sa tangente est la droite passant par x(t) dirigée par le vecteur X(x(t)). On distingue
éventuellement l’orbite positive Γ+ = {x(t), t ≥ 0} et l’orbite négative Γ− = {x(t), t ≤ 0}.
Corollaire 1. Les orbites du champ de vecteurs X forment une partition de l’espace des
phases U appelé portrait de phase.
Ce corollaire est une conséquence directe de l’unicité de la solution d’un problème de Cau-
chy bien posé et donc du théorème de Cauchy-Lipschitz.

L’analyse qualitative a pour objet d’étudier les caractéristiques géométriques

(essentiellement les invariants dynamiques) du portrait de phase et de déduire de
cette organisation sous-jacente de la dynamique les propriétés des solutions.
Définition 4. Un point singulier (ou point d’équilibre) du champ de vecteurs X = (fi )ni=1 est
un point p ∈ U où toutes les composantes du champ s’annulent simultanément :
∀i ∈ J1, nK, fi (p) = 0 ⇐⇒ X(p) = 0Rn .
Un point qui n’est pas singulier est dit régulier.
Définition 5. Soit X un champ de vecteurs différentiable défini sur un ouvert U de Rn . Soit A
un ouvert de Rn−1 . Une section transverse locale du champ
L X est une application différentiable
g : A → U telle que, en tout point a ∈ A, Dg(a)(Rn−1 ) X(g(a)) = Rn . On munit Σ = g(A)
de la topologie induite. Si g : A → Σ est un homéomorphisme, par abus de langage, on dit que
Σ est une section transverse au champ X.
1.2. PORTRAIT DE PHASE 5

Définition 6. Deux champs de vecteurs X et Y sont dits topologiquement équivalents s’il

existe un homéomorphisme h qui envoie les orbites de X sur celles de Y en préservant leur
orientation par le temps. Ainsi, si X est défini sur U et si on note φ(t, x) et ψ(t, x) les flots de
X et Y respectivement, alors

∀x ∈ U, ∀δ > 0, ∃ε > 0, ∀t ∈]0, δ[, ∃t0 ∈]0, ε[, h(φ(t, x)) = ψ(t0 , h(x))

Définition 7. Deux champs de vecteurs X et Y sont dits conjugués par un difféomorphisme

(resp. topologiquement conjugués) s’il existe un difféomorphisme h (resp. un homéomorphisme)
qui envoie les orbites de X sur les orbites de Y en conservant le temps. Ainsi, si on note φ(t, x)
et ψ(t, x) les flots de X et de Y , on a

h(φ(t, x)) = ψ(t, h(x)).

Remarque 4. Si le difféomorphisme h : U → U est défini sur le même ouvert U d’une variété,

la conjugaison par le difféomorphisme h est un changement du système de coordonnées.
Théorème 3. (Redressement du flot)
Soient X un champ de vecteurs de classe C k défini sur un ouvert U de Rn , p un point régulier
du champ X, g : A → Σ une section transverse locale de X telle que f (0) = p. Il existe un
voisinage V de p et un difféomorphisme h : V → (−ε, +ε)×B de classe C k où B est une boule
ouverte de Rn−1 centrée à l’origine, tel que
i) h(Σ ∩ V ) = {0} × B
ii) h est une conjugaison de classe C k entre le champ X|V et le champ constant

Y : (−ε, +ε)×B → Rn , Y = (1, 0, 0, ..., 0) ∈ Rn .

Preuve. Notons φ(t, p) le flot de X et F : (t, x) 7→ φ(t, g(x)) qui envoie les segments de
droites appartenant à l’hyperplan normal à (1, 0, 0, ..., 0) sur les trajectoires de X (i.e. les
compacts inclus dans les orbites). L’application linéaire tangente DF(0) est un isomorphisme
et, d’après le théorème d’inversion locale, F est un difféomorphisme local. Précisément, il
|V
existe un voisinage W = (−ε, +ε)×B de l’origine tel que F̃ = F|W avec V = F (W ) est un
difféomorphisme. En choisissant h = F̃ −1 , on a
∂F (t, u)
h(Σ ∩ V ) = {0}×B et Dh−1
(t,u) .Y (t, u) = = X(F (t, u)) = X(h−1 (t, u)).
∂t

Corollaire 2. Soient Σ une section transverse locale de X (de classe C k ) et p ∈ Σ. Il existe

εp > 0, un voisinage V de p et une fonction τ ∈ C k (V, R) tels que
i) τ (V ∩ Σ) = 0,
ii) Pour tout q ∈ V , la courbe intégrale φ(t, q) de X|V existe pour toute valeur de t ∈
(−εp + τ (q), εp + τ (q)),
iii) q ∈ Σ si et seulement si τ (q) = 0.
Preuve. Le résultat est évident pour un champ constant. On vérifie facilement qu’il est pré-
servé par conjugaison.
6CHAPITRE 1. SYSTÈMES DYNAMIQUES ET MODÈLES EN SCIENCES DU VIVANT

Définition 8. Soient X un champ de vecteurs défini sur un ouvert U de Rn . Soit Γ l’orbite

de X passant par x0 . Elle est paramétrisée par une solution maximale x(t) du problème de
Cauchy associé : Γ = {x(t)|t ∈ (α, β)}.
• Si β = +∞, l’ensemble ω-limite de l’orbite (ou de x0 ) est défini par

ω(x0 ) = {q ∈ U | ∃(tn ) ∈ RN , (tn ) → +∞ et (x(tn )) → q}.

• Si α = −∞, l’ensemble α-limite de l’orbite (ou de x0 ) est défini par

α(x0 ) = {q ∈ U | ∃(tn ) ∈ RN , (tn ) → −∞ et (x(tn )) → q}.

Tous les points d’une même orbite ont les mêmes ensembles α-limite et ω-limite.

Dans le théorème suivant, on peut remplacer ω-limite par α-limite (avec des changements
évidents).

Théorème 4. Soit X un champ de vecteurs de classe C k défini sur un ouvert U et p ∈ U .

On suppose que la demi-orbite positive Γ+ (p) = {φ(t, p)|t ≥ 0} est contenue dans un compact
K ⊂ U . Alors ω(p) est non vide, compact connexe et invariant par le flot.

Preuve. Soit une suite de réels (tn ) → +∞. Comme la suite φ(tn , p) est contenue dans un
compact, il existe une sous-suite convergente. Soit q la limite de cette sous-suite, on a q ∈ ω(p)
et ω(p) 6= ∅.
Soit (qn ) une suite de ω(p) qui converge vers un point q. Montrons que q ∈ ω(p). Pour tout
n ∈ N, il existe une suite (tnm )m telle que (φ(tnm , p))m → qn . On choisit m(n) tel que, pour tout
n, tn = tnm(n) > n et d(φ(tn , p), qn ) < n1 . On a d(φ(tn , p), q) → 0 et donc q ∈ ω(p). L’ensemble
ω(p) est un fermé contenu dans un compact, il est donc compact.
L’invariance de ω(p) par le flot est évidente.
Montrons par l’absurde que ω(p) est connexe. Supposons que ω(p) est l’union de deux
fermés disjoints A et B et on pose d = d(A, B). Il existe une suite (t0n ) telle que φ(t0n , p) → a ∈ A
et une autre suite (t00n ) → +∞ telle que φ(t00n , p) → b ∈ B. On peut donc former une nouvelle
suite (tn ) telle que

∀k ∈ N, d(φ(t2k , p), A) < d/2,

∀k ∈ N, d(φ(t2k+1 , p), A) > d/2.

La fonction f (t) = d(φ(t, p), A) est une fonction continue sur le segment (tn , tn+1 ) qui prend
des valeurs supérieures et inférieures à d/2. D’après le théorème des valeurs intermédiaires, il
existe donc une valeur τn telle que d(φ(τn , p), A) = d/2. On peut extraire de la suite (φ(τn , p))n
une suite convergente de limite q ∗ . On a q ∗ ∈ ω(p) et

d(q ∗ , A) = d/2,
d(q ∗ , B) ≥ d(A, B) − d(q ∗ , A) = d/2.

Il s’ensuit que q ∗ n’appartient ni à A ni à B, ce qui est contradictoire.

1.2. PORTRAIT DE PHASE 7

Définition 9. Une orbite périodique d’un champ de vecteurs X est une orbite {x(t)| t ∈ R}
ne contenant pas de point singulier de X, et telle qu’il existe un réel T > 0 appelé période
vérifiant
∀t ∈ R, x(t + T ) = x(t). (1.10)
Une telle orbite Γ contenant un point x0 est donc entièrement définie par

Γ = φ[0,T [ (x0 ) = {φt (x0 )|t ∈ [0, T [} = {x(t)| t ∈ [0, T [}.

Une orbite périodique isolée est appelée un cycle limite.

La période minimale de l’orbite est le plus petit nombre réel positif T qui satisfait la
condition (1.10). Les multiples de la période minimale sont aussi des périodes. Sans autre
précision, on appelle “période d’une orbite” sa période minimale et “orbite T -périodique” une
orbite de période minimale T .
Théorème 5. Soit Γ = φ[0,T ] (x0 ) une orbite périodique de période T d’un champ de vecteurs
X de classe C k . Soit ε > 0 et Σε la partie de l’hyperplan Σ orthogonal à Γ en x0 défini par :

Σε = {x|(x − x0 ).f (x0 ) = 0 et |x − x0 | < ε}.

On suppose ε assez petit tel que Σε ∩ Γ = {x0 }. Alors il existe δ > 0 et une unique fonction
x 7→ τ (x) de classe C k définie sur la partie de Σ suivante

Σδ = {x|(x − x0 ).f (x0 ) = 0 et |x − x0 | < δ}

telle que
φτ (x) (x) ∈ Σε .
La fonction τ est appelée fonction temps de premier retour de X sur Σ.
Preuve. Notons ẋ = f (x) le système différentiel associé au champ de vecteurs X.
Soit la fonction de classe C k :

F (t, x) = (φt (x) − x0 ).f (x0 ).

L’orbite T -périodique Γ passe par x0 , on a

F (T, x0 ) = 0.

De plus,  
∂F (T, x0 ) ∂φt
= |t=T (x0 ).f (x0 ) = f (x0 ).f (x0 ) = ||f (x0 )||2 6= 0,
∂t ∂t
puisque x0 ne peut pas être un point singulier. D’après le théorème des fonctions implicites, il
existe une unique fonction τ de classe C k définie sur un voisinage de x0 telle que τ (x0 ) = T et

F (τ (x), x) = 0,

c’est-à-dire
φτ (x) (x) ∈ Σ.
8CHAPITRE 1. SYSTÈMES DYNAMIQUES ET MODÈLES EN SCIENCES DU VIVANT

Définition 10. L’application de classe C k

Π : x 7→ Π(x) = φτ (x) (x),

est appelée l’application de premier retour, ou application de Poincaré, associée à l’orbite

périodique Γ.

Grâce à l’application de premier retour Π, on ramène l’étude du système différentiel de

dimension n au voisinage de l’orbite périodique à celle du système discret x(k+1) = Π(x(k) )
défini de la section Σ de dimension n − 1 dans elle-même. Plus généralement une application
de premier retour d’une section transverse à un flot peut être bien définie sans qu’une orbite
périodique existe et la même réduction à un système dynamique discret peut être effectuée.

Définition 11. Un point fixe de l’application Π est un point x tel que F (x) = x. Il correspond
à une orbite T -périodique du flot X. Plus généralement, un point périodique de période n est
un point fixe de l’itéré F n :
F n (x) = x,
qui n’est pas un point fixe de F m pour m < n.

1.3 Modélisation EDO et Sciences du Vivant

L’universalité du formalisme des systèmes dynamiques introduit précédemment permet
son utilisation dans des contextes d’applications variés. Dès lors qu’on s’intéresse à l’évolution
au cours du temps de grandeurs astreintes à des lois identifiées, le développement de modèles
sous ce formalisme devient un outil puissant de représentation des mécanismes sous-jacents aux
systèmes vivants. Nous introduisons ici certains modèles historiques, mais néanmoins toujours
utilisés, en dynamiques des populations, en neurosciences, en climatologie. Nous nous attachons
particulièrement à introduire les paradigmes de modélisation à l’origine de ces modèles, à
illustrer la complexité des comportements qu’ils peuvent adopter malgré le caractère compact
de leur écriture, à interpréter les comportements du modèle à la lumière des notions rappelées
précédemment.

1.3.1 Dynamiques de population

Modèle de Lotka-Volterra Alfred Lotka et Vito Volterra ont proposés indépendamment
en 1925-26 un système simple de dynamiques de populations. Le modèle de Lotka-Volterra
décrit les interactions entre une population de proies et une population de prédateurs : les
variables d’état sont x le nombre de proies et y le nombre de prédateurs. On suppose qu’en
l’absence de prédateurs, la population de proies croît exponentiellement avec un exposant
a > 0 et qu’en l’absence de proie, la population de prédateurs décroît exponentiellement avec
un exposant −c < 0. Quand les deux populations coexistent, on suppose que le nombre de
proies décroît et le nombre de prédateurs croît de façon proportionnelle au produit xy avec
des facteurs −b < 0 et d > 0 respectivement. On obtient donc le système suivant :

ẋ = x(a − by), (1.11)

ẏ = y(−c + dx). (1.12)
1.3. MODÉLISATION EDO ET SCIENCES DU VIVANT 9

8 8
7 6
4

x
6
2
5
0
4 0 20 40 60 80 100
t
y

3 8
2 6
1 4

y
0 2
0
-1 0 20 40 60 80 100
0 2 4 6 8 t
x

Figure 1.1 – Exemple de portrait de phase (panel gauche) et signaux en x et y générés le

long des orbites du modèle de Lotka-Volterra. Toutes les orbites du quadrant positif R∗+ × R∗+
sont périodiques.

Système de Kolmogorov et modèle de May Andrei Kolmogorov a généralisé le forma-

lisme introduit par Lotka et Volterra en introduisant le type de systèmes suivant :

ẋ = xf (x, y), (1.13)

ẏ = yg(x, y), (1.14)

avec les conditions suivantes sur les fonctions f et g supposées de classe C 1 :

∂f ∂g ∂f ∂g
< 0, < 0, < 0 pour x grand , > 0. (1.15)
∂y ∂y ∂x ∂x

Ces conditions émergent lorsqu’on impose des contraintes naturelles à l’interaction dynamique
entre populations. En effet, les deux premières conditions résultent de l’hypothèse que si le
nombre de prédateurs croît, alors le taux d’accroissement des deux populations décroît. Les
deux dernières conditions suffisent à garantir l’éxistence et l’unicité d’un état d’équilibre où
les deux populations coexistent, i.e. un point singulier de la dynamique dans {x > 0, y > 0}
(la vérification de cette propriété est laissé en exercice).
Un des exemples les plus classiques de modèle de type Kolmogoroff est le modèle introduit
par Robert May en 1972. On l’obtient à partir du modèle de Lotka-Volterra en remplaçant la
croissance exponentielle de la proie en l’absence du prédateur par une croissance dite logistique
(impliquant une saturation asymptotique) et en introduisant un effet de saturation à l’efficacité
du prédateur. Ce modèle s’écrit ainsi
xy
ẋ = ax(1 − x) − b , (1.16)
A+y
xy
ẏ = −cy + d . (1.17)
A+y
10CHAPITRE 1. SYSTÈMES DYNAMIQUES ET MODÈLES EN SCIENCES DU VIVANT

Fonctions de réponse de type Holling et chaînes trophiques La modification du type

de couplage entre les dynamiques de x (proie) et y (prédateur) pour prendre en compte des
propriétés intrinsèques des liens trophiques ont amener Crawford S. Holling (1959) à classifier
les types de réponses fonctionnelles, i.e. les variations du nombre de proies consommées par le
prédateur en fonction de la densité de proies :
• Réponse de type I : fonction linéaire de la densité des proies jusqu’à une valeur plafond
au-delà de laquelle le nombre de proies consommées par individu reste constant quelle
que soit la densité (Crustacés).
• Réponse de type II : taux de consommation décroissant de façon régulière en fonction
de la densité des proies (Arthropodes).
• Réponse de type III : évolution sigmoïdale du taux de consommation (vertébrés, insectes
parasites).
Il est à noter que la réponse fonctionnelle est également associée à une réponse numérique
(variation de la densité de prédateurs en fonction de la densité de proies). Le phénomène total
de prédation est alors combinaison de ces deux réponses fonctionnelle et numérique.
On peut alors utiliser la même approche pour généraliser les modèles aux chaînes trophiques
en considérant
• une arborescence trophique complexe, i.e. différentes populations de proie, consommées
par différentes populations de prédateurs pouvant eux-mêmes être les proies d’autres
espèces (sur-prédateurs), etc ;
• utiliser différents types de croissances et de réponses fonctionnelles et numériques pour
les couplages entre variables représentatives des populations.
Il n’est nul besoin de considérer un nombre important de populations différentes pour voir
émerger des comportements dynamiques complexes. Nous donnons dans le paragraphe suivant
l’exemple d’un modèle proie-prédateur-surprédateur (dit “tritrophique”) et des comportements
générés pour différentes valeurs d’un paramètre.

Exemple d’un modèle tritrophique On considère une généralisation du modèle de May

en introduisant un surprédateur. On note X, Y , Z les nombres de proies, de prédateurs et de
surprédateurs respectivement. On considère une croissance logistique, et non plus exponen-
tielle, de la population de proies. La croissance logistique est régie par l’équation

ṙ = αr(K − r). (1.18)

Les solutions strictement positives de cette équations admettent toutes une convergence asymp-
totiques vers K quand t → +∞. On considère des fonctions de réponse de Holling de type
II entre les populations de prédateurs et de proies d’une part, et entre les populations de
surprédateurs et de prédateurs d’autre part. On obtient le système dynamique suivant
   
X P1 Y
Ẋ = X R 1 − − (1.19)
K S1 + X
 
P1 X P2 Z
Ẏ = Y E1 − D1 − (1.20)
S1 + X S2 + Y
 
P2 Y
Ż = Z E2 − D2 (1.21)
S2 + Y
1.3. MODÉLISATION EDO ET SCIENCES DU VIVANT 11

où les différents paramètres positifs représentent :

Pj : les taux maximaux de prédation,

Sj : les constantes de demi-saturation des fonctions de réponse,
Dj : les taux de mortalité,
Ej : les efficacités de prédations.

1.3.2 Quelques exemples historiques de modèles en Neurosciences

Beaucoup d’approches de modélisation ont été introduites et utilisées depuis le début du
XXème siècle dans le contexte de la problématique extrêmement complexe et passionnante
de la communication neuronale. Nous n’introduisons ici que quelques notions physiologiques
volontairement simplifiées par souci de clarté du propos. De même, nous ne donnons que
quelques exemples de modèles parmi les plus révolutionnaires et s’intégrant le mieux dans
le formalisme utilisé dans ce cours. De nombreuses autres approches et théories ont fait et
font encore l’objet actuellement de développements. Nous invitons les étudiants qui seraient
intéressés par cette problématique à enrichir leur connaissance par la lecture des références
bibliographiques complémentaires données à la fin de ce cours.

Une très courte introduction à l’électrophysiologie neuronale Les neurones sont des
cellules caractérisées par deux propriétés physiologiques essentielles : l’excitabilité, c’est-à-dire
la capacité de répondre aux stimulations et de convertir celles-ci en impulsions nerveuses, et
la conductivité, c’est-à-dire la capacité de transmettre les impulsions.
Au repos, il existe une différence de potentiel électrique négative (polarisation) entre les
faces intracellulaire et extracellulaire de la membrane du neurone qui enveloppe le corps cel-
lulaire (soma), l’axone et les dendrites. Cette différence de potentiel résulte d’une différence
de concentrations ioniques entre l’intérieur et l’extérieur du neurone due à une perméabilité
sélective (selon les ions) de la membrane.

L’influx nerveux se caractérise par une modi-

fication instantanée et localisée de la perméa-
bilité de cette membrane : des ions sodium
pénètrent dans la cellule à travers des canaux
ioniques sélectivement perméables au sodium.
Le potentiel de membrane prend alors une
valeur positive (dépolarisation). Puis, très ra-
pidement, des ions potassium sortent de la
cellule en passant à travers d’autres canaux
ioniques, perméables au potassium. Le poten-
tiel de membrane décroît (repolarisation) pour
atteindre une valeur plus basse que la valeur H

du potentiel de repos (hyperpolarisation). Cet

évènement type de variation rapide du poten-
tiel transmembranaire s’appelle le potentiel
d’action (voir Figure ci-contre).
12CHAPITRE 1. SYSTÈMES DYNAMIQUES ET MODÈLES EN SCIENCES DU VIVANT

Sur le versant expérimental, l’enregistrement de la différence instantanée de potentiel

intra/extra-cellulaire d’un neurone est possible depuis les années 1930 grâce à l’implantation
de microélectrodes. La modélisation de la génération d’un potentiel d’action neuronal, déjà
entreprise au début du XXème siècle avec les modèles Intègre-et-Tire, s’est dès lors appuyé
sur une série d’expériences pour inclure une interprétation biophysique des paramètres des
modèles et pouvoir utiliser les connaissances quantitatives tirées de ces expériences : il s’agit
de l’approche de Hodgkin et Huxley.

Modèles Intègre-et-Tire (“Integrate-and-Fire”) Historiquement, le premier travail de

modélisation du potentiel d’action a été engagé par Louis Lapicque avec un modèle dit “Intègre-
et-Tire”. Il est inspiré par un circuit électrique simple composé d’une capacité C et d’une
résistance R montées en série auquel on adjoint un terme de fuite et un mécanisme de reset
quand le potentiel V dépasse un seuil Vth . Sous l’influence d’un courant d’entrée I(t), le
potentiel v suit alors l’équation différentielle suivante :
1
C V̇ = I(t) − V,
R
Lorsque le courant d’entrée est trop faible (I(t) < Ith = Vth /R), la solution reste en-dessous
du seuil Vth . Dans le cas contraire, il existe un instant t∗ tel que v(t∗ ) = Vth , on applique alors
le reset v(t∗ ) = V0 . Pour un courant I(t) constant (système autonome) suffisamment fort, on
obtient un “train de potentiels d’action”.
Cette approche est essentiellement caractérisée de “phénoménologique”, dans le sens où la
dynamique n’est pas fondée sur des lois mécanistes du système vivant et aucun paramètre du
système ne peut être interprété comme une grandeur biophysique.

L’approche de Hodgkin et Huxley Hodgkin et Huxley en 1952 sont à l’origine d’une

approche mécaniste utilisant les courants transmembranaires induits par les dynamiques io-
niques, sodium N a+ (responsables de la dépolarisation) et potassium K + (responsables de la
repolarisation), pour écrire le bilan des mouvements de charges qui régit la génération du po-
tentiel d’action. Nous introduisons ici cette approche, intensivement utilisée a posteriori pour
raffiner les modèles, en présentant le modèle historique de Hodgkin et Huxley.
Notons I le courant membranaire total, Cm la capacité de la membrane par unité de
surface, V la différence de potentiel de la membrane par rapport à sa valeur d’équilibre, IN a
le courant sodique et IK le courant potassique. A l’instar du modèle Intègre-et-Tire, le modèle
de Hodgkin et Huxley considère également un courant de fuite If . On obtient alors

Cm V̇ = I − IN a − IK − If , (1.22)

où les courants ioniques sont définis par

IN a = gN a (V − VN a ), (1.23)
IK = gK (V − VK ), (1.24)
If = g f (V − Vf ), (1.25)

où VN a , VK , Vf sont les potentiels d’équilibre (ou potentiels d’inversion) et gN a , gK , g f , sont

les conductances de la membrane pour chaque type d’ions. Cette approche mécaniste est alors
1.3. MODÉLISATION EDO ET SCIENCES DU VIVANT 13

complétée par des observations expérimentales fondée sur la méthode du “voltage clamp” :
VN a , VK , Vf , g f sont supposés constants, gN a et gK varient en fonction du temps et de V :

gN a = g N a m3 h, (1.26)
4
gK = gK n , (1.27)

où n(t) est appelée fonction d’activation du potassium, m(t) est appelée la fonction d’activa-
tion du sodium et h(t) mesure l’inactivation du courant sodique. Ces trois fonctions sont les
solutions de :

ṁ = αm (V )(1 − m) − βm (V )m, (1.28)

ṅ = αn (V )(1 − n) − βn (V )n, (1.29)
ḣ = αh (V )(1 − h) − βh (V )h. (1.30)

L’approche mécaniste (et donc l’interprétation des grandeurs biophysiques) s’arrêtent à

cette échelle puisque Hodgkin et Huxley ajustent les fonctions α et β à l’aide des résultats
expérimentaux et introduisent :

αm (V ) = 0.1 exp(25−V
25−V
)−1
, αn (V ) = 0.01 exp(10−V
10−V
)−1
, αh (V ) = 0.07 exp( −V
20 ),
10 10
βm (V ) = 4 exp( −V
18 ), βn (V ) = 0.125 exp( −V
80 ), βh (V ) = 1
exp( 30−V )+1
.
10

avec les valeurs de paramètres g N a = 120, g K = 36, g L = 0.3 et les potentiels d’équilibre
VN a = 115, VK = −12, Vf = 10.6.
Un premier succès des équations est de pouvoir, à partir des données expérimentales four-
nies prédire la forme du potentiel d’action et proposer un mécanisme pour sa formation. Si le
potentiel V est légèrement élevé au-dessus de la valeur d’équilibre par un courant appliqué à
l’axone, il revient à l’équilibre. Si l’excitation extérieure est plus forte au-delà d’un certain seuil,
l’activation du sodium m contribue à augmenter le potentiel jusqu’à un maximum puis entrent
en jeu à la fois l’activation du potassium h et la désactivation du sodium n qui ramènent le
potentiel en-dessous de sa position d’équilibre. En-dessous de la valeur d’équilibre, n décroit
et le potentiel revient à sa position d’équilibre permettant au processus de recommencer.

Modèle de FitzHugh-Nagumo Le modèle de FitzHugh-Nagumo est une simplification du

système de Hodgkin-Huxley et peut être considéré comme le paragon des systèmes excitables.
Il s’écrit

εẋ = −y + 4x − x3 + I, (1.31)
ẏ = a0 x + a1 y + a2 . (1.32)

où a0 > 0, ε > 0 et a1 > 0 sont supposés petits. La cubique y = −x3 + 4x peut être remplacée
par n’importe quelle autre cubique présentant un minimum et un maximum local en x− et
x+ respectivement. Elle peut donc être décomposée en trois branches gauche (x < x− ), milieu
(x ∈ [x− , x+ ]) et droite (x > x+ ).
Supposons que les valeurs des paramètres sont choisis tels qu’il existe trois points singuliers
(intersection de la cubique y = −x3 + 4x + I avec a0 x + a1 y + a2 = 0) : pour a1 petit, l’un
se trouve haut sur la branche gauche, l’autre très haut sur la branche droite et un troisième
14CHAPITRE 1. SYSTÈMES DYNAMIQUES ET MODÈLES EN SCIENCES DU VIVANT

peut être sur n’importe laquelle des trois branches. Pour I en dessous d’un certain seuil Ith ,
on observe une convergence asymptotique de toute les orbites vers ce point singulier. Dès lors
que I dépasse cette valeur seuil, toutes les orbites admettent pour ω-limite la même orbite
périodique.

1.3.3 Climatologie : modèle de Lorenz (1963)

Mathématiquement, le couplage de l’atmosphère avec l’océan est décrit par le système
d’équations aux dérivées partielles couplées de Navier-Stokes de la mécanique des fluides.
Ce système d’équations était beaucoup trop compliqué à résoudre numériquement pour les
premiers ordinateurs existant au temps de Edward Lorenz. Celui-ci eut donc l’idée de chercher
un modèle très simplifié de ces équations pour étudier une situation physique particulière :
le phénomène de convection de Rayleigh-Bénard. Il aboutit alors à un système différentiel
possédant seulement trois degrés de liberté, beaucoup plus simple à intégrer numériquement
que les équations de départ.
Le modèle s’écrit
ẋ = σ(y − x), (1.33)
ẏ = ρx − y − xz, (1.34)
ż = xy − βz. (1.35)
où σ, ρ, β sont des paramètres positifs. La variable x représente l’intensité du mouvement de
convection, y la différence de température entre les courants ascendants et descendants, et
z l’écart du profil de température vertical par rapport à un profil linéaire. Le paramètre σ,
appelé nombre de Prandtl, est le rapport entre la diffusivité de quantité de mouvement (ou
viscosité cinématique) et la diffusivité thermique. Le paramètre ρ caractérise le transfert de
chaleur au sein du fluide.
Grâce à la simulation numérique, Lorenz a mis en évidence le caractère chaotique (au sens
déterministe) des systèmes météorologiques. Il a en outre mis en lumière l’existence d’ω- et
d’α-limites à la structure complexe connues sous le nom d’attracteur étrange : pour le système
(1.33), on obtient dans l’espace des phases le bien connu “papillon” de Lorenz ci-dessous.

y
x
Chapitre 2

La théorie de la stabilité

Dans ce chapitre, on s’intéresse aux différentes notions de stabilité rencontrées dans l’ana-
lyse qualitative des systèmes dynamiques.

2.1 La stabilité structurelle d’un champ de vecteurs

Soit M une sous-variété compacte de Rn . Etant donné une norme ||.|| sur Rn , on définit
la norme d’un champ de vecteurs X de classe C 1 sur M par

||X||CV = sup ||X(x)|| + sup |DX(x)|.

x∈M x∈M

Définition 12. Un champ de vecteurs X ∈ C 1 (M ) est dit structurellement stable s’il existe ε
tel que tout Y ∈ C 1 (M ) tel que
||X − Y ||1 < ε,
est topologiquement équivalent à X.

La stabilité structurelle signifie que les propriétés topologiques d’un champ de vecteurs
sont préservées si on déforme un peu le champ de vecteurs.

2.2 La stabilité asymptotique : cas des systèmes linéaires

On considère un système différentiel linéaire

ẋ = A.x, x ∈ Rn ,

défini par la matrice A ∈ Mn (R).

Notons λj = aj + ibj , j ∈ {1, ..., n} les valeurs propres de A et wj = uj + ivj des vecteurs
propres associés. Il est possible d’ordonner ces valeurs propres et ces vecteurs propres pour
que les k premières valeurs propres de A soient réelles (et donc les k premiers vecteurs propres
également) et que les vecteurs (u1 , ..., uk , uk+1 , vk+1 , ...um , vm ) forment une base de Rn avec
n = 2m − k.
On désigne alors par E s , E u , E c les sous-espaces stable, instable et centre définis respecti-
vement par :

15
16 CHAPITRE 2. LA THÉORIE DE LA STABILITÉ

• E s , l’espace stable engendré par les vecteurs uj , vj tels que aj < 0,

• E u , l’espace instable engendré par les vecteurs uj , vj tels que aj > 0,
• E c , l’espace central engendré par les vecteurs uj , vj tels que aj = 0.

Théorème 6. L’espace Rn se décompose en somme directe

M M
Rn = E s Eu Ec,

de sous-espaces invariants par le flot t 7→ exp(tA) du système linéaire.

Pour les espaces stables et instables, on a le théorème suivant.

Théorème 7. Les propriétés suivantes sont équivalentes :

i) Les valeurs propres de A sont toutes de partie réelle strictement négative,
ii) ∃M > 0, ∃c > 0, ∀x0 ∈ Rn , ∀t ∈ R, | exp(tA).x0 | ≤ M |x0 | exp(−ct).
iii) ∀x0 ∈ Rn , lim exp(tA).x0 = 0.
t→+∞

Preuve. Les implications i) =⇒ ii) =⇒ iii) sont évidentes. On peut montrer iii) =⇒ i) par
contraposée. Supposons que A admette une valeur propre λ = a + ib avec a ≥ 0 associé au
vecteur propre u + iv. Choisissons x0 ∈ Vect{u, v} tel que x0 6= 0. Alors lim exp(tA).x0 6= 0,
t→+∞
ce qui contredit l’assertion iii).

On remarque donc que si toutes les valeurs propres de A sont à partie réelles strictement
négatives, toute orbite du système linéaire admet 0 pour ω-limite (i.e. l’unique point singulier
du champ de vecteurs linéaire). Dans les sections suivantes, nous nous employons à généraliser
cette notion de stabilité non seulement pour les points singuliers de systèmes différentiels non
linéaires, mais aussi pour leurs orbites.

2.3 La stabilité d’une solution, le cas d’un point singulier et le

théorème de Poincaré-Lyapunov
Définition 13. Une solution x(t) d’un système différentiel

ẋ = f (x, t)

est dite stable si, pour tout ε > 0, il existe δ > 0 tel que pour toute solution y(t)

||(x − y)(t0 )|| ≤ δ =⇒ ∀t ≥ t0 , ||(x − y)(t)|| ≤ ε

Si, de plus, ||y − x|| → 0 quand t → +∞, la solution est dite asymptotiquement stable.

Remarque 5. Attention : la notion d’instabilité désigne souvent celle de non-stabilité, c’est-

à-dire où les propriétés de la définition ci-dessus ne sont pas vérifiées. On fera plutôt référence
aux notions obtenues en changeant t ≥ t0 et t → +∞ en t ≤ t0 et t → −∞ respectivement
comme “stabilité (resp. stabilité asymptotique) pour le flot inverse”, c’est-à-dire en changeant
l’orientation du temps.
2.3. LE THÉORÈME DE POINCARÉ-LYAPUNOV 17

Remarque 6. Un point singulier d’un champ de vecteur étant une orbite particulière d’un
système différentiel autonome, les notions de stabilité et de stabilité asymptotique peuvent lui
être appliquées.

Théorème 8. (Poincaré-Lyapunov)
Soit le système différentiel
ẋ = Ax + h(x, t), (2.1)
où A ∈ Mn (R), h est continue dans le domaine D = {(x, t)|||x|| ≤ ρ, t ≥ 0} où ρ > 0 et vérifie

||h(x, t)||
→ 0 quand ||x|| → 0 uniformément en t ≥ 0.
||x||

Si toutes les valeurs propres de A sont à partie réelle strictement négative, alors la solution
x = 0 est asymptotiquement stable.

Preuve. Soient m = sup ||h||, c ∈ Rn tel que ||c|| < ρ et d > 0 tel que ||c|| + d ≤ ρ. On a
D

sup ||A.x + h(x, t)|| ≤ ||A||ρ + m = m0 .

(x,t)∈D

D’après le théorème de Cauchy-Lipschitz, il existe une solution unique x(t) de (2.1) telle que
x(0) = c définie pour t ∈ [0, T ] avec 0 < T < md0 . De plus, la trajectoire x([0, T ]) est incluse
dans la boule ||x|| ≤ ρ.
La solution Y (t) du problème de Cauchy linéaire

Ẏ = A.Y,
Y (0) = In ,

tends vers 0 quand t → +∞ et

Z +∞
||Y (t)||dt < +∞.
0

La solution y(t) de

ẏ = A.y,
y(0) = c,

est précisément y = Y.c. Ainsi, il existe a ne dépendant que de la matrice A et que l’on peut
supposer supérieur à 1 tel que

||y|| ≤ ||Y ||.||c|| ≤ a||c||.

La solution x(t) vérifie

Z t
x(t) = y(t) + Y (t − u)h(x(u), u)du.
0

Montrons que si c est suffisamment petit, alors ∀t ∈ [0, T ], ||x(t)|| < 2a||c||.
18 CHAPITRE 2. LA THÉORIE DE LA STABILITÉ

Posons −1
Z +∞
1
ε< ||Y (u)||du
2 0
et η tel que
||x|| ≤ η =⇒ ∀u ∈ [0, T ], ||h(x, u)|| ≤ ε||x||.
On a, pour tout t ∈ [0, T ],
t
1
Z
||x(t)|| ≤ ||y(t)|| + ||Y (t − u)||ε||x(u)||du ≤ a||c|| + max ||x(t)||,
0 2 t∈[0,T ]
et donc
1
||x(t)|| ≤ a||c||.
2
En choisissant le vecteur c tel que
η
||c|| + d < ρ, ||c|| < , 2a||c|| + d < ρ,
2a
alors ||x(T )|| + d < ρ. La solution x(t) se prolonge sur l’intervalle t ∈ [T, 2T ] et satisfait les
mêmes majorations. De proche en proche, on démontre que x(t) existe pour tout t > 0 et
satisfait ||x(t)|| + d < ρ, ce qui montre la stabilité.
Montrons à présent la stabilité asymptotique. Soit λ < 0 supérieur aux parties réelles de
toutes les valeurs propres de A. On considère le changement de fonctions x(t) = z(t)eλt . A
partir de (2.1), on obtient que z est solution de

ż = (A − λIn )z + e−λt h(zeλt , t).

Si ||z|| ≤ η alors ||eλt z|| ≤ η et donc ||e−λt h(zeλt , t)|| ≤ e−λt ε||zeλt || = ε||z||. Le raisonnement
sur la stabilité peut être appliqué à z puisque les valeurs propres de A − λI ont toutes leur
partie réelle négative. Donc, si z(0) = x(0) est assez petit en norme, z reste bornée et x(t) → 0
quand t → +∞.

Remarque 7. Réciproquement, si la matrice A possède au moins une valeur propre à partie

réelle positive, alors x = 0 est une solution instable du système.
Définition 14. Un système linéaire à coefficients dépendant du temps de la forme

ẏ = A(t)y,

est dit réductible (ou la matrice A(t) est dite réductible) au sens de Lyapunov s’il existe un
changement de fonction y = Q(t)x où Q(t) est une matrice dérivable et inversible telle que

sup ||Q(t)|| < +∞, sup ||Q−1 (t)|| < +∞.

t t

qui le ramène à
ẋ = Bx,
où B est une matrice constante.
Le théorème de Poincaré-Lyapunov se généralise immédiatement aux systèmes réductibles.
2.4. FONCTION DE LYAPUNOV 19

2.4 Fonction de Lyapunov

Théorème 9. Soit un champ de vecteurs f = (fi )ni=1 différentiable sur un ouvert U de Rn
associé au système autonome
ẋ = f (x)
Soit φ(t, x) le flot associé. Soit x0 ∈ U un point singulier de f . On suppose qu’il existe une
fonction G ∈ C 1 (V, R) où V est un voisinage de x0 , telle que

G(x0 ) = 0, (2.2)
∀x 6= x0 , G(x) > 0, (2.3)
n
d(G ◦ φ) X ∂G
∀x ∈ V, (x) = fi (x) (x) ≤ 0. (2.4)
dt |t=0 ∂xi
i=1

Alors le point singulier x0 est stable. Si de plus

d(G ◦ φ)
∀x ∈ V \{x0 }, (x) < 0.
dt |t=0
alors le point singulier x0 est asymptotiquement stable.
Remarque 8. La fonction définie dans ce théorème
d(G ◦ φ)
(x)
dt |t=0
est la dérivée de la fonction G le long du flot du champ de vecteurs ou, dit autrement, la
dérivée le long des orbites du système.
Preuve. Stabilité. Soient ε > 0 et B(x0 , ε) la boule fermée de centre x0 et de rayon ε. Notons

Sε = {x ∈ Rn |||x − x0 || = ε}
mε = min G(x).
x∈Sε

Comme Sε est compact, la fonction continue G atteint ses bornes sur Sε et mε > 0. Puisque
G est continue et G(x0 ) = 0,

∃δ > 0, ||x − x0 || ≤ δ =⇒ G(x) < mε .

D’après la condition (2.4), la fonction G est décroissante le long des orbites du champ de
vecteurs. On en déduit que

∀x ∈ B(x0 , δ), ∀t ≥ 0, G(φ(t, x)) ≤ G(x0 ) < mε . (2.5)

Soit x ∈ B(x0 , δ) et supposons qu’il existe T > 0 telle que |φ(T, x) − x0 | = ε, i.e. φ(T, x) ∈ Sε .
On aurait alors G(φ(T, x)) ≥ mε ce qui contredit le résultat (2.5).
Stabilité asymptotique. Soit une suite (tk )k∈N → +∞. On a (φ(tk , x))k∈N ⊂ B(x0 , ε)
et cette suite possède donc une valeur d’adhérence y0 . Supposons y0 6= x0 . On aurait alors
G(y0 ) > 0. Soient s > s0 > 0 fixés, on a

G(φ(s, y0 )) < G(φ(s0 , y0 )) < G(y0 ).

20 CHAPITRE 2. LA THÉORIE DE LA STABILITÉ

Par continuité de G, on aurait donc pour tout k suffisamment grand

G(φ(s + tk , x)) ≤ G(φ(s0 , y0 )).

D’où
G(φ(tk , x)) < G(φ(s + tk , x)) ≤ G(φ(s0 , y0 )),
et en passant à la limite, on obtiendrait la contradiction

G(y0 ) ≤ G(φ(s0 , y0 )) < G(y0 )

On a donc y0 = x0 . Le point x0 est donc l’unique valeur d’adhérence de toute suite (φ(tk , x))k∈N
où (tk )k∈N → +∞, ce qui montre la stabilité asymptotique.

Définition 15. Une fonction G vérifiant les hypothèses (2.2)-(2.3)-(2.4) est appelé une fonc-
tion de Lyapunov du champ de vecteurs.

2.5 Classification des points singuliers et variétés invariantes

On considère un champ de vecteurs différentiable f = (fi )ni=1 défini sur un ouvert U de Rn
associé à un système différentiel autonome

ẋ = f (x) = f (x1 , ..., xn ) (2.6)

Soit x̄ ∈ U un point singulier (f (x̄) = 0). Notons Jf (x̄) la jacobienne de f au point x̄ :

 
∂fi
Jf (x̄) = (x̄) .
∂xj (i,j)∈{1,...,n}2

En utilisant le développement de Taylor de la fonction f au voisinage de x̄, on peut écrire le

système (2.6), après changement de variable x ↔ x − x̄, sous la forme :

ẋ = Jf (x̄).x + h(x)

où h est une fonction continue telle que h(x) = O(||x||2 ). Au point singulier x̄, on associe donc
au champ f un champ de vecteurs linéaire ẋ = Jf (x̄).x (appelé champ linéarisé). On classifie
les points singuliers des champs de vecteurs différentiables non linéaires selon les propriétés
du champ de vecteurs linéarisé.
Définition 16. Un point singulier x̄ d’un champ de vecteurs X est dit hyperbolique si toutes
les valeurs propres de la jacobienne associée à X en x̄ sont à partie réelle non nulle.
Remarque 9. La translation de x̄ à l’origine permet de se ramener au cas où l’origine est le
point singulier considéré. Sans perte de généralités, nous ferons cette hypothèse dans la suite
de cette section.
A l’instar du point singulier 0 d’un système différentiel linéaire, il existe des variétés inva-
riantes stable, instable et centrale associées à chaque point singulier d’un système non linéaire.
Le théorème suivant montre l’existence des variétés stable et instable d’un point singulier non
hyperbolique et leur rapport avec les espaces stable et instable du système linéarisé au point
singulier.
2.5. CLASSIFICATION DES POINTS SINGULIERS ET VARIÉTÉS INVARIANTES 21

Théorème 10. Soit un champ de vecteurs C 1 de flot φ(t, x) associé au système différentiel
ẋ = f (x) défini sur un ouvert de Rn contenant 0. On suppose que 0 est un point singulier
hyperbolique et donc que la jacobienne Jf (0) admet
• k valeurs propres de partie réelle strictement négative (λi )ki=1 ,
• n − k valeurs propres de partie réelle strictement positive (λi )ni=k+1 .
On note E s et E u les espaces stables et instables du système linéarisé ẋ = Jf (0).x.
Il existe une variété différentiable W s de dimension k, tangente à E s , invariante par le flot φ
et telle que
∀x0 ∈ W s , lim φt (x0 ) = 0.
t→+∞

Il existe de même une variété différentiable W u de dimension n − k, tangente E u , invariante

par le flot φ et telle que
∀x0 ∈ W u , lim φt (x0 ) = 0.
t→−∞

Preuve. Après un changement linéaire de coordonnées, on peut considérer que ẋ = f (x)

s’écrit
ẋ = Ax + h(x), h(x) = 0(||x||2 ) (2.7)
où A est une matrice diagonale par blocs constituée :
• pour le bloc en haut à gauche de P ∈ Mk (R) de valeurs propres (λi )ki=1 ,
• pour le bloc en bas à droite de Q ∈ Mn−k (R) de valeurs propres (λi )ni=k+1 .
Posons
U (t) = (exp(tP ), 0) ∈ Mn,1 (R) et V (t) = (0, exp(tQ)) ∈ Mn,1 (R).
Soit α tel que ∀j ∈ [[1, k]], <(λj ) < −α. Alors il existe des constantes K et σ telles que

∀t ≥ 0, ||U (t)|| < K exp(−(α + σ)t), (2.8)

∀t ≤ 0, ||V (t)|| < K exp(σt). (2.9)

Considérons à présent l’équation (2.7) sous forme d’équation intégrale dépendant d’un
paramètre a ∈ Rn :
Z t Z ∞
u(t, a) = U (t)a + U (t − s)h(u(s, a))ds − V (t − s)h(u(s, a))ds (2.10)
0 t

et montrons que cette équation intégrale admet une solution à l’aide du théorème du point
fixe. Toute solution continue de (2.10) est différentiable et solution du système différentiel
(2.7). De plus,

∀ε > 0, ∃δ > 0, (||x|| ≤ δ et ||y|| ≤ δ =⇒ ||h(x) − h(y)|| ≤ ε||x − y||.

Considérons la suite de fonction t 7→ uj (t, a) définie par :

(
u0 (t, a) = 0,
Rt R∞
uj+1 (t, a) = U (t)a + 0 U (t − s)h(uj (s, a))ds − t V (t − s)h(uj (s, a))ds.

Montrons par récurrence que si εK

σ < 41 , alors

K|a| exp(−αt)
|uj (t, a) − uj+1 (t, a)| ≤ .
2j−1
22 CHAPITRE 2. LA THÉORIE DE LA STABILITÉ

En supposant ce résultat pour j ≤ m, on a

Z t
|um+1 (t, a) − um (t, a)| ≤ ||U (t − s)||ε|um (s, a) − um−1 (s, a)|ds
0
Z ∞
+ ||V (t − s)ε|um (s, a) − um−1 (s, a)|ds
t
Z t
K|a| exp(−αs)
≤ ε K exp(−(α + σ)(t − s)) ds
0 2m−1
Z ∞
K|a| exp(−αs)
+ε K exp(σ(t − s)) ds
0 2m−1
εK 2 |a| exp(−αt) εK 2 |a| exp(−αt)
≤ +
 σ2m−1
 σ2m−1
1 1 K|a| exp(−αt) K|a| exp(−αt)
≤ + m−1
= .
4 4 2 2m
Cette majoration montre que la suite de fonctions converge uniformément ainsi que ses dérivées
successives et que la fonction limite u(t, a) vérifie
|u(t, a)| ≤ 2K|a| exp(−αt). (2.11)
On peut donc choisir les n − k dernières composantes de a nulles puisqu’elles n’interviennent
pas dans ce qui précède, et on a
(
uj (0, a) = aj , pour j ∈ [[1, k]],
R∞
uj (0, a) = −[ 0 V (−s)h(u(s, a1 , ..., ak , 0))ds]j , pour j ∈ [[k + 1, n]].
Pour j = [[k + 1, n]], on définit ψj (a1 , ..., ak ) = uj (0, a1 , ..., ak ). La variété W s définie par les
équations
yj = ψj (y1 , ..., yk ), j ∈ [[k + 1, n]].
vérifie alors les propriétés du théorème puisque si y ∈ W s , on peut poser y = u(0, a) et alors
y(t) = φt (y) = u(t, a) → 0 quand t → +∞ d’après (2.11). L’estimée ci-dessus conduit à
limt7→∞ (y(t)) = 0.
L’existence de la variété instable W u et ses propriétés s’établit avec les mêmes arguments
en changeant t en −t.

Exemple : dynamique du plan. Si un champ de vecteurs admet un point singulier (x̄, ȳ)
et si sa Jacobienne en ce point a des valeurs propres réelles λ < 0 et µ > 0, les variétés
stables et instables de ce point sont des courbes différentiables passant par (x̄, ȳ). Elles sont
respectivement tangentes aux sous-espaces stables et instables du champ de vecteurs linéarisé,
qui sont engendrés respectivement par un vecteur propre de la jacobienne associé à λ et un
vecteur propre associé à µ. Dans ce cas, le point singulier est appelé col et les deux variétés
stables et instables sont appelées séparatrices du col. Nous décrirons la classification exhaustive
des points singuliers des champ de vecteurs du plan dans une section ultérieure.
Définition 17. Soit un champ de vecteurs du plan et un point singulier de type col. Si les
variétés invariantes du col se prolongent et se recoupent, ce point singulier est appelé point
homocline. Dans ce cas, la partie commune aux variétés stables et instables est appelée une
connexion homocline.
2.5. CLASSIFICATION DES POINTS SINGULIERS ET VARIÉTÉS INVARIANTES 23

Théorème 11. Le théorème de Hartman-Grobman

Soit un champ de vecteurs de classe C 1 défini sur un voisinage U de 0 dans Rn associé au
système différentiel :
ẋ = f (x).
On suppose que 0 est un point singulier hyperbolique du champ de vecteurs. Soit Jf (0) la
jacobienne associé au champ de vecteurs en 0. Il existe un homéomorphisme h : U → U tel
que h(0) = 0 et
h ◦ φt (x) = etA ◦ h(x).
Si le champ de vecteurs est de classe C 2 , on peut choisir un C 1 -difféomorphisme pour h.

Le champ de vecteurs est donc topologiquement conjugué (resp. C 1 conjugué) au voisinage

de 0 au champ linéarisé en 0. On pourra trouver la démonstration de ce résultat dans [Hartman,
1982].
Le cas des points singuliers non hyperboliques nécessite d’introduire d’autres informations
que l’approximation linéaire du champ de vecteurs pour établir un résultat de conjugaison.
Cependant, l’existence d’une variété invariante associée à l’espace central du linéarisé est assuré
par le théorème suivant.

Théorème 12. Existence de la variété centrale

Soit un champ de vecteurs de classe C k défini au voisinage de l’origine 0 ∈ Rn associé au
système différentiel :

ẋ = C.x + F (x, y, z), (2.12)

ẏ = P.y + G(x, y, z), (2.13)
ż = Q.z + H(x, y, z), (2.14)
(2.15)

où x ∈ Rr , y ∈ Rp , z ∈ Rq , p + q + r = n,

C ∈ Mr (R) à valeurs propres à partie réelle nulle,

P ∈ Mp (R) à valeurs propres à partie réelle strictement négative,
Q ∈ Mq (R) à valeurs propres à partie réelle strictement positive.

Alors, il existe une variété W c , appelée variété centrale, de dimension r de classe C k−1 invariante
par le flot, tangente au sous-espace y = z = 0.

Remarque 10. Contrairement aux variétés stable et instable, la variété centrale n’est pas
définie de manière unique. Dans le cas où f est de classe C ∞ alors, pour tout r ∈ N, on peut
trouver une variété centrale de classe C r .

Théorème 13. Réduction à la variété centrale

Sous les conditions du théorème précédent, il existe un voisinage de W c et une conjugaison
locale de classe C k sur ce voisinage du champ de vecteurs à sa restriction à la variété centrale.

En pratique, on cherche la variété centrale sous la forme de deux équations

y = h1 (x), z = h2 (x).
24 CHAPITRE 2. LA THÉORIE DE LA STABILITÉ

Par dérivation, l’invariance de W c implique

ẏ = Dh1 (x).ẋ, ż = Dh2 (x).ẋ,

d’où le système de deux équations en (h1 , h2 ) :

Dh1 (x)[C.x + F (x, h1 (x), h2 (x))] − P.h1 (x) − G(x, h1 (x), h2 (x)) = 0, (2.16)
Dh2 (x)[C.x + F (x, h1 (x), h2 (x))] − Q.h2 (x) − H(x, h1 (x), h2 (x)) = 0. (2.17)

La solution n’étant pas unique en général, on retrouve l’objet de la remarque ci-dessus. En

connaissant (h1 , h2 ) solution du système (2.16)-(2.17), le comportement qualitatif local du
champ de vecteurs est alors donné par le théorème suivant.

Théorème 14. Sous les hypothèses des théorèmes précédents avec (h1 , h2 ) solution de (2.16)-
(2.17), X est, au voisinage du point singulier, topologiquement conjugué au champ :

ẋ = C.x + F (x, h1 (x), h2 (x)),

ẏ = P.y,
ż = Q.z.
Chapitre 3

Champs de vecteurs du plan

Dans ce chapitre, on s’intéresse aux champs de vecteurs du plan de classe C 2 qui sont donc
associés aux systèmes différentiels de la forme

ẋ = f (x, y), (3.1)

ẏ = g(x, y). (3.2)

où f et g sont de classe C 2 sur un ouvert U ⊂ R2 .

3.1 Classification des points singuliers

Nous nous restreignons ici à classifier les points singuliers d’un système non-linéaire en
nous appuyant sur la conjugaison C 1 locale du flot à un système linéaire. En ce qui concerne
les points hyperboliques, il s’agit du système linéarisé au point singulier, sous réserve d’une
régularité suffisante du flot posée en hypothèse de tout ce chapitre (classe C 2 ). Il existe des
résultats sous des hypothèses plus faibles qu’on pourra trouver par exemple dans [Wiggins,
1990].

Définition 18. Soit un point singulier hyperbolique du système différentiel (3.1)-(3.2). Soit
λ et µ les valeurs propres (dans C) de la jacobienne associée au champ de vecteurs en ce point
singuliers. On a donc <(λ) 6= 0 et <(µ) 6= 0. Le tableau suivant
• définit la terminologie utilisée pour décrire la nature du point singulier en fonction de
λ et µ (l’entrée en colonne série le cas réel et le cas complexe, l’entrée en ligne série le
nombre de valeurs propres à partie réelles strictement négatives),

• rappelle les dimensions des variétés stables et instables associées au point singulier,

• illustre le portrait de phase local au voisinage du point singulier (point singulier en

violet, les orbites bleues appartiennent à W s , les orbites rouges à W u , les orbites noires
complètent l’illustration du portrait de phase, les flèches indique le sens du flot).

25
26 CHAPITRE 3. CHAMPS DE VECTEURS DU PLAN

Points hyperboliques λ, µ ∈ R λ = µ ∈ C\R

<(λ) < 0, <(µ) < 0

stable
dim(W s ) = 2
dim(W u ) = 0 Noeud attractif Foyer attractif

<(λ) > 0, <(µ) > 0

instable
dim(W s ) = 0
dim(W u ) = 2 Noeud répulsif Foyer répulsif

<(λ) < 0, <(µ) > 0

instable Impossible !
dim(W s ) = 1
dim(W u ) = 1 Col ou Point selle (“saddle”)

Pour les points singuliers non hyperboliques, il n’existe pas de résultats généraux de conju-
gaison topologique du flot avec le linéarisé. Ainsi la classification ne peut être entreprise à
partir des valeurs propres de la jacobienne car le portrait de phase dépend des termes de plus
haut degré dans le développement des fonctions f et g . Cependant, les différents cas de figure
sont connus et sont définis comme suit. Pour chaque type, nous donnons un exemple de champ
de vecteurs pour lequel l’origine est un point singulier non hyperbolique de ce type.

Définition 19. Un secteur de R2 est dit hyperbolique (resp. parabolique, elliptique) s’il est
topologiquement équivalent au secteur montré en (a) (resp. (b), (c)) de la figure ci-dessous.

(a) (b) (c)

Définition 20. Un point singulier isolé de (3.1)-(3.2) est appelé

• un centre s’il existe un voisinage pointé de ce point singulier tel que toute orbite dans
ce voisinage est périodique entourant le point singulier ;
• un centre-foyer s’il existe une suite d’orbite fermé (Γn ) telle que :
1. pour tout n, Γn entoure Γn+1 ,
2. (Γn )n → {0},
3. toute orbite entre Γn et Γn+1 spirale en s’approchant, asymptotiquement de Γn et
Γn+1 respectivement pour t → ±∞ ;
3.1. CLASSIFICATION DES POINTS SINGULIERS 27

• un point singulier à secteur elliptique si, localement autour de p, le portrait de phase

admet un secteur elliptique ;
• un col-noeud si, localement autour de p, le portrait de phase est séparé en un secteur
hyperbolique et un secteur parabolique ;
• un point de rebroussement (ou “cusp”) si, localement autour de p, le portrait de phase
est séparé en deux (et seulement deux) secteurs hyperboliques.

Le tableau suivant donne des exemples simples de champ de vecteurs du plan dont l’origine
est un type particulier de point non hyperbolique isolé. Le cas du centre-foyer est écrit en
coordonnées polaires pour des questions de commodité.

centre centre-foyer p.s. à secteur elliptique col-noeud cusp

∞
ẋ = x2
Q
ẋ = y ρ̇ = (ρ − ri ) ẋ = y ẋ = y
i=1
ẏ = −x θ̇ = 1 ẏ = −x3 + 4xy ẏ = y ẏ = x2
(ri ) strictement
décroissante vers 0

Définition 21. Une intégrale première du système différentiel (3.1)-(3.2) est une fonction
différentiable (x, y) 7→ H(x, y) telle que :

∂H ∂H
f (x, y) + g(x, y) = 0.
∂x ∂y

Si une telle intégrale première existe, le système (3.1)-(3.2) est dit conservatif. Dans le cas
contraire, il est dit dissipatif.

Remarque 11. La fonction H peut être interprétée comme une fonction d’énergie du système,
à l’image d’une fonction de Lyapunov. Le terme “système conservatif” s’inspire de la propriété
de conservation de l’énergie le long des orbites du système.

Proposition 1. Un système plan conservatif non trivial, i.e. H est non constante en sa
première et sa seconde variable, admet un continuum d’orbites périodiques.

Définition 22. Le système (3.1)-(3.2) est dit hamiltonien s’il existe une fonction (x, y) 7→
H(x, y) telle que, pour tout (x, y),

∂H ∂H
f (x, y) = et g(x, y) = − .
∂y ∂x
La fonction H est alors une intégrale première et le système est conservatif.
28 CHAPITRE 3. CHAMPS DE VECTEURS DU PLAN

3.2 Le théorème de Poincaré-Bendixson

Théorème 15. (Poincaré-Bendixson)
Soit X un champ de vecteurs C 1 sur un ouvert U ∈ R2 associé au système différentiel

ẋ = f (x, y), (3.3)

ẏ = g(x, y). (3.4)

Soit K un compact inclus dans U et γm = {φ(t, m), t ∈ R} une orbite de X telle que la
demi-orbite positive γm + = (φ(t, m), t ≥ 0) ⊂ K. On suppose que ω(m) contient un nombre
fini de points singuliers du champ X. Alors :
i) Si ω(m) ne contient aucun point singulier, ω(m) est une orbite périodique.
ii) Si ω(m) contient des points singuliers et des points réguliers, ω(m) est constitué d’un
ensemble d’orbites et de leurs α- et ω-limites qui sont des points singuliers de X. Dans
ce cas, ω(m) est appelé un graphique.
iii) Si ω(m) ne contient aucun point régulier, ω(m) est un point singulier.

Pour démontrer ce résultat, nous utilisons 4 lemmes.

Lemme 2. Soit Σ une section transverse au flot associé à X, γ = {φ(t, q), t ∈ R} une orbite
de X et p ∈ Σ ∩ ω(γ). Il existe une suite φ(τn , q) de points de Σ telle que

p = lim φ(τn , q).

n→+∞

Preuve. Soit V un voisinage ouvert de p pour lequel l’application de premier retour sur Σ
associé à X soit bien définie sur V ∩ Σ et τ : V → R l’application temps de premier retour.
Comme p ∈ ω(γ), il existe une suite (tn ) → +∞ telle que (φ(tn , q)) → p. A partir d’un certain
rang, φ(tn , q) ∈ V . Posons
τn = tn + τ (φ(tn , q)).
On a alors
φ(τn , q) = φ(τ (φ(tn , q)), φ(tn , q)) ∈ Σ,
De plus, comme τ est continue,

lim φ(τn , q) = φ(τ (φ(tn , q)), φ(tn , q)) = φ(0, p) = p,

n→+∞

Toute section transverse à un champ de vecteurs du plan est, à l’évidence, difféomorphe à

un intervalle. Il existe donc un ordre naturel sur les points les points de cette section.

Lemme 3. Soit Σ une section transverse à X. Une orbite positive γ + (p) = {φ(t, p), t ≥ 0} de
X intersecte Σ en une suite monotone (pi )i∈N .

Preuve. Posons D = {t ≥ 0, φ(t, p) ∈ Σ}. La section Σ étant transverse au flot, D est un

ensemble discret que l’on peut donc ordonner. Ainsi D = {ti |i ∈ N} avec t0 = 0 et (ti )i∈N une
suite strictement croissante. On définit la suite (pi )i∈N par pi+1 = φ(ti , p) pour tout i ∈ N.
Alors, si p1 = p2 , l’orbite est périodique et pi = p, pour tout i.
3.2. LE THÉORÈME DE POINCARÉ-BENDIXSON 29

Supposons p1 < p2 sans perte de généralité. La section Σ étant connexe et transverse au flot
associé à X différentiable, le champ est orienté dans le même sens tout le long de Σ, i.e. en tout
point de la même face de Σ vers l’autre. On considère la courbe de Jordan formée de l’arc p1 p2
de Σ (qui est orientée) et la trajectoire le long du flot reliant p1 et p2 , i.e. {φ(t, p), 0 ≤ t ≤ t1 }.
D’après le théorème de Jordan, cette courbe a un intérieur et un extérieur. L’orbite γ entre
dans l’intérieur du domaine par le segment p1 p2 et ne peut sortir du domaine par la suite. Il
s’ensuit que p1 < p2 < p3 . On termine la démonstration par une récurrence évidente.

Lemme 4. Soit Σ une section transverse à X et p ∈ U . L’ensemble ω(p) contient au plus un

point dans Σ.
Preuve. D’après les résultats précédents, un point de Σ ∩ ω(p) est la limite d’une suite de
points de l’orbite appartenant à Σ et la suite des points d’intersection de Σ avec l’orbite
positive est monotone. Elle est donc nécessairement convergente et toute sous-suite ne peut
converger que vers un seul point qui est la limite de la suite.

Lemme 5. Soit p ∈ U tel que la demi-orbite positive γ + (p) est contenue dans un compact K.
Soit γ une orbite de X contenue dans ω(p). Si ω(γ) contient des points réguliers, alors γ est
une orbite fermée et ω(p) = γ.
Preuve. Soit q ∈ ω(γ) un point régulier. Soit Σ une section transverse au flot qui contient q.
Il existe une suite tn → ∞ telle que γ(tn ) ∈ Σ. Comme γ(tn ) ∈ ω(p), la suite se réduit à un
point d’après le lemme précédent, ce qui montre que l’orbite γ est périodique.

Montrons à présent γ = ω(p). Comme ω(p) est connexe et γ est fermée, il suffit de montrer
que γ est ouvert dans ω(p). Soit p ∈ γ. Soient Vp le voisinage et Σp la section transverse
pour lesquels l’applications de premier retour sur Σp est bien définie. On a bien sûr (Vp ∩
γ) ⊂ (Vp ∩ ω(p)). Montrons l’inclusion inverse par l’absurde. Supposons qu’il existe un point
q 0 ∈ Vp ∩ ω(p) qui n’appartient pas à γ. Puisque ω(p) est invariant par le flot, il existe t ∈ R
tel que φ(t, q 0 ) ∈ ω(p) ∩ Σp et φ(t, q 0 ) 6= p. Ainsi il existe deux points distincts de ω(p) dans
Σp ce Squi est en contradiction avec le lemme précédent. Ainsi Vp ∩ γ = Vp ∩ ω(p). Soit l’ouvert
U= Vp qui vérifie U ∩ ω(p) = U ∩ γ = γ. On a donc γ est ouvert dans ω(p).
p∈γ

Démonstration du théorème de Poincaré-Bendixson.

i) Supposons que tous les points de ω(p) sont réguliers et soit q ∈ ω(p). L’orbite γq est
contenue dans ω(p). Comme ω(p) est compact, ω(γq ) est non vide. Ainsi ω(p) = γq est une
orbite périodique.
ii) Supposons que ω(p) contient des points réguliers et des points singuliers. Soit une orbite
γ ⊂ ω(p) non réduite à un point singulier. D’après le lemme précédent, ω(γ) et α(γ) ne peuvent
pas contenir de points réguliers, ils sont connexes et il existe un nombre fini de points singuliers
dans ω(p). Il en résulte que ce sont des points singuliers.
iii) Supposons que tous les points de ω(p) sont singuliers. Le même raisonnement qu’au ii)
montre que ω(p) est réduit à un point singulier.
30 CHAPITRE 3. CHAMPS DE VECTEURS DU PLAN

L’application du théorème de Poincaré-Bendixson et la classification des points singuliers

des champs de vecteurs du plan forment un outil puisant pour l’analyse qualitative des modèles
à deux variables d’état. En particulier, dans les cas d’hyperbolicité, la structure du portrait
de phase est identifiable dès lors qu’on peut restreindre le flot à un compact pour lequel le flot
est “entrant” (i.e. toutes les demi-orbites positives de condition initiale dans K sont incluses
dans K) et que les points singuliers sont connus.
Chapitre 4

Introduction à la théorie des

bifurcations

4.1 Bifurcation, déploiement universel et codimension

La théorie des bifurcations des champs de vecteurs vise à décrire les modifications du
portrait de phase du champs de vecteurs
ẋ = f (x, λ), (4.1)
où f est supposée C 2 en x et λ ∈ Rk quand on modifie la valeur du paramètre λ.
Définition 23. Une valeur λ0 de λ est appelée valeur de bifurcation pour le système (4.1) si
le champ de vecteurs f (x, λ0 ) n’est pas topologiquement équivalent à f (x, λ) quel que soit λ
au voisinage de λ0 . On dit alors que (4.1) subit une bifurcation pour λ = λ0 .
Une bifurcation d’un champ de vecteurs est donc un changement de structure de son por-
trait de phase quand la valeur du paramètre λ (éventuellement multi-dimensionnel) passe par
λ0 . Cela se traduit par l’apparition, la disparition ou le changement de nature de certains
invariants, en particulier des points singuliers ou des orbites périodiques mais éventuellement
des variétés invariantes plus complexes. La théorie des bifurcations permet de classifier cer-
tains de ces changements de structure. La complétion de cette théorie se heurte encore de nos
jours à l’incomplétude de la théorie de la stabilité structurelle, ne serait-ce que pour les sys-
tèmes de dimension 2, et beaucoup de problèmes restent ouverts dans cette théorie en pleine
construction.
Parmi les outils généraux mis en place pour la compréhension des bifurcations, les notions
de déploiement universel et de codimension d’une bifurcation sont centrales.
Définition 24. Soit f0 (x) un champ de vecteurs de classe C 1 . Un déploiement de ce champ
est une famille de champs f (x, λ) de classe C 1 telle qu’il existe λ0 vérifiant f (x, λ0 ) = f0 (x).
Ce déploiement f (x, λ) est dit universel si tout déploiement de f0 (x) est topologiquement
équivalent à un déploiement induit par une restriction de f (x, λ).
Définition 25. Supposons que (4.1) subit une bifurcation en λ = λ0 . La codimension de
cette bifurcation est le nombre minimum de paramètres d’un déploiement universel du champ
f (x, λ0 ), i.e. le plus petit entier m tel qu’il existe un déploiement universel g(x, µ), µ ∈ Rm ,
de f (x, λ0 ).

31
32 CHAPITRE 4. INTRODUCTION À LA THÉORIE DES BIFURCATIONS

Dans le suite de ce cours, nous présentons les bifurcations les plus simples et les théorèmes
généraux décrivant la structure des champs de vecteurs qui les subissent.

4.2 Bifurcations de points singuliers de codimension 1

Dans cette section, nous décrivons les bifurcations de codimension 1 dites locales, c’est-à-
dire impliquant une modification des points singuliers du champ de vecteurs. Nous débutons
en donnant un tableau illustrant certaines de ces bifurcations, un déploiement universel en
dimension 1 (resp. 2 en coordonnées polaires pour la bifurcation de Hopf) et un schéma de
l’évolution du portrait de phase en fonction du paramètre de bifurcation λ au voisinage de la
valeur de bifurcation λ = 0.
La bifurcation col-noeud et la bifurcation de Hopf sont les deux bifurcations de points sin-
guliers de codimension 1 dites génériques (cette notion sera précisée dans la suite). Cependant,
d’autres bifurcations non génériques, principalement la bifurcation transcritique et la fourche,
sont importantes pour la compréhension des portraits de phase des modèles en Sciences du
Vivant. A ce titre, nous les présentons également.

Col-Noeud (ou Pli) Transcritique Fourche Hopf

ρ̇ = ρ(λ − ρ2 )
ẋ = λ − x2 ẋ = λx − x2 ẋ = λx − x3
θ̇ = 1

x x x y

• Lignes bleues pleines : lieu des points singuliers stables ;

• Lignes bleues pointillées : lieu des points singuliers instables ;
• Lignes noires avec flèches : orbites et orientation du flot ;
• Surface rouge : famille de cycles limites.

4.2.1 Bifurcation col-noeud

Supposons que le champ de vecteurs (4.1) admet pour λ = λ0 un point singulier x0 pour
lequel le linéarisé admet une valeur propre nulle simple. Le théorème de la variété centrale
permet de réduire l’étude de ce type de bifurcation à un problème de dimension 1 (i.e. x ∈ R).
4.2. BIFURCATIONS DE POINTS SINGULIERS DE CODIMENSION 1 33

Plus précisément, il existe une variété centrale W c ∈ Rn × R de dimension 2 associé au flot de

ẋ = f (x, λ), (4.2)

λ̇ = 0 (4.3)

passant par (x0 , λ0 ) et telle que :

• L’espace tangent à W c en (x0 , λ0 ) est engendré par un vecteur propre de Dx f (x0 , λ0 )
associé à la valeur propre 0 et un vecteur parallèle à l’axe des λ ;
• La variété W c est de classe C 1 sur un voisinage assez petit de (x0 , λ0 ) ;
• Le flot associé à (4.2) est tangent à W c ;
• Il existe un voisinage U de (x0 , λ0 ) tel que toutes trajectoires contenues dans U pour
tout temps appartiennent à W c .
En restreignant le champ (4.2)-(4.3) à W c , on obtient une famille à 1 paramètre (indexée
par λ) d’équations sur les courbes Wλc de W c obtenues en fixant la valeur de λ. Nous pouvons
alors formuler les condition de transversalité du problème (4.2) en dimension 1 pour obtenir
une bifurcation col-noeud. On a, par hypothèse,

Dx f (x0 , λ0 ) = 0,

et nous adjoignons la condition de transversalité suivante

Dλ f (x0 , λ0 ) 6= 0.

D’après le théorème des fonctions implicites, le lieu des points d’équilibre de (4.1) quand λ varie
autour de λ0 est une courbe tangente à λ = λ0 . La condition de transversalité supplémentaire
suivante
D2x f (x0 , λ0 )6=0,
implique que la courbe de points d’équilibre a une tangence quadratique avec λ = λ0 et,
localement, se situe donc d’un seul côté de cette droite. Une telle bifurcation peut donc être
interprétée comme la disparition (ou l’apparition selon le sens de variation du paramètre λ) de
deux points singuliers hyperboliques dont les variétés stables sont respectivement de dimension
p et p + 1 et les variétés instables respectivement de dimension n − p et n − p − 1. A la valeur
de bifurcation, localement, il n’existe alors qu’un unique point non hyperbolique pour lequel
le linéarisé admet une seule valeur propre à partie réelle nulle (et qui est alors nécessairement
réelle et donc exactement 0).
Les deux conditions suffisent à l’équivalence topologique de la famille de champs (4.2) avec
ẋ = λ − x2 . Cependant, nous pouvons également formuler les conditions de transversalité pour
un système en dimension n sans utiliser la réduction à la variété centrale.

Théorème 16. (Sotomayor)

Supposons que le champ de vecteurs (4.1) admette un point singulier x0 pour λ = λ0
(f (x0 , λ0 ) = 0) vérifiant les hypothèses suivantes :
(SN1) Dx f (x0 , λ0 ) admet
• 0 comme valeur propre simple de vecteur propre v,
• k valeurs propres de partie réelle strictement négative,
• n − k − 1 valeurs propres de partie réelle strictement positive.
On note w un vecteur propre de la transposée t Dx f (x0 , λ0 ) pour la valeur propre 0.
34 CHAPITRE 4. INTRODUCTION À LA THÉORIE DES BIFURCATIONS

(SN2) t wD f (x , λ ) 6= 0,
λ 0 0
(SN3) t w(D 2 f (x , λ )(v, v))
x 0 0 6= 0.
Alors, il existe une courbe différentiable de points singuliers (4.1) dans Rn ×R passant par
(x0 , λ0 ) et tangente à l’hyperplan Rn ×{λ0 }. Selon les signes des expressions dans (SN1) et
(SN2), au voisinage de x0 , il n’y a aucun point singulier si λ < λ0 et il y a deux points
singuliers si λ > λ0 . Les deux points singuliers sont hyperboliques et possèdent des variétés
stables de dimension k et k + 1 respectivement. L’ensemble des familles de champs de vecteurs
différentiables qui satisfont les conditions ci-dessus est un ouvert dense de l’espace de Banach
des familles à un paramètre λ de champs de vecteurs différentiables admettant x0 comme point
singulier avec une valeur propre nulle simple en λ = λ0 .

Ainsi, les champs de vecteurs les flots vérifiant les conditions de non-dégénérescence (SN2)-
(SN3) se comportent localement qualitativement comme la famille ẋ = λ−x2 dans la direction
du vecteur propre associé à la valeur propre 0 avec un comportement hyperbolique dans les
directions complémentaires. Ce théorème, en plus de caractériser la bifurcation col-noeud de
façon générale, exprime sa généricité au sens suivant : tout champ de vecteurs à un paramètre
ayant pour une valeur de bifurcation donnée un point d’équilibre avec une valeur propre nulle
peut être perturbé en un champ à un paramètre subissant une bifurcation col-noeud. C’est le
cas des bifurcations transcritique et fourche présentées dans les sous-sections suivantes.

4.2.2 Bifurcation transcritique

Théorème 17. Supposons que le champ de vecteurs (4.1) admet un point singulier x0 pour
λ = λ0 (f (x0 , λ0 ) = 0) vérifiant les hypothèses suivantes :
(T1 =SN1) La même hypothèse sur les valeurs propres du linéarisé que pour la bifurcation
col-noeud et les mêmes définitions de v et w.
(T2) t wD f (x , λ ) = 0,
x 0 0
(T3) t w(D D f (x , λ )v) 6= 0,
x λ 0 0
(T4 =SN3) w(Dx f (x0 , λ0 )(v, v))
t 2 6= 0.
Alors, il existe, localement près de (x0 , λ0 ), deux courbes différentiables C1 et C2 de points
singuliers (4.1) dans Rn ×R telles que :
• C1 ∩ C2 = {(x0 , λ0 )}.
• C1 et C2 sont des graphes au-dessus de λ. On note C1− et C2− (resp. C1+ et C2+ ) les
parties de C1 et C2 au dessus de λ < 0 (resp. λ > 0).
• C1− et C2+ (resp. C1+ et C2− ) sont formés de points (x, λ) avec x singulier hyperbolique
pour (4.1) à k (resp. k + 1) valeurs propres à partie réelles négatives.

Ce type de bifurcation se rencontre par exemple lorsque, par construction, le système admet
une solution triviale depuis laquelle une bifurcation peut se produire. Ainsi, le déploiement
universel donné dans le tableau en début de section ẋ = λx − x2 admet la solution triviale
x = 0 qui est un point singulier pour toute valeur de λ. Ces point singuliers constitue l’une
des courbes C1 ou C2 . Pour chaque valeur de λ, il existe un autre point singulier x = λ. Il est
évident que :
• pour λ < 0, x = 0 est stable et x = λ est instable,
• pour λ > 0, x = 0 est instable et x = λ est stable,
4.2. BIFURCATIONS DE POINTS SINGULIERS DE CODIMENSION 1 35

Plus généralement, dans le cas multidimensionnel, la bifurcation transcritique consiste en la

coïncidence à la valeur de bifurcation λ = λ0 de deux points singuliers hyperboliques (dont les
lieux pour les valeurs de λ autour de λ0 sont des courbes différentiables) qui échangent alors
leur nature : la variété stable de l’un gagne une dimension alors que la variété stable de l’autre
en perd une.

Application au modèle de May Nous illustrons deux cas de bifurcation transcritique sur
le même modèle. Tout d’abord, nous décrivons une bifurcation en dimension 1 en considérant
la dynamique de la proie et son évolution en fonction de la densité de prédateurs considéré
comme un paramètre. Ensuite nous considérons le modèle de May en dimension 2 et montrons
qu’une bifurcation transcritique existe également.
Considérons la première équation du modèle de May régissant la dynamique de la popu-
lation de proie quand le nombre de prédateur y est considéré comme un paramètre constant.
Remplaçons donc y par un paramètre ȳ fixé dans (1.16) :
 
ȳ
ẋ = x a(1 − x) − b , (4.4)
A + ȳ
où a, b, A sont positifs.
Pour toute valeur de ȳ > 0, cette équation admet deux points singuliers, x = 0 et
bȳ
xsȳ = 1 − .
a(A + ȳ)
Ainsi si b > a, pour ȳ = ytrans = aA/(b − a) > 0 ces deux points coïncident (voir Figure 4.1)
et la jacobienne
by
J = a(1 − 2x) −
A+y
évaluée pour ȳ = ytrans en x = xytrans = 0 est nulle.
s

ȳ
ẏ < 0 ẏ > 0

ytrans

{xsȳ |ȳ > 0}

0 x

Figure 4.1 – Evolution du portrait de phase de la dynamique de la proie dans le modèle

de May en fonction de la représentation de la population de prédateurs considérée comme
un paramètre ȳ. Une bifurcation transcritique se produit pour ȳ = ytrans . Pour cette valeur,
les deux courbes de points singuliers se coupent transversalement et les points singuliers sur
chaque courbe échangent leur stabilité.
36 CHAPITRE 4. INTRODUCTION À LA THÉORIE DES BIFURCATIONS

On vérifie facilement que les conditions (T1) à (T4) sont vérifiées et que :
• pour ȳ > ytrans , 0 est attractif et xsȳ est répulsif,
• pour ȳ < ytrans , 0 est répulsif et xsȳ est attractif.

Un tel découplage des variables d’état peut être très informatif sur la structure du flot
complet. Mais bien entendu, on peut également considérer le modèle complet et faire varier
un paramètre choisi. On a déjà montré que (1, 0) est un point singulier et, sous les conditions
b > a et d > cA, il existe un point singulier non trivial dans le quart de plan {x > 0, y > 0}.
Il est alors facile de montrer que pour d supérieur mais proche de cA, le point singulier non
trivial est un noeud attractif et que pour d = cA, le système subit une bifurcation transcritique
où ce point coïncide avec le point singulier (1, 0). Pour d < cA le point non trivial se retrouve
alors dans y < 0 et est un col et le point (1, 0) est un noeud attractif.

Ce changement dans le portrait de phase s’interprète comme une perte de viabilité du sys-
tème écologique : si le taux de mortalité du prédateur c devient trop grand (ou si son efficacité
de prédation devient trop petite), alors la population de prédateur tend vers l’extinction et la
population de proie vers sa représentation maximale. Nous pouvons alors quantifier cette idée
naturelle à l’aide de la droite de bifurcation transcritique dans l’espace de paramètres (c, d) (les
autres paramètres étant supposés constants) dont la traversée correspond à une bifurcation
transcritique. La figure 4.2 illustre le passage de la bifurcation transcritique.

d > cA d = cA d < cA

y y y

x x x
0 0 0

ẋ = 0 Noeud stable
Col
ẏ = 0
Point non hyperbolique

Figure 4.2 – Evolution du portrait de phase du modèle de May localement autour du point
(1, 0) subissant une bifurcation transcritique avec le point singulier non trivial. Panel gauche :
d > cA, (1, 0) est un col et le point non trivial un noeud attractif. Panel central : d = cA,
bifurcation transcritique. Panel droit : d < cA, (1, 0) est devenu stable, le point non trivial est
un col dans y < 0.
4.2. BIFURCATIONS DE POINTS SINGULIERS DE CODIMENSION 1 37

4.2.3 Bifurcation fourche

Théorème 18. Supposons que le champ de vecteurs (4.1) admette un point singulier x0 pour
λ = λ0 (f (x0 , λ0 ) = 0) vérifiant les hypothèses suivantes :
(F1 =SN1) La même hypothèse sur les valeurs propres du linéarisé que pour la bifurcation
col-noeud et les mêmes définitions de v et w.
(F2) t wD f (x , λ )
λ 0 0 = 0,
(F3) t w(D
x Dλ f (x0 , λ0 )v) 6= 0,
(F4) t w(D 2 f (x , λ )(v, v))
x 0 0 = 0,
(F5) t w(D 3 f (x , λ )(v, v, v))
x 0 0 6= 0,
Alors, il existe, localement près de (x0 , λ0 ), deux courbes différentiables C1 et C2 de points
singuliers dans Rn ×R telles que :
• C1 ∩ C2 = {(x0 , λ0 )}.
• C1 est un graphe au-dessus de λ et C2 est incluse dans λ > 0 ou dans λ < 0 selon le
signe de l’expression dans (F3). Dans la suite, pour fixer les idées, on suppose C2 est
incluse dans λ > 0.
• Excepté x0 pour λ = λ0 , les points de C1 et C2 sont des points (x, λ) tel que x est
hyperbolique pour (4.1).
• Si l’expression dans (F5) est négative (resp. positive),
— pour λ < 0 il existe un unique point singulier à k + 1 (resp. k) valeurs propres à
parties négatives qui se trouve sur C1 ,
— pour λ > 0, il existe un point singulier qui est sur C1 et qui admet k (resp. k + 1)
valeurs propres à parties réelles négatives et deux points singuliers qui sont sur C2
et admettent k + 1 (resp. k) valeurs propres à parties réelles négatives.
La bifurcation fourche est alors dite surcritique (resp. sous-critique).

4.2.4 Bifurcation de Hopf

Théorème 19. Soit une famille à un paramètre de champs de vecteur Xλ associé aux systèmes

ẋ = f (x, λ), (4.5)

où f est de classe C k . On suppose que x0 est un point singulier de Xλ0 et vérifie les propriétés
suivantes.
(H1) Dx f (x0 , λ0 ) admet une paire simple de valeurs propres imaginaires pures conjuguées et
aucune autre valeur propre à partie réelle nulle.
Alors, dans un voisinage de λ0 , il existe une courbe différentiable (xsλ , λ) où chaque xsλ est un
point singulier de Xλ et passant par (x0 , λ0 ). Dans ce voisinage, les valeurs propres µ(λ) et
¯ de Dx f (xs , λ) varient différentiablement en λ. Si, de plus,
µ(λ) λ

(H2)
d
(<(µ(λ)))|λ=λ0 = d 6= 0
dλ
38 CHAPITRE 4. INTRODUCTION À LA THÉORIE DES BIFURCATIONS

la bifurcation est générique et appelée bifurcation de Hopf. Il existe alors une unique variété
centrale de dimension 3 de
ẋ = f (x, λ), (4.6)
λ̇ = 0 (4.7)
passant par (x0 , λ0 ) et un changement de variables de classe C 3 préservant les hyperplans
λ = cste pour lequel le développement de Taylor à l’ordre 3 sur la variété centrale est donné
par
ẋ = dλx − (ω + cλ)y + (ax + by)(x2 + y 2 ), (4.8)
2 2
ẏ = (ω + cλ)x + dλy + (bx + ay)(x + y ). (4.9)
soit en coordonnées polaires :
ρ̇ = (dλ + aρ2 )ρ, (4.10)
2
θ̇ = ω + cλ + bρ . (4.11)
Si a 6= 0, il existe une famille à un paramètre indexée par λ de cycles limites plongée dans
la variété centrale. Cette famille de cycles limites définit une surface dans la variété centrale
ayant une tangence quadratique avec l’espace propre associé à µ(λ0 ), µ(λ ¯ 0 ). La partie principe
du développement à l’ordre 2 de cette surface coïncide avec le paraboloïde λ = −aρ2 /d. Enfin,
• Si a < 0, les cycles limites sont attractifs et la bifurcation de Hopf est dite surcritique ;
• Si a > 0, les cycles limites sont répulsifs et la bifurcation de Hopf est dite souscritique.
La bifurcation de Hopf surcritique est donc la déstabilisation de la “partie foyer attractif”
d’un point singulier hyperbolique quand les valeurs propres complexes conjuguées associées à
cette partie traversent l’axe imaginaire pures pour la transformée en une “partie foyer répulsif”.
Cette déstabilisation s’accompagne de la naissance d’un cycle limite attractif qui√persiste
localement près de la valeur de bifurcation λ = λ0 et dont le rayon grandit comme λ − λ0 .
Quand la bifurcation est souscritique, il s’agit alors d’une stabilisation de la “partie foyer”
accompagnée de la naissance d’un cycle limite répulsif avec les même propriétés.
La bifurcation de Hopf permet en application aux modèles de sciences du vivant de montrer,
à partir de l’analyse des points singuliers, la naissance de cycle limite quand la valeur d’un
paramètre varie. Bien entendu, on ne peut prédire dans le cas général l’intervalle de valeurs du
paramètre pour lequel ce ciel persiste puisqu’il dépend de la dynamique considérée globalement.

4.2.5 Quelques applications à des modèles de Sciences du Vivant

Modèle de Lorenz On rappelle les équations du modèle de Lorenz
ẋ = σ(y − x), (4.12)
ẏ = ρx − y − xz, (4.13)
ż = xy − βz. (4.14)
où les paramètres ρ, σ, β sont supposées positifs. L’origine est toujours un point singulier du
système et la jacobienne évaluée à l’origine est donnée par
 
−σ σ 0
J(0) =  ρ −1 0  (4.15)
0 0 −β
4.2. BIFURCATIONS DE POINTS SINGULIERS DE CODIMENSION 1 39

Pour ρ < 1, l’origine est un noeud attractif. Pour ρ = 1, J(0) admet une valeur propre
nulle et les deux autres valeurs propres sont −β et −1 − σ toutes deux négatives. Pour ρ > 1,
l’origine est un col dont la variété instable est de dimension 1 et deux points singuliers non
triviaux apparaissent :
 p p 
(x, y, z) = ± β(ρ − 1), ± β(ρ − 1), ρ − 1

qui sont des noeuds attractifs pour

σ+β+3
ρ ∈ ]1, ρH [ avec ρH = σ .
σ−β−1

L’origine subit donc une bifurcation fourche surcritique pour ρ = 1 (la vérification des condi-
tions de transversalité est laissée en exercice).
Pour ρ = ρH , deux bifurcations de Hopf souscritiques se produisent simultanément pour
chacun des points singuliers non triviaux. En effet, les deux valeurs propres sont alors
p
−(σ + β + a) et ± i (2σ(σ + 1)/(σ − β − 1).

et une des hypothèses classiques du modèle de Lorenz est σ > 1 + β. La vérification des
conditions de transversalité est laissée en exercice.
Cette étude de bifurcation introduit les premiers éléments pour la compréhension du por-
trait de phase du modèle de Lorenz. Une étude géométrique des variétés stables et instables
des deux points singuliers non triviaux et de leur enchevêtrement permet alors de décrire la
formation du bien connu attracteur étrange en forme de papillon.

Système de FitzHugh-Nagumo Nous donnons une description des bifurcations locales

subies par le système de FitzHugh-Nagumo quand on fait varier un paramètre choisi. Bien
entendu, nous sommes astreint à fixer les valeurs des autres paramètres pour identifier les
bifurcations de codimension 1.
On rappelle la forme du système de Fitzhugh-Nagumo avec I = 0 pour fixer les idées :

εẋ = −y + 4x − x3 , (4.16)
ẏ = a0 x + a1 y + a2 . (4.17)

Nous nous intéressons tout d’abord au cas où a0 > 0 et a1 [Link] obtient alors la séquence
de bifurcation suivantes, qu’on peut vérifier aisément par le calcul, quand a2 croît :

Bifurcation col-noeud → Bifurcation de Hopf surcritique

→ Bifurcation de Hopf surcritique inverse → Bifurcation col-noeud

Cette séquence de bifurcation est aisément compréhensible géométriquement en translatant
la nullcline de y depuis la droite vers la gauche de l’espace des phases, ce qui correspond
effectivement à a2 croissant. Nous détaillons cette séquence ci-après mais nous laissons le
calcul (qui peut être effectué explicitement) des valeurs de a2 pour lesquels les bifurcations se
produisent. Pour a2 croissant depuis une valeur négative grande, la première bifurcation col-
noeud se produit quand la nullcline de y, droite d’équation a0 x + a1 y + a2 = 0, est tangente
40 CHAPITRE 4. INTRODUCTION À LA THÉORIE DES BIFURCATIONS

à la nullcline de x pour une valeur de x > 0. Elle provoquent l’apparition de deux points
singuliers : un col et un noeud stable. Quand a2 < 0 augmente encore, le noeud stable se
rapproche du maximum local de la cubique y = 4x − x3 et devient un foyer attractif. Pour une
valeur de a2 proche de celle pour laquelle ce foyer coïncide avec le sommet local de la cubique,
la bifurcation de Hopf surcritique ce produit, entrainant l’émergence d’un cycle limite stable
et rendant le foyer instable. Ce cycle persiste jusqu’à ce que le foyer approche cette fois-ci le
minimum local de la cubique. Pour une valeur de a2 > 0 proche de celle pour laquelle le foyer
passe ce minimum local, la bifurcation de Hopf surcritique (dite inverse) fait disparaître le
cycle limite et le foyer devient stable. Enfin pour a − 2 croissant encore, le foyer devient un
noeud attractif et disparait par bifurcation col-noeud quand la nullcline de y devient tangente
à la cubique pour une valeur de x < 0.
En considérant d’autres valeurs de paramètres (éventuellement en introduisant des para-
mètres supplémentaires comme l’inflexion de la cubique correspondant à la nullcline de x), bien
d’autres séquences de bifurcations impliquant des bifurcations fourche par exemple. En outre,
la bifurcation de Hopf n’est pas la seule bifurcation par laquel le cycle limite peut disparaître.
Ainsi, même sur un système plan simple, la richesse de comportements peut être expliqué par
l’analyse de bifurcations que nous avons décrites jusqu’ici, mais aussi celle des bifurcations
non locales et de codimension supérieure à 1. La suite de ce cours présente de manière très
succincte quelques unes des bifurcations globales et/ou de codimension supérieure à 1 les plus
couramment rencontrées dans les modèles de Sciences du Vivant.

4.3 Bifurcations d’orbites périodiques

Nous donnons dans cette section deux exemples de bifurcations d’orbites périodiques d’un
système dynamique. Les lecteurs intéressés pourront trouver une présentation plus détaillée
dans les références données à la fin de ce cours, en particulier dans [Guckenheimer-Holmes,
1983].

4.3.1 La bifurcation pli de cycles limites

Considérons le système écrit en coordonnées polaires et dépendant du paramètre λ :

ρ̇ = λ + (ρ − 1)2 (4.18)
θ̇ = 1 (4.19)
√
Pour λ < 0, ce système admet deux cycles limites ρ = 1 ± −λ, l’un étant attractif et l’autre
répulsif, coïncidant quand λ = 0. Pour λ > 0, il n’y a pas de cycles limite. Cette bifurcation
(globale puisqu’elle ne peut être caractérisée dans un voisinage d’un point) consistant en la
coïncidence et la disparition de deux cycles limites est appelée une bifurcation pli de cycles
limites. Elle peut être étudiée en considérant les points fixes de l’application de premier retour
Π0 bien définie pour λ = 0 sur un voisinage du cycle limite ρ = 1. Cette application peut alors
être plongée dans une famille à un paramètre d’application de premier retour Πλ au voisinage
de λ = 0. Quand λ < 0, on voit apparaître deux points fixes de Πλ correspondant aux cycles
limites du système (4.18), l’un stable, l’autre instable, alors que pour λ > 0, Πλ n’admet aucun
point fixe.
4.3. BIFURCATIONS D’ORBITES PÉRIODIQUES 41

A l’instar de la bifurcation pli de points singuliers, des conditions de transversalité sont

nécessaires pour assurer la non-dégénérescence de cette bifurcation dans le cas général et
assurer l’émergence des deux cycles limites d’un côté de la valeur de bifurcation.

4.3.2 La bifurcation homocline dans le plan

Soit une famille de champs de vecteurs du plan indexée par un paramètre µ :

ẋ = f (x, y, µ)
ẏ = g(x, y, µ)

Supposons que l’origine est un col pour µ voisin de 0 et que, pour µ = 0, il existe une orbite
homocline de l’origine. On désigne par λ(µ) et γ(µ), γ(µ) < 0 < λ(µ), les valeurs propres de
la jacobienne évaluée à l’origine. Le théorème de linéarisation permet d’obtenir un système de
coordonnées de classe C 1 dans lequel le flot est linéaire :

ẋ = λ(µ)x

ẏ = γ(µ)y.
Soit Σ = {(x, y) ∈ U | y = h} et Σ1 = {(x, y) ∈ U | x = h} deux sections transverses du flot
définies sur un voisinage de l’origine U suffisamment petit pour que le nouveau système de
coordonnées soit défini sur U . Le flot induit une application T0 : Σ → Σ1 :
!
h
T0 (x, h) =
− γ(µ) .
h hx λ(µ)

et une application T1 : Σ1 → Σ

a(µ)µ + b(µ)y + O(y 2 )

 
T1 (h, y) = ,
h

où a(0) > 0 et b(0) > 0.

En composant T1 et T0 , on obtient une application de premier retour T : Σ → Σ, T (x, h) =
(T1 ◦ T0 )(x, h) bien définie pour µ assez petit et x > 0. Pour x < 0, la trajectoire s’échappe et
ne revient pas sur Σ. On a ainsi :
γ(µ)  !
x − λ(µ) γ
−2 λ


a(µ)µ + b(µ)h +O x
T (x, h) = h .
h

Le nombre δ = −γ(0)/λ(0) est appelé l’indice du col. Alors, si δ > 1 et µ > 0, l’application
de premier retour présente un unique point fixe dans un voisinage de x = 0, dans x > 0, de la
forme
x = a(0)µ + O(µδ ).
Ainsi quand µ varie et traverse 0, un unique cycle limite émerge de la connexion homocline.
Cette bifurcation est appelée une bifurcation homocline.
42 CHAPITRE 4. INTRODUCTION À LA THÉORIE DES BIFURCATIONS

4.4 Une bifurcation de codimension 2 : Bogdanov-Takens.

Une bifurcation de Bogdanov-Takens est une bifurcation de codimension 2 qui consiste en
l’occurrence simultané pour un même point singulier d’une bifurcation pli et d’une bifurcation
de Hopf. Considérons la famille de champ de vecteurs dépendant de deux paramètres a et b

ẋ = y
ẏ = a + by + x2 + xy.

Les points singuliers sont donnés par :

√
x = x+ = −a, y = 0,

et √
x = x− = − −a, y = 0.
Si a < 0, il y a donc deux points singuliers ; sur l’axe a = 0, il existe un unique point singulier ;
si a > 0, il n’y a aucun point singulier. La jacobienne au voisinage du point singulier (x, 0) est
donné par  
0 1
2x b + x
Les valeurs propres λ− − + +
1 , λ2 et λ1 , λ2 correspondant aux deux points singuliers vérifient :

λ2 − (b + x)λ − 2x = 0.

Le point (x+ ,√0) est donc un col et le point

√ (x , 0), un noeud ou un foyer. Ce dernier point est
−

stable si b − −a < 0 et instable si b − −a > 0. L’axe a = 0 correspond à une bifurcation

pli. On peut vérifier
√ que le changement de stabilité du point (x− , 0) le long de la branche de
parabole b = −a correspond à une bifurcation de Hopf sous-critique. Il apparaît donc en
dessous de la parabole un cycle limite instable.
Nous décrivons par la suite la bifurcation responsable de la disparition de ce cycle limite
qui nécessite un changement de variables dépendant d’un paramètre ε

t = ετ, x = ε2 u, y = ε3 v, a = ε4 α, b = ε2 β.

On aboutit alors au système

u̇ = v,
v̇ = α + u2 + ε(βv + uv).

Pour ε = 0, ce système est hamiltonien et admet la fonction d’énergie :

1 u3
H = v 2 − αu − .
2 3
Notons que ce système hamiltonien présente une connexion homocline γ0 contenue dans la
courbe H = 2/3. On fixe α et on cherche les valeurs de β pour lesquelles, lorsque ε est petit,
la connexion homocline persiste. On doit donc considérer la fonction
Z
M (β) = (βv + uv)dv.
γ0
 4.4. UNE BIFURCATION DE CODIMENSION 2 : BOGDANOV-TAKENS. 43

Le calcul de cette fonction se ramène à des intégrales elliptiques (voir [Guckenheimer-Holmes,

1983]) et conduit au fait que M (β) s’annule pour β = 5/7. En revenant aux paramètres initiaux
(a, b), on peut achever l’analyse de la bifurcation en ajoutant l’arc de parabole a = − 25 b en
49 2

dessous de l’arc de parabole de la bifurcation de Hopf et qui donne une approximation de la

courbe le long de laquelle le cycle limite instable disparaît par bifurcation homocline. Cette
bifurcation de Bogdanov-Takens est dite souscritique.
Une analyse analogue du système

ẋ = y
ẏ = a + bx + x2 + xy.

montre l’existence d’une courbe de bifurcations pli (T− et T+ les deux branches de la courbe),
un demi-axe le long duquel se produisent des bifurcations de Hopf surcritiques (H) et une
courbe de bifurcations homoclines (P ) faisant disparaître le cycle limite stable né de la bifur-
cation de Hopf. On obtient alors la partition de l’espace des paramètres représentée dans la
figure suivante avec les notations introduites ci-dessus.

4.4. UNE BIFURCATION DE CODIMENSION 2 : BOGDANOV-TAKENS. 43

Une analyse analogue du système

4.4. UNE BIFURCATION

ẋ = y DE CODIMENSION 2 : BOGDANOV-TAKENS. 43
2
ẏ = a + bx + x + xy.
Une analyse analogue du système
montre l’existence d’une courbe de bifurcation pli (T et T+ les deux branches de la courbe),
un demi-axe le long duquel il y a une bifurcationẋ de=Hopf y surcritique (H) et une courbe de
bifurcations homoclines (P ) faisant disparaître leẏ cycle
= limite
a + bx stable
+ x2 +né
[Link] la bifurcation de
Hopf. On obtient alors la partition de l’espace des paramètres représenté dans la figure suivante
avec les notations introduites
montre ci-dessus.
l’existence d’une courbe de bifurcation pli (T et T+ les deux branches de la courbe),
un demi-axe le long duquel il y a une bifurcation de Hopf surcritique (H) et une courbe de
bifurcations homoclines (P ) faisant disparaître le cycle limite stable né de la bifurcation de
Hopf. On obtient alors la partition de l’espace des paramètres représenté dans la figure suivante
avec les notations introduites ci-dessus.
Index

Bifurcation, 31 Logistique (croissance, équation), 10

Bogdanov-Takens, 42 Lyapunov (Fonction de), 20
Col-noeud (Pli), 32
Fourche, 37 Modèle
Homocline, 41 FitzHugh-Nagumo, 13
Hopf, 37 Hodgkin-Huxley, 12
Pli de cycles limites, 40 Intègre-et-tire, 12
Transcritique, 34 Kolmogorov, 9
Lorenz, 14
Cauchy-Lipschtiz (Théorème), 1 Lotka-Volterra, 8
Centre, 26 May, 9
Centre-foyer, 26
Champs de vecteurs, 3 Noeud, 26
Champs différentiables, 4 Orbite, 4
Conjugaison, 5 Orbite périodique, 7
Equivalence topologique, 5 Stable et asymptotiquement stable, 16
Codimension d’une bifurcation, 31
Col, 26 Période et période minimale, 7
Col-noeud, 26 Poincaré-Bendixson (Théorème), 28
Connexion homocline, 22 Poincaré-Lyapunov (Théorème), 17
Cycle limite, 7 Point à secteur elliptique, 26
Point de rebroussement (“Cusp”), 26
Déploiement universel, 31 Point fixe d’une application, 8
Point Régulier, 4
Ensembles ω-limite et α-limite, 6
Point singulier, 4
Espace des phases, 4
Point hyperbolique, 20
Espaces stable, instable et centre, 15
Stabilité et stabilité asymptotique, 19
Flot, 4 Potentiel d’action, 11
Redressement (Théorème), 5 Premier retour
Fonctions de réponse, 10 Application de premier retour, 8
Foyer, 26 Fonction temps de premier retour, 7

Gronwall (Lemme), 2 Réductible au sens de Lyapunov, 18

Régularité des solutions, 3
Hartman-Grobman (Théorème), 23
Secteur hyperbolique/parabolique/elliptique, 26
Intégrale première, 27 Section transverse, 4
Sotomayor (Théorème), 33
Jacobienne, 20 Stabilité structurelle, 15

44
INDEX 45

Système autonome, 3
Système conservatif/dissipatif, 27
Système hamiltonien, 27

Variété centrale, 23
Réduction du flot, 23
Variétés stable et instable, 21
46 INDEX
Bibliographie

[1] J.P. Françoise, Oscillations en Biologie : Analyse qualitative et modèles Springer, 2006.
[2] J. Guckenheimer and P. Holmes, Nonlinear Oscillations, Dynamical Systems and Bifur-
cations of Vector Fields. Springer, 1983.
[3] J. Hale, Ordinary Differential Equations. Dover, 2009.
[4] P. Hartman, Ordinary Differential Equations. Classics in Applied Mathematics 38,
SIAM, 1982.
[5] Yu.A. Kuznetsov, Elements of Applied Bifurcation Theory. 3rd edition, Springer, 2004.
[6] J.D. Murray, Mathematical Biology I and II. 3rd edition, Springer, 2002.
[7] S. Wiggins, Introduction to Applied Nonlinear Dynamical Systems and Chaos. Texts in
Applied Mathematics, vol. 2, Springer, 1990.

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